Kretschmer, Gudrun: Untersuchungen zur Euterform und Melkbarkeit bei Ostfriesischen Milchschafen als Grundlage für züchterische Maßnahmen zur Leistungs-und Euterverbesserung

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Kapitel 2. Literaturübersicht

2.1 Grundlagen des Euteraufbaues, der Milchhergabe und der Eutergesundheit

2.1.1 Anatomie der Milchdrüse, Physiologie der Milchspeicherung und des Milchentzuges

Euteraufbau und Befestigung

Alle zur Milchgewinnung genutzten Haustiere haben einen gleichen Aufbau der Milchdrüse. Die Entwicklung des Schafeuters ist laut Schalm ( 115. ) mit der des Kuheuters identisch. Das Schafeuter setzt im Schambeingebiet zwischen den Hinterschenkeln an und wird durch Bindegewebe in zwei völlig voneinander unabhängige Hälften geteilt. Beide Hälften sind in der Regel gleichmäßig entwickelt und geben die gleiche Milchmenge ab. Jede Euterhälfte hat eine gut entwickelte Zitze; bei einigen Schafen findet man auch Nebenzitzen. Die Euterform des Schafes ist größtenteils halbrund und soll insgesamt geräumig und breit angelegt sein.

Lörtscher ( 72. ) und Wendt ( 142. ) beschreiben den inneren Euteraufbau. Das Euter ist durch Bindegewebslamellen fest mit der ventralen Bauchwand verbunden. Das Bindegewebe bildet insgesamt den Aufhängeapparat des Euters. Seine Blätter ziehen lateral und kaudal bzw. medial nach unten und verbinden sich im Bereich der Zitzenbasis. Die beiden medialen Blätter gehen unmittelbar aus der gelben Bauchhaut hervor und senken sich als gemeinsames, stark elastisches Aufhängeband zwischen die beiden Euterhälften ein. Damit erfolgt die Trennung des Drüsengewebes der Euterhälften und gleichzeitig die feste Verbindung des Euters mit der ventralen Bauchwand. Der Aufbau des Aufhängeapparates aus einzelnen Blättern sichert zum einen die innige Verbindung, zum anderen ermöglicht er eine gewisse Plastizität, wodurch eine Anpassung an Bewegungen gewährleistet und damit eine Schädigung des Euters verhindert wird.

Jede Euterhälfte besteht aus Drüsenkörper und Zitze. Das für die Milchspeicherung erforderliche Hohlraumsystem setzt sich zusammen aus Zitzenkanal und Milchzisterne mit einem Zitzen- und einem Drüsenteil, den Milchgängen und schließlich den Alveolen als eigentliche Drüsenendstücke. Der Drüsenkörper wird durch Bindegewebe in Drüsenblätter und durch weitere Aufzweigung in Drüsenläppchen unterteilt. Insgesamt bildet das Bindegewebe innerhalb des Euters ein gemeinsames System (Interstitialgerüst), das einmal für die beim Melken notwendige Festigkeit des Drüsenkörpers als Ganzes sorgt und bei


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entsprechender Ausbildung eine Erschlaffung des Drüsenkörpers, die zum Auftreten eines Hängeeuters führen kann, verhindert. Darüber hinaus dient das Bindegewebe den Blutgefäßen als Grundlage für Verlauf und Aufzweigung. In einem dichten Kapillarnetz umschließen sie die Alveolen als Voraussetzung für den zur Milchbildung notwendigen intensiven Stoffaustausch. Daher ist für das auf eine hohe Milchleistung ausgerichtete Euter neben dem grundlegenden Erfordernis eines hohen Anteils an Drüsengewebe auch ein entsprechender Anteil an Bindegewebe als Voraussetzung für eine gute Durchblutung und akzeptablen Euterhalt erforderlich. Der Anteil an Bindegewebe ändert sich in den einzelnen Laktationsstadien. Hinzu kommen individuelle Unterschiede, nach denen das stark bindegewebige Fleischeuter vom Drüseneuter unterschieden wird.

Die nachfolgende Abbildung 1 zeigt ein mit Ultraschall gescanntes Schafeuter. Deutlich sichtbar sind die Euter- (EZ) und die Zitzenzisterne (ZZ).

Abbildung 1: Innerer Euteraufbau bei einem Schaf (Ruberte 109. )

Milchbildung, -speicherung und -entzug

Die Milchbildung erfolgt in den Epithelzellen der Alveolen. In dem als Sekretionstätigkeit zusammengefassten Vorgang werden die Milchbildungsstoffe aus dem Blut resorbiert und die Milchbestandteile in den Sekretionszellen des Alveolarepithels synthetisiert. Die synthetisierten Stoffe sammeln sich im Zytoplasma der Sekretionszellen und werden anschließend in die Alveolarhöhlen gepresst. Milch wird kontinuierlich gebildet. Ein regelmäßiger Milchentzug fördert die Milchbildung.

Grundlage der Milchspeicherung im Euter bilden die Hohlräume der beiden Euterhälften.


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In den Alveolhohlräumen und kleinen Milchgängen wirken Kapillar- und Adhäsionskräfte, die wie ein Schwamm das freie Abfliesen der Milch in die mittleren und größeren Milchgänge unterbinden. Durch die kontinuierlich verlaufende Milchsekretion und dem sich daraus ergebenden Anstieg des Sekretionsdruckes kommt es ohne hormonale Steuerung schon einige Stunden nach dem letzten Milchentzug zu einer Ejektion der Milch in die größeren Milchgänge und den Zisternenteil des Euters.

Unter Milchejektion versteht man nach Schwark ( 120. ) die aktive Überführung der Alveolarmilch in den Zisternenteil, um sie dort für den Milchentzug verfügbar zu machen. Sie erfolgt durch Kontraktion der die Alveolen umgebenden Myoepithelzellen und bewirkt das sogenannte „Einschießen“ der Milch. Sie ist das Ergebnis eines unbedingten neurohormonalen Reflexes (Milchejektionsreflex). Er beinhaltet im Wesentlichen die Freisetzung von Oxytocin durch Reizeinwirkung sowie die Kontraktion der Myoepithelzellen durch Oxytocineinwirkung.

Die weitere Auffüllung des Zisternenteils erfolgt von Tier zu Tier unterschiedlich. Es füllt sich zuerst die Milchzisterne und anschließend die größeren und mittleren Milchgänge. Mit steigender Zisternenfüllung steigt der Euterinnendruck. Laut Wendt ( 142. ) erreicht er nach 12stündiger Zwischenmelkzeit bei Milchkühen Werte von 2,7 - 4,0 Kilopascal. Von der insgesamt melkbaren Milchmenge befinden sich in Abhängigkeit von der Länge der Zwischenmelkzeiten unterschiedliche Anteile im Zisternenteil des Euters. Bei dreimal täglich gemolkenen Kühen fand Lörtscher ( 72. ) zisternale Anteile am Morgen von 60%, am Mittag von 26% und am Abend von 45%. Mit fortschreitender Milchbildung wird die Zisterne mehr und mehr zum Hauptreservoir. Bei Untersuchungen an Milchziegen zum Ablauf der Euterfüllung stellte er Ähnlichkeiten zur Milchkuh fest. Nach dem Melken setzt die Sekretion kontinuierlich ein, wobei der Abfluss in die Zisterne erst nach einigen Stunden beginnt. Ungefähr nach zwölf Stunden verteilt sich die total gebildete Milch ungefähr je zur Hälfte auf die Zisterne und die übrigen Speicherungsräume und nach 18 Stunden befinden sich etwa 60% im Zisternenteil.

Der Milchentzug beinhaltet die Milchejektion zur Überführung der Alveolarmilch in die Milchzisternen und die Milchhergabe aus dem Zisternenteil durch Überwindung des Zitzenverschlussmechanismus. Für den Ablauf der Euterentleerung und die Milchflussgeschwindigkeit ist nach Lörtscher ( 72. ) das Verhältnis des Raumanteils der


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Drüsenbläschen und feinsten Milchgänge zum Hohlraum der Zisterne verantwortlich. Druckeinwirkung ermöglicht die Öffnung des Zitzenschließmuskels. Während beim Handmelken durch Überdruckwirkung der Milch der Schließmuskel von innen geöffnet wird, erfolgt dessen öffnen beim Saugen des Lammes und im Saugtakt beim maschinellen Melken durch Unterdruckeinwirkung. Für einen optimalen Milchentzug mittels Melkmaschine ist eine auf die Tierart abgestimmte Melktechnik wesentlich. Nach Weischet ( 141. ) und Morawietz ( 86. ) kann im Gleich- oder Wechseltakt gemolken werden, d.h. rechte und linke Zitze werden abwechselnd oder gleichzeitig entleert. Die Pulszahl als Größe für die Anzahl der Saugtakte je Minute soll zwischen 80 und 120 liegen; das Pulsverhältnis - Verhältnis von Saug- und Entlastungstakt - 50 : 50 und das Vakuum, welches zum einwandfreien Betreiben der Melkanlage erforderlich ist, soll auch am letzten Melkzeug der Leitung noch 32-40 Kilopascal betragen.

Verschiedene Formen und Intensitäten der Reizeinwirkung bzw. Stimulation bewirken nach Schwark ( 120. ) unterschiedliche Oxytocingehalte im Blut und haben daher indirekt Einfluss auf die Milchhergabe mit Folgewirkung auf Milchmenge und Melkbarkeit. Im Vergleich zu Kühen sind Schafe leichter und schneller melkbar. Die Milchhergabe beginnt gewöhnlich 2 bis 4 Sekunden nach dem Ansetzten der Melkbecher.

2.1.2 Einfluss physiologischer Vorgänge auf die Melkbarkeit und Milchleistung

Untersuchungen zur Milchflussrate in Verbindung mit der Milchfraktionierung während des Maschinemelkens wurden durchgeführt, um ihren Einfluss auf die messbare Milchleistung und die Maschinenmelkbarkeit festzustellen.

Milchfraktionierung bedeutet nach Labussiere ( 65. ) und Jatsch ( 54. ) die Unterteilung der insgesamt verfügbaren und vermarktungsfähigen Milch eines Gemelkes in das Maschinenhauptgemelk, das Maschinennachgemelk und das Handnachgemelk. Alle drei Komponenten zusammen ergeben die nachweisbare Milchleistung einer Melkzeit. Das Maschinengemelk setzt sich aus Maschinenhauptgemelk und Maschinennachgemelk zusammen. Maschinennachgemelk und Handnachgemelk ergeben das Gesamtnachgemelk, zu deren Gewinnung manuelle Arbeit erforderlich ist. Eine weitere Komponente ist die Komplementärmilch oder Restmilch, die unter normalen Produktionsverhältnissen im Euter bleibt, jedoch Bestandteil des Milchleistungspotentiales ist. Die mengenmäßige Verteilung der Milch auf die einzelnen Komponenten beeinflusst die Produktivität der


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Melkarbeit, die Melkbarkeit des Tieres mit Maschine und die Milchleistung.

Jatsch ( 54. ) stellte fest, dass das Laktationsstadium unter den von ihm untersuchten Faktoren den bedeutendsten Einfluss auf Milchleistung und Milchfraktionierung hat. Das Maximum der vermarktbaren Milch liegt zwischen dem zwanzigsten und dreißigsten Tag der Laktation. Der Verlauf des Maschinenhauptgemelkes lässt auf eine enge Beziehung zwischen Maschinenhauptgemelk und vermarktbarer Milch schließen. Die Höhe des Nachgemelkes beim Schaf wird durch das Verhältnis von alveolarer und zisternaler Milch bestimmt. Das Nachgemelk nimmt im Laktationsverlauf linear ab.

Des weiteren wird unterschieden nach Tieren mit einer Milchemission und solchen mit zwei Milchemissionen während des Maschinenhauptgemelkes. Die Doppelemissionen können als Spitzen oder in Plateauform auftreten ( Abbildung 2 ).

