4 Diskussion

▼ 144 (fortgesetzt)

Die Untersuchung einzelner Vogelarten auf fünf Pf bzw. in drei Zonen im Berliner Stadtgebiet haben ergeben, dass diese unterschiedlich auf städtische Standortbedingungen reagieren. Im Folgenden werden die gewonnen Ergebnisse diskutiert. Dabei folgt die Gliederung derjenigen des Ergebnisteils. Zuerst werden die Brutvogel- und Wintervogelgemeinschaft, wichtige Charakteristika der fünf Pf, diskutiert. Anschließend wird auf die speziell untersuchten Arten Blaumeise, Grünling, Haussperling und Turmfalke eingegangen. Unter Punkt 4.4 werden dann die einzelnen Aspekte zusammengeführt, um allgemeingültige Aussagen zur Nahrungsökologie entlang eines Urbangradienten treffen zu können.

4.1  Brutvogelgemeinschaft

Zusammensetzung: Arten- und Individuenzahlen

▼ 145 

Anhand der in der Brutvogelkartierung 2002 festgestellten Artenzahlen, welche vom Ze mit 12 hin zum Pa mit 28 zunehmen, ist deutlich ein urbaner Gradient zu erkennen (Tab. 6). Dabei ist zu erwähnen, dass dieser Artenanstieg (Ze < Ge < Ho < Eh < Pa) auch bestehen bleibt, wenn man die etwas unterschiedliche Größe der Pf berücksichtigt (6,1 < 6,3 < 8,2 < 9,9 < 12,2 Arten/10 ha) (vgl. Bezzel 1982 zum Zusammenhang von Artenzahl und Flächengröße).

Die Beziehung zwischen Artenzahl und Flächennutzung wird auch von Degen & Otto (1988) dargestellt. So nahm in Berlin (Ost) die mittlere Artenzahl pro Raster von der „Geschlossenen Bebauung“ über die „Halboffene Bebauung“, die „Offene Bebauung“, die „Offene Landschaft“ bis hin zu „Park/Wald“, zu (ebd., S. 26). Ebenso wird eine Artenzunahme vom Stadtzentrum zu den Randgebieten bis hin zu größeren Parks von der Ornithologische Arbeitsgruppe Berlin (West) (1984) beschrieben.

Die festgestellten Brutvogelarten lassen sich in unterschiedliche Gruppen einteilen. Acht Vogelarten kamen auf jeder Pf vor: Amsel, Blaumeise, Elster, Grünling, Haussperling, Kohlmeise, Nebelkrähe und Ringeltaube. Wenn man außerdem noch das Jahr 2003 berücksichtigt (Tab. 6), kann noch der Star hinzugerechnet werden. Dies alles sind so genannte „Allerweltsarten“, die keine besonderen Habitatansprüche, also Ansprüche bezüglich der Nahrung bzw. des Nistplatzes, aufweisen und sich außerdem gut an den Menschen angepasst haben. Der Anstieg der Artenzahl entlang den fünf Pf ist darauf zurückzuführen, dass mit der Entfernung vom Ze Arten auftauchen, die an ausreichende Vegetationsstrukturen gebunden sind und somit dicht bebaute Gebiete meiden. Hierzu gehören der Buchfink, der Eichelhäher, der Gartenbaumläufer, der Grauschnäpper, der Buntspecht und der Waldlaubsänger, um nur einige Beispiele zu nennen. Diese Arten benötigen überwiegend eine gut ausgebildete Kraut-, Strauch- und Baumschicht zur Brut sowie pflanzliche Nahrung und/oder Insekten (für eine detaillierte Beschreibung der einzelnen Arten hinsichtlich Nahrung und Brutplätzen siehe Glutz von Blotzheim & Bauer 1982ff).

▼ 146 

Erwähnenswert ist der Habicht als Brutvogel im Pa, eine Art, die früher menschliche Siedlungen gemieden hat. In Berlin hat sich die Art allerdings schon einige Zeit etabliert und ist in vielen Parks und auf anderen Grünflächen zu finden (Altenkamp & Herold 2001, Otto & Witt 2002). Als in Berlin seltene Brutvogelart ist außerdem der Bluthänfling hervorzuheben, welcher 2003 in der Eh nachgewiesen werden konnte (Tab. 7) und der zur Nahrungssuche auf Kräuter und Stauden angewiesen ist.

Einige Brutvogelvorkommen tragen nicht zum Artenanstieg entlang des Urbangradienten bei. Dazu gehören der Gartenrotschwanz, der Hausrotschwanz, der Mauersegler, die Mehlschwalbe und die Stadttaube. Mit Ausnahme des Gartenrotschwanzes sind alle Arten typisch für (dicht) bebaute Flächen, da sie (große) Gebäude als Brutstandorte benötigen. Die Stadttaube ist außerdem abhängig von menschlicher Nahrung (Fütterung, Müll). Der Gartenrotschwanz fällt aus dieser Gruppe heraus. Diese Art wurde auch nur mit einem Bp im Ze auf dem Grundstück einer Kindertagesstätte gefunden, das ausreichend Vegetations-strukturen bot und untypisch für die ansonsten homogene Pf war.

Der Haussperling ist aufgrund seiner Nist- und Nahrungsansprüche stark an den Menschen bzw. an dicht bebaute Gebiete gebunden. Allerdings war die Art auch vereinzelt im Pa zu finden. Zum einen bietet das Ehrenmal im Pa Nistmöglichkeiten, zum anderen ist der Haussperling kein reiner Gebäudebrüter. Die Art nutzt manchmal auch Nistkästen und selten Baumhöhlen (Salinger 2002), welche im Pa vorhanden sind.

▼ 147 

Einige Arten zeigen ein unregelmäßiges Vorkommen auf den fünf PF, eine Korrelation zum Urbangradient ist nicht vorhanden. Hierzu gehören Fitis, Girlitz und Türkentaube. Weshalb der Fitis nur in der Ho vorkam (allerdings nur mit einem Bp), ist unklar. Geeignete Strukturen für diese Art sind auch in der Eh und im Pa zu finden. Der Girlitz, festgestellt im Ge, in der Eh und im Pa, fehlte in der Ho, obwohl geeignete Strukturen zur Brut und zum Nahrungserwerb vorhanden wären. Die Türkentaube hat in den letzten Jahren einen starken Bestandseinbruch erlitten (Witt 2002), was wohl erklärt, warum diese Art nur auf einer Pf (der Eh) als Brutvogel vorkam. Außerdem profitiert die Türkentaube sicherlich von den an die Eh angrenzenden Feldern hinsichtlich des Nahrungserwerbs.

Wenn man die Individuenzahl bzw. die Gesamtabundanz betrachtet, gehören Haussperling und Amsel zu den eudominanten, Stadttaube, Blaumeise, Grünling und Kohlmeise zu den dominanten Arten (Abb. 12, 13). Alle diese Arten haben sich gut an den Menschen angepasst und sind auf jeder Pf zu finden. Der Haussperlingsbestand ist, im Gegensatz zu anderen Städten wie z. B. Hamburg (Mitschke & Mulsow 2003), Münster (Glöckner et al. 2003) oder London (Summers-Smith 2003, 2000), in Berlin bezüglich des Gesamtbestands stabil (Böhner et al. 2003a, Otto & Witt 2002). Dass die meisten Haussperlinge in der Ho gezählt wurden, liegt an dem reichen Angebot an Nistplätzen (Plattenbauten, teilweise mit schadhaften Stellen wie Löcher, Ritzen und andere Hohlräume), den unterschiedlichen Vegetationsstrukturen und damit ausreichend Insekten und Spinnen als Nestlingsnahrung sowie dem großen anthropogenem Nahrungsangebot (Fütterung, Müll) für die Altvögel. Böhner et al. (2003a) stellten ebenfalls in der Neubau-Wohnblockzone die höchsten Individuendichten von allen untersuchten Haussperlingslebensräumen fest (Mittelwert: 95 Ind. /10 ha).

Zu den subdominanten Arten gehörten Ringeltaube, Star und Nebelkrähe (Abb. 14). Der im Vergleich zu den anderen Pf größere Brutvogelbestand der Ringeltaube in der Eh ist wahrscheinlich auf die angrenzenden Felder (als günstiges Nahrungshabitat) zurückzuführen. Der Star fand auf allen Pf günstige Lebensbedingungen, nur im Ze könnte die Art Probleme mit der Beschaffung der Nestlingsnahrung haben. Das Fehlen dieser Art als Brutvogel im Ze 2002 kann aber auch auf methodische Mängel zurückzuführen sein (abgeschlossene Hinterhöfe, Lärm u. a.), so dass Brutvögel evtl. übersehen wurden. Die Nebelkrähe ist eine opportunistische Art, die überall in Berlin gut zurechtkommt und bei der eine starke Bestandszunahme zu verzeichnen ist (Otto & Witt 2002).

▼ 148 

Das Ge wies mit 52,4 Bp/10 ha die geringste Dichte auf (Tab. 6), was durch den hohen Versiegelungsgrad und die damit einhergehende Minimierung an Grünflächen als Nahrungs- und Brutraum zu erklären ist. Des Weiteren werden auf dieser Fläche kaum Futter und so gut wie keine Nistkästen durch den Menschen bereitgestellt. Die höchste Dichte an Bp insgesamt (96,5 BP/10 ha) wurde in der Eh festgestellt, da hier Gebäudestrukturen für Gebäudebrüter, ausreichend Vegetationsstrukturen für Freibrüter und zum Nahrungserwerb sowie vom Menschen bereitgestelltes Futter und Nisthilfen vorhanden waren.

Insgesamt gesehen ist sowohl die Anzahl der Brutvogelarten, die Zusammensetzung der Brutvogelgemeinschaften auf den unterschiedlichen Flächentypen als auch die Anzahl der Bp vergleichbar mit anderen Brutvogelkartierungen im Berliner Stadtgebiet (z. B. Otto 2003, vgl. auch Otto & Witt 2002).

Brutvögel und Nahrungsökologie

Es ist typisch für eine (Groß-) Stadt, dass omnivore Vogelarten begünstigt werden, was den hohen Anteil der omnivoren Brutvögel auf allen bebauten Pf erklärt. Allesfresser profitieren von anthropogener Nahrung und sind, im Gegensatz zu den Spezialisten, nicht auf bestimmte Tier- oder Pflanzenarten als Nahrung angewiesen. Auf urbanen Flächen sind pflanzliche Strukturen meist nicht ausreichend ausgebildet, um vielen rein herbivoren und insektivoren Vögeln genügend Nahrung zu bieten. So ist anhand der Anzahl omnivorer Vogelindividuen (so genannter „Generalisten“) deutlich ein urbaner Gradient entlang den fünf Pf zu erkennen (Abb. 15). Denn der Versiegelungsgrad nimmt vom Ze bis hin zum Pa ab, der Vegetationsanteil hingegen vom Ze zum Pa zu. Auch Abs (1987) erklärt, dass in der Stadt Allesfresser begünstigt sind.

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In der Eh waren die meisten herbivoren Vögel zu finden (Grünling, Girlitz, Stieglitz, Bluthänfling sowie Ringeltaube und Türkentaube). Für die Finkenarten waren Kräuter und Stauden mit Samenständen vorhanden. Die Türkentaube fand wahrscheinlich nicht nur auf der Pf selbst pflanzliche Nahrung, sondern profitierte wohl auch von den angrenzenden Feldern (Getreide).

Der Pa mit seiner recht gut ausgebildeten Kraut-, Strauch- und Baumschicht (mit Altbaumbestand) bot Insektenfressern wie Mönchsgrasmücke, Rotkehlchen, Klappergrasmücke, Nachtigall, Zaunkönig, Grauschnäpper, Zilpzalp, Gelbspötter, Waldlaubsänger u. a. (vgl. Anhang C-a) tierische Nahrung. Es waren nur wenige herbivore Vögel vertreten, was wohl mit der menschlichen Störung25 der hauptsächlich am Boden suchenden Arten zu erklären ist.

Alle omnivoren Vogelarten sind zu den so genannten „Bodensuchern“ zu zählen, wodurch der hohe Anteil „Boden“ als Ort des Nahrungserwerbs auf allen fünf Pf zustande kommt. Aber auch herbivore Vogelarten, wie Grünling, Ringeltaube und Girlitz, oder insektivore wie der Hausrotschwanz suchen hauptsächlich auf dem Boden. Bodensucher sind auf städtischen Flächen begünstigt, da die Strauch- und Baumschicht meist schwach ausgebildet ist (hier vor allem im Ze und Ge).

▼ 150 

Der höchste Anteil an im Luftraum jagenden Vögeln wurde im Ge festgestellt, da auf dieser Pf die meisten Mauersegler und Mehlschwalben als Brutvögel vorkamen. Dabei ist zu beachten, dass das Jagdgebiet der Mauersegler und der Mehlschwalbe vom Niststandort weitgehend unabhängig ist. Der Mauersegler kann z. B. beinahe überall in (bzw. über) Berlin nach Insekten jagend beobachtet werden.

4.2 Wintervogelgemeinschaft

Zusammensetzung: Arten- und Individuenzahlen

Auf städtischen Flächen wie der Hochhaussiedlung Gropiusstadt (Ho) profitieren wenig spezialisierte Arten, wie der Haussperling, Stadttaube, Amsel, Elster, Nebelkrähe, Kohl- und Blaumeise sowie der Wintergast Saatkrähe, von der menschlichen Fütterung. Deswegen war hier eine hohe Individuensumme dieser Arten zu beobachten. Im Gegensatz dazu steht der Pa, in dem fast ausschließlich natürliche Strukturen genutzt wurden. Arten wie der Haussperling oder die Stadttaube, die vom Menschen abhängig sind, waren dort nur in Ausnahmefällen zu finden, was die niedrige Gesamtindividuenzahl erklärt. In hoher Zahl vertreten waren hier hingegen Kohl- und Blaumeise, die das natürliche Nahrungsangebot (z. B. Bucheckern) nutzten. Die Eh erreichte die höchste Artenzahl, da hier sowohl ein natürliches Angebot an Nahrung für Arten wie z. B. Buchfink, Haubenmeise und Tannenmeise vorhanden war, als auch anthropogene Fütterung, die gerne von den „Allerweltsarten“ (also den wenig spezialisierten Arten) genutzt wurde. Es wird außerdem vermutet, dass z. B. die Türkentaube von der angrenzenden Agrarlandschaft profitiert (vgl. Kübler & Zeller 2004).

Nutzung von Pflanzen auf den fünf Pf

Im Rahmen dieser Winterkartierung kann nur den Eicheln und den Bucheckern größerer Stellenwert beigemessen werden. Viele Eicheln gab es sowohl in der Ho als auch im Ge und wurden hier u. a. gerne von den Saatkrähen angenommen. Im Pa gab es zwar ebenfalls Eicheln, aber es konnte nicht beobachtet werden, ob und in welchem Ausmaß sie Vögeln als Nahrungsgrundlage dienten. Bucheckern wurden von Meisen und Kleibern im Pa genutzt.

▼ 151 

Ansonsten wurde auf allen fünf Pf die Nahrungssuche in der Strauch- und Baumschicht beobachtet, aber eine Nutzung von Beeren wurde überhaupt nicht registriert. Dabei sind auf den Pf sehr wohl fruchtende Gehölze vorhanden, wie z. B. in der Eh Feuerdorn, Schneebeere (Symphoricarpus albus) undLiguster (Ligustrum vulgare). Bäume und Sträucher bieten generell den insektivoren Arten auch im Winter Nahrung (Insekten und Spinnen).