Abbildung 2: Milchflusskurven von Milchschafen nach Mayer ( 80. )

Labussiere ( 66. ) prüfte den Einfluss des Milchejektionsreflexes und fand, dass bei Tieren mit nur einer Emission die Oxytocinausschüttung ausbleibt und damit die Alveolarmilch im Wesentlichen im Euter verbleibt. Untersuchungen bei Sardinian und Lacaune zeigten, dass die Gesamtmilch von Schafen mit 2 Milchemissionen um bis zu 25 % höher lag gegenüber denen mit nur einer Milchemission. Dazu kommt ein über den gesamten Laktationsverlauf ständig höheres Gesamtnachgemelk bei Schafen mit nur einer Emission. Labussiere fand unter den in seine Untersuchungen einbezogenen Rassen des Mittel meerraumes rassespezifische Präferenzen für die

Verteilung der Schafe mit einer oder zwei Emissionen: Während bei Tsigaya, Lacaune, und Sardinian mit 85,9 %, 78,2 % und 83,3 % mehr als die Hälfte der Schafe zwei Emissionen aufwiesen, zeigten bei Karagouniko, Manchega und Serra de Estrella 52,4 %, 50,0 % und 68,8 % der Schafe nur eine Emission. Marnet ( 77. ) wies an 40 Lacaune durch Blutprobenentnahme nach, dass Oxytocin für die Milchejektion essentiell ist und widerspricht insofern Labussiere ( 66. ). Aber nur 56% der Milchschafe mit nachgewiesener


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Oxytocinejektion wiesen einen klaren Milchejektionsreflex auf.

In einem Versuch zur Messung der Milchflusskurve untersuchte Mayer ( 80. ) u.a. an 29 Ostfriesischen Milchschafen der 1. bis 3. Laktation die Milchhergabe in der Laktationsmitte. Prozentual verteilten sich die Ostfriesischen Milchschafe auf die Typen 1 bis 4 mit 31, 22, 27 und 15 v.H.. Der These von Labussiere bzw. Marnet folgend hatten 31% der Tiere keinen Milchejektionsreflex, und es wurde nur die zisternale und gegebenenfalls die in den großen und mittleren Milchgängen gespeicherte Milch abgegeben. Die durchschnittliche Milchmenge betrug in der Reihenfolge der einzelnen Typen zum Zeitpunkt der Messung 610 g, 660 g, 610 g und 610 g und die Melkzeit 3,1 min., 3,7 min., 3,6 min. und 4,3 min. Der durchschnittliche Milchfluss in g/min. mit 250, 210, 200 und 190 zeigt, dass die Typ 1-Schafe mit der kürzesten Melkzeit und einer durchschnittlichen Milchmenge hinsichtlich Arbeitsproduktivität am besten abschneiden. Zum Typ 2 gehören offenbar überwiegend Milchschafe mit überdurchschnittlicher Milchleistung. Sie wiesen gegenüber dem Durchschnitt aller anderen Milchschafe eine um 8 v.H. höhere Milchleistung auf

2.1.3 Eutergesundheit

Mit der Verarbeitung der gewonnenen Milch und der Vermarktung ihrer Produkte als dem eigentlichen Ziel der Milchschafhaltung erhält die Eutergesundheit und damit eine zur Verarbeitung geeigneten Milchzusammensetzung eine hohe Bedeutung. Die Schafmilch kann 5 bis 10 % Fett, 4,5 bis 7 % Eiweiß, 4,2 bis 5 % Laktose und ca. 0,8 % Salze enthalten ( 117. ). Die chemische Zusammensetzung der Milch beeinflusst nach Scholz ( 117. ) und Baumgartner ( 12. ) stark die Qualität der erzeugten Produkte. Dabei sind Einflüsse von Tiergesundheit, Haltung und Fütterung ein nicht zu unterschätzender Faktor. Krankheiten und schlechter Gesundheitszustand verringern meist nicht nur die Milchleistung, sondern verursachen häufig auch Milchfehler und anormale Zusammensetzungen der Milch. Vor allem entzündliche Erkrankungen der Milchdrüse, wie Mastitiden und Sekretionsstörungen rufen solche Veränderungen hervor. Diese wiederum wirken sich negativ auf die Verarbeitungseignung der Milch aus.

Gestützt wird die Aussage des negativen Einflusses von Eutergesundheitsstörungen auf die Käsebereitung von Pirisi ( 94. ), der den Verlauf der Käseherstellung an Milch aus zwei Gruppen von Milchschafen verglich. Sie wiesen im Mittel 448.000 (1. Gruppe = alle Tiere


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mit < 500.000) und 3.300.000 (2. Gruppe = alle Tiere mit > 1.000.000) somatische Zellen je ml auf. Während die Käseherstellung aus der Milch der 1. Gruppe keine Abwei-chungen aufwies, verlief die Käsereifung aus der Milch der 2. Gruppe deutlich langsamer und zeigten die Endprodukte eine schlechtere Qualität und Haltbarkeit. Die Erhaltung eines gesunden Euters liegt folglich nicht nur im Interesse des Tieres und seiner Milchleistung, sondern auch in der Sicherung einer qualitätsorientierten Milchverarbeitung und damit im Sinne des Verbraucherschutzes.

Weil Milch aus sekretionsgestörten Eutern stets einen erhöhten Gehalt an somatischen (körpereigenen) Zellen aufweist, eignet sich dieses Merkmal sehr gut als Indikator für die Eutergesundheit. Dass dies auch für Schafe zutrifft, zeigen die Untersuchungen von Mavrogenis ( 78. ), Fthenakis ( 38. ) und Morawietz ( 86. ). Unterschiedlich sind die Aussagen zur Höhe des somatischen Zellgehaltes bei vorliegender subklinischer Mastitis, die bakteriologisch an Hand von Mastitiserregern nachgewiesen wurde. Bei Mavrogenis wiesen die bakteriologisch positiven Proben Gehalte von über 2 Mio. Zellen/ml für Schafe der Rasse Chios auf. Fthenakis fand, dass sich in 99,2% der positiven Proben mehr als 500.000 und in 85,8% der positiven Proben über 1 Mio. Zellen je ml befanden. In Untersuchungen von Morawietz an Ostfriesischen Milchschafen wurde in 80 % der bakteriologisch positiven Proben ein Zellgehalt von über 400.000 somatischen Zellen/ml nachgewiesen. Mrode ( 87. ) geht bei Milchkühen, ableitend von Schätzwerten aus der Literatur mit rg = 0,30 bis 0,89, von einer hohen genetischen Korrelation zwischen Zellzahl und Mastitis (rg = ~ 0,70) aus. Rupp ( 110. ) nennt für die entsprechende Korrelation einen Wert von rg = 0,72. Fthenakis ( 38. ) prüfte die Eignung des Schalm-Masitis-Testes (CMT) zum Feststellen subklinischer Mastitiserkrankungen und stellte einen statistisch hoch gesicherten Korrelationskoeffizienten von r = +0,64 zwischen CMT-Wert und der An- oder Abwesendheit von subklinischer Mastitis fest. Dies entspricht nach ASR ( 7. ) den ermittelten Beziehungen beim Deutschem Fleckvieh.

Eine Vielzahl von Autoren haben inzwischen Untersuchungen zum Status des somatischen Zellgehaltes bei diversen Milchschafrassen durchgeführt. Genannt seien an dieser Stelle als Beispiele Kirk ( 58. ), Foglini ( 35. ) und Anifantakis ( 4. ). Während Kirk bei den Rassen Dorset und Polyboy Zellgehalte von weniger als 200.000/ml feststellte, zeigten sich bei den Rassen des Mittelmeerraumes durchschnittliche Gehalte von 1,0-1,5 Mio. Zellen/ml


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und Anifantakis stellte fest, dass mehr als 59% der Milchschafe Griechenlands durchschnittliche Zellgehalte von über 1,0 Mio. aufweisen. Offenbar gibt es neben den großen individuellen auch rassespezifische Unterschiede. Regi ( 103. ) beobachtete in einem Versuch mit bakteriologisch negativ befundenen Ostfriesischen Milchschafen und Lacaune, dass der Zellgehalt im Vorgemelk nicht über 200.000 und im Gesamtgemelk nicht über 300.000 je ml liegt.

Zur Vermeidung von Mastitiserkrankungen tragen ordnungsgemäß funktionierende Melkmaschinen wesentlich bei. In Untersuchungen zum Einfluss von Funktionsstörungen (z.B. Vakuumschwankungen und falsches Vakuum) an der Mastitishäufigkeit bei Milchkühen stellte Bour 1995 (zitiert in Baumgartner ( 12. )) fest:

Eine Schlüsselfunktion hat die richtige Arbeitsweise der Melkbecher. Beim maschinellen Melken wird die in der Zitzenzisterne eingeschlossene Milch mit Hilfe der Druckunterschiede herausgesaugt. Da laut Baumgartner ( 12. ) ein ständiges Saugen zu Blut- und Lymphansammlungen in der Zitzenkuppe führt, wird durch rhythmische Bewegung des Zitzengummis die Saugphase (Saugtakt) von der Massagephase (Entlastungstakt) im wiederkehrenden Wechsel abgelöst. Dabei umschließt der Zitzengummi während der Massagephase voll die Zitzenkuppe und verhindert durch die eintretende Massagewirkung den Anstau von Gewebeflüssigkeit. Störungen des regelmäßigen Wechsels zwischen Saug- und Massagephase durch unregelmäßige Pulsation, unzureichendes Vakuum und überalterte Zitzengummis aber auch bei zu langen Zitzen führen zu einem Stau von Gewebeflüssigkeit in der Zitzenkuppe und in dessen Folge zur unvollständigen Öffnung, also zur Verengung des Strichkanals. Die damit verbundenen Störungen in der Abwehrkraft gegen eindringende Keime begünstigen eine Infektion mit Mastitiserregern.

2.1.4 Anforderungen an die Euterform

Aus der verstärkten wirtschaftlichen Nutzung von Milchschafen und dem damit verbundenem Milchentzug mittels Melkmaschinen sowie aus tiergesundheitlicher Sicht ergeben sich folgende von Schwark ( 120. ) und Wendt ( 142. ) beschriebene Anforderungen an das Euter, die sich auch im Zuchtziel widerspiegeln:

2.2 Bisherige Untersuchungen zur Ermittlung von Zusammenhängen zwischen Euterform und Milchleistung, Melkbarkeit sowie Eutergesundheit

Die Beurteilung des Leistungsvermögens ist die wichtigste Grundlage für Selektionsentscheidungen. Voraussetzung für die Effizienz einer solchen Beurteilung ist


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das klare Erkennen von Unterschieden sowie die Kenntnis der genetischen Zusammenhänge. Die systematische Ausnutzung genetisch bedingter Merkmals-unterschiede hat das Ziel, die Wirtschaftlichkeit der Rasse zu verbessern. Dieses Ziel ist am leichtesten erreichbar, wenn die ökonomisch wichtigen Selektionskriterien objektiv erfassbar sind. Tierbeurteilungen sind ein Hilfsmittel zur Einschätzung jener Merkmale, für die eine objektive Leistungsermittlung entweder zu kostenintensiv oder nicht möglich ist (Brem 19. ).

2.2.1 Methoden und Ergebnisse zur Bestimmung der Euterform

Zwei grundsätzliche Formen der Euterbestimmung finden in wissenschaftlichen Untersuchungen Anwendung. Ein Teil der Autoren nutzt die Euterbeurteilung entweder nach Eutertypen oder auf Grundlage der linearen Beschreibung, der andere Autorenteil bezieht Eutermaße in die Untersuchungen ein.

Beurteilung nach Eutertypen

Die Beurteilung nach Eutertypen beruht auf einer Methode der Einordnung des Gesamteuters in 5 Typen nach Sagi ( 111. ) . In Bezug auf das maschinelle Melken bieten die Eutertypen III und IV ( Abbildung 3 ) die besten Voraussetzungen.