Anthropogene Fütterung

Wie in Kapitel 3.2 beschrieben, kann man davon ausgehen, dass 54,2 % der Berliner im Winter Vögel füttern. Die Haltung der Menschen zur Vogelfütterung zeigt Abb. 86 (das Foto wurde vor einem Geschäft im Berliner Stadtzentrum aufgenommen).

Abb. 86: Werbung eines Geschäfts für Tierbedarf im Berliner Stadtzentrum

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Das Pro und Kontra der Vogelfütterung soll hier nicht ausführlich diskutiert werden (siehe hierzu z. B. Bauer et al. 1995, Schmidt & wolff 1985). Aber es ist offensichtlich, dass in Siedlungsbereichen hohe Individuenzahlen oftmals auf Winterfütterungen zurückgehen. Dies wurde auch in dieser Untersuchung bestätigt. Wintervogelfütterung ist für viele Vogelarten wichtig, da der Energieverbrauch von Vögeln bei tiefen Temperaturen sehr groß ist (Bairlein 1996). Um die langen Winternächte zu überstehen, sind viele auf regelmäßige Fütterung in der Hellzeit angewiesen. So würden z. B. die meisten Haussperlinge und Stadttauben ohne die großzügigen Gaben der Berliner Bevölkerung nicht lange überleben, da die natürlichen Nahrungsressourcen einer Großstadt für solch individuenstarke Populationen nicht ausreichen.

Allerdings sind die Zusammenhänge zwischen Winterfütterung und Körpergewicht sowie der Lebenserwartung unklar. Schmidt & Wolff (1985) konnten bei ihren Untersuchungen an der Kohlmeise um Schlüchtern keinen Einfluss winterlicher Fütterung auf das Körpergewicht und die Lebenserwartung nachweisen. Hierbei ist aber hervorzuheben, dass der Raum Schlüchtern ganz andere natürliche Ressourcen bietet als eine Metropole.

Glutz von Blotzheim & Bauer (1993) geben nach Auswertung verschiedener Literaturangaben an, dass Winterfütterung bei der Blaumeise die Siedlungsdichte, die Gelegegröße und den Bruterfolg nicht beeinflusst.

▼ 153 

Für viele Vogelarten (nicht herbivore) ist im Winter neben pflanzlicher Nahrung auch tierische wichtig (Bertholdt 1976), was bedeutet, dass menschliche Fütterung mit pflanzlichen Samen allein nicht ausreicht. Bertholdt (1976) berichtet, dass z. B. die Amsel auch bei einem Überangebot an pflanzlicher Nahrung im Winter viel Zeit darauf verwendet, verschneites Laub zu wenden und darin nach Spinnen, Schnecken und anderen Invertebraten zu suchen.

Vergleich der Brutvogel- und Wintervogelgemeinschaft hinsichtlich Arten- und Individuenzahl

Bei der Brutvogelkartierung wurden mehr Arten festgestellt als bei der Wintervogelkartierung, da im Herbst die Zugvögel Berlin natürlich verlassen. Insgesamt gehören 14 Arten der Brutvögel auf den fünf Pf zu den Zugvögeln: Fitis, Gartenrotschwanz, Girlitz, Gelbspötter, Grauschnäpper, Hausrotschwanz, Klappergrasmücke, Mauersegler, Mehlschwalbe, Mönchsgrasmücke, Nachtigall, Singdrossel, Waldlaubsänger und Zilpzalp. Dabei ist zu erwähnen, dass unter besonderen Umständen auch Zugvögel den Winter in der Stadt verbringen können, denn durch das Stadtklima sowie das menschliche Nahrungsangebot wird das Zugverhalten von Vögeln beeinflusst (Erz & Klausnitzer 1998). Dies wurde jedoch bei den aufgeführten Arten bei dieser Untersuchung nicht festgestellt.

Insgesamt wurden bei der Wintervogelkartierung neun Arten festgestellt, welche 2002 nicht als Brutvögel vorkamen. Im Winter sind auf den Pf so genannte Wintergäste zu finden. Hierzu gehören Dohle, Erlenzeisig, Gimpel, Lachmöwe, Saatkrähe und Schwanzmeise. Saatkrähenschwärme, teilweise vermischt mit Dohlen, sind im Winter typisch für Berlin, genauso wie kleine Schwärme von Schwanzmeisen (teilweise vermischt mit anderen Meisenarten). Zwar ist die Schwanzmeise auch als Brutvogel in Berlin zu finden (Otto & Witt 2002) und wurde im Pa auch 2003 mit einem Bp festgestellt, doch in weitaus geringeren Individuenzahlen. Auch Gimpel, Dohle und Saatkrähe sind nur vereinzelt als Brutvögel in Berlin zu finden (Otto & Witt 2002). Diese sechs Arten wurden bereits bei anderen Wintervogelkartierungen festgestellt (Witt 1982). Der Wanderfalke, der sich einige Zeit auf dem Kran der Baustelle im Pa niedergelassen hatte, ist in Berlin ein Standvogel, ebenso wie Tannen- und Haubenmeise. Die Haubenmeise wurde im Frühjahr 2002 auch als Gast in der Eh festgestellt (Tab. 7).

▼ 154 

Die Abwesenheit der Zugvögel erklärt teilweise auch die generell niedrigeren Individuenzahlen im Winter.

Während im Ze, in der Ho und in der Eh menschliche Fütterung als Anziehungsquelle fungierte, wurde im Ge und im Pa kaum gefüttert, worauf die im Vergleich zu den anderen Pf niedrigen Individuenzahlen im Winter zurückzuführen sind. Für den Haussperling z. B., der in der Brutsaison im Ge geeignete Lebensbedingungen (Brutplätze, einige Vegetationsstrukturen und damit Insekten als Nestlingsnahrung) vorfindet, ist diese Pf im Winter kaum attraktiv. Es wurde beobachtet, dass die Haussperlingsschwärme in die benachbarte Wohnsiedlung abwanderten, wo sie täglich ausgiebig gefüttert wurden und immergrüne Gehölze Schutz und Unterschlupf gewährten.

Bei der Gegenüberstellung „Wintervögel – Brutvögel“ ist generell festzustellen, dass die Eh und der Pa von den meisten Arten genutzt wurden, während die höchsten Individuenzahlen während der Brutzeit in der Eh, im Winter in der Ho festgestellt wurden. Diese hohen winterlichen Individuenzahlen in der Ho sind durch das zahlreiche Auftreten von Arten wie Haussperling oder auch Stadttaube zu erklären.

4.3 Brutbiologie und Nahrungsökologie ausgewählter Arten

4.3.1  Blaumeise

Brutbiologie

▼ 155 

Revierdichte

Die Blaumeise gehört nach Otto & Witt (2002) zu den weit über das Stadtgebiet verbreiteten Arten. Allerdings sei es nicht möglich, genügend abgesicherte Differenzierungen der Nutzung verschiedener Lebensraumtypen in Berlin herzuleiten (ebd.). Im Folgenden werden Vergleichsdaten aus Otto & Witt (2002) von Berliner Flächen, deren Bebauungs- bzw. Nutzungstyp den hier untersuchten fünf Pf entspricht, aufgelistet:

Tab. 32: Minimum- und Maximumwerte der Revierdichte der Blaumeise pro 10 ha auf verschiedenen Flächentypen des Berliner Stadtgebietes, nach Otto & Witt (2002)26

Altbau-

Wohnblockzone

Gewerbe

Neubau-

Wohnblockzone

Einfamilien-

hausbereich

Parks

Grünanlagen

0,9

(Braun 1999)

keine Angaben

3,6

(Schwarz et al. 1992)

5,2

(Otto et al. 1999)

2,7

(Schwarz et al. 1992; 1998)

4,6

(Schulz & Otto 1999)

7,4

7,3

(Schwarz et al. 1992)

21,8

(Sprötge 1990)

▼ 156 

Alle bei dieser Studie festgestellten Revierzahlen (Ze: 1,5/ Ge: 2,1/ Ho: 6,7/ Eh: 9,1/ Pa: 8,0) liegen innerhalb der oben angegebenen Spanne, mit Ausnahme der Eh. Außerdem liegen für das Ge keine Vergleichsdaten vor. Generell kann man von einer graduellen Zunahme der Abundanzen vom Ze zu weniger versiegelten Flächen sprechen. Ein urbaner Gradient ist allerdings anhand der fünf Pf deshalb nur bedingt erkennbar, da die Eh eine etwas höhere Revierdichte aufwies als der Pa.

Dass die Blaumeise im Ze die geringste Abundanz aufwies, ist mit dem geringen Anteil an Gehölzen erklärbar. Denn die Blaumeise sucht hauptsächlich in der Strauch- und Baumschicht nach Nahrung. So erhöhen auch von Privatpersonen angebotene Nistkästen auf den Balkonen die Revierdichte nicht, da die Nahrungsgrundlage für diese in der Brutzeit insektivore Art fehlt. 2003 wurde im Ze eine ähnliche Anzahl an Bp festgestellt. Von den zehn aufgehängten Nistkästen wurden nur zwei von Blaumeisen besetzt. Daneben wurde noch eine weitere Brut registriert.

Im Ge gab es im Vergleich zum Ze eine besser entwickelte Baum- und Strauchschicht (vgl. Luftbild im Anhang B), was die etwas höhere Abundanz erklärt. Allerdings gab es keine Altbäume mit Nistmöglichkeiten und Nistkästen waren 2002 nur in Ausnahmefällen zu finden.

▼ 157 

Die Ho wies mit einem absoluten Wert von 14 Revieren höhere Dichten auf. Als Anziehungspunkte fungierten hier für die Blaumeise sowohl genügend Grünflächen mit Gehölzen, unzählige Nistkästen auf den Balkonen, als auch u. U. menschliche Fütterung.

Im Pa wurden etwas geringere Dichten als in der Eh festgestellt. Er bot mit seinem hohen Baumbestand (vgl. Luftbild im Anhang B), mit vielen Altbäumen und damit natürlichen Nistmöglichkeiten optimale Strukturen für die Blaumeise. Allerdings gab es fast keine Nistkästen. Dies könnte auch der Grund sein, weshalb die Eh etwas höhere Dichten aufwies. In beinahe jedem Garten hing ein liebevoll vom Gartenbesitzer angebrachter Meisenkasten. Die Nistkastendichte war viel höher als die Meisendichte! Daneben bot die Eh eine gut ausgeprägte Baum- und Strauchschicht verschiedenster Gehölzarten (vgl. Luftbild im Anhang B).

Als Prädator, welcher die Blaumeisendichte beeinflussen kann, ist der Turmfalke zu nennen. Städtische Turmfalken ernährten sich bis zu ca. 80 % von Vögeln, wobei die Blaumeise an sechster Stelle der erbeuteten Vogelarten stand (vgl. Kap. 3.3.4). Turmfalken jagten im Ze, im Ge und In der Ho, da sich ihre Brutplätze direkt an die Pf angrenzend befanden. Der im Pa mit einem Bp vertretene Habicht erbeutet zwar auch Blaumeisen, aber die Art nimmt als Beutevogel einen äußerst geringen Stellenwert ein (Altenkamp, mdl. Mitt.). Ansonsten können Hauskatzen die Dichte mindern. Dieser Prädator wird nur in Ausnahmefällen im Ze, im Ge und in der Ho zu finden sein und seine höchste Abundanz in der Eh haben. In einer amerikanischen Studie wurde festgestellt, dass Katzen 0,7 bis 1,4 Vögel pro Woche erbeuten (Lepczyk et al. 2003). Lepczyk et al. (2003) betonen, dass Prädation durch Katzen höchst wahrscheinlich eine erhebliche Rolle hinsichtlich der Bestandschwankungen von Vogelpopulationen spielt. Nach Föger & Pegaro (2004) ist der Sperber der wichtigste Feind adulter Blaumeisen. Zwar kommt dieser mit einigen wenigen Bp in Berlin vor, doch nur in den Waldgebieten und nicht in der Nähe der Pf. Marderartige (Mustelidae) dürften bei der Erbeutung adulter Blaumeisen eine untergeordnete Rolle spielen. Mauswiesel (Mustela nivalis) kommen in Berlin nur sehr selten und äußerst vereinzelt vor (Teige, mdl. Mitt.), Steinmarder (Martes foina) sind hingegen verbreitet. Beide Räuber können z. B. Vogelnistkästen ausräumen und dabei auch erwachsene Blaumeisen erwischen, doch der in Berlin häufige Steinmarder hat allein aufgrund seiner Größe ein Problem, in Blaumeisennistkästen mit ihrem geringen Fluglochdurchmesser zu kommen.

▼ 158 

Nach Föger & Pegaro (2004) hat die Blaumeise eine sehr variable Siedlungsdichte. Generell erreicht die Art die höchsten Dichten in Laubwäldern und Parkanlagen mit Laubwaldresten und die geringsten in nadelholzreichen Mischwäldern, wobei die Dichten innerhalb der in Tab. 32 angegebenen liegen (ebd.). Als Reviergröße wird eine Spanne von 0,16 bis 0,84 ha angegeben (ebd). Bei der Art gibt es auch Extreme von 85 Bp/10 ha, was in einem Frankfurter Stadtrandgebiet ermittelt wurde (Junker-Bornholdt & Schmidt 2000) und einer Revierdichte von nur 0,12 ha entspricht.

Otto & Witt (2002) gehen von einer Zunahme des Gesamtbestands der Blaumeise in Berlin aus, da auf eine Bestandszunahme der Art in der Wohnblockzone geschlossen wird.

Generell wird von einer Konkurrenz zwischen Blaumeise und Kohlmeise ausgegangen, was zu geringeren Dichten der „schwächeren“ Blaumeise führen kann (z. B. Föger & Pegao 2004, Löhrl 1990 in Föger & Pegaro 2004). Bei dieser Untersuchung auf den fünf Pf wurden für die Kohlmeise ähnliche Dichten wie die der Blaumeise ermittelt (vgl. Kap. 3.1). Allerdings trat sie hinsichtlich der Gesamtabundanz etwas hinter die Blaumeise zurück (Kap. 3.1, Tab. 6). Dies deckt sich mit Angaben aus Otto & Witt (2002), da hier ein Blaumeisengesamtbestand von 37 000 – 55 000 Bp und ein Kohlmeisengesamtbestand von 28 000 – 41 000 Bp für Berlin geschätzt wurde. Die Arten können also gut nebeneinander bestehen.

▼ 159 

Temperaturverlauf auf den fünf Pf

Städtische Flächen mit hohem Bebauungsgrad sind generell wärmer, aufgrund anthropogener Wärmequellen, einer erhöhten Absorption kurzwelliger Strahlung (als Folge einer Erhöhung der Oberflächen- und Mehrfachreflexionen) und da sie windgeschützter sind (Kuttler 1998). Einen genauen Überblick über Faktoren der städtischen Wärmebilanz, die zu einer positiven Wärmeanomalie führen, sowie eine Diskussion der „städtischen Wärmeinsel“ ist in Kuttler (1998) aufgeführt.