Abbildung 3: Eutertypen beim Schaf nach Sagi ( 111. )

Jatsch ( 54. ) untersuchte u.a. den Einfluss des Eutertyps der Schafrassen Awassi und Assaff (Awassi x OFM) auf Gesamtmilchleistung, Maschinenhauptgemelk, Maschinennach-gemelk sowie Handnachgemelk und stellte fest, dass sich im Verlauf der Laktation Veränderungen in den Eutertypen ergeben. Der Anteil der Tiere mit Eutertyp I verschob sich im Laktationsverlauf von 5 auf 15 v.H., mit Eutertyp II von 30 auf 60 v.H., mit Eutertyp III von 60 auf 15 v.H., mit Eutertyp IV von 5 auf 2 v.H. und mit Eutertyp V von 2 auf 13 v.H..


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Kukovics ( 63. ) untersuchte über 2 Laktationen an Tieren der Rasse Merino, sowie deren Kreuzungen mit Pleven Blackhead (PF1), Langhe, Sarde und PF1 x Langhe die Euterformen und ihr Verhältnis zu Milchleistungsmerkmalen. Die Tiere beurteilte er in den Typen 1 bis 4. Im zweiten Untersuchungsjahr verteilten sie sich wie folgt auf die Eutertypen: I 5 bis 15 v.H., II 36 bis 46 v.H., III 42 bis 52 v.H. und IV 1 bis 6 v.H..

Auch die Untersuchungen von Nowak ( 89. ) an Ostfriesischen Milchschafen, Corriedale und Polish Head zeigen eine ähnliche Verteilung, wie die der vorgenannten Autoren mit etwa 70 - 90 v.H. der Tiere in den Eutertypen II (OFM = 45,5 v.H.) und III (OFM = 27,4 v.H.). Im Unterschied zu allen anderen aufgeführten Schafrassen zeigt das Ostfriesische Milchschaf jedoch einen stärkeren Anteil an den für das maschinelle Melken sehr ungünstigen Euterformen der Typen I (16,1 v.H.) und V (9,6 v.H.). Typ IV als Optimalform für das maschinelle Melken ist für Schafe eher untypisch und kommt deshalb bei allen Rassen selten vor (OFM = 1,4 v.H.).

Beurteilung

Die Benennung, Beschreibung oder Bewertung von einzelnen Körpermerkmalen ist in der Tierbeurteilung von essentieller Bedeutung. Nach Brem ( 19. ) wurde die Benennung der Körperteile in der Tierbeurteilung im deutschen Sprachraum nie standardisiert. Anatomische Begriffe und solche aus der Alltagssprache fanden für die Beschreibung der Körperteile Verwendung. Die Beurteilung der Gestaltung einzelner Körperteile soll aber, so empfahl schon Kronacher ( 62. ) „stets nur im Vergleich und im Zusammenhalt mit dem Bau des Gesamtkörpers und unter erstlicher Berücksichtigung der besonderen Gebrauchsbestimmung der fraglichen Individuen erfolgen, wobei vor allem etwa vorhandene Ausgleichsbildungen an anderen Teilen des Körpers in ihrer Wirkung nach Möglichkeit zu berücksichtigen sind“. Unterschieden wird nach leistungsbestimmenden und nutzungsbeschränkenden bzw. nutzungsfördernden Exterieurmerkmalen.

In der modernen Tierzucht finden zwei prinzipiell unterschiedliche Verfahren der Beurteilung Anwendung: die lineare Bewertung und die lineare Beschreibung. Bei der linearen Bewertung wird ausgehend von der Idealform, die dem Zuchtziel entspricht, für bestimmte Körperteile eine Note nach dem Pauschalnotenprinzip vergeben. Dabei sind die von Kronacher ( 62. ) genannten Grundsätze zu berücksichtigen. Dieses Verfahren wird in der deutschen Schafzucht im Allgemeinen angewendet. In Bezug auf die


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Euterformbewertung erfolgt nach Walther ( 137. ) und Mendel ( 81. ) für die festgelegten Standardmerkmale Euteraufhängung, Euterform, Euterbodenhöhe sowie Strichstellung und Strichform eine Klassifizierung in den Noten 1 für die schlechteste bis 9 für die beste Merkmalsausprägung, wobei die Euter- und die Zitzenmerkmale in je einer Note zusammengefasst werden. Für die Anwendung des Verfahrens wird die Idealform mit der Note 9 als Ausgangspunkt angenommen. Durch Zu- und Abschläge entsprechend der Merkmalsausprägung ergibt sich die Endnote. Die o.g. Standardmerkmale sind gegenwärtig wie folgt definiert ( 81. , 137. ):

Ausgehend von der hohen wirtschaftlichen Bedeutung der Milchrindzucht und den biotechnischen Möglichkeiten der Einzeltieranpaarung begann 1977 die nationale Vereinigung für künstliche Besamung in den USA mit der Entwicklung eines neuen Beurteilungssystems für Zuchtkühe und Nachkommengruppen - die lineare Beschreibung ( 19. ). Nach Trimberger ( 132. ) wurden folgende Anforderungen festgestellt:


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Dieses System, das seit seiner Einführung 1993 in der Rinderzucht auch hinsichtlich der Schätzung von Heritabilitäten und Merkmalsbeziehungen zum Standard wurde, übertrug man inzwischen auch auf die Milchziege und zumindest für die Euterform auf das Milchschaf. Nach Berichten von Fürst zu Solms-Lich ( 125. ) erfolgt in den USA eine lineare Beschreibung der Milchziegen in Zuchtbeständen mit Nutzung der künstlichen Besamung und Einsatz von gefrierkonserviertem Samen. Bepunktet werden folgende Eutermerkmale: Eutertiefe, mittleres Aufhängeband, Vordereuteraufhängung, Hintereuterhöhe, Hintereuterbogen (Breite), Hintereuter von der Seite gesehen, Strichstellung und Strichdurchmesser. Für die Euter der Milchschafe entwickelte de la Fuente ( 39. ) ein System der linearen Beschreibung. Mit Noten auf einer Skala von 1 bis 9 beschrieb er die Merkmale: Eutertiefe, Euteraufhängung (vorn und hinten), Zitzenplatzierung und Zitzengröße sowie die Euterform ( Abbildung 22 im Anhang). In einem Wiederholbarkeitstest an 452 Tieren zwischen drei Klassifizierern ergaben sich für die Wiederholbarkeit Werte von 0,57 für die Eutertiefe, 0,61 für die Aufhängung, 0,73 für die Zitzenplatzierung, 0,60 für die Zitzengröße und 0,68 für die Euterform.

Eutermessung

Die Messung von Eutermerkmalen zur Untersuchung von Zusammenhängen mit Leistungseigenschaften ist bei Schafen, Ziegen und auch Milchrindern weit verbreitet.

Labussiere ( 66. ) brachte mit Untersuchungen der Milchschafrassen des Mittelmeerraumes grundlegende Ergebnisse. Fernandez ( 33. ) und Malher ( 76. ) übernahmen und ergänzten das geschaffene System bei Untersuchungen an den Rasse Churra und French Rouge de l’Quest. Die Messergebnisse ausgewählter Rassen der drei Autoren sind in Tabelle 1 ausgewiesen. Entsprechende Untersuchungsergebnisse für Ostfriesische Milchschafe liegen nicht vor.

In Untersuchungen an Milchziegen der Rasse Murciano-Granadian nutzte Peris ( 91. , 90. ) die Merkmale Zitzenwinkel, Zitzenentfernung, Zitzenlänge, Zitzendurchmesser, Zitzenoberfläche sowie Eutervolumen und setzte sie ins Verhältnis zu Milchleistungs-merkmalen. Wang ( 139. ) charakterisierte mit Messungen das Euter der Toggenburger Milchziege. Er verwendete dafür die Merkmale Vordereutertiefe, Hintereutertiefe, Euterlänge, Euterbreite, Euterbasisumfang, Euterumfang Mitte, Bodenabstand, Zitzenumfang, Zitzenlänge und Zitzenspitzenentfernung.


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Tabelle 1: Ergebnisse der Messung von Eutermerkmalen ausgewählter Rassen

Rasse

Ref.

n

Euter-volumen

ml

Euter-tiefe

cm

Euter-breite

cm

Euter-umfang

cm

Zitzen-winkel

Grad

Zitzen-länge

cm

Zitzen-breite

cm

Tsigaya

66.

71

855,0

10,74

.

.

34,5

2,70

1,63

Lacaune

66.

87

946,6

7,01

.

.

48,0

3,06

1,43

Sarde

66.

72

1468,0

10,70

.

.

67,2

2,72

1,60

Manchega

66.

34

831,2

10,50

.

.

46,1

2,88

1,53

French Rouge

76.

147

.

9,26

.

.

26,5

3,19

1,68

Churra

33.

113

.

9,30

12,18

46,55

50,39

3,83

1,93

nach Labussiere ( 66. ), Malher ( 76. ) und Fernandez ( 33. )

Bei Milchrindern wurde vor der breiten Einführung der o.g. Euterbeschreibung nach einem linearen System im Wesentlichen die Eutermessung angewendet. Bereits Liebenberg-Jannermann ( 68. ) und Witt ( 144. ) erfassten für biometrische Untersuchungen und zur Nutzung der Ergebnisse für eine gezielte züchterische Beeinflussung morphologische Eutermerkmale mittels Messband (für Zitzenlänge und Zitzenumfang), Tasterzirkel (für Euterlänge und Euterbreiten) und Lineal (für Eutertiefe, Bodenabstand und Zitzenabstände). Mit hohen Wiederholbarkeitskoeffizienten für die Messgenauigkeit von 0,89 in der Euterlänge, 0,76 bis 0,81 in den Euterbreiten, 0,96 in der Eutertiefe, 0,98 im Bodenabstand, 0,92 im Eutervolumen (errechnet) und 0,81 bis 0,92 in den Zitzenabständen gelang Witt ( 144. ) eine sichere und breit angelegte Erfassung des Kuheuters.

2.2.2 Einflussfaktoren auf Eutermerkmale

Wichtige, von Fernandez ( 33. ), Fuente ( 39. ), Peris ( 90. ), Wang ( 139. ), Witt ( 144. ) und Seykora ( 121. ) bei den Tierarten Schaf, Ziege und Rind geprüfte Effekte gehen von der Herde, der Laktationsnummer, dem Laktationsstadium, von der Zahl der Lämmer (säugend oder nicht säugend) sowie der Milchleistung aus. Während bei Fernandez (Mittelwerte siehe Tabelle 1 ), Peris, Wang, Witt und Seykora konkrete quantitative Eutermessungen den Ergebnissen zu Grunde liegen, hat Fuente beschriebene Eutermerkmale nach dem in Kapitel 2.2.1 aufgezeigten linearen System genutzt.


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Herde

Fernandez ( 33. ) und Fuente ( 39. ) führten Untersuchungen an Milchschafen der Rasse Churra durch. Beide stellten einen hoch signifikanten Herdeneinfluss auf alle gemessenen und beurteilten Merkmale Eutertiefe, Euterbreite, Euterumfang, Zitzenwinkel, Zitzenlänge und Zitzenbreite sowie Euterbefestigung, Zitzenplatzierung, Zitzengröße und Euterform fest.

Laktationsnummer

Insgesamt wird mit zunehmendem Alter und der Anzahl der Laktationen das Euter bei Milchschaf, -ziege und -kuh größer.

Kukovics ( 63. ) und Fuente ( 39. ) kommen hinsichtlich der Entwicklungsrichtung der Euterform zu teilweise gegensätzlichen Aussagen. Nach Ergebnissen von Kukovics verbessert sich die Euterform mit zunehmender Laktationsnummer. Innerhalb der zwei Untersuchungsjahre gab es Verschiebungen in den Euterformen vom Type II zu Typ III. Nur einige Euter veränderten sich von Typ III zu Typ IV und die meisten der Typ II-Euter entwickelten sich zu Typ I-Eutern.

Einen signifikanten Einfluss hatte die Laktationsnummer bei Fernandez ( 33. ) und Fuente ( 39. ) auf die Merkmale Euterbreite sowie Zitzenwinkel, -länge und -breite sowie Zitzengröße, Zitzenplatzierung und die Euterform. Die Euterbreite wurde von der 1. zur 2. Laktation und der Zitzenwinkel von der 2. zur 3. Laktation signifikant größer. Die Zitzenlänge veränderte sich von der 1. zur 3. Laktation und die Zitzenbreite von der 1. zur 2. Laktation. Fernandez konnte Veränderungen der Eutertiefe und des Euterumfanges nicht auf die Laktationsnummer zurückzuführen. Diese Merkmale verkleinerten sich im Vergleich der 1., 2. und 3. (inkl. weiterer) Laktationen nur tendenziell. Hingegen war bei Fuente der Laktationseffekt auf die Eutertiefe hoch signifikant. Auch widersprechen sich die Ergebnisse in der Entwicklungsrichtung. Fernandez berichtet über reduzierte Eutertiefe und Zitzengröße, während Fuente in diesen Merkmalen eine Vergrößerung feststellte. Schlechter wird die Zitzenplatzierung sowie auch die Euterbefestigung und die Euterform.

Bei Murciano-Granadian Milchziegen stellte Peris ( 91. ) fest, dass das Eutervo-lumen mit zunehmender Zahl der Laktationen signifikant größer wird.


31

Nach Witt ( 144. ) beeinflusst die Laktationsnummer bei Milchkühen besonders zwischen erster und dritter Laktation signifikant alle Eutermerkmale. Bei zunehmender Euterlänge, Euterbreite, Eutertiefe, Eutervolumen, Zitzenabständen, Zitzenlänge und Zitzenumfang, wird gleichzeitig der Bodenabstand kleiner. Entsprechende Ergebnisse liegen von Seykora ( 121. ) für Milchkühe der 1. bis zu 6. Laktation vor. Zusätzlich stellte er fest, dass die Euterspalttiefe sich nur wenig vergrößert.

Laktationsstadium

Wie unter 2.2.1 bereits angerissen, verschlechtert sich nach Jatsch ( 54. ) insgesamt im Laktationsverlauf die Euterform so, dass es zu Verschiebungen zwischen den Eutertypen kommt. Ein Teil der Typ II-Euter werden zu Typ I, ein Grossteil der Typ III-Euter wird zum Typ II und einige Euter entwickeln sich zum Typ V.

Nach Fernandez ( 33. ) hat das Laktationsstadium auf alle erfassten Eutermerkmale einen hohen Einfluss. Die Eutertiefe, die Euterbreite und der Euterumfang nehmen während der gesamten Laktation stetig ab. Die Zitzenlänge und die Zitzenbreite werden von Beginn zum Ende der Laktation kleiner und der Zitzenwinkel größer.

Nach Fuente ( 39. ) übte das Laktationsstadium auf die Merkmale Eutertiefe, Euterbefestigung und Euterform sowie Zitzengröße einen signifikanten Einfluss aus, während ein Einfluss bei der Zitzenplatzierung nicht nachgewiesen werden konnte. Ähnlich wie von Fernandez berichtet, nimmt die Eutertiefe von Monat zu Monat und die Zitzengröße zwischen Anfang und Ende der Laktation ab. Euterbefestigung und Euterform verschlechtern sich im Laufe der Laktation, nur die Zitzenplatzierung bleibt etwa gleich.

Peris ( 90. ) verglich die Eutermerkmale von Murciano-Granadian Milchziegen in der 1.-2. Woche sowie in der 16.-17. Woche der Laktation. Einen signifikanten Einfluss übte das Laktationsstadium auf das Eutervolumen (kleiner), die Zitzenwinkelung (kleiner), die Zitzenbasisdistanz (größer) und die Zitzenlänge (größer) aus, während die Veränderung im Zitzendurchmesser (kleiner) nur tendenziellen Charakter trägt.

Wang ( 139. ) fand bei den Toggenburger Ziegen einen Einfluss des Laktationsstadiums in den Merkmalen Euterlänge (kleiner), Eutertiefe (größer) und Euterumfang (kleiner), während die Merkmale Euterbreite, Euterfronttiefe, Euterbodenabstand, Zitzen-umfang, Zitzenlänge und Zitzenentfernung sich im Verlauf der Laktation wenig änderten.


32

Das Laktationsstadium beeinflusst bei Milchkühen in ähnlicher Weise wie bei den kleinen Wiederkäuern die Entwicklung der Körpermerkmale. Nach Witt ( 144. ) ist der Einfluss bei allen Merkmalen signifikant. Während von der 6. zur 38. Laktationswoche Euterlänge, Euterbreite, Eutertiefe, Eutervolumen und die Zitzenabstände kleiner werden, vergrößert sich der Bodenabstand.

Zahl der aufgezogenen Lämmer

Ein von Peris ( 90. , 91. ) geführter Vergleich an Murciano-Granadian Milchziegen zeigte, dass gemolkene Tiere eine kleinere Zitzenwinkelung und eine kürzere Zitzenbasisdistanz aufwiesen als säugende Tiere. Im Vergleich zwischen Einlingen und Zwillingen oder Drillingen hatten Ziegen mit Mehrlingen ein höheres Eutervolumen als solche mit Einlingen.

Milchleistung

Zur Prüfung des Effektes der Milchleistung bildete Fernandez ( 33. ) Gruppen mit Leistungen von unter 100 l, 100 bis 150 l und über 150 l. Eutertiefe, Euterbreite und Euterumfang nahmen mit jeder Stufe zu. Die Zitzenlänge und die Zitzenbreite wurden mit zunehmender Leistung zwischen erster und dritter Gruppe größer und der Zitzenwinkel kleiner.

2.2.3 Eutermerkmale als Einflussfaktoren auf Milchleistung, Melkbarkeit und somatische Zellzahl

Eutermerkmale als Einflussfaktoren sind bei Milchschafen bisher nur von Nowak ( 89. ), Kukovics ( 63. ) und Jatsch ( 54. ) auf Grundlage der unter 2.2.1 beschriebenen Eutertypen bearbeitet worden.

Rassebezogen prüfte Nowak ( 89. ) den Einfluss der Eutertypen auf verschiedene Leistungsmerkmale, darunter die tägliche Milchleistung und den logarithmierten Zellgehalt/ml. Während die Mittelwerte der Milchleistung von Typ I mit 328,8 ml stufenweise bis Typ V mit 524 ml beim Ostfriesischen Milchschaf ansteigen und signifikante Differenzen aufweisen, sind im Gehalt somatischer Zellen kaum Unterschiede zwischen den Eutertypen vorhanden. Für den Zellgehalt trifft dies auch auf die beiden anderen von ihm untersuchten Rassen Corriedale und Polish Heath zu. Die Milchleistung bei den Corriedale liegt zwischen 314,54 ml im Typ I und 396,33 ml im Typ IV und weist


33

zwischen den Typen ebenfalls signifikante Unterschiede auf. Die Polish Heath zeigen auch Differenzen in der Milchleistung nach Eutertypen, ohne dass diese jedoch statistisch gesichert sind. Auch unterscheidet sich diese Rasse von den beiden vorgenannten in der Reihenfolge des Eutertyps im Verhältnis zur Milchleistung. Die niedrigste Milchleistung haben hier Schafe des Typs IV mit 128,57 ml; die höchste Milchleistung Schafe des Typs III mit 177,46 ml.

Jatsch ( 54. ) fand bei Untersuchungen zum Einfluss der Eutertypen auf die Gesamtmilchleistung und Milchfraktionierung statistisch hoch gesicherte Effekte für alle Merkmale. Tiere mit den Eutertypen III wiesen die höchste und Tiere mit Eutertyp I die geringste Tagesmilchleistung auf. Es konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Eutertypen II und III gefunden werden. Die seltener auftretenden Typen I, IV und V waren von II und III signifikant verschieden, zeigten aber untereinander kaum Differenzen. Tiere der Eutertypen I und V hatten die höchsten Maschinennachgemelke und Tiere des Eutertyps I die höchsten Handnachgemelke.

Generell, so stellte auch Kukovics ( 63. ) fest, steigt mit der Verbesserung des Eutertyps die Milchleistung. Außerdem zeigen seine Untersuchungen, dass mit zunehmender Eutergröße ebenfalls die Milchleistung steigt. Allerdings gibt es auch Fälle, in denen Schafe mit kleinerem Euter eine höhere Milchleistung aufweisen als solche mit großen Eutern. Andererseits zeigt sich, dass für Tiere mit für das maschinelle Melken ungünstigen Euterformen der Typen I und V durch höhere Nachgemelke mehr Arbeitszeit aufgewendet werden muss, als für Tiere mit den Eutertypen II bis IV.

Bezüglich Milchleistung trifft für Milchkühe ähnliches zu. Liebenberg-Jannermann ( 68. ), Witt ( 144. ) und Pohl ( 96. ) fanden eine deutlich positive Beziehung zwischen der Eutergröße und der Tagesmilchleistung, wie auch der Jahresmilchleistung. Seykora ( 121. ) wies in seinen Untersuchungen einen gesicherten Einfluss der Euterhöhe auf die Milchleistung nach.

Dagegen scheint die Melkbarkeit der Milchkühe weniger von der Euterform als vielmehr von der Zitzenform und dem Zitzenaufbau abzuhängen. Eine hohe Melkbarkeit wird mit einem weiten Strichkanal (Dodd ( 28. ), Mack ( 73. ), Gramann ( 44. ), Roets ( 104. )) und einem schwachen Schließmuskel (Baxter ( 14. ), Foot ( 36. ), Boettcher ( 15. )) in Verbindung gebracht. In Untersuchungen zum Einfluss der Zitzenform auf die Melkbarkeit fand


34

Loppnow ( 71. ), der die untersuchten Viertel in schwer, mittelgradig und leicht melkbar einteilte, dass leicht melkbare Viertel gegenüber schwermelkenden einen deutlich größeren Zitzenumfang und einen ebenso deutlich größeren Zitzenzisternendurchmesser sowie zugleich eine kürzere Strichkanallänge aufweisen. Schwer melkende Viertel hatten zu 44% flach gerundete und zu 51% tellerartige Zitzenspitzen. Leicht melkende Viertel wiesen zu 50% spitzer abgerundete, zu je 15% flachgerundete und tellerartige sowie zu 20% trichterförmige Zitzenspitzen auf. In neueren Untersuchungen testete Seykora ( 122. ) mit einem Regressionsmodel Einflussfaktoren auf das 2-Minuten-Gemelk. Zuvor beschrieb er nach einem linearen Model mit 8 verschiedenen Formen die Zitzenenden der Kühe. Neben den Faktoren Herde, Laktationsnummer, Laktationsstadium und Milchleistung hat auch der Zitzendurchmesser einen signifikanten Einfluss auf die Melkbarkeit. Es zeigte sich, dass mit Zunahme des 2-Minuten-Gemelkes sich infolge der steigenden Belastung die Zitzenendenform verschlechtert. Johansson ( 57. ) fand eine signifikante Wechselwirkung zwischen Länge der Zitzen und dem Höchsten Minutengemelk. Rostowski ( 107. ), Turek ( 133. ) und Wilke ( 143. ) führen aus, dass zu dicke Striche leicht zu Quetschungen und Reizungen der Schleimhäute führen, während zu dünne und zu kurze Striche kein gutes Haften der Melkbecher garantieren. Klüsserath ( 60. ) stellte fest, dass Noten aus der subjektiven Euterbeurteilung und Melkbarkeitskriterien keinen Zusammenhang erkennen lassen, sodass die subjektive Euterbonitierung keinen Aufschluss über objektiv ermittelbare Leistungskriterien geben kann.