Der Stadtrand (Eh) und der Pa als Grünfläche dagegen weisen generell niedrigere Temperaturen auf. Abb. 21 zeigt einen Temperaturverlauf, der dem räumlichen Gradienten, also der Lage der Pf im Berliner Stadtgebiet (vgl. Abb. 6), entspricht. Dies erklärt die höheren Maximaltemperaturen von 33,5 ° C des Pa im Vergleich zur Eh mit 31 ° C, denn der Pa liegt mitten in der Stadt (Abb. 6).

▼ 160 

Hinsichtlich der Minimaltemperaturen müsste die Ho eigentlich höhere Temperaturen als die Eh aufweisen, die Differenz von 0,5 ° C ist jedoch relativ gering und könnte z. B. durch das Kleinklima zustande kommen.

Höhere Temperaturen im Stadtzentrum können einen früheren Brutbeginn zur Folge haben. Es wurden auf allen Pf keine extremen Kälteeinbrüche festgestellt, so dass in der Legezeit der Blaumeisenweibchen nicht von Legepausen ausgegangen wird. (Neben schlechter Witterung können aber selten auch andere Faktoren zu Legepausen führen, so dass unter Umständen Unterbrechungen in der Legefolge vorkamen, die bei den Kontrollen nicht bemerkt wurden; zu den Ursachen von Legeunterbrechungen siehe Föger & Pegaro 2004). Von den Temperaturen her war die Brutperiode für die Blaumeisen auf jeden Fall unproblematisch.

Nesteranalyse

▼ 161 

Blaumeisen bauen im Gegensatz zu anderen Höhlenbrütern vergleichsweise aufwändige Nester (Glutz von Blotzheim & Bauer 1993). Die Nesteranalyse zeigt, dass die Meisen auf allen fünf Pf kein Problem hatten, genügend Nistmaterial zu finden. Hinsichtlich der Nesthöhen und der Nestgewichte gab es keinen signifikanten Unterschied zwischen den Pf. Man hätte annehmen können, dass vor allem im Ze Defizite hinsichtlich natürlichem Nistmaterial beständen. Dies war jedoch nur eingeschränkt der Fall. Ein Nest wies einen geringen Moosanteil von 30 % auf, d. h., die Meisen wichen auf Gräser und kleine Zweigstücke aus. Das andere Nest im Ze hatte einen Moosanteil von 90 %, d. h., die Meisen fanden hier in einigen Hinterhöfen genügend Moos.

Dass neben Moos Gras zum Nestbau verwendet wird, beschreiben auch Föger & Pegaro (2004). Feine Grashalme werden von den Blaumeisen mit dem Schnabel bearbeitet und dann für die Außenschicht (neben Moos) verwendet (ebd.). Holzteile werden in sehr geringem Ausmaß eingebaut (Föger 2001 in Föger & Pegaro 2004). Dass Meisen in Berlin ohne Mühe Tierhaare finden, ist klar. Bei einer Brut auf dem eigenen Balkon (Berlin Mitte) wurden sogar sehr lange Haare zum Bauen verwendet, die nur vom Menschen stammen können.

Es ist offensichtlich, dass städtische Blaumeisen überall künstliches Nistmaterial finden können. Dass keins im Ge festgestellt wurde, war wohl Zufall. Leider stellt künstliches Material, wie z. B. Plastikbänder, eine Gefahr für die Nestlinge (evtl. auch für die Adulten) dar, da dieses, im Gegensatz zu Moos und Gräsern, kaum reißt und sich leicht um den Hals oder andere Extremitäten wickeln kann. Dies „wissen“ die Adultvögel jedoch nicht. Der NABU Sachsen (Landesbund für Vogelschutz Bayern & NABU-Regionalverband „Großenhainer Pflege“ 2005) informiert darüber, dass künstliches Garn, welches von mehreren Vogelarten für den Nestbau verwendet wird, dazu führen kann, dass sich Nestlinge darin verstricken und sich strangulieren. Einschnürungen führen zum Absterben der betroffenen Gliedmaßen. Des Weiteren kann das Garn bei Nestlingen in die Muskulatur oder ins Skelett einwachsen und zu Wundinfektionen führen (ebd). Ein weiterer Nachteil von künstlichem Material ist, dass es nicht wasserdurchlässig ist. Da die untersuchten Blaumeisen aber nur zu einem sehr geringen Prozentsatz solches verwendeten, stellt dies hier kein Problem dar, da die Nester damit nicht vernässen können.

▼ 162 

Legebeginn

Der Legebeginn wird durch endogene und exogene Faktoren bestimmt. Beeinflussend sind nach Föger & Pegaro (2004):

▼ 163 

Des Weiteren zeigten Grieco et al. (2002), dass das Legedatum von Blaumeisen gegebenenfalls von Erfahrungen aus dem Vorjahr beeinflusst wird. Nächtliche Beleuchtung kann den Brutbeginn verfrühen (Berressem et al. 1983).

Man hätte vermuten können, dass Blaumeisen auf den städtischen, wärmeren Flächen (Ze, Ge, Ho) früher brüten als am Stadtrand (Eh) oder auf städtischen Grünflächen (Pa) bzw. dass ein Gradient zu erkennen ist. Dies konnte jedoch nicht bestätigt werden, es wurde kein signifikanter Unterschied zwischen den Pf festgestellt. Nach Mandt (1997) in Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) erfolgt bei der Blaumeise (und auch bei Kohl-, Tannenmeise und Kleiber) die Eiablage in der Innenstadt früher als am Stadtrand. Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) ermittelten bei Kohlmeisen-Erstbruten einen im Durchschnitt 15 Tage früheren Brutbeginn in den Frankfurter Innenstadtgebieten. Und Amseln in Städten beginnen ein bis vier Wochen früher zu brüten als in Wäldern (Erz & Klausnitzer 1998).

Neben der Temperatur stellt das Nahrungsangebot einen sehr wichtigen Faktor dar (z. B. Glutz von Blotzheim & Bauer 1993, Neub 1977), das indirekt natürlich auch von jener abhängig ist. Nach Neub (1977) liegt der Legebeginn in Laubwaldgebieten so, dass die Hauptnestlingsperiode in die Zeit der maximalen Raupenabundanz fällt. Außerdem kann man davon ausgehen, dass die Weibchen erst mit der Eiablage beginnen, wenn sie genügend proteinreiche Nahrung zur Eiproduktion gefunden haben (ebd.). Clamens & Isenmann (1989) dokumentierten, dass Zufütterung vor der Brutsaison zur Verfrühung des Legebeginns führt.

▼ 164 

Nach Perrins (1979) benötigen die Weibchen außerdem genügend Calcium zur Produktion der Eischale, welches sie durch das Fressen von Schneckenschalen bekommen. Da auf den fünf Pf keine Temperaturabhängigkeit des Legebeginns aufgedeckt werden konnte, scheint das Nahrungsangebot der bestimmende Faktor zu sein. Es ist allerdings zu beachten, dass die Stichprobengröße sehr klein war und die Analyse von mehr Bp eventuell doch einen Gradienten hinsichtlich des Legebeginns hätte aufdecken können.

Die Daten der ermittelten Legebeginne decken sich im Großen und Ganzen mit Angaben aus Berlin: Schölzel (2004) stellte bei 21 Blaumeisenbruten in Berlin-Reinickendorf eine Spanne vom 14. April - 2. Mai fest.

Gelegegröße

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Nach Glutz von Blotzheim & Bauer (1993) legen Blaumeisen bei Erstgelegen 7-13 Eier, wobei die absolute Spanne zwischen 4-17 Eiern liegen kann. Auf den fünf Pf wurden Gelegegrößen von 6-12 Eiern festgestellt, sie liegen damit im normalen Bereich. Der insgesamt ermittelte Median bzw. Mittelwert von 9,0 Eiern deckt sich genau mit Angaben von Nessing (1986) aus dem südlichen Berlin (Forstgebiet) sowie nahezu mit Werten aus der Frankfurter Innenstadt (durchschnittlich 9,2 Eier, Schmidt & Einloft-Achenbach 1984). Allerdings liegt er weit über dem von Schölzel (2004) dokumentierten Mittelwert von 6,3 Eiern bei Balkonbruten in Berlin.

Die Gelegegröße ist nach Perrins (1979) generell abhängig von folgenden Faktoren:

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Generell scheint der Lebensraum mitunter den größten Einfluss zu haben, was man wahrscheinlich auf das unterschiedliche Angebot an Beutetieren zurückführen kann (Föger & Pegaro 2004). Nach Föger & Pegaro (2004) wurden die kleinsten Gelege in städtischen Biotopen festgestellt, was auf die ungünstige Nahrungssituation zurückzuführen sei. Grund hierfür ist u. a. die starke Präsenz von fremdländischen Gehölzen, welche so gut wie insektenfrei sind (ebd.).

Berressem et al. (1983) ermittelte bei Frankfurter Kohlmeisen eine geringere Gelegegröße als in Wäldern im Raum Schlüchtern. Bei Blaumeisen in Frankfurter Innenstadtgebieten wurde eine um ca. ein Ei reduzierte Gelegegröße im Vergleich zu Schlüchterner Gebieten festgestellt (Schmidt & Einloft-Achenbach 1984). Schölzel (2004) vermutet als Grund für die unterdurchschnittliche Gelegegröße in Berlin-Reinickendorf Probleme mit der Nahrungs-beschaffung.

Zwar wurde auf den fünf Pf kein signifikanter Unterschied festgestellt, aber das Ze hatte mit zwei Erstgelegen à 8 Eiern die geringsten Werte aufzuweisen. Das Ge folgte mit einem Median von 8,5, anschließend die Eh und der Pa mit 9,0 Eiern. Ein Gradient ist also bedingt zu erkennen. Die Ho schien mit dem höchsten Median die besten Bedingungen für ein großes Gelege zu bieten. Man könnte vermuten, dass die Leistungsfähigkeit der Weibchen durch die starke Winterfütterung hoch war und außerdem im Frühjahr genügend natürliches Futter für sie vorhanden war. (Man muss beachten, dass künstliche Fütterung allein die Gelegegröße nicht erhöht, vgl. Clamens & Isenmann 1989). Dagegen boten das Stadtzentrum und das Ge wohl eher suboptimale Bedingungen. Denn auf diesen städtischen Flächen mit vergleichsweise wenig Grün werden z. B. Schneckengehäuse schwerer zu finden sein als auf den anderen Pf.

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Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) vermuten bei der Kohlmeise eine Anpassung der Gelegegröße an die schlechte Nahrungssituation während der Nestlingszeit in der Stadt, was auch als Erklärung für eine geringe Gelegegröße in der Innenstadt bei der Blaumeise heranzuziehen ist.

Schlupfrate

Insgesamt schlüpften aus mindestens 78 % der gelegten Eier Nestlinge. Neun Eier wurden durch menschlichen Einfluss zerstört, bei der Zweitbrut im Ze war die Schlupfrate ungewiss. 15 % der Eier waren taub, was in etwa Angaben aus der Literatur entspricht. Neub (1977) stellte bei der Blaumeise Anteile von 1,3 % bis 14,8 % an tauben Eiern fest, wobei der Durchschnitt bei 7,5 % lag. Glutz von Blotzheim & Bauer (1993) ermittelten aus verschiedenen Literaturangaben, dass aus 82 % bis 92 % der Eier Jungvögel schlüpften. Schölzel (2004) stellte für Berlin dagegen eine höhere Schlupfrate von 95 % fest. Extrem niedrige Schlupfraten stellten dagegen Cowie & Novak (1990) auf suburbanen Flächen in Großbritannien fest: 32 % der Eier waren taub.

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Es ist nicht immer offensichtlich, ob aus allen Eiern Junge geschlüpft sind oder ob taube Eier u. U. zerbrochen sind. Bei der Zweitbrut bei Ze 2 kann man eher vermuten, dass alle sieben Nestlinge geschlüpft sind, aber nur zwei überlebten. Denn nach Perrins (1979) können die Altvögel zwar kleine tote Jungvögel aus dem Nest entfernen, aber keine ganzen Eier. Glutz von Blotzheim & Bauer (1993) führen auch die Entfernung von später geschlüpften, lebenden Jungvögeln von den Altvögeln aus dem Nest auf.

Ein Grund für taube Eier kann in der Unfruchtbarkeit des Männchens begründet sein. Bei Ze 2 z. B. schlüpften aus acht Eiern nur vier Jungvögel, in einem Nest in der Eh sogar aus elf Eiern nur drei, so dass man annehmen kann, dass sich die Weibchen mit zwei unterschiedlichen Männchen gepaart haben – einem fruchtbaren und einem unfruchtbaren. Polygamie ist bei Blaumeisen verbreitet. Charmantier et al. (2004) stellten bei mediterranen Meisen einen Anteil von 50-68 % an Weibchen fest, die Junge von zwei Männchen in ihrer Brut hatten, und Rathmann (1996) in Niedersachsen einen Anteil von 51,4 %. Eine der Erklärungen für das „Fremdgehen“ ist, dass sich die Weibchen hierdurch absichern, nicht allein an ein unfittes bzw. unfruchtbares Männchen zu geraten und damit keinen Nachwuchs zu haben.

Überdies kann das Nicht-Schlüpfen der Eier dadurch zustande kommen, dass das Weibchen nicht konsequent gebrütet hat. Denn die Weibchen werden zwar generell vom Partner gefüttert (Föger & Pegaro 2004), doch wenn dies nicht ausreicht, muss sich das Weibchen selbst auf Futtersuche begeben (vgl. Cowie & Novak 1990). Außerdem können Störungen am Nistplatzbereich zur Abwesenheit des Weibchens und damit zur Auskühlung der Eier führen. Des Weiteren kann die Schlüpfrate durch Defekte bei der Eischalenbildung (Calciummangel) reduziert sein (Föger & Pegaro 2004). Junker-Bornholdt et al. (2000) vermuten Pestizideinsatz als Ursache für verminderte Schlüpfraten bei Frankfurter Meisen. Glutz von Blotzheim & Bauer (1993) geben an, dass der Schlupferfolg bei älteren Weibchen (> drei Jahre) abnimmt.

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Zwischen den fünf Pf ist ein Unterschied zwischen den Schlüpfraten zu erkennen, wobei das Ze und die Eh die niedrigsten Werte aufwiesen, die Ho die höchsten, aber ein Gradient ist nicht ersichtlich. Man könnte schlussfolgern, dass in der Ho die Weibchen weder an Nahrungsknappheit litten, nicht gestört wurden, noch mit unfruchtbaren Männchen verpaart waren.

Die Gründe für taube Eier an den einzelnen Neststandorten werden divers sein und können nicht mit Sicherheit belegt werden. Dafür wären noch weitere Untersuchungen nötig gewesen, wie Altersbestimmung der Weibchen, Beringung, Gen- oder Schadstoffanalysen, um nur einige zu nennen.

Reproduktionserfolg

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Insgesamt waren fünf Bruten erfolglos, wobei die anthropogenen Ursachen deutlich von den natürlichen zu trennen sind. Das Stehlen von Nistkästen hätte evtl. durch das höhere Anbringen der Kästen vermindert, allerdings nicht vollständig verhindert werden können. Das Stehlen von Untersuchungsobjekten ist ein allgegenwärtiges Problem in der Stadtökologie (mdl. Mitt. von Mitgliedern des Graduiertenkollegs „Stadtökologische Perspektiven“) und kann nur durch Beschränkung der Untersuchungen auf abgesicherte Grundstücke vermieden werden. Damit wäre dann aber die Wahl der Untersuchungsflächen sehr eingeschränkt.