Zum Einfluss der Euterform auf Zellgehalt und Mastitisanfälligkeit bei Milchkühen schreibt Funk ( 40. ), dass Kühe mit tieferem Euterboden, loserem Vordereuter, weiterer Vorderstrichplatzierung, längeren Strichen und schlechterer Hintereuteraufhängung eher Probleme mit hohen Zellzahlen haben als andere Kühe. Extrem tiefe Euter sind zudem anfälliger für Verletzungen. Daraus resultiert, dass flacher angesetzte und fester aufgehängte Euter die Eutergesundheit verbessern. Young ( 146. ) schlussfolgerte, dass tiefere Euter zu höheren Zellzahlen in der Milch führen, häufiger durch bakterielle Infektionen belastet sind und Kühe mit geringen Bodenabständen des Euters öfter klinisch erkranken. Eine zunehmende Erkrankungsrate mit geringeren Bodenabständen beobachteten auch Magid ( 75. ) und Madsen ( 74. ). Übereinstimmend positive Beziehungen zwischen Zitzenumfang bzw. Zitzendurchmesser und Mastitisanfälligkeit fanden Batra ( 10. ), Thomas ( 130. ), Seykora ( 122. ), Sieber ( 124. ) und Madsen ( 74. ). Sieber ( 124. ) stellte


35

bei Kühen mit zu dicken Zitzen vermehrte Abgänge wegen Euterkrankheiten fest. Differenzierter sind die Angaben zum Verhältnis Zitzenlänge - Eutererkrankung. Positive Zusammenhänge wurden von Magid ( 75. ), Jensen ( 55. ) und Madsen ( 74. ) ermittelt. Batra ( 10. ) schätzte geringe, nicht signifikante positive Koeffizienten zwischen den Zellzahlen der Milch und der Zitzenlänge. Die Ergebnisse von Thomas ( 130. ) und Seykora ( 122. ) weisen demgegenüber darauf hin, dass kurze Zitzen mit mehr Eutergesundheitsstörungen verbunden sind.

2.2.4 Einflussfaktoren auf Milchleistung, Melkbarkeit und somatische Zellzahl Milchleistung und Melkbarkeit

Dass Laktationsnummer und Laktationsstadium auch bei den kleinen Wiederkäuern immer einen signifikanten Einfluss auf die Entwicklung der Milchleistung ausüben, ist den Ergebnissen von Jatsch ( 54. ), Peris ( 90. ), Malher ( 76. ), Tietze ( 131. ), Mavrogenis ( 79. ), Ploumi ( 95. ), Süß ( 128. ) und Peters ( 92. ) zu entnehmen.

Untersuchungen zum Einfluss des Geburtstyps durch Peters ( 92. ) an Ostfriesischen Milchschafen zeigen signifikante Mittelwertdifferenzen hinsichtlich der Jahresmilchleistung von Muttern mit einem, zwei oder drei geborenen Lämmern, nicht aber in der täglichen Milchmenge. Süß ( 128. ) stellte einen hohen Einfluss der Anzahl geborener Lämmer und der Anzahl abgesetzter Lämmer auf die Milchmenge in der Aufzuchtphase sowie auch einen Einfluss der Anzahl aufgezogener Lämmer auf die tägliche Milchmenge in der Melkphase und auf die Gesamtmilchleistung im Prüfzeitraum von 180 Tagen fest. Auch Gonzalo ( 42. ) fand bei spanischen Milchschafrassen einen hohen Einfluss des Geburtstyps und signifikante Mittelwertdifferenzen zwischen Muttern mit einem Lamm und Muttern mit Zwillingen. Peris ( 91. ), der diese Untersuchung an Murciano-Granadian Milchziegen durchführte, konnte keine Unterschiede in der Jahresmilchleistung feststellen.

In der Abhandlung zu den anatomischen und physiologischen Grundlagen (Abschnitt 2.1.1 ) wurde bereits auf die Entwicklung des Euterinnendruckes in den Zwischenmelkzeiten hingewiesen. Der Euterinnendruck wird durch die Eutergröße im Verhältnis zur gebildeten Milchmenge bestimmt und steht im Zusammenhang mit der Melkgeschwindigkeit. Montaldo ( 84. ) und Peris ( 90. ) konnten bei Milchziegen keinen statistisch gesicherten Einfluss der Laktationsnummer und des Laktations-stadiums auf die


36

Milchflussrate finden. Baxter ( 14. ) und Haase ( 45. ) halten bei Milchkühen die Milchmenge in ihrer Wirkung auf die Druckverhältnisse im Euter und damit auf die Melkgeschwindigkeit für besonders einflussreich. Alps ( 2. ) fand bei linearen Abhängigkeit des Durchschnittlichen Minutengemelkes (DMF) von der Gemelksmenge einen Varianzanteil von etwa 25 v.H. für die Gemelksmenge am DMF. Auch Roth ( 108. ) meint, dass das DMF und das Höchste Minutengemelk (HMF) bei Milchkühen im engen Zusammenhang mit der Milchleistung steht. Aus diesem Grund verändern sie sich im Verlauf der Laktation und mit zunehmender Laktationsnummer synchron mit der Milchmenge. Zu einer entsprechenden Aussage gelangte auch Dodenhoff ( 29. ). Gleichzeitig fand er eine mit r = 0,84 sehr enge Beziehung zwischen Durchschnittlichem Maschinenhauptgemelk und dem Höchsten Milchfluss und leitet daraus ab, dass die bisherige Selektion der Milchkühe aufgrund des DMF in erster Linie zu einer Steigerung des höchsten Milchflusses geführt habe. Holthoff ( 51. ) ermittelte bei Milchkühen, dass die Milchflusskurven im Laufe einer Laktation ihre typische Charakteristik beibehalten. Auch Andreae ( 3. ) und Politiek ( 97. ) beobachteten keine Abweichungen.

Somatische Zellzahl

Novak ( 89. ) verglich den Gehalt somatischer Zellen in der Milch von Schafen der Rassen Ostfriesisches Milchschaf, Corriedale sowie Polish Heath und prüfte deren Zusammenhang mit verschiedenen Milchleistungsparametern, darunter des Gesamtgemelkes. Gruppiert nach der Anzahl somatischer Zellen je ml (in Tausend: 0-300; 301-500; 501-1000; >1000) nimmt beim Ostfriesischen Milchschaf die Milchleistung mit zunehmender Zellzahl tendenziell ab. Bei den Corriedale zeigen die Tiere zwischen den Gruppen signifikante Differenzen. Tiere bis durchschnittlich 300 Tausend Zellen haben die höchste und Tiere in der Gruppe mit über 1 Mio. Zellen die niedrigste Milchleistung.

Neuere Untersuchungen bei Milchrindern zeigen aber nach Brade ( 17. ) eine Zunahme der Häufigkeit klinischer Mastitiden mit steigender Milchleistung. Auch Haase ( 45. ) stellte fest, dass mit steigender Gemelksmenge die Zellzahl und die Anzahl euterkranker Tiere sowie die Erkrankungshäufigkeit zunimmt. Brade hält bei Nichtbeachtung dieser Gegebenheit in der weiteren Selektion auf Milchleistung langfristig eine Verschlechterung der Abwehrbereitschaft der Milchdrüse gegenüber Infektionen für möglich.

Seykora ( 122. ) testete bei Milchrindern mit einem Regressionsmodel Einflussfaktoren auf


37

den Gehalt somatischer Zellen. Neben den Faktoren Herde, Laktationsnummer und einigen Euter- und Zitzenformmerkmalen hat auch das 2-Minuten-Gemelk einen hohen Einfluss auf die Zellzahl. Mit der Verbesserung der Melkbarkeit steigt der Zellgehalt in der Milch an. Zu einem ähnlichen Ergebnis kamen auch Dodd ( 28. ), Baumgartner ( 13. ), Lojda ( 70. ), Magid ( 75. ), Moore ( 85. ), Haase ( 45. ) und Jensen ( 55. ). Danach neigen Kühe mit hoher Melkgeschwindigkeit eher zu Mastitis als andere. Bei insgesamt eher schwachen Beziehungen zwischen Melkbarkeitsparametern und der Zellzahl fand Dodenhoff ( 29. ) den engsten Zusammenhang der Zellzahl zur Dauer des Plateaus der Milchflusskurve. So haben Tiere mit einer langen Plateauphase im Durchschnitt niedrigere Zellzahlen, während ein hoher Milchfluss und langer Abstieg mit etwas höheren Zellzahlen einhergeht. Im Bereich einer optimalen Melkbarkeit scheinen nach Moore ( 85. ) keine Zusammenhänge zwischen Milchflussintensität und Mastitis zu bestehen. Schlussfolgernd fordert er deshalb, nicht auf höchste Melkbarkeit sondern auf einheitlich gute Melkbarkeit zu selektieren.

Gonzalo ( 42. ) und Tietze ( 131. ) fanden bei Schafen sowie Roth ( 108. ) und Dodenhoff ( 29. ) bei Milchkühen, dass die Laktationsnummer einen signifikanten Effekt auf den Gehalt somatischer Zellen ausübt. Die Zellgehalte steigen mit der Zahl der Laktationen stetig an. Nach ASR-Bericht ( 7. ) besteht zwischen Zellzahl in der 1. und 2. Laktation bei Deutschem Fleckvieh eine Korrelation von r = +0,67.

Die Entwicklung der somatischen Zellzahl im Verlauf einer Laktation ist z.B. von Anifantakis ( 4. ), Romeo ( 106. ) und Gonzalo ( 41. , 43. ) an Milchschafrassen des Mittelmeerraumes sowie von Baumgartner ( 11. ), Wittek ( 145. ) und Fahr ( 31. ) an Ostfriesischen Milchschafen überprüft worden. Übereinstimmend wird von einem signifikanten Einfluss und ähnlichen Verlaufskurven berichtet. Bei Baumgartner lagen die Zellzahlen von eutergesunden Milchschafen zu Beginn der Laktation noch bei 63.000 Zellen/ml, sanken dann stetig und erreichten im vierten Laktationsmonat ihren Tiefpunkt mit 32.000 Zellen/ml. Dann folgte ein Anstieg, der bis kurz vor dem Trockenstellen bis zu einem Wert von 400.000 Zellen/ml ging. Wittek berichtet von einer ähnlichen Verlaufskurve mit den Werten 97.600 Zellen/ml, 51.800 Zellen/ml und 200.000 Zellen je ml. Fahr bemerkt, dass Tiere mit einer niedrigen Anfangszellzahl im Verlauf der Laktation weiterhin relativ niedrige Zellzahlen aufweisen, während in der Regel diejenigen, die bei Laktationsbeginn durch ein hohes Zellzahlniveau auffallen, dieses bis zum Ende der


38

Laktationsperiode beibehalten. Für Milchkühe konnte Henke ( 49. ) einen hohen Einfluss des Laktationsstadiums feststellen und leitet daraus die Notwendigkeit einer regelmäßigen Untersuchung des Zellgehaltes in der Milch während der gesamten Laktation ab.

Nach Fahr ( 31. ) und Gonzalo ( 42. , 43. ) beeinflussen auch der Geburtstyp bzw. die Anzahl aufgezogener Lämmer den Gehalt somatischer Zellen signifikant. Bei Mutterschafen mit Mehrlingen stellte Fahr fest, dass diese zu Beginn der Laktation und in den ersten Wochen der Melkperiode höhere Zellzahlen aufwiesen als Mutterschafe mit Einlingen und folgerte, dass sich möglicherweise eine höhere Säugebelastung des Euters ungünstig auf die Eutergesundheit auswirken kann. In einem Testtagsmodell zur Berechnung verschiedener Einflussfaktoren konnte Baro ( 9. ) keinen Einfluss der Anzahl geborener Lämmer auf die logarithmierte Zellzahl feststellen.