Dass die Altvögel, wie wahrscheinlich bei einem Nest in der Ho, umkommen und deswegen die Brut verhungert, kommt immer wieder vor. Auch die Brut im Pa, bei der aus neun Eiern kein einziger Jungvogel schlüpfte, wird hier als erfolglose Brut gewertet. Ursachen für taube Eier wurden bereits aufgeführt.

18 der 19 erfolgreichen Bruten waren Erstbruten. Auch nach Angaben aus der Literatur sind Zweitbruten bei der Blaumeise, im Gegensatz zur Kohlmeise, sehr selten (z. B. Glutz von Blotzheim & Bauer 1993, Föger & Pegaro 2004). Schmidt & Einloft-Achenbach (1984) stellten in der Frankfurter Innenstadt nur zwei Zweitbruten bei der Blaumeise über drei Jahre fest. Es gibt jedoch auch Abweichungen, denn Nessing (1986) dokumentierte in Berliner Forsten einen Anteil von Zweitbruten von 12,8 %.

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Dass die meisten Jungvögel im Pa ausflogen, lag zum einen daran, dass es hier die meisten erfolgreichen Bruten gab, aber auch der Reproduktionserfolg pro Brut am höchsten war. Daraus lässt sich schlussfolgern, dass die Blaumeisen hier vergleichsweise optimale Bedingungen vorfanden, wobei die Nahrungsverfügbarkeit die wichtigste Rolle spielte.

Anbei ist zu erwähnen, dass auf den fünf Pf nur die Bruten in den selbst aufgehängten Nistkästen untersucht wurden, es kann aber durchaus der Fall sein, dass es noch weitere unentdeckte Blaumeisenbruten auf den Pf gab27, so dass die dokumentierte Anzahl Ausgeflogener pro Pf nur bedingt aussagekräftig ist.

Der Ausflugerfolg von Nistkastenbruten ist generell höher als bei Bruten in natürlichen Höhlen, da die Jungen in den Kästen vor Witterung und Feinden weitgehend geschützt sind (vgl. auch Gaedecke & Winkel 2005).

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Anhand der Anzahl Ausgeflogener pro Brut ist bedingt ein urbaner Gradient erkennbar: den geringsten Wert hatte das Ze, die Anzahlen stiegen zum Pa hin an (Abb. 38). Allerdings fällt das Ge mit einem Wert von fünf flüggen Jungvögeln pro Brut aus der Reihe, was für eine derart städtische Fläche relativ hoch ist. Schölzel (2004) gibt für städtische Blaumeisen (Balkonbruten) einen geringeren Wert von 3,8 flüggen Jungvögeln pro Brut an, welcher den Durchschnittswert vom Ze aber immerhin übersteigt. Junker-Bornholdt et al. (2000) dokumentierten 4,2 flügge Blaumeisenjunge pro Brut in der Frankfurter Innenstadt. Dieser Wert lag deutlich niedriger als in Schlüchterner Wäldern (ebd.).

Um die Pf hinsichtlich des Bruterfolges miteinander vergleichen zu können, ist der Prozentsatz ausgeflogener Jungvögel gemessen an der Zahl der gelegten Eier (Ausflugrate I) oder gemessen an der Zahl Geschlüpfter (Ausflugrate II) geeignet.

Föger & Pegaro (2004) geben für unterschiedliche Habitattypen, nach Auswertung verschiedener Literaturangaben, Werte für die Ausflugrate I von 31 % bis 92 % an. Schölzel (2004) dokumentierte eine Ausflugrate II von 60 %. Glutz von Blotzheim & Bauer (1993) betonen, dass der Bruterfolg nur unter günstigen Umständen der hohen Eizahl und der Schlüpfrate entspricht und dass die Ausflugrate II gebiets- und jahresweise stark schwankt (vgl. hierzu Übersicht in Glutz von Blotzheim & Bauer 1993).

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Anhand der Ausflugraten (Mediane) lässt sich ein Anstieg von der Ho bis hin zum Pa erkennen (Abb. 42, 43), aber das Ge fiel mit einem recht guten Ausflugerfolg aus der Reihe. Die Unterschiede hinsichtlich der Ausflugraten der einzelnen Standorte auf den Pf sind beträchtlich. Im Ze z. B. variierte bei den beiden Erstbruten die Ausflugrate I zwischen 13 und 50 %, die Ausflugrate II zwischen 13 und 100 %, so dass man generell nicht schlussfolgern kann, die Blaumeisen im Stadtzentrum hatten die größten Probleme mit der Jungenaufzucht. Das Paar bei Ze 1 fand anscheinend suboptimale Bedingungen vor, wohingegen das Paar bei Ze 2 alle vier Nestlinge erfolgreich aufzog. Auf den ersten Blick erscheint es zwar einfacher,

nur vier Junge großzuziehen. Dies ist nach Perrins (1979) aber nicht der Fall. Kleine Bruten

(< 6 Nestlinge) benötigen viel Energie (bzw. Futter) für die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur, so dass der Fütterungsaufwand für die Altvögel nicht geringer ist (ebd.).

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Für schlechte Bedingungen hinsichtlich der Jungenaufzucht im Berliner Stadtzentrum sprechen allerdings auch Beobachtungen einer Brut auf dem eigenen Balkon im Jahr 2005 (Mitte, Moabit). Von neun Jungvögeln starben drei sofort nach dem Schlüpfen bzw. wurden von den Altvögeln entfernt, fünf weitere starben im Alter von ca. 18 Tagen, nur einer flog aus.

Dass, wie bei dieser Studie beobachtet, einzelne Junge im Nest zurückbleiben und sterben, wird auch von Föger & Pegaro (2004) beschrieben. „Nesthäkchen“, welche bei dieser Studie immer wieder vorkamen und nur selten überlebten, gibt es generell bei der Blaumeise. (Zur Definition von „Nesthäkchen“ und zur Diskussion der „Nesthäkchenstrategie“ siehe Neub 1977 ).

Der Reproduktionserfolg der Blaumeise bzw. der Zustand der Nestlinge ist stark abhängig von dem Nahrungsangebot auf den Pf und wird unter diesem Punkt später vertiefend diskutiert.

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Es stellt sich aber die allgemeine Frage, ob der Reproduktionserfolg auf den fünf Pf ausreichte, um die Population zu erhalten. Nach Perrins (1979) scheinen adulte Blaumeisen eine hohe Mortalitätsrate von bis zu 70 % zu haben. Dies muss durch Jungvögel ausgeglichen werden, damit die Population stabil bleibt (ebd.). Gerade im Stadtzentrum erscheint dies fraglich. Man muss bedenken: Es fliegen hier zwar einige Jungvögel aus, diese haben aber im Stadtzentrum eine äußerst geringe Überlebenswahrscheinlichkeit. Denn auf hoch urbanen Flächen fehlt strukturierte Vegetation, die Schutz bietet. Bei Ze 2 z. B. gab es außer den Straßenbäumen keine natürlichen Strukturen, abgesehen von den Hinterhöfen, die für Jungvögel aber bestimmt erst einmal unerreichbar waren. Das heißt, als Versteck-möglichkeiten kamen parkende Autos oder Fahrräder infrage. Die Störung durch Fußgänger (teils mit Hunden) war enorm. Nebelkrähen und Elstern waren verbreitet und sehr auf Jungvögel erpicht. Die Straßennähe barg die Gefahr von Kollisionen mit dem Straßenverkehr. Nach eigenen Beobachtungen an einer Balkonbrut in Berlin Mitte flog das einzige flügge Junge zuerst auf eine Fahrradkette und wurde dort von den Altvögeln gefüttert. Danach suchte es Schutz unter parkenden Autos, wobei klar ist, dass dies Gefahren beim Abfahren der Autos birgt. Ob und wie lange es überlebte, konnte nicht dokumentiert werden. Es ist ein generelles Problem, dass man die Sterblichkeit der Jungen nach dem Ausfliegen nur schwer messen kann. Aber es ist offensichtlich, dass der Pa für flügge Jungvögel die besten Überlebenschancen bot. Und auch auf den anderen drei Pf gab es mit immergrünen Hecken und zahlreichen Gehölzen genügend Versteckmöglichkeiten, was aber nicht beweist, dass genügend Jungvögel überleben, um die Population zu erhalten.

Schmidt & Einloft-Achenbach (1984) vermuten bei der Kohlmeise, dass eine Auffüllung der ungünstigen urbanen Brutgebiete durch Vögel aus besseren Gebieten im Stadtrandbereich erfolgt. Des Weiteren stellten Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) fest, dass bei der Kohlmeise in Frankfurt die Altvogelmortalität geringer ist als in außerstädtischen Gebieten, und führen dies auf günstigere Wintertemperaturen sowie den geringeren Prädationsdruck zurück. Berressem et al. (1993) führen in diesem Zusammenhang auch ein höheres Futterangebot außerhalb der Fortpflanzungszeit an. Wenn man davon ausgeht, dass es diesen Effekt auch bei städtischen Blaumeisen gibt, so würde auch ein niedrigerer Reproduktionserfolg in der Stadt ausreichen, um den Bestand zu erhalten.

Nahrungsökologie

Fütterungsfrequenz

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Generell ist die Fütterungsfrequenz abhängig von dem Angebot an Beutetieren, der Anzahl und dem Alter der Jungvögel, der Leistungsfähigkeit der Altvögel, Störungen am Nistkasten oder von Witterungseinflüssen. Nach Bańbura et al. (2004) beeinflusst auch der Parasitenbefall der Nestlinge die Frequenz.

Föger & Pegaro (2004) geben nach Auswertung verschiedener Quellen Fütterungsfrequenzen von 16,7 bis 61,8 pro Stunde an, was den Werten an den elf untersuchten Nistkastenstandorten entspricht, mit Ausnahme der Eh 2 mit 77 Fütterungen/h. Glutz von Blotzheim & Bauer (1993) führen aber sogar noch höhere Fütterungsfrequenzen an: 42 Mal in 22 Minuten (entspräche 115 Fütterungen/h), so dass auch dieser Wert nicht allzu ungewöhnlich ist. Nach Föger & Pegaro (2004) steigt die Fütterungsfrequenz im Lauf der Nestlingsentwicklung an. Bei den elf untersuchten Standorten war somit auch die absolute Fütterungsfrequenz während der 2. Altersklasse immer höher als während der 1., allerdings mit zwei Ausnahmen (Ze 1, Eh 2). Mit Anzahl der Nestlinge nimmt die absolute Fütterungsfrequenz generell signifikant zu, da zum einen der Futterbedarf höher ist, zum anderen die Stimulation der Altvögel stärker ist (Föger & Pegaro 2004). Auch Huble (1960) und Grieco (2001) betonen, dass das Bettelverhalten der Jungvögel die Fütterungsrate der Altvögel bestimmt. Dies ist z. B. bei Ho 3, wo die zweithöchste Frequenz dokumentiert wurde und zehn (lautstarke) Nestlinge zu versorgen waren, zu erkennen. Allerdings war bei Eh 2 der Wert wohl aufgrund des guten Angebots an Beutetieren so hoch, denn hier waren nur fünf Nestlinge aufzuziehen.

Insgesamt schwankte die Anzahl an Fütterungen/h/Nestling zwischen 2,3 und 15,4, die Unterschiede zwischen den einzelnen Nistkästen und Pf waren also erheblich. Föger & Pegaro (2004) geben Werte von 2,23 und 6,94 für die Anflüge/h/Nestling an. Glutz von Blotzheim & Bauer (1993) führen auf, dass der einzelne Blaumeisennestling zwischen 50 und 150 Mal am Tag Futter erhält. Die hohe Fütterungsleistung der Altvögel bei Eh 2 fällt also etwas aus der Reihe, aber es ist zu bedenken, dass hier (wie bei jedem Standort, vgl. Kap. 2.4.1) ein Beobachtungsfenster von zweimal zwei Stunden zugrunde liegt und man vermuten kann, dass die Altvögel diese hohe Frequenz nicht immer aufrechterhalten konnten.

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Anhand der Fütterungsfrequenzen, ob absolut oder pro Nestling, lässt sich kein urbaner Gradient erkennen.

Erklärungen für die unterschiedlichen Frequenzen an den Nistkastenstandorten sind divers:

Bei Ze 1 war die Fütterung/h/Nestling während der 2. Altersklasse so hoch, da nur noch zwei Nestlinge, 14 Tage alt, lebten. Allerdings war die absolute Fütterungsfrequenz geringer als während der 1. Altersklasse, da die Altvögel weniger Stimulation erhielten. Auffallend waren die geringen Fütterungsfrequenzen im Pa. Hier kann man vermuten, dass Qualität (z. B. große Raupen) vor Quantität rangiert und die Altvögel deswegen einen geringen Fütterungsaufwand hatten.

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Bei dieser Studie wurden also keine besonders niedrigen Fütterungsfrequenzen auf den urbanen Flächen festgestellt. Dafür spricht auch eine zweistündige Beobachtung einer Blaumeisenbrut im Berliner Stadtzentrum (Museum für Naturkunde), bei der eine relativ hohe Fütterungsfrequenz von 62 Fütterungen/h, bei sechs Nestlingen, dokumentiert wurde (Material wurde von R. Becker freundlicherweise zur Verfügung gestellt). Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) stellten dagegen bei der Kohlmeise in der Frankfurter Innenstadt eine sehr niedrige Fütterungsfrequenz fest.

Die beobachteten Fütterungspausen an einigen der Nistkastenstandorten kamen bestimmt dadurch zustande, dass die Altvögel selbst Nahrung aufnehmen mussten oder sich z. B. ihrer Gefiederpflege widmeten.

Kotabgabe der Nestlinge

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Die Kotabgabe gibt indirekt die Menge an eingebrachter Nestlingsnahrung an. Ein gradieller Verlauf von der Innenstadt zu der Grünfläche ist anhand der Kotabgabe nicht zu erkennen. Eine relativ geringe Anzahl an Kotballen, die von den Altvögeln aus dem Nistkasten getragen wurde, war z. B. bei Eh 2 zu verzeichnen, was aber gerade bei diesem Standort seltsam erscheint, da hier die Fütterungsfrequenzen am höchsten waren. Aber man muss beachten, dass die Kotabgabe natürlich zeitverzögert zu den Fütterungen auftritt und somit kaum ein Zusammenhang mit der aktuellen Fütterungsfrequenz herzustellen ist. Im Ze wurde auf jeden Fall keine geringere Kotabgabe der Nestlinge als auf den anderen Pf festgestellt, was dafür spricht, dass die Jungen nicht weniger Futter erhielten. Allerdings können keine Aussagen zur Qualität der Nahrung gemacht werden. Und man könnte auch vermuten, dass minderwertige Nahrung (z. B. Insekten mit hohem Chitingehalt oder auch anthropogenes Futter) zu vermehrter Kotabgabe führt und der Nährwert aber gering ist.

Flugstrecken der Altvögel

Die Flugstrecken, welche die Altvögel zur Beschaffung der Nestlingsnahrung zurücklegen, sind ein Maß für deren Aufwand. Stauss et al. (2005) wiesen nach, dass die Habitatqualität den elterlichen Aufwand beeinflusst. In einem optimalen Habitat (Laubwald) war die absolute Flugdistanz pro Bp nur ca. halb so groß wie in einem suboptimalen Habitat (ebd.).