2.3 Phänotypische und genetische Korrelation

Korrelationskoeffizienten als Ausdruck der oben beschriebenen Merkmalszusammenhänge kennzeichnen die Enge der Beziehung zwischen zwei Merkmalen. Der phänotypische Korrelationskoeffizient wird dabei direkt aus den Beobachtungswerten beider Merkmale ermittelt und charakterisiert daher neben genetisch bedingten Abhängigkeiten auch wirksame Umwelteffekte. Bedeutsamer ist die Kenntnis des genetisch bedingten Zusammenhangs zwischen zwei Merkmalen, der durch den genetischen Korrelationskoeffizienten zum Ausdruck kommt. Er bezeichnet den Grad der Abhängigkeit beider Merkmale von den gleichen Genen. Voraussetzung für die Ermittlung der genetischen Korrelationskoeffizienten ist ein ausreichend großes Datenmaterial mit Verwandtschaftsstrukturen. Diese sind in kleinen Untersuchungsgruppen nicht im erforderlichen Maße vorhanden, so dass dann nur phänotypische Korrelationskoeffizienten für die Auswertung genutzt werden können.

2.3.1 Beziehungen zwischen Eutermerkmalen

Bei Milchschafen liegen bisher nur von Fernandez ( 33. , 34. ) und Fuente ( 39. ) für Tiere der Rasse Churra Ergebnisse zur Schätzung von Beziehungen zwischen Euter- und Zitzenmerkmalen vor ( Tabelle 2 ). Auf der Grundlage von Eutermessungen und nach Korrektur auf verschiedene Einflussfaktoren sind die unter ( 33. ) aufgeführten Koeffizienten berechnet. In Ergänzung dazu schätzten Fernandez und Fuente für linear beschriebene Euter- und Zitzenmerkmale die phänotypische und genetische Korrelation


39

( 34. , 39. ). In einer Regressionsberechnung zum Einfluss beschriebener Euterformmerkmale auf die Euterform als Gesamtmerkmal hatten die Merkmale Euterbefestigung und Zitzenplatzierung mit Regressionskoeffizienten von b = 0,43 und 0,56 die größte Wirkung auf das Beurteilungsergebnis, während Zitzengröße und Eutertiefe kaum bzw. keine Berücksichtigung fanden.

In umfangreichen Untersuchungen zu Euter- und Zitzenmerkmalen an Toggenburger Milchziegen berechnete Wang ( 139. ) auf der Grundlage von Eutermessungen phänotypische und genetische Korrelationskoeffizienten ( Tabelle 2 ). Die gefundenen Beziehungen zwischen Euterbreite und Euterumfang, Euterbreite und Eutertiefe sowie Euterumfang und Zitzenlänge entsprechen den von Fernandez ( 33. ) berichteten Ergebnissen. Erhebliche Differenzen zu Fernandez treten bei den Korrelationskoeffizienten von Euterumfang und Eutertiefe, Eutertiefe und Zitzenlänge sowie Euterbreite und Zitzenlänge auf.

Brotherstone ( 20. ), Foster ( 37. ), Meyer ( 82. ), Schaeffer ( 113. ) und Short ( 123. ) kamen bei der Auswertung des Datenmaterials aus verschiedenen Milchkuhpopulationen der Rassen Holstein und Holstein-Frisian zu teilweise sehr unterschiedlichen genetischen Korrelationskoeffizienten für gleiche Merkmalsbeziehungen ( Tabelle 3 ). Danach sind die Merkmalspaare 1, 2, 3, 5 und 11 mittel bis hoch und auch in verschiedenen Populationen genetisch voneinander abhängig, während die Abhängigkeit der übrigen Merkmale in den untersuchten Populationen niedrig bis mittelhoch und teilweise sehr verschieden ausfällt. Ergänzend zu o.g. Autoren fand Seykora ( 121. 122. ) für Hintereuterhöhe und Strichdurchmesser sowie Strichlänge und Strichdurchmesser genetische Korrelationskoeffizienten von rg = -0,56 und rg = 0,58 (vorn) / rg = 0,51 (hinten).


40

Tabelle 2: Korrelationskoeffizienten für Euter- und Zitzenformmerkmale bei Milchschafen und Milchziegen

Referenz

( 33. )

( 34. , 39. )

( 139. )

Rasse

Churra

Churra

Toggenburger

Merkmalsbeziehung

rp

rp

rg

rp

rg

Euterbreite - Eutertiefe

0,57

0,40

0,21

Euterumfang - Eutertiefe

0,74

0,45

0,25

Eutertiefe - Euterlänge

0,36

0,26

Euterumfang - Euterlänge

0,50

0,20

Euterbreite - Euterumfang

0,76

0,67

0,25

Euterbreite - Euterlänge

0,28

0,12

Euterlänge - Bodenabstand

-0,27

-0,31

Eutertiefe - Bodenabstand

-0,39

-0,34

Euterbreite - Bodenabstand

-0,39

-0,29

Euterumfang - Bodenabstand

-0,32

-0,35

Eutertiefe - Euterbefestigung

-0,19

-0,42

Euterform - Euterbefestigung

0,48

0,55

Eutertiefe - Zitzenlänge

0,28

0,13

0,25

Euterbreite - Zitzenlänge

0,26

0,11

0,01

Euterlänge - Zitzenlänge

0,20

0,33

Euterumfang - Zitzenlänge

0,28

0,24

0,15

Euterumfang - Zitzenumfang

0,32

0,06

Euterlänge - Zitzenumfang

0,15

0,25

Euterbreite - Zitzenposition

-0,22

Bodenabstand - Zitzenlänge

-0,29

-0,24

Eutertiefe - Zitzenplatzierung

-0,09

-0,32

Euterbefestigung - Zitzenplatzierung

0,23

0,21

Euterform - Zitzenplatzierung

0,70

0,96

Euterform - Zitzengröße

0,27

0,35

Zitzenumfang - Zitzenlänge

0,88

0,53

Zitzenposition - Zitzenlänge

-0,26

Zitzenwinkel - Zitzenlänge

-0,45

Zitzenwinkel - Zitzenbreite

-0,30

Zitzenlänge - Zitzenbreite

0,63

Zitzenposition - Zitzenwinkel

0,53

Zitzenplatzierung - Zitzengröße

0,44

0,62

nach Fernandez ( 33. , 34. ), Fuente ( 39. ) und Wang ( 139. )


41

Tabelle 3: Genetische Beziehungen zwischen Euter- und Zitzenformmerkmalen bei Milchkühen

Nr.

Merkmalsbeziehung

Referenz

rg

1

Vordereuteraufhängung - Hintereuterhöhe

20. , 82. , 113. , 123.

0,38 bis 0,64

2

Vordereuteraufhängung - Hintereuterbreite

113. , 123.

0,53 und 0,63

3

Vordereuteraufhängung - Eutertiefe

20. , 82. , 123.

0,71 bis 0,79

4

Vordereuteraufhängung - Zentralband

20. , 82. , 113.

0,02 bis 0,31

5

Hintereuterhöhe - Hintereuterbreite

37. , 113. , 123.

0,72 bis 0,90

6

Hintereuterhöhe - Eutertiefe

20. , 82. , 123.

0,11 bis 0,45

7

Hintereuterhöhe - Zentralband

37. , 113.

0,04 und 0,41

8

Hintereuterbreite - Eutertiefe

123.

0,32

9

Hintereuterbreite - Zentralband

37. , 113.

0,03 und 0,47

10

Eutertiefe - Zentralband

20. , 82.

0,08 und 0,12

11

Vordereuteraufhängung - Strichplatzierung

20. , 82. , 113. , 123.

0,47 bis 0,63

12

Hintereuterhöhe - Strichplatzierung

37. , 113. , 123.

0,08 bis 0,43

13

Hintereuterbreite - Strichplatzierung

37. , 113. , 123.

0,01 bis 0,47

14

Eutertiefe - Strichplatzierung

20. , 82. , 123.

0,24 bis 0,43

15

Zentralband - Strichplatzierung

20. , 37. , 82. , 113.

0,18 bis 0,82

16

Strichplatzierung - Strichlänge

20. , 82.

-0,22 und -0,24

nach Brotherstone ( 20. ), Foster ( 37. ), Meyer ( 82. ), Schaeffer ( 113. ) und Short ( 123. )

2.3.2 Beziehungen zwischen Eutermerkmalen und der Milchleistung, der Melkbarkeit sowie der Zahl somatischer Zellen

Milchleistung

Korrelationsbeziehungen von Eutermerkmalen zur Milchleistung errechneten für Milchschafe Labussiere ( 66. ) und Fernandez ( 34. ). Fernandez weist für die linear beschriebenen Merkmale und ihre Beziehung zur Milchleistung wieder phänotypische und genetische Koeffizienten aus. So hat die Eutertiefe eine hohe positive Beziehung zur Milchleistung. Zitzenplatzierung und Euterform zeigen dagegen, dass Tiere mit einer guten Milchleistung nicht unbedingt die beste Euterform aufweisen. Peris ( 90. 91. ), Wang ( 139. ) und Montaldo ( 84. ) berechneten für Milchziegen verschiedener Rassen phänotypische


42

Korrelationsbeziehungen zwischen Eutermerkmalen und der Milchleistung ( Tabelle 4 ). Übereinstimmend fanden sie für die ähnlichen Merkmale Eutervolumen und Euterumfang enge Merkmalsbeziehungen.

Tabelle 4: Korrelationskoeffizienten für Beziehungen zwischen Eutermerkmalen und der Milchleistung bei Milchschafen und -ziegen

Referenz

( 34. )

( 66. )

( 139. )

( 90. )

( 91. )

( 84. )

Tierart / Rasse

Churra

verschiedene Milchschafe

Toggen-burger

Murciano-Granadien

Milch-ziegen

Eutermerkmal

rp

rg

rp

rp

rp

rp

rp

Euterform

0,03

-0,26

Eutertiefe

0,40

0,82

0,60

Euterlänge

0,38 - 0,61

0,49

Euterbreite

0,56

Euterumfang

0,65

0,81

Eutervolumen

0,40 - 0,71

0,69

0,53

Bodenabstand

-0,44

Euterbefestigung

-0,01

-0,02

Zitzenplatzierung

-0,04

-0,34

Zitzengröße

0,03

-0,16

Zitzenlänge

0,32

0,19

0,13

0,22

Zitzenumfang

0,27

0,45

Zitzenwinkel

-0,03

nach Fernandez ( 34. ), Labussiere ( 66. ), Wang ( 139. ), Peris ( 90. , 91. ) und Montaldo ( 84. )

Genetische Merkmalsbeziehungen von Milchkühen der Rassen Holstein und Holstein-Frisian führen Meyer ( 82. ), Seykora ( 121. ), Short ( 123. ) und Swalve ( 129. ) an ( Tabelle 5 ). Danach zeigen alle Merkmale der Eutergröße eine Verbindung zur Milchleistung. Die Hintereuterhöhe und die Vordereuterlänge, von Swalve in Beziehung zum Relativzuchtwert Milch (RZM) gesetzt, weisen einen mittleren Zusammenhang auf. Ähnlich wie bei den vorhergehenden Tierarten hat die Eutertiefe, allerdings aufgrund des linearen Beschreibungsmodels mit umgekehrten Vorzeichen, eine vergleichsweise enge Beziehung zur Milchleistung. Auch der Strichdurchmesser zeigt einen mittleren


43

Zusammenhang, wohingegen zwischen Strichlänge und Milchleistung keine Beziehung besteht. Eine straffe Vordereuteraufhängung wirkt gegen eine hohe Milchleistung. Alle weiteren Merkmale, wie Hintereuterbreite, Zentralband und Strichplatzierung stehen nur in schwacher Verbindung zur Milchleistung.

Tabelle 5: Genetische Beziehungen von Eutermerkmalen zur Milchleistung bei Milchkühen

Merkmal

Referenz

rg

Vordereuterlänge

129.

0,27 (RZM)

Hintereuterhöhe

129.

0,26 (RZM)

Eutertiefe

82. , 121. , 123.

-0,41 bis -0,52

Strichdurchmesser

82. , 121. , 123.

0,22 bis 0,33

Strichlänge

82. , 121. , 123.

-0,05 bis 0,02

Vordereuteraufhängung

82. , 121. , 123.

0,09 bis -0,37

nach Meyer ( 82. ), Seykora ( 121. ), Short ( 123. ) und von Swalve ( 129. )

Melkbarkeit

Über einige phänotypische Merkmalsbeziehungen zur Melkbarkeit wird in Arbeiten von Peris ( 90. , 91. ) und Montaldo ( 84. ) für Milchziegen sowie von Rogers ( 105. ) und Batra ( 10. ) für Milchkühe berichtet ( Tabelle 6 ).

Peris und Montaldo setzten die Milchflussrate in Beziehung zu Euterform- und Zitzenmerkmalen. So liegt der phänotypische Korrelationskoeffizient für das Eutervolumen und für den Euterumfang im mittleren Bereich. Einen gewissen Einfluss scheint auch die Zitzenlänge auszuüben, während Zitzenumfang und Zitzenwinkel in einem schwachen Verhältnis zur Melkbarkeit stehen.

Rogers prüfte zwar nicht direkt die Melkbarkeit, aber er setzte die durchschnittliche Melkzeit aus 16 Beobachtungen von frisch abgekalbten Milchkühen ins Verhältnis zu gemessenen Eutermerkmalen und fand, dass die Melkzeit mit der Strichlänge und dem Strichdurchmesser in positiver Beziehung steht, während Vordereuterhöhe und Hintereuterhöhe keinen Einfluss auf die Melkgeschwindigkeit ausüben. In diesem Punkt stimmt Batra mit Rogers überein. Für die Beziehungen Strichlänge und Strichdurchmesser


44

zum 3-min-Gemelk konnte Batra nur schwache phänotypische Zusammenhänge mit negativen Vorzeichen feststellen. Dagegen zeigen aber die genetischen Koeffizienten für die Strichlängen und die Strichdurchmesser zum 3-min-Gemelk eine enge Beziehung an.

Tabelle 6: Beziehungen zwischen Euterformmerkmalen und Melkbarkeitsparametern

Eutermerkmal

Melkbarkeits-parameter

Tierart

Ref.

rp

rg

Eutervolumen

Milchflussrate Ziege

91. , 90.

0,19 und 0,42

Euterumfang

Milchflussrate

Ziege

84.

0,39

Zitzenwinkel

Milchflussrate

Ziege

91.

-0,19

Zitzenlänge

Milchflussrate

Ziege

84. , 90.

0,16 und 0,55

Melkzeit

Kuh

105.

v. 0,21/h. 0,29

3-min Gemelk

Kuh

10.

v.-0,13/h.-0,07

v.-0,58/-h.0,58

Zitzenumfang

Milchflussrate

Ziege

84.

-0,06

Zitzendurchmesser

Melkzeit

Kuh

105.

v. 0,32/h. 0,33

3-min Gemelk

Kuh

10.

v.-0,05/h.-0,01

v.-0,87/h.-0,65

nach Peris ( 90. , 91. ), Montaldo ( 84. ), Rogers ( 105. ) und Batra ( 10. )

Zahl somatischer Zellen

Auf der Grundlage verschiedener Parameter schätzten Fernandez ( 34. ) für Churra-Milchschafe sowie Brade ( 16. ), Funk ( 40. ), Higgins ( 50. ), Rathore ( 100. ), Seykora ( 121. ) und Swalve ( 129. ) für Milchkühe die Beziehungen zwischen Euterformmerkmalen und der Zellzahl ( Tabelle 7 ).

Fernandez ( 34. ) fand nur schwache phänotypische Beziehungen zwischen Eutermerkmalen und dem logarithmierten Zellgehalt. Dabei ist der Zusammenhang bei Zitzengröße bzw. Eutertiefe noch am engsten, während bei Euterbefestigung, Zitzenplatzierung und Euterform keine Beziehung zum Zellgehalt erkennbar war.

Swalve ( 129. ) kann für Holstein-Milchkühe mit dem Relativzuchtwert Zellen (RZS) aus der Zuchtwertschätzung für die Eutertiefe und für die Vordereuteraufhängung einen relativ hohen Einfluss dieser Merkmale auf den Zellgehalt nachweisen. Seykora ( 121. ), Funk ( 40. ) und Brade ( 16. ) bestätigen mit ihren Ergebnissen diesen Einfluss. Jahnke ( 53. ) stellte fest,


45

dass bei einem Korrelationskoeffizienten von rp = 0,13 zwischen Bodenabstand und Eutergesundheitsindex die Erkrankungsrate mit kleiner werdendem Bodenabstand ansteigt. Unter den Zitzenmerkmalen scheinen nach Brade ( 16. ), Funk ( 40. ), und Seykora ( 121. ), besonders die Zitzenplatzierung und die Zitzenlänge in engerer Beziehung zur Zellzahl zu stehen. Dagegen schwanken die Angaben zum Strichdurchmesser bei Seykora ( 121. ), Higgins ( 50. ) und Rathore ( 100. ) und verweisen auf eine eher untergeordnete Bedeutung dieses Merkmals für die Eutergesundheit.

Tabelle 7: Beziehungen zwischen Euterformmerkmalen und Parametern der Zellzahl

Merkmal

Tierart

Referenz

rp

rg

Eutertiefe

Schaf

34.

0,13

Kuh

16. , 40. , 129.

0,28

-0,42 / 0,43 (RZS)

Euterform

Schaf

34.

-0,02

Euteraufhängung

Schaf

34.

0,01

Vordereuteraufhängung

Kuh

16. , 40. 129.

-0,31

-0,41 / 0,33 (RZS)

Hintereuterhöhe

Kuh

129.

0,10 (RZS)

Bodenabstand

Kuh

53.

0,13

Zitzenplatzierung

Schaf

34.

0,02

Kuh

16. , 40. , 129.

-0,21

-0,31 / 0,01(RZS)

Zitzengröße

Schaf

34.

0,18

Zitzenlänge

Kuh

40. , 50. , 121. , 129.

0,14

0,20 - 0,40 / 0,13 (RZS)

Zitzendurchmesser

Kuh

50. , 100. , 121.

0,20 bis -0,23

0,03

nach Brade ( 16. ), Fernandez ( 34. ), Funk ( 40. ), Higgins ( 50. ), Rathore ( 100. ), Seykora ( 121. ), Swalve ( 129. )

2.3.3 Beziehungen zwischen Milchleistung, Melkbarkeit und Zellzahl

Wilke ( 143. ) untersuchte die Melkbarkeit an Milchkühen der Osnabrücker Herdbuchgesellschaft und setzte sie in Beziehung zur Milchmenge. Als Messwert der Melkbarkeit nutzte er das Höchste Minutengemelk (HMG). Mit einem Korrelations-koeffizienten von rp = + 0,512 und einem Bestimmtheitsmaß von r²p = 0,26 hatte in seiner Untersuchung die Milchmenge einen Anteil von 26 % an der Streuung des Höchsten Minutengemelks. Batra ( 10. ) fand für den Zusammenhang 3-min-Gemelk und


46

Milchleistung sehr enge Beziehungen (rp = 0,84, rg = 0,98). Comberg ( 24. ) stellte nach Aufteilung des Materials in drei Melkbarkeitsgruppen eine niedrigere Korrelation von rp = 0,283 bei der Gruppe mit dem schlechtesten Durchschnittlichen Minutengemelk (DMG) und eine höhere von rp = 0,595 bei der Gruppe mit dem besseren DMG fest. Auch Politiek ( 97. ) beobachtete, dass DMG und HMG auf die Gemelksgröße bei schlecht zu melkenden Tieren wenig, jedoch viel stärker auf die Gemelksgröße gut zu melkender Tiere reagieren. Dies deutet darauf hin, dass leicht melkbare Euter den genannten Beziehungen stärker folgen als Euter schwer melkbarer Tiere.

Für Milchschafe haben Tietze ( 131. ), El-Saied ( 30. ) und Baro ( 9. ) Beziehungen zwischen Milchleistung und Zellzahl berechnet. Tietze weist phänotypische Koeffizienten zum Gehalt somatischer Zellen für Ostfriesische Milchschafe von rp = -0,28, für Lacaune von rp = -0,45 und für das Britische Milchschaf von rp = -0,08 aus. Baro findet zur logarithmierten Zellzahl mit rp = -0,05 keine phänotypische, aber mit rg = -0,37 eine genetische Beziehung. Bei El Saied liegt der genetischen Koeffizient zwischen Zellzahl und Milchleistung mit rg = -0,15 etwas niedriger, bestätigt aber die negative genetische Beziehung.

Genetische Korrelationen für den Zusammenhang zwischen Milchleistung und somatischer Zellzahl bei Milchkühen differieren von rg = 0,07 bis 0,16 (Seykora 121. , Brade 16. ) und rg = -0,16 bis -0,27 (Rathore 100. , Roth 108. ). Hierzu stellt auch Jahnke ( 53. ) einen Koeffizienten von rg = -0,20 bis -0,30 für die genetisch negative Beziehung zwischen Milchmengenmerkmalen und Eutergesundheitsindex fest, und meint, dass eine züchterische Einflussnahme zur Stabilisierung der Eutergesundheit erfolgen sollte.

Roth ( 108. ) fand entgegen den unter Abschnitt 2.2.4 getroffenen Feststellungen. für die Beziehung von Melkbarkeitsparametern zur somatischen Zellzahl. mit rp = -0,17 für das Durchschnittliche Minutengemelk und rp = -0,11 für das Höchste Minutengemelk einen negativen phänotypischen Zusammenhang.


47

2.4 Erblichkeit von Euter- und Leistungsmerkmalen und Einbindung der Eutermerkmale in die Leistungsprüfung und Zuchtwertschätzung

2.4.1 Erblichkeit von Eutermerkmalen, Milchleistung, Melkbarkeit und Zellzahl Eutermerkmale

Die Erblichkeit von morphologischen Merkmalen ist nach Brem ( 19. ) in aller Regel mittel bis hoch. Dies zeigt schon die Erfahrung bei der Rassebildung. Obwohl zum Zeitpunkt der Entstehung vieler Rassen noch keine gesicherten Kenntnisse über die Erblichkeit von Merkmalen vorlagen, hat die mehr oder weniger konsequente Auswahl nach Exterieurmerkmalen dazu geführt, dass Rassen entstanden sind, die sich erheblich in ihren Körpermerkmalen unterscheiden. Grundsätzlich kann erwartet werden, dass entsprechend den Heimtieren (z.B. Hund) auch bei den Nutztierrassen eine ähnliche genetische Variation vorhanden ist, wegen der Nutzungsorientiertheit der Körpermerkmale aber in weit geringerem Umfang ausgeschöpft wird. Trotzdem zeigen Vergleiche der Rassen einer Art, welch große genetische Variabilität für die genetische Ausprägung von Körpermerkmalen in den Ausgangsformen existiert hat. Auch innerhalb unserer jetzt vorhandenen Rassen sind Exterieurmerkmale in der Regel mittel bis hoch vererbbar und können deshalb züchterisch erfolgreich bearbeitet werden.