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Die weitesten Flugstrecken, welche bei Ge 1 gemessen wurden (Median: 69 m, Maximum: 191 m) sind geringer oder ähnlich wie Angaben aus der Literatur. In einem suboptimalen Habitat (Grüneichenwald) stellten Tremblay et al. (2005) fest, dass die Blaumeisen in einem Drittel der Fälle über 50 m weit zur Nahrungssuche flogen (Einzelstrecke), in Ausnahmefällen sogar 500 oder 600 m weit. Dagegen wurde in einem optimalen Habitat eine durchschnittliche Flugstrecke von 25 m festgestellt. Geringere Mediane als 25 m wurden hier bei Ze 1, Ze 2, Ho 2, Eh 1, Eh 2 und Pa 2 festgestellt. Das heißt, bei diesen Standorten hatten die Blaumeisen einen vergleichsweise geringen Aufwand, aber als optimal kann man jene allein deswegen natürlich nicht bezeichnen. Tremblay et al. (2005) geben eine Strecke von ca. 1800 m an, welche pro Stunde in beiden Habitattypen pro Altvogel zurückgelegt wurde, d. h. 3600 m pro Blaumeisenpaar. Bei dieser Studie wurde an allen Nistkästen eine niedrigere Gesamtstrecke pro h festgestellt, mit zwei Ausnahmen (Ge 1 und Ho 3, Abb. 47). Dabei muss man berücksichtigen, dass der Erfassungsgrad nicht überall bei 100 % lag (Tab. 12). Der Aufwand auf urbanen Flächen ist aber wohl nicht größer als in Wäldern. Allerdings ist das Flugverhalten in Städten anders zu beurteilen als in ungestörten Habitaten, wie z. B. in Wäldern. Bei Ze 2
z. B. mussten die Meisen andauernd dem Straßenverkehr ausweichen und auch bei Ge 1 und Eh 1 wurde sehr oft eine viel befahrene Straße überquert.

Anhand der Flugstrecken ist kein Urbangradient zu erkennen. Die Unterschiede der einzelnen Nistkastenstandorte waren oft größer als zwischen den Pf, wie z. B. bei der Ho. Dass im Pa die Flugstrecken gering sind, ist offensichtlich, da die unmittelbare Nistkastenumgebung eine Vielzahl von großen Laubbäumen bot (vgl. Luftbild im Anhang B). Allerdings ist nicht klar, warum die Blaumeisen bei Ze 1 eine relativ geringe Flugleistung präferierten und mit suboptimalem Futter vorlieb nahmen und nur in drei Ausnahmefällen bis zur Straße zu den insektenreichen Linden flogen (Entfernungen: 71 m, 76 m, 88 m, vgl. auch Anhang C-c). Man könnte natürlich eine geringe Leistungsfähigkeit der Altvögel vermuten, oder auch Unkenntnis hinsichtlich der Tatsache, dass Meisenknödel und Sämereien den Nestlingen nicht bekommen.

Der Aufwand der Altvögel beeinflusst deren (Gesundheits-) Zustand erheblich. So stellte Perrins (1979) fest, dass adulte Blaumeisen am Ende der Nestlingsperiode die geringsten Fettreserven aufweisen, verglichen mit dem Rest der Brutperiode. Es wäre nicht effektiv, wenn sich die Elterntiere derart „überarbeiteten“ („overwork themselves“, p. 214), dass ihre Überlebenswahrscheinlichkeit herabgesetzt würde, denn die Wahrscheinlichkeit, bis zur nächsten Saison zu überleben, ist für Altvögel viel höher als für Jungvögel (ebd.).

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Orte der Nahrungssuche

Generell könnte man davon ausgehen, dass eine geringe Anzahl an Nahrungsorten dadurch zustande kommt, dass entweder einige wenige Orte bzw. Bäume ausreichend Nahrung bieten oder dass es um den jeweiligen Nistkastenstandort keine große Auswahl an Orten zur Nahrungssuche gibt. Doch selbst wenn einige Bäume sehr viel Nahrung bieten, suchen Blaumeisen zur Sicherheit immer auch noch andere Standorte auf, um sich abzusichern (Perrins 1979). Denn die Dichte der Hauptbeute könnte jederzeit wieder abnehmen. Außerdem achten Blaumeisen nach Perrins (1979) auf eine gemischte Kost („mixed diet“,
S. 148) für die Nestlinge.

Die Anzahl der Orte der Nahrungssuche bei Ge 2 war am höchsten. Das bedeutet, die Blaumeisen fanden kein Gehölz (oder andere Strukturen), das ein befriedigendes Angebot an Beutetieren aufwies, und suchten immer wieder nach neuen Quellen.

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Anhand der Anzahl der Orte der Nahrungssuche ist kein Urbangradient zu erkennen. Die Unterschiede der einzelnen Nistkastenstandorte waren oft größer als zwischen den Pf, wie
z. B. im Ge, in der Ho und im Pa. Gerade im Pa ist es für den menschlichen Beobachter kaum nachzuvollziehen, weshalb bei Pa 1 doppelt so viele Bäume angeflogen wurden wie bei Pa 2. Denn die Standorteigenschaften (große Laubbäume: Ahorn, Eiche, Kastanie usw.) scheinen nicht zu differieren. Wahrscheinlich lag es an der unterschiedlichen Raupenabundanz an den unterschiedlichen Terminen für die Camcorderaufnahmen (die beiden Nistkästen lagen vier Tage hinsichtlich des Nestlingsalters und damit der Filmaufnahmen auseinander). Im Ge gab es bei Ge 1 vergleichsweise wenig Gehölze (vgl. Luftbild, Anhang B), so dass es logisch erscheint, dass die Blaumeisen hier nur an 16 verschiedenen Orten nach Nahrung suchten.

Betrachtet man die Art der Orte der Nahrungssuche, so fällt Ze 1 am meisten aus der Reihe. Es wurden zu 41 % zwei anthropogene Futterstellen angeflogen (einmal Meisenknödel, in einem Busch aufgehängt, einmal Fütterung auf einem Balkon mit Vogelfutter). An Bäumen wurden vermehrt drei kleine Feldahorne angeflogen (Entfernung < 30 m) und eine kleine Fichtengruppe sowie zwei Ahorne im benachbarten Hinterhof. Es gab zwar noch weitere Bäume in den Hinterhöfen (z. B. Kiefern, Eiben), doch schienen diese nicht attraktiv, genauso wenig wie die Linden an der Straße, die aber auch über 70 m entfernt waren. Des Weiteren fällt die Suche auf dem Boden auf, was für Meisen (abgesehen vom Winter) untypisch ist und hier immerhin siebenmal beobachtet wurde – mehr als an jedem anderen Standort. Nach Föger (1994) in Föger & Pegaro (2004) unternehmen Blaumeisen weniger als 3 % ihrer Beutezüge auf dem Boden.

Die Suche an anthropogenen Strukturen kommt wohl dadurch zustande, dass es zu wenige natürliche Strukturen zur Nahrungsbeschaffung gibt. Das städtische Meisenpaar bei Ze 1 nahm insgesamt lieber das Angebot nahe beim Nistkasten an, auch wenn anthropogenes Futter für die Nestlinge suboptimal war. Auch Föger & Pegaro (2004) geben an, dass künstliche Futterstellen zur Brutzeit von den Blaumeisen genutzt werden. Berressem et al. (1983) stellten ebenso bei der Kohlmeise in Frankfurt fest, dass artuntypisches Futter (z. B. Haferflocken) zu den Jungvögeln eingetragen wurde, in einem städtischen Park in Bochum wurde ebenfalls anthropogenes Futter an die Nestlinge verfüttert (Klein 2001). Nach Perrins (1979) ignorieren Meisen allerdings im Normalfall Vogelfutter während der frühen Nestlingsphase, was hier aber nicht bestätigt werden konnte, denn die Blaumeisen bei Ze 1 nutzten bereits während der 1. Altersklasse die menschlichen Quellen.

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Außer bei Ze 1 suchten die Meisen auch bei Ze 2 und Ge 2 an Strukturen wie Fassaden, Lampen o. Ä. Dies kann als Verhalten von städtischen Meisen gewertet werden, welche gelernt haben, dass an anthropogenen Strukturen ebenfalls Spinnen und Insekten zu holen sind.

Generell ist aber anhand der Orte der Nahrungssuche kein allgemeines Muster bzw. Verhalten auf den einzelnen Pf zu erkennen. Die Unterschiede zwischen den einzelnen Nistkastenstandorten auf den Flächen sind enorm. Nur die Nistkastenstandorte im Pa ähneln sich, bei denen überwiegend Ahorn, Linde, Eiche und Kastanien angeflogen wurden (Abb. 53).

Bei Eh 2 erkannte man, dass auch Obstbäume eine wichtige Rolle spielten (Abb. 52).

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Die unterschiedlichen genutzten Orte zur Nahrungssuche spiegelten oft die einzelnen Standortbedingungen wider, wobei, wie bereits erwähnt, die Häufigkeit der Nutzung nicht unbedingt der Häufigkeit des Vorkommens entsprach.

Insgesamt wurden sieben Baumarten als besonders attraktiv für die Blaumeise erkannt. Die Bedeutung der Eiche wurde auch von Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) beschrieben, da diese zur Brutzeit hohe Raupendichten aufweist. Nach Föger & Pegaro (2004) spielt die Eiche ganzjährig eine wichtige Rolle (vgl. auch Gibb 1954), der Ahorn (welcher bei dieser Studie an erster Stelle rangierte) unterliegt dagegen stärkeren jahreszeitlichen Schwankungen. Kastanien können aufgrund eines Befalls mit der Roßkastanienminiermotte attraktiv(er) sein, wobei auf den Pf immer nur ein geringer Befall festgestellt wurde. Die Rosskastanienminiermotte als Beutetier der Blaumeise wird z. B. von Weber (2004) und Zegula et al. (2002) beschrieben. (Zur Phänologie des Schädlings siehe z. B. Freise & Heitland 2001.) Einige Kiefern bei Eh 2 wiesen einen Befall von Gespinstblattwespen auf und wurden deswegen häufig von den Blaumeisen angeflogen, allerdings nicht ausschließlich, was dafür spricht, dass die Altvögel auf eine gemischte Nestlingskost achten.

Im Gegensatz dazu fiel auf, dass Platanen, welche bei Eh 1 die häufigste Baumart um den Nistkastenstandort darstellte, nur vereinzelt angeflogen wurden (Abb. 52). Das Angebot an Invertebraten war dort also nicht besonders attraktiv, was daran liegt, dass die Platane keine einheimische Baumart ist und deswegen nur bedingt Insekten und Spinnen einen Lebensraum bietet.

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Dass die Altvögel alle möglichen Gehölze „ausprobierten“, zeigt Anhang C-c. Gehölze wie
z. B. Flieder oder Forsythie, welche in städtischen Lebensräumen häufig sind, wurden nur vereinzelt angeflogen.

Beutetiere und Futterkategorien

Die Methode, eingebrachtes Nestlingsfutter anhand von Videoaufnahmen zu analysieren, wurde auch von Bańbura et al. (2004) angewendet, allerdings im Unterschied zu dieser Studie mit fest angebrachten Mikrokameras. Bei der Untersuchung in Korsika (Wald) gelang ebenso nur eine Einteilung der Beutetiere in grobe Kategorien (Raupen, Heuschrecken, Spinnen, anderes), wobei bei 71,5 % der eingebrachten Beutetiere die Kategorie erkannt werden konnte. Damit liegt der Erkennungsgrad etwas über dem auf den Pf, der insgesamt bei 54,3 % lag. Dies ist damit zu erklären, dass ein mobiler Camcorder weniger gute Aufnahmen ermöglicht als fest angebrachte Kameras, aber die Gründe des Einsatzes eines mobilen Gerätes wurden schon hinreichend erklärt.

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Dass Raupen zur Nestlingszeit die häufigsten bzw. bevorzugten Beutetiere darstellen, ist allgemein bekannt (z. B. Blondel et al. 1991, Glutz von Blotzheim & Bauer 1993, Föger & Pegaro 2004). Perrins (1979) gibt an, dass ein Blaumeisenpaar ca. 10 000 Raupen im Laufe der Nestlingsperiode zu seiner Brut bringen kann. Die Qualität der Raupen ist in verschiedenen Habitaten unterschiedlich, je nach Tanningehalt (Föger & Pegaro 2004, Perrins 1979), doch dies konnte hier nicht berücksichtigt werden.

Bei dieser Studie fiel in die Kategorie Raupe nicht nur die Ordnung der Schmetterlinge, sondern alles, was einen raupenähnlichen Habitus hat, z. B. Larven von Blattwespen. Nur in Ausnahmefällen konnte der Unterschied erkannt werden, z. B. bei Eh 2, wo dann die Kategorie Gespinstblattwespe gebildet wurde.

Das Verfüttern von Käfern und Heuschrecken führen auch Bańbura et al. (2004) auf, wobei zu beachten ist, dass nur einige wenige Langfühlerschrecken bei Eh 2 eingetragen wurden und diese damit eine Ausnahme darstellen. Eine Übersicht aller möglichen Insekten und Spinnen, welche von der Blaumeise als Nestlingsnahrung eingetragen werden, ist z. B. in Cramp & Perrins (1993) und in Glutz von Blotzheim & Bauer (1993) zu finden. Und z. B. Frederking (1997) führt neben Schmetterlingen und Käfern folgende Ordnungen als Nestlingsnahrung an (Beobachtungen an einem ländlichen Standort in NRW): Zweiflügler (Diptera), Hautflügler (Hymenoptera), Schnabelkerfe (Hemiptera), Spinnen sowie in Einzelfällen Ohrwürmer, Netzflügler (Plannipenna), Weberknechte und Milben (Acari).

▼ 187 

Die Kategorie Raupe stellte bei sechs der elf untersuchten Standorte auf den Pf die häufigste Kategorie dar, was deren Bedeutung auch in der Stadt unterstreicht. Allerdings ist der Anteil weit geringer als in (Laub-)Wäldern, wo sich Blaumeisen zur Nestlingszeit fast ausschließlich auf Raupen spezialisieren können (z. B. Neub 1977).

Es wäre hilfreich gewesen, die Raupenabundanz auf den Pf zu bestimmen, was aufgrund der Störungen (Menschen, Hunde etc.) nicht möglich war. Dazu hätte man den Raupenkot sammeln bzw. zählen müssen, unter Einsatz so genannter Kotfallen (z. B. Neub 1977). Es kann nur vermutet werden, dass das größte Angebot an Raupen im Pa zu finden war, was durch die Ergebnisse auch bekräftigt wird. Die hohen Anteile an verfütterten Raupen im Ge verwundern etwas und es kann daraus geschlossen werden, dass auch auf dieser städtischen Fläche Bäume mit einer ausreichenden Raupenabundanz zu finden waren.

Die Kategorie Insekt/Spinne stellte die nächsthäufige Beute dar. Ein Anteil über 50 % wurde allerdings nur bei einem Standort, Ho 3, festgestellt.

▼ 188 

Hier muss man beachten, dass die Kategorie Futterpaket (Zusammensetzung unbekannt) wohl hauptsächlich auch aus kleinen Insekten oder Spinnen bestand und deswegen der Anteil an verfütterten Insekten und Spinnen größer war. Nach Perrins (1979) werden z. B. große Raupen nicht gebündelt, sondern einzeln zum Nest getragen, da diese die Nestlinge beißen und verletzen können. Deswegen werden große Raupen erst einmal durch Schnabelhiebe der Altvögel unschädlich gemacht und dies ist nur bei einem Tier auf einmal möglich (ebd.).