Von entscheidender Bedeutung dabei ist, in welchem Ausmaß phänotypische Unterschiede zwischen Individuen auf genotypische Differenzen zurückzuführen sind. Für die Berechnung wird der Heritabilitätskoeffizient (h²) als Maß der Übereinstimmung zwischen Genotyp und Phänotyp genutzt. Nach Kräußlich ( 61. ) und Brandsch ( 18. ) unterscheidet man den Heritabilitätskoeffizienten im engeren und im weiteren Sinn. Während der Heritabilitätskoeffizient im engeren Sinn nur den Anteil der additiv genetischen an der phänotypischen Gesamtvarianz zum Ausdruck bringt, enthält der Heritabilitätskoeffizient im weiteren Sinne auch die nicht-additiven genetischen Varianzkomponenten. Dabei sind es, so Kräußlich ( 61. ), die additiven Geneffekte, welche die phänotypische Ähnlichkeit zwischen Verwandten, die aufgrund ihrer Abstammung teilweise gleiche Gene enthalten, ausmachen. In Nutztierpopulationen kann in der Regel nur die additiv genetische Varianz geschätzt werden, so dass nicht-additiv genetische und umweltbedingte Varianzkomponenten als Restvarianz vermengt übrig bleiben. Daraus folgend sind Angaben zur Erblichkeit in der Regel Heritabilitätskoeffizienten im engeren Sinne.

Für Milchschafe der Rasse Churra berechnete Fernandez ( 34. ) die Heritabilität für die


48

Eutertiefe mit h² = 0,16, die Euterbefestigung mit h² = 0,17, die Zitzengröße mit h² = 0,18, die Zitzenplatzierung mit h² = 0,24 und Euterform h² = 0,24.

Etwas anders stellt sich die Situation bei den Milchrindern dar. Eine Reihe von Autoren berechneten Heritabilitätswerte von Eutermerkmalen der Milchrindrassen Holstein und Holstein-Frisian ( Tabelle 8 ). Die aktuellen Heritabilitätswerte aus der deutschen Zuchtwertschätzung für Milchrinder durch VIT Verden ( 136. ) sind gesondert aufgeführt.

Tabelle 8: Erblichkeitswerte von Euter- und Zitzenformmerkmalen für Milchrinder

Nr.

Merkmal

Referenz

Heritabilitäten von - bis

Heritabilität ZWS ( 136. )

1.

Vordereuteraufhängung

20. , 23. , 37. , 82. , 101. , 113. , 140.

0,14 bis 0,31

0,21

2.

Hintereuterhöhe

23. , 37. , 101. , 113. , 140.

0,17 bis 0,28

0,22

3.

Hintereuterbreite

20. , 23. , 37. , 82. , 113. , 140.

0,15 bis 0,26

4.

Eutertiefe

20. , 23. , 37. , 82. , 101. , 140.

0,20 bis 0,31

0,26

5.

Zentralband

20. , 23. , 82. , 101. , 113.

0,15 bis 0,25

0,13

6.

Strichplatzierung

20. , 23. , 82. , 101. , 113. , 140.

0,22 bis 0,44

0,22

7.

Strichlänge

20. , 23. , 82. , 101. , 122.

0,24 bis 0,59

0,25

8.

Strichdurchmesser

20. , 53. , 101. , 122.

0,21 bis 0,54

nach Brotherstone ( 20. ), Casanova ( 23. ), Foster ( 37. ), Jahnke ( 53. ), Meyer ( 82. ), Reents ( 101. ), Schaeffer ( 113. ), Seykora ( 122. ) und Weigel ( 140. ) sowie VIT Verden ( 136. )

Während die Merkmale 1, 2, 3 und 5 eine überwiegend mittlere Erblichkeit aufweisen, sind die Merkmale 4, 6, 7 und 8 mittel bis hoch erblich. Seykora ( 122. ) fand darüber hinaus auch hohe Erblichkeitswerte für die Strichform mit h² = 0,37 und die Strichendform mit h² = 0,67.

Milchleistung, Melkbarkeit und Zellzahl

Die Heritabilität für die Milchleistung liegt tierartenübergreifend im Bereich von h² = 0,30. Baro ( 9. ) und El-Saied ( 30. ) weisen für Churra h² = 0,27, Barillet ( 8. ) für Lacaune h² = 0,30 und Mavrogenis ( 79. ) für Awassi h² = 0,56 aus. Für Milchrinder berechneten Seykora ( 121. ), Short ( 123. ) und Weigel ( 140. ) Heritabilitätskoeffizienten von h² = 0,30 bis 0,32.

Zur Ermittlung der Erblichkeit der Melkbarkeit verglichen Haring ( 46. ), Pfeiffer ( 93. ), Held ( 48. ) und Wilke ( 143. ) verschiedene Bullentöchtergruppen miteinander und fanden


49

große Unterschiede im Milchfluss. Auch Dodd ( 28. ) stellte zwischen väterlichen Halbgeschwistern deutliche Abweichungen im Milchfluss fest. Die berechneten Heritabilitätskoeffizienten von h² = 0,40 bis 0,50 für das DMG (Johansson ( 56. ), Andreae ( 3. ), Klüsserath ( 60. ) und Venge ( 134. )) und h² = 0,35 bis 0,76 für das HMG (Johansson ( 56. ) und Brumby ( 21. )) zeigen die hohe Erblichkeit dieses Leistungsmerkmales. Dabei stellt Klüsserath fest, dass die Ausschaltung des Milchmengeneinflusses durch die lineare Korrektur zu den besten Ergebnissen führt. In jüngeren Untersuchungen und an größerem Material errechnete Jahnke ( 53. ) h²-Werte von 0,19 für das absolute 3-Minuten-Gemelk und von 0,22 für das korrigierte 3-Minuten-Gemelk. Insgesamt wird heute in den Milchrindpopulationen von einer mittleren Erblichkeit der Melkbarkeit mit einem h²-Wert von etwa 0,30 ausgegangen.

Die Angaben zur Erblichkeit der Zellzahl zeigen überwiegend niedrige Werte. Sie schließen aber doch eine gewisse Erblichkeit von hohen Zellzahlen mit einer Disposition für Eutererkrankungen ein. Nach einer Literaturübersicht von Mrode ( 87. ) bewegt sich die Heritabilität für die Zellzahl im Bereich von h² = 0,10 bis 0,18. Boettcher ( 15. ) und Rupp ( 110. ) bestätigen mit h² = 0,13 und h² = 0,17 diese Werte. Für sämtliche Untersuchungen wurde die Zellzahl log-transformiert (Somatic Cell Score = SCS) und als Laktationsdurch-schnittswert ausgewiesen. Heritabilitätsschätzwerte für Testtags-SCS lagen bei h² = 0,08 bis 0,11 (Reents 102. , Pösö 98. ). Nach VIT Verden ( 136. ), die für einen Großteil der deutschen Milchrindzucht die Zuchtwertschätzung durchführt, liegt die Erblichkeit für die logarithmierte Zellzahl in der 1. Laktation bei h² = 0,08, in der 2. Laktation bei h² = 0,13 und in der 3. Laktation bei h² = 0,14. El Saied ( 30. ) weist für spanische Churra eine Erblichkeit von h² = 0,12 aus.

2.4.2 Einbindung der Eutermerkmale in die Zuchtwertschätzung

Nach Kräußlich ( 61. ) drückt sich der Zuchtwert eines Tieres in der mittleren Leistung seiner Nachkommen aus. Je nachdem, ob die mittlere Leistung seiner Nachkommen oberhalb bzw. unterhalb des Gesamtmittels der Nachkommengeneration liegt, spricht man vom positivem bzw. negativem Zuchtwert eines Tieres. Bei zufälliger Anpaarung des Tieres an eine repräsentative Stichprobe von Partnern aus derselben Zuchtpopulation wird das Ergebnis als allgemeiner Zuchtwert verstanden und gilt für alle zufälligen Anpaarungen innerhalb der Zuchtpopulation. Da die Auswahl der Tiere zur Zucht mit den höchsten Zuchtwerten zu einem möglichst frühen Zeitpunkt erfolgen soll, wird nicht die


50

Leistungen der Nachkommen abgewartet sondern der Zuchtwert vorher geschätzt. Dazu bedarf es phänotypischer Beobachtungen und Leistungserhebungen am Zuchttier selbst oder an mit diesem verwandten Individuen. Der geschätzte Zuchtwert eines Tieres wird aufgrund seiner eigenen und der phänotypischen Leistungsabweichungen seiner Verwandten vom jeweiligen Populationsmittel ermittelt. Dabei hängt der erzielbare züchterische Fortschritt nach Brandsch ( 18. ) entscheidend von der richtigen Bewertung aller potenziellen Zuchttiere ab. Das Bewertungsergebnis sichert und rechtfertigt als wichtigstes Kriterium die Selektion und Verpaarung.

In der praktischen Anwendung nutzen die deutschen Schafzuchtverbände und Züchter für Ostfriesische Milchschafe überwiegend die Ergebnisse der Eigenleistungsprüfung für die Selektion. In einigen Verbänden erfolgt eine Form der Erbwertschätzung unter Einbeziehung von Milchleistung und Fruchtbarkeitsleistung der weiblichen Vorfahren. Beispiele für beide Varianten zeigen die Richtlinien zur Durchführung der Leistungsprüfung der Schafzuchtverbände Berlin-Brandenburg e.V. ( 114. ) und Weser-Ems e.V. ( 67. ). Bewertungsergebnisse der Euterform fließen nach Kenntnisstand zurzeit bei keinem Zuchtverband in die Erbwertschätzung ein; sie werden gesondert ausgewiesen. Die Melkbarkeit der Tiere wird nicht erfasst. Insgesamt ist die Darstellung der Prüfergebnisse und deren Verwendung nicht einheitlich.

Der wirtschaftlichen Bedeutung der Milchrindzucht entsprechend, hat sich ein deutschlandweit greifendes einheitliches System der Leistungsprüfung und Zuchtwertschätzung durchsetzen können. Im Jahre 1997 wurde vom Deutschen Holstein Verband ein Gesamtzuchtwert (RZG) definiert, der sämtliche züchterisch bedeutsamen Merkmale entsprechend ihrer Gewichtung im Zuchtziel kombiniert. Nach VIT Verden ( 136. ) errechnet sich der Gesamtzuchtwert aus den Teilzuchtwerten


51

Die Melkbarkeit wird zwar als Nachkommenprüfung (Stichprobe) an Kühen der 1. Laktation nach ADR-Empfehlung 3.3 vom 25.Mai 1987 ( 1. ) in einigen Bundesländern als Kontrollgröße erfasst, aber in keinem der Zuchtwerte berücksichtigt.

Die Zuchtwertschätzung Exterieur erfolgt laut VIT Verden ( 136. ) seit 1993 überregional innerhalb der beteiligten Rassen für Merkmale der linearen Beschreibung von Kühen der 1. Laktation. Berücksichtigt werden Beurteilungsergebnisse ab 1984, die bestimmte Mindestanforderungen an die Datenqualität erfüllen. Datengrundlage sind 868.556 Tiere der Rasse Schwarzbunt, 183.006 Tiere der Rasse Rotbunt und 19.994 Tiere der Rasse Angler. Zur Berechnung des Teilzuchtwertes Exterieur werden zunächst lineare Indizes aus den Merkmalsgruppen Milchtyp, Körper, Fundament und Euter zusammengefasst und anschließend mit einer Gewichtung von 0,15 : 0,20 : 0,25 : 0,40 zum RZE kombiniert. Innerhalb der Merkmalsgruppe Euter erfolgt wiederum eine Gewichtung der einzelnen Merkmale Vordereuteraufhängung mit 0,20, Zentralband mit 0,20, Hintereuterhöhe mit 0,20, Eutertiefe mit 0,15, Strichplatzierung mit 0,15 und Strichlänge mit 0,10.

Dieses Beispiel veranschaulicht, wie auf der Grundlage erkannter genetischer Zusammenhänge und der wirtschaftlichen Bedeutung in der Leistungsprüfung einzeln erfasste Merkmale kombiniert werden können. Insbesondere die Merkmalsgruppe Euter mit einer Wichtung im RZE von 40% sowie dessen Wichtung am Gesamtzuchtwert RZG zeigt, welcher Bedeutung man neben der Milchleistung der Euterform in der Milchrindzucht beimisst.


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