Das Heranbringen von Futterpaketen wird vor allem bei kleinen Beutetieren wie Blattläusen praktiziert. Perrins (1979) führt aber auch an, dass die Elterntiere viele kleine Beutetiere selber fressen und nur große zum Nest bringen, da dies energetisch günstiger ist. Das Einbringen von Futterpaketen kann also dahingehend gedeutet werden, dass keine großen Invertebraten gefunden wurden. Bei Pa 2 z. B. wurde gar keine Bündelung festgestellt, was für das Vorhandensein großer Invertebraten spricht. Das Gegenteil war bei Ze 2 zu beobachten, wo zu über einem Drittel Futterpakete verfüttert wurden. Blondel et al. (1991) stellten fest, dass die Blaumeisen, je nach Habitattyp, unterschiedlich bündeln. In einem Zedern-Flaumeichen-Wald trat Bündelung bei 20 % der Anflüge auf, in einem Steineichenwald bei 2,6 % der Anflüge (ebd).

Über die Abundanz von Insekten und Spinnen auf den fünf Pf können nur bedingt Aussagen gemacht werden. 2002 erfolgten zwar Vorversuche28, die Insekten- und Spinnenabundanz auf den einzelnen Pf anhand von Klebefallen und Bodenfallen zu messen. Diese konnten aber aufgrund menschlicher Störungen nicht, wie geplant, während der Brutsaison der Blaumeise durchgeführt werden.

▼ 189 

Dass bei Nahrungsresten, die aus den Nestern gesammelt wurden, Käfer überrepräsentiert sind, stellten auch Mattes et al. (1996) bei Untersuchungen an verschiedenen Meisenarten fest. Dies liegt wahrscheinlich an dem harten Chitinskelett, das die Nestlinge nicht schätzen (ebd.). Mattes et al. (1996) fanden in vielen Nestern keine Nahrungsreste, in anderen eine große Anzahl, wohingegen bei dieser Studie zwar in vielen Nestern keine Nahrungsreste, aber auch nirgends viele Reste gefunden wurden. Das heißt es wurden nur einzelne Arthropodenteile entdeckt. Diese Methode scheint also für die Bestimmung der Nestlingsnahrung nur bedingt einsetzbar und wurde deswegen bei dieser Studie auch nur zusätzlich eingesetzt.

Anhand der Futterkategorien ist kein gradueller Verlauf vom Stadtzentrum zu der Grünfläche hin erkennbar. Die Unterschiede zwischen den einzelnen Standorten sind oft größer als zwischen den Pf, wie z. B. im Ze und in der Ho. Man kann daraus erkennen, dass die Blaumeise eine opportunistische Art ist, die nimmt, was sie bekommt, ob Meisenknödel o. Ä. im Stadtzentrum (Ze 1) oder z. B. Gespinstblattwespen aus Gärten (Eh 2). Dass sich dies allerdings auf den Reproduktionserfolg bzw. den Zustand der Nestlinge unterschiedlich auswirkt, wurde bereits gezeigt.

Neben der Beutetierkategorie ist die Größe ein bestimmender Faktor. Brandl et al. (1994) geben für die Blaumeise eine durchschnittliche Beutetiergröße von 11,3 mm, wobei das Minimum bei 1,5 mm, das Maximum bei 32 mm liegt. Diese Größenangaben decken sich mit Beobachtungen dieser Studie. Allerdings sind solche Größenangaben generell nur bedingt aussagekräftig. Das Verhältnis von Länge und Gewicht hängt nämlich von der Morphologie der Beutetiere ab (Mattes et al. 1996). Mattes et al. (1996) führen als Beispiel eine 6 mm lange weibliche Radnetzspinne an, die dasselbe Gewicht (ca. 35 mg) wie eine 15 mm lange Spannerraupe hat. Dazu kommt, dass die Masse nur bedingt etwas über den Nährwert aussagt.

▼ 190 

Bei dieser Studie wurde trotzdem generell angenommen, dass größere Beutetiere zum einen günstiger für die Nestlinge sind, da der Nährwert höher ist, zum anderen die Altvögel den Vorteil haben, mit nur wenig Anflügen vergleichsweise viel Futter zum Nest zu bringen.

Dass die Beutetiergröße generell während der 2. Altersklasse im Vergleich zur 1. Altersklasse nicht zunahm, lässt darauf schließen, dass die Altvögel keine Wahl hatten und damit vorlieb nehmen mussten, was zu finden war. Es kann aber auch der Fall sein, dass die Meisen nicht ausreichend Zeit bzw. Energie zur Verfügung hatten, um selektiver zu suchen. Denn nach Grieco (1999) ist die Selektivität hinsichtlich der Beutetiere abhängig vom Zeit- bzw. Energiebudget der Blaumeisen.

Einige Unterschiede zwischen den einzelnen Pf sind zu erkennen. Das Verfüttern von größeren Beutetieren im Pa sowie auch bei Ge 2 lässt auf eine gute Nahrungssituation dort schließen. Im Gegensatz dazu steht Ze 2, bei dem hauptsächlich kleine Beutetiere aus Linden verfüttert wurden. Dies gereichte aber den Nestlingen nicht zum Nachteil, alle flogen aus. Man kann aber vermuten, dass der Aufwand bzw. der Stress für die Altvögel dort größer war, da es mühsamer ist, viele kleine Beutetiere zu suchen (und zu bündeln), anstatt wenige große Raupen o. Ä. zu erbeuten.

▼ 191 

Ein Urbangradient entlang der fünf Pf ist anhand der Beutetiergrößen nicht zu erkennen. Dabei ist anzumerken, dass allerdings nur ein bestimmter Prozentsatz der Beutetiergrößen erkannt werden konnte, welcher von Standort zu Standort variierte (vgl. Abb 59 - 69, vgl. auch Anzahl der Fütterungen, aufgeführt bei Abb. 54 -58).

Insgesamt sind diese Ergebnisse aber dahingehend zu deuten, dass die Blaumeisen sich an die kleinräumigen Standortbedingungen anpassten, und sind als Opportunismus zu werten.

Aussagen zum Beutetierangebot auf den Pf lassen sich außerdem sehr gut indirekt, anhand des Zustandes der Nestlinge, machen.

▼ 192 

Nestlinge (Gewicht, Tarsenlängen, Zustand)

Die Gewichtsentwicklung der Nestlinge ermöglicht Aussagen über ihren Ernährungszustand. Blaumeisenjunge nehmen im Normalfall zwischen dem fünften und dem zwölften Nestlingstag am deutlichsten zu und sie erreichen bis zum Ausfliegen beinahe das Gewicht der Altvögel (Föger & Pegaro 2004). O`Connor (1975) konnte zeigen, dass das Gewicht der Nestlinge mit dem Anteil an körpereigenem Fett korreliert. Eine größere Fettreserve der Jungvögel ermöglicht eine höhere Überlebenschance nach dem Ausfliegen (ebd., vgl. auch Perrins 1979).

Bei Ze 1 und Ho 1 waren die Gewichte, im Vergleich mit den anderen Pf, gering, was auf eine suboptimale Nahrungsversorgung der Nestlinge schließen lässt. Der Median der Nestlingsgewichte bei Ze 2 ist zwar höher, aber immer noch niedriger als an den meisten anderen Standorten. Dies spricht für erschwerte Bedingungen bei der Versorgung der Nestlinge im Stadtzentrum. Auch Berressem et al. (1983) stellten bei Kohlmeisennestlingen in der Frankfurter Innenstadt suboptimale Gewichtsentwicklungen fest. Perrins (1979) dokumentierte sogar in Gärten, im Vergleich zu Wäldern, sehr niedrige Nestlingsgewichte bei der Kohlmeise. Nach Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) entfällt aber in der Stadt der Selektionsdruck auf große Körpermasse bei der Kohlmeise. Man könnte also vermuten, dass auch städtische Blaumeisen generell leichter (und kleiner) sind. Nach Reith (1985) in Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) waren Blaumeisen in der Frankfurter Innenstadt signifikant kurzflügliger.

▼ 193 

Man kann vermuten, dass es im Stadtzentrum nicht nur an der Menge an Futter mangelte, sondern auch die Qualität suboptimal war. Nach Perrins (1979) und Föger & Pegaro (2004) muss die Calciumzufuhr für die Nestlinge gesichert sein, indem die Altvögel mineralische Teilchen und Schneckenschalen füttern. Dieses Verhalten konnte allerdings anhand der Camcorderaufnahmen nicht dokumentiert werden.

Dass anthropogenes Futter für die Jungenaufzucht nicht geeignet ist, wird bei Ze 1 durch die Nestlingsmortalität, die Nestlingsgewichte und die vergleichsweise kurzen Tarsenlängen gezeigt. Grund hierfür ist, dass pflanzliches Eiweiß (also Sämereien, Meisenknödel) schlechter zu verwerten ist als tierisches Eiweiß (Insekten, Spinnen) bzw. dass Vegetabilien generell weniger Eiweiß aufweisen oder dass Aminosäuren fehlen.

Im Gegensatz dazu weisen die hohen Nestlingsgewichte im Pa und bei Eh 2 (vor allem während der 2. Altersklasse) auf optimale Fütterungsbedingungen hin. Die Nestlinge bei Eh 2 sind mit einem Median von 12,7 g sogar außerordentlich schwer, denn z. B. Neub (1977) gibt für Blaumeisen ein Durchschnittsgewicht am 14. Tag unter 12 g an.

▼ 194 

Bei der Interpretation von Gewichtsdaten muss man allerdings generell beachten, dass männliche Nestlinge etwas schwerer sind als weibliche (7. Lebenstag: ca. 0-0,35 g, 14. Lebenstag: ca. 0,6-0,7 g Differenz, Neub 1977). Das Geschlecht ist aber schwierig zu bestimmen und es tritt immer eine gewisse Fehlerquote dabei auf (Neub 1977), so dass es bei dieser Studie nicht versucht wurde. Auf jeden Fall könnten also schwerere Nestlinge auch dadurch zustande kommen, dass das Geschlechterverhältnis zufällig von 1:1 abweicht und mehr Männchen in einer Brut vorkommen. Außerdem kann man annehmen, dass Körpergröße und damit die Masse durch erbliche Faktoren bestimmt werden (z. B. Dias & Blondel 1996). Allerdings wurde dies hinsichtlich der saisonalen Variation der Nestlingskörpergrößen bei einer Studie im mediterranen Raum ausgeschlossen (ebd.). Des Weiteren kann man vermuten, dass Berliner Blaumeisen hinsichtlich ihres Genoms keine großen Unterschiede aufweisen, also hierin keine großen Abweichungen zwischen den Pf bestehen, da die räumliche Entfernung nicht groß ist.

Ein Urbangradient lässt sich anhand der Nestlingsgewichte nicht erschließen. Die Unterschiede der einzelnen Nistkastenstandorte auf den Pf sind erheblich, z. B. in der Ho und in der Eh. Nach Berressem et al. (1983) ist die Streuung von Jungvogelgewichten zwischen den Bruten ein Maß für die Bewertung von Biotopen. In Gebieten mit ausreichendem Nahrungsangebot dürften nur geringe Streuungen der Nestlingsgewichte auftreten (ebd.).

Um generelle Aussagen treffen zu können, ist die Stichprobengröße zu klein. Die Ho scheint z. B. für Blaumeisen auf den ersten Blick günstig, aber anhand nur einer Brut mit schweren Jungvögeln und vielen Ausgeflogenen (Ho 3) sowie einer Brut mit leichten, fehlentwickelten Jungvögeln und wenig Ausgeflogenen (Ho 1) lässt sich kaum etwas belegen. Ein schlechter Reproduktionserfolg (wie z. B. bei Ho 1), könnte auch durch eine Krankheit der Nestlinge oder durch „unfitte“ Altvögel zustande kommen und nicht durch ungünstige nahrungsökologische Bedingungen.

▼ 195 

Ein Vergleich der Tarsenlängen der Nestlinge auf den einzelnen Pf ist schwierig, da Vergleichsdaten zur Umrechnung (Normierung auf den 7. und den 14. Tag) fehlen. O`Connor (1977) gibt die endgültige Tarsuslänge mit 18,2 ± 0,8 mm an, wobei schon bei der Hälfte der Nestlingsperiode das Wachstum zu 87 % abgeschlossen ist. Diese Länge wurde bei Pa 1 bereits am 14. Nestlingstag erreicht.

Die Werte bei Ze 1 und im Pa bekräftigen, was die bisherigen Ergebnisse zeigten: suboptimale Bedingungen bei Ze 1, optimale Bedingungen im Pa.

Sonstiges

Das Entfernen von Fremdkörpern aus dem Nest beschreiben auch Glutz von Blotzheim & Bauer (1993). Auch dass eine Raupe wieder aus dem Nistkasten getragen wurde, ist nicht außergewöhnlich, denn Blaumeisen können sogar als Futter geeignete Insekten aus dem Nest entfernen (ebd.).

▼ 196 

Insgesamt konnte gezeigt werden, dass die Blaumeisen auf den verschiedenen Pf unterschiedlich gut zurechtkamen, wobei oft aber die unmittelbaren Standorteigenschaften ausschlaggebend erschienen. Im Stadtzentrum können Probleme aufgrund von Nahrungsmangel auftreten, dies muss aber nicht der Fall sein. Im Ge wurde ein erstaunlich hoher Reproduktionserfolg festgestellt, wenn man berücksichtigt, dass dies eine sehr urbane Pf ist. In der Ho ist die Situation unklar. Eine hohe Belegung der Nistkästen sowie hohe Schlupfraten lassen gute Bedingungen vermuten, allerdings war der Reproduktionserfolg gering - auch durch menschliches Eingreifen. In der Eh kamen die Blaumeisen gut zurecht, Unterschiede zwischen den einzelnen Nistkastenstandorten waren aber offensichtlich. Der Pa als städtische Grünfläche bot im Vergleich zu den anderen Pf die besten Voraussetzungen für die Blaumeise und deren Reproduktion. Dabei spielt die Nahrungsökologie die entscheidende Rolle, denn für die Blaumeise, brütend in Nistkästen, ist Prädation im Gegensatz zum Grünling (vgl. Kap. 4.3.2) ein unerheblicher Faktor.

Vergleich der Wintervögel mit den Brutvögeln

Die Blaumeise ist in Brandenburg überwiegend Standvogel (Blaschke 2001). Allerdings verändert sich ihr Sozialverhalten im Winter. Nach der Brutsaison lösen sich Paar- bzw. Familienverbände auf (Föger & Pegaro 2004). Die Jungvögel wandern meist aus dem Brutrevier ab, während die Altvögel oft in der Umgebung bleiben, allerdings ihren Aktionsradius erweitern (ebd.). Dies erklärt generell die ähnlichen Wintervogelzahlen im Vergleich zu den Brutvögeln auf den fünf Pf. Allerdings wird nach Blaschke (2001) in Brandenburg auch der Durchzug und Zuzug von Blaumeisen aus dem Osten beobachtet. Ob allerdings solch fremde Meisen auf den Pf anzutreffen waren, konnte natürlich nicht erkannt werden. Es werden im Winter oft Trupps gebildet, die sowohl andere Meisenarten als auch andere Vogelarten umfassen können (Föger & Pegaro 2004).

Wintervogelfütterung fungierte als Anziehungspunkt und erklärt z. B. die höchsten winterlichen Blaumeisenzahlen in der Ho. Allerdings fiel bei der Kartierung der Wintervögel auf, dass Blaumeisen auf allen fünf Pf nicht nur das menschliche Nahrungsangebot nutzten, sondern immer auch in Gehölzen auf Nahrungssuche waren, was dafür spricht, dass Blaumeisen nicht nur von der Futtergabe der Bevölkerung abhängig sind. Nach Schmidt & Wolff (1985) vermag Zufütterung mit fettreicher Winternahrung lebenswichtige Eiweißquellen (Spinnen, Insekten) nicht zu ersetzen. Dafür spricht auch, dass das Ze mit mehreren anthropogenen Futterstellen im Winter für die Blaumeisen kaum attraktiv schien.

▼ 197 

Im Pa fungierten Bucheckern als Anziehungspunkt, was von vielen Autoren bestätigt wird (z. B. Föger & Pegaro 2004, Glutz von Blotzheim & Bauer 1993, Perrins 1979) und außerdem zeigt, dass die ansonsten überwiegend insektivore Blaumeise im Winter vermehrt pflanzliche Kost nimmt. Perrins (1979) beschreibt sogar, dass die Buchenmast im Winter so wichtig für Meisen ist, dass Meisenpopulationen abhängig von den Bucheckernfluktuationen schwanken. Dies dürfte aber hier nicht der Fall sein, da nur der Pa diese Futterart zu bieten hatte und sie auf städtischen Flächen kaum zu finden ist.

Dass auf den Pf im Winter meist etwas weniger Vögel gezählt wurden als im Sommer, könnte auch auf methodische Mängel zurückzuführen sein. Reviermarkierende Vögel (singende Männchen) während der Brutsaison sind leichter zu erfassen als meist ruhige, oft in Baumwipfeln nach Nahrung suchende Vögel.

Insgesamt dürfte die Kombination menschliches und natürliches Futterangebot auf den Pf den winterlichen Bestand beeinflussen, wobei offensichtlich ist, dass das Ze und das Ge, verglichen mit den anderen drei Pf, unattraktiv waren.

▼ 198 

Generell ist außerdem anzumerken, dass die günstigeren Temperaturen in der Stadt die Wintermortalität senkt (vgl. Junker-Bornholdt & Schmidt 2000). Tiefe Temperaturen bedingen zwar nicht unmittelbar eine höhere Sterberate, aber indirekt durch erschwerten Zugang zur Nahrung (ebd.). Außerdem ist der Nahrungsbedarf bei tiefen Temperaturen höher.

Die Blaumeise legt, genau wie die Kohlmeise, als einziger mitteleuropäischer Vertreter ihrer Gattung keine Nahrungsverstecke an, so dass das aktuelle Nahrungsangebot ihr Überleben im Winter bestimmt.

4.3.2 Grünling

Brutbiologie

Revierdichte

▼ 199 

Der Grünling kommt, bis auf einige Lücken in großen Waldungen und größeren Freiflächen, in ganz Berlin als Brutvogel vor (Otto & Witt 2002), so dass ein Grünlingsbestand auf allen fünf Pf zu erwarten war und auch bestätigt wurde. Im Folgenden werden Vergleichsdaten aus Otto & Witt (2002) von Berliner Flächen, deren Bebauungs- bzw. Nutzungstyp den hier untersuchten fünf Pf entspricht, aufgelistet:

Tab. 33: Minimum- und Maximumwerte der Revierdichte des Grünlings pro 10 ha auf verschiedenen Flächentypen des Berliner Stadtgebietes, nach Otto & Witt (2002)29

Altbau-

Wohnblockzone

Gewerbe

Neubau-

Hochhausgebiet

Einfamilien-

hausbereich

Parks

Grünanlagen

0,7

(Otto 1999)

5,6

(Steiof 1987)

3,0

(Schwarz et al. 1992)

7,1

(Schwarz et al. 1992)

0,8

11,2

(Braun 1999)

4,2

8,1

(Otto et al. 1999)

9,1

Die bei diesem Projekt festgestellten Grünlingsrevierzahlen 2002 und 2003 (Abb. 73) liegen im Ze innerhalb den für die Altbau-Wohnblockzone angegebenen Dichten, im Pa innerhalb den für Parks und Grünflächen festgestellten. Allerdings sind die Dichten des Ge geringer als die für das Gewerbe angegebene. In der Ho und in der Eh sind die Revierzahlen etwas höher als die in Tab. 33 aufgeführten Vergleichsdaten vom Neubau-Hochhausgebiet und dem Einfamilienhausbereich, wobei die Differenzen so gering sind, dass die Werte durchaus miteinander vergleichbar sind.

▼ 200 

Ein urbaner Gradient ist hinsichtlich der Revierzahlen nicht zu erkennen (vgl. Abb. 73). Abs et al. (in Vorb.) fanden hingegen bei der Betrachtung der Grünlingsreviere in Berliner Friedhöfen einen urbanen Gradienten, mit Bezug auf deren Lage im Berliner Stadtgebiet: Mit zunehmender Entfernung vom Stadtzentrum nahm die Abundanz ab. 

Die geringen Revierdichten im Pa und im Ge sind schwer zu erklären. Im Pa waren einige immergrüne Gehölze (z. B. Eiben) als Niststätte vorhanden, die aber auch von anderen Arten wie z. B. der Singdrossel genutzt wurden, so dass Nistplatzkonkurrenz auftreten konnte. Außerdem könnte es an geeigneten Nahrungspflanzen gemangelt haben (aufgrund des Liegebetriebs und des Schnitts der Rasenfläche). Des Weiteren waren Eichhörnchen als Nesträuber im Pa sehr häufig, so dass dieser von vornherein von den Altvögeln als ungünstiges Bruthabitat angesehen werden könnte. Im Ge gab es nur bedingt ein Angebot an immergrünen Gehölzen als potentielle Niststandorte.

Geeignetere Strukturen fand der Grünling im Ze und in der Ho, welche höhere Revierdichten aufwiesen. Im Ze wurde menschliche Fütterung der Altvögel bis in den Mai beobachtet, was natürlich als Anziehungspunkt fungierte. Die höchste Anzahl an Revieren wurde in der Eh festgestellt, da hier zahlreiche immergrüne Gehölze (z. B. Thujahecken), Singwarten und Nahrungspflanzen vorhanden waren. Dabei ist zu erwähnen, dass die in der Eh festgestellten Dichten von 11,1 Rev./10 ha (2002) bzw. 11,6 Rev./10 ha (2003) noch weit unter der für Berlin möglichen liegen. Denn z. B. Höft (2002) stellte auf einer Teilfläche (7,4 ha) eines ehemaligen Berliner Rieselfeldes, das für den Grünling optimale Strukturen aufwies, 37,8 Rev./10 ha fest. Auf dem Garnisonsfriedhof in Berlin (1 ha) wurde eine Dichte von 56 Bp/10 ha ermittelt (Abs et al. in Vorb.). Generell weisen nach Flade (1994) Friedhöfe und Kleingärten die größten Siedlungsdichten auf.

▼ 201 

Reproduktion

Höft (2002) unterstreicht die enorme Bedeutung von immergrünen Gehölzen für den Grünling als Niststätte. Dies wurde auch hier bestätigt. Selten nutzte der Grünling auf einigen Pf aber auch Laubgehölze, wie z. B. Robinie und Holunder (Tab. 19). Die Nutzung von Balkonen als Brutplatz wird in der Stadt häufig beobachtet. Der Vogel ist dann auf das Wohlwollen der Eigentümer angewiesen. Bruten des Grünlings sind mit einiger Verschmutzung verbunden, da die Exkremente der Nestlinge nur teilweise weggetragen oder verzehrt werden (Glutz von Blotzheim & Bauer 1997) und schließlich über den Nestrand quellen. Dies war der Grund, weswegen ein Nest auf einer Blumenampel entfernt wurde. Hier ist zu erwähnen, dass der Grünling an sich von den Berlinern sehr gemocht wird (Ergebnisse einer Umfrage, vgl. Kübler 2005 u. Kap. 3.2) und man so oft von der Duldung des Brutgeschehens ausgehen kann.

Um einen Unterschied hinsichtlich des Bebrütungsbeginns und der Gelegegröße entlang der fünf Pf zu erkennen, ist die Datengrundlage zu dünn. So können Temperatureinflüsse auch nicht diskutiert werden (z. B. mögliche Begünstigung des Ze aufgrund höherer Temperaturen, früherer Bruten u. a.). Auffallend sind allerdings einige späte Termine, was durch die fünf festgestellten Zweitbruten zu erklären ist. Dass die Gelegegröße beim Grünling meistens fünf Eier beträgt, wird von anderen Autoren bestätigt (Blümel 1983, Glutz von Blotzheim & Bauer 1997, Kosinski 2001a).

▼ 202 

Insgesamt waren 53 % der Bruten ohne Erfolg. In der Ho wurde ein Nest, das in der Krone eines Holunderbusches angelegt wurde, von einem Sturm weggetragen, so dass das Gelege zerstört war. In den anderen Fällen kann man nur mutmaßen. Im Pa befand sich ein Nest neben (Abstand: 0,5 m) einem Singdrosselnest, was vielleicht zu interspezifischen Problemen geführt hat. Ein anderes befand sich neben (Abstand: 1,5 m) einem viel begangenen Weg, so dass anthropogene Störung hier als Verlustursache gesehen werden kann. Ein Grünlingspaar im Pa wurde bei seinem Nestbauversuch auf einer Kastanie in Streitigkeiten mit einem Amselpaar verwickelt und schien diesem zu unterliegen. Eine weitere Verlustursache auf allen fünf Pf ist Prädation, welche allerdings nie selbst beobachtet werden konnte. Als potenzielle Prädatoren kommen in Betracht:

Von Anwohnern in der Eh wurde berichtet, dass sie die Plünderung/Zerstörung eines Grünlingsnests durch Eichhörnchen gesehen hätten. Kosinski (2001a) berichtet aus einer polnischen Stadt, dass Katzen und Marder (z. B. Steinmarder) wahrscheinlich die Hauptursache von Brutverlusten darstellen. Corviden hingegen seien dafür nicht verantwortlich (ebd.). Die erhebliche Rolle von Katzen als Prädator von Vögeln beschreiben auch Lepczyk et al. (2003). Im Ze, im Ge und in der Ho kommt der Turmfalke als Beutegreifer in Betracht. Denn direkt neben den Pf liegen Brutplätze des Falken, die Pf selbst wurden (bzw. werden) als Jagdgebiet genutzt. Innerstädtische Turmfalken ernähren sich zur Brutzeit hauptsächlich von Vögeln (vgl. Kap. 3.3.4 & 4.3.4), wobei der Grünling als Beutevogel an zweiter Stelle im Stadtzentrum steht (Tab. 27). Der Turmfalke fängt beim Grünling hauptsächlich Altvögel und flügge Jungvögel, da die Nester für ihn selten zu erreichen sind. Durch das Wegfangen der Altvögel können so aber natürlich Brutverluste entstehen. Im Pa jagt außerdem der Habicht (vgl. Kap. 3.1, Tab. 6), wobei der Grünling als Beute bei dieser Art eher eine untergeordnete Rolle spielt (Altenkamp, mdl. Mitt.). Insgesamt gesehen ist der Grünling als Freibrüter für Prädation sehr anfällig, so dass diese wahrscheinlich den wichtigsten Faktor, der den Bruterfolg beeinflusst, darstellt.

▼ 203 

Dass der Reproduktionserfolg im Ze mit vier erfolgreichen Bruten am höchsten war und danach die Ho mit zwei und die Eh mit einer erfolgreichen Brut folgen, ist bestimmt nur durch ein Zusammenspiel vieler Faktoren erklärbar. Dabei ist anzumerken, dass durchaus die Möglichkeit besteht, dass im Ze und in der Eh (evtl. auch im Ge) nicht alle Nester gefunden wurden, da die Pf nicht vollständig begangen werden konnten und auch die Einsicht in viele Grundstücke erschwert war. Im Ze war der Garten einer Kindertagesstätte mit vielen Vegetationsstrukturen ein Refugium für den Grünling. Derartige Grundstücke sind aber nicht typisch für ein hochversiegeltes Wohn- und Mischgebiet (vgl. Kap. 2.1) und muss als Ausnahme gewertet werden. Insgesamt kann man aber sagen, dass der häufig als Stadtvogel bezeichnete Grünling (z. B. Mitschke & Baumung 2001) in Berlin besser auf den urbanen Flächen zurechtzukommen scheint als im Pa. Kosinski (2001b) fand bei der Untersuchung des Grünlings in einer polnischen Stadt heraus, dass der Bruterfolg im am dichtesten besiedelten Bereich am höchsten war, was er darauf zurückführt, dass mit zunehmender Urbanisierung die Häufigkeit der Prädation abnimmt. Dies könnte auch im Ze der Fall sein, da hier z. B. Hauskatzen fast immer in der Wohnung gehalten werden und diese also kaum als Prädator infrage kommen.

Im Jahr 2003 wurden insgesamt auf allen fünf Pf 61 Reviere gezählt, aber nur 7 erfolgreiche Bruten festgestellt, so dass man davon ausgehen kann, dass der Bruterfolg nicht ausreicht, um den Bestand zu erhalten.

Um diese Hypothesen sicher belegen zu können, sind aber weitere, mehrjährige Untersuchungen erforderlich, bei denen die Datenmenge durch einen größeren Mitarbeiterkreis für eine statistische Analyse ausreicht.

Nahrungsökologie

▼ 204 

Aus der Literatur ist bekannt, dass der Grünling fast ausschließlich Vegetabilien frisst und die Nahrung sehr vielseitig ist (Blümel 1983, Glutz von Blotzheim & Bauer 1997). Der Löwenzahn wird als wichtige Nahrungsquelle ab Mai herausgestellt (ebd.). Blümel (1983) listet u. a. viele der bei dieser Untersuchung festgestellten Nahrungspflanzen auf: Löwenzahn, Ahorn, Linde, Vogelmiere, Rispengras und Fichte. In Glutz von Blotzheim & Bauer (1997) sind außerdem noch die hier festgestellten Arten Platane, Feuerdorn und Lärche aufgeführt. Somit ist belegt, dass die Grünlinge auf den Berliner Pf sich arttypisch verhalten und keine Besonderheiten hinsichtlich ihrer Ernährung zu erkennen sind. Auf allen Pf sind einige Arten der aufgeführten Pflanzen zu finden, so dass man davon ausgehen kann, dass der Grünling überall genug für sich und für seine Jungen findet. Blümel (1983) stellte als Nestlingsnahrung Samen der Vogelmiere und des Löwenzahns, Kiefernsamen, Blattläuse und Raupen fest. Auch an Blattläusen dürfte auf allen Pf kein Mangel herrschen. Selbst im Ze waren an den zahlreichen Straßenbäumen (Linden) massenhaft Läuse zu finden.

Es war bei dieser Studie unmöglich, zu erkennen, welches Futter die Altvögel zur Jungenaufzucht herantrugen. Denn Grünlinge tragen nie Nahrungsteile offen im Schnabel zum Nest, sondern würgen die Nahrung, auf dem Nestrand stehend, aus dem Kropf hervor (Glutz von Blotzheim & Bauer 1997). Dann stopfen sie das Futter den Nestlingen in die Schnäbel bzw. die etwas älteren Jungvögel picken es auch selbst aus dem Schnabel der Altvögel (ebd.).

Die Beobachtung, dass Grünlinge zur Nahrungssuche weite Entfernungen vom Nest zurücklegen können, wird von mehreren Autoren bestätigt (Blümel 1983, Glutz von Blotzheim & Bauer 1997, Kosinski 2001a). Blümel (1983) gibt Flugstrecken zum Nahrungsplatz bis 1 km an. Dies erklärt auch teilweise die niedrigen Fütterungsfrequenzen. Die eigenen Beobachtungen, Fütterungsintervalle von ca. 20 Minuten, sind die Regel für Grünlinge. Glutz von Blotzheim & Bauer 1997 geben eine Fütterungsfrequenz von 1,5-2,1 Fütterungen/h an, Blümel (1983) stellte knapp zwei Fütterungen/h fest.

▼ 205 

Genauere Aussagen zur Nahrungsökologie können nur indirekt über den Reproduktionserfolg gemacht werden: Im Ze war auf jeden Fall genügend Futter vorhanden, so dass vier Bp ihre Nestlinge erfolgreich aufziehen konnten, in der Ho gelang es zwei, in der Eh einem Paar. Dabei ist zu vermuten, dass die Grünlinge im Ze von menschlicher Fütterung profitiert haben und derartige Sämereien auch an die Nestlinge verfüttert haben könnten. Insgesamt gesehen ist das Nahrungsangebot aber wohl nicht der entscheidende Faktor, der den Reproduktionserfolg des Grünlings bestimmt, sondern Prädation, wobei weitere Faktoren wie menschliche Störung und das Nistplatzangebot ebenfalls erwähnt werden müssen.

Vergleich der Wintervögel mit den Brutvögeln

Die niedrigen Individuenzahlen im Winter können dadurch zustande kommen, dass der herbivore Grünling zur Nahrungssuche die Stadt verlässt und in die angrenzende Agrarlandschaft ausweicht. Dafür spricht auch, dass in der Eh, die direkt an Felder angrenzt, die meisten Grünlinge im Winter festgestellt wurden. In der Ho profitieren die Grünlinge von den vom Menschen bereitgestellten Sämereien, was erklärt, weshalb auch hier mehrere Individuen festgestellt wurden (Abb. 76).

4.3.3 Haussperling

Brutbiologie

Revierdichte

▼ 206 

Der Haussperling kommt, bis auf einige Lücken in geschlossenen Waldgebieten und größeren Freiflächen, in ganz Berlin als Brutvogel vor (Otto & Witt 2002), so dass ein Haussperlingsbestand auf allen fünf Pf zu erwarten war und auch bestätigt wurde. Im Folgenden werden Vergleichsdaten aus Böhner et al. (2003a) von Berliner Flächen, deren Bebauungs- bzw. Nutzungstyp den hier untersuchten fünf Pf entspricht, aufgelistet:

Tab. 34: Minimum- und Maximumwerte sowie Mittelwerte (fett) der Abundanz des Haus-sperlings (Bp bzw. Anzahl Männchen) pro 10 ha auf verschiedenen Flächentypen des Berliner Stadtgebietes, nach Böhner et al. (2003a)31

Altbau-

Wohnblockzonen

Industrie-

gebiete

Neubau-

Wohnblockzonen

Einfamilienhaus-

Siedlungen

Parks/

Gärten

21

40,5

71,5

12,5

22,5

31

12

47,5

93,5

11

21,5

29

3

26

224,5

Alle bei dieser Studie festgestellten Revierzahlen (Ze: 23,3/ Ge: 23,6/ Ho: 30,3/ Eh: 17,7/ Pa: 0,9) liegen innerhalb der oben angegebenen Spanne, mit Ausnahme des Pa. Dieses differenzierte Verteilungsmuster ist typisch für den Gebäudebrüter Haussperling, da der wichtigste Bestandteil seines Lebensraums vorhandene Nistnischen darstellt. Otto & Witt (2002) geben Löcher im Dachtraufenbereich, hinter Regenfallrohren, unter Dachziegeln, in der Fassade, hinter Platten und anderen Verschalungen, in Kästen von Außenjalousien, in Außenwandgasheizern, aber auch Meisennistkästen als Niststätten an. Die geringen Dichten im Pa sind hauptsächlich aufgrund eines Mangels an Brutplätzen zu erklären. Zwar gibt es innerhalb des Pa Gebäudestrukturen in Form eines Denkmals, doch hier wurden während des Untersuchungszeitraumes Bauarbeiten durchgeführt, welche die Ansiedlungen bestimmt störten. Meisenkästen waren bis auf zwei Ausnahmen nicht vorhanden. Baumbruten sind zwar generell beim Haussperling möglich, kommen aber nur in Ausnahmefällen vor (Salinger 2002). In Parks spielt zudem (neben dem natürlichen Nahrungsangebot) anthropogenes Futter eine große Rolle, wie der von Böhner et al. (2003a) ermittelte Spitzenwert im Zoologischen Garten von 449 Individuen /10 ha zeigt. Auf dieser Pf hier wurde jedoch, bis auf die Gabe einzelner Meisenknödel im Winter, nie menschliche Fütterung beobachtet, so dass es keinen Anziehungspunkt für den Haussperling gab. Zudem wies der Pa teilweise eine hohe Baumdichte und damit einen hohen Beschattungsgrad auf (vgl. Luftbild Anhang B), was für den aus trockenen Steppenregionen kommenden, wärmeliebenden Haussperling negativ ist (z. B. Mitschke & Mulsow 2003, Summers-Smith 1988 in Mitschke & Mulsow 2003).

▼ 207 

Im Ge gab es fünf kleine Kolonien des Haussperlings (4-7 Bp) an Gebäuden, die zahlreiche Nistmöglichkeiten boten (an einem waren auch alte Mehlschwalbennester attraktiv). Einzelne Haussperlingspaare fanden auch sonst immer wieder Brutmöglichkeiten auf dieser durch ältere Gebäude dominierten Pf. Daneben bot ein Grünstreifen an der Neuköllnischen Allee sowie ein Gehölzstreifen32 am Britzer Zweigkanal pflanzliche Nahrung sowie Arthropoden. Damit ist die vergleichsweise hohe Dichte für ein Gewerbegebiet erklärbar. Auch Steiof (1987) in Otto & Witt (2002) stellte mit 19,0 Rev./10 ha einen im überregionalen Vergleich hohen Wert für ein Gewerbegebiet in Berlin fest.

Böhner et al. (2003a) dokumentierten, dass Wohnblockzonen mit hohem Gebäudeanteil als Nistraum sowie Grünflächen zum Nahrungserwerb vom Haussperling präferiert werden. Im Lebensraumtyp Neubau-Wohnblockzone wies er die höchsten Dichten nach, genau wie hier in der Ho. Im Ze wurden weniger Haussperlinge festgestellt, was hier bestimmt nicht an einem Mangel an Brutplätzen, sondern eher an einem Mangel an Grünflächen liegt. Des Weiteren fehlten sonnenexponierte, offene Sandflächen oder ähnliche Plätze zum Staubbaden, für die der Haussperling eine starke Vorliebe zeigt (z. B. Mitschke & Mulsow 2003). Die Eh wies mit 17,7 Bp eine ziemlich geringe Dichte auf. Hier verlor der Haussperling sogar seine dominante Stellung zugunsten der Amsel, welche eine höhere Revierdichte von 19,3 Bp/10 ha aufwies (Tab. 6). 2003 wurde jedoch mit 29,3 Männchen pro 10 ha ein größerer Haussperlingsbestand festgestellt, so dass hier auch methodische Schwierigkeiten hervorzuheben sind. Aufgrund der Bepflanzung mit dichten Hecken (Thuja u. Ä.) sind viele Grundstücke nicht einsehbar und es ist oft dem Zufall überlassen, wie viele Haussperlinge sich zeigen oder Laut geben33. Bei der hier eingesetzten Methode ist sowieso insgesamt von einer Untererfassung des Bestandes auszugehen, da nie alle Haussperlingsmännchen gleichzeitig zu sehen und zu hören sind. Generell ist aber klar, dass gepflegte Einfamilienhäuser kaum Schadstellen aufweisen und der Haussperling hier häufig Probleme hat, Nistmöglichkeiten zu finden. Außerdem hat eine Einfamilienhaussiedlung allgemein weniger Bausubstanz als andere städtische Flächen für Gebäudebrüter zu bieten.

Der Haussperling ist auf Flächen mit hohem Gebäudeanteil immer die dominante Art (Braun 1999, Schwarz et al. 1992, Otto 2003, Otto & Schulz 2002), was auch bei dieser Untersuchung bestätigt wurde. Ein urbaner Gradient ist anhand der hier festgestellten Revierzahlen nur bedingt zu erkennen: Die Pf Ze, Ge und Ho wiesen höhere Dichten auf als die Eh und der Pa.

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Otto & Witt (2002) sowie Böhner et al. (2003a) geben an, dass der Haussperlingsbestand in Berlin insgesamt weitgehend stabil ist. Es ist kein Rückgang wie in vielen anderen Städten zu verzeichnen (z. B. in London, Summers-Smith 2003, 2000, in Hamburg, Mitschke et al. 2000, Mitschke & Mulsow 2003, und in Münster (NRW), Glöckner et al. 2003).

Bei der Begehung im Juni 2003 wurden deutlich weniger Weibchen als Männchen gezählt (Abb. 79). Es wurde ein Geschlechterverhältnis von 1,5:1 festgestellt. Böhner et al. (2003a) dokumentierten bei einer Erfassung des Haussperlingsbestandes auf sieben Berliner Pf ein Verhältnis von 1,7:1. Auf Kölner Flächen wurde sogar ein Männchenanteil von 68 % festgestellt, also ein Geschlechterverhältnis von 2,1:1 (Skibbe & Sudmann 2002). Generell kann man aber davon ausgehen, dass es genauso viele Weibchen wie Männchen gibt (vgl. Glutz von Blotzheim & Bauer 1997). Die Weibchen haben aber in der Regel ein unauffälligeres Verhalten. Sie schilpen z. B. nicht, wie die Männchen, exponiert vor ihrem Brutplatz sitzend. Außerdem wird ein Teil der Weibchen zum Begehungszeitpunkt in ihren Nestern gewesen sein.

Reproduktion

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Betrachtet man die Summen flügger Jungvögel, also den so genannten Output einer Fläche, so lag die Ho mit knapp 35 Jungvögeln an der Spitze, danach folgten die Eh, das Ge und das Ze. Dabei erscheint die Anzahl an festgestellten Jungvögeln gering. Dies liegt jedoch daran, dass nur ein kurzer Zeitausschnitt betrachtet wurde. Viele Jungvögel saßen Anfang Juni noch im Nest und wurden somit nicht mitgezählt. Des Weiteren zeigen sich bei nur einer Begehung natürlich nicht alle auf einer Fläche vorhandenen flüggen Jungvögel. Außerdem hat der Haussperling mindestens zwei bis drei Jahresbruten (mit einer Gelegegröße von vier bis sechs Eiern) (Glutz von Blotzheim & Bauer 1997). Der Reproduktionserfolg eines Sommers ist also viel höher als die hier festgestellten Zahlen. Das Verhältnis der Pf zueinander, bezogen auf die Anzahl Ausgeflogener, ist aber auf jeden Fall aussagekräftig, da die Methodik überall gleich ist.

Die Ergebnisse zeigen, dass die Ho optimale Strukturen für die Art bot:

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Die Altvögel profitierten also das ganze Jahr über von menschlichem Futter, so dass ihre Leistungsfähigkeit hoch sein musste. Man kann annehmen, dass wohlgenährte Weibchen keine Probleme mit der Eiproduktion haben. Als Nestlingsnahrung waren Insekten und Spinnen auf den Grünflächen verfügbar (vgl. auch Anhang C-f).

Zwar hatte die Ho auch mehrere Prädatoren aufzuweisen (z. B. Turmfalke, Elster, Nebelkrähe, Hauskatze), doch schienen trotzdem viele flügge Jungvögel zu überleben. Hinsichtlich „städtischer Gefahren“, wie z. B. starkem Autoverkehr, war die Ho günstig zu beurteilen, da der Haussperling hier genügend Rückzugsmöglichkeiten fand.

Die Eh wies mit 16 Jungvögeln pro 10 ha die nächsthohe Summe auf. Allerdings wurden hier auch mehr Altvögel registriert als im Ge und im Ze. Die Anzahl Jungvögel/Bp war im Ge höher als in der Eh und dem Ze. Sowohl die Eh als auch das Ge wiesen Nistmöglichkeiten auf, ebenso Grünflächen als Ort der Nahrungssuche. An Prädatoren sind dieselben wie in der Ho aufzuführen, wobei die Hauskatze in der Eh am stärksten vertreten sein wird und im Ge kaum. Außerdem jagte der Turmfalke nicht in der Eh, aber im Ge befand sich direkt an die Pf angrenzend ein brütendes Turmfalkenpaar. Und der Bedarf einer Turmfalkenfamilie an (jungen) Haussperlingen ist, wie in Kap. 4.3.4 gezeigt wird, enorm! Das Ze wies (abgesehen vom Pa) mit 6,6 flüggen Jungvögeln pro 10 ha bzw. 0,3 Jungvögeln pro Bp die geringsten Werte auf. Grund hierfür ist wohl ein Mangel an Nestlingsnahrung, also Insekten und Spinnen, da es im Ze nur einige grüne Hinterhöfe sowie Straßenbäume gab. Die Hauskatze wird hier als Prädator zurücktreten, dafür stand der Turmfalke an erster Stelle (ein Paar brütete direkt angrenzend im Neuköllner Rathaus). Elster und Nebelkrähe waren ebenfalls häufig. Die Hinterhöfe boten aber immerhin Schutz vor Auto- und Fußgängerverkehr. Der Straßenverkehr kann aufgrund von Kollisionen ein bedeutsamer Verlustfaktor bei den Haussperlingen sein.

Nahrungsökologie

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Der Haussperling ernährt sich vorwiegend vegetarisch und ist in ländlichen Gegenden auf Samen kultivierter Getreidearten (Korn, Mais, Hirse, Reis) spezialisiert (Glutz von Blotzheim & Bauer 1997). In städtischen Gebieten ist die Art auf menschliche Fütterung angewiesen, der Haussperling wird als Opportunist und Allesfresser angesehen. Während der Fortpflanzungszeit benötigen die Vögel hingegen proteinreiche animalische Nahrung, z. B. Insekten und Spinnen, genauso wie die Nestlinge (Glutz von Blotzheim & Bauer 1997).

Im Ze konnten Altvögel immer auf menschliche Nahrungsquellen zurückgreifen, da zum einen aktiv bis in den Mai hinein mit Vogelfutter gefüttert wurde (vgl. Kap. 3.3.2), zum anderen fielen auf den Gehsteigen oder dem in der Pf gelegenen Schulhof immer Nahrungsreste wie Brot oder Gebäckstückchen an. Der Haussperling ist sogar derart an den Menschen angepasst, dass er direkt in die Bäckereien hineinfliegt und dort auf Nahrungssuche geht. Dies wurde zwar nicht auf dieser Pf, aber im Stadtzentrum von Berlin selbst beobachtet. Hingegen waren nur äußerst wenige Samen von Wildkräutern und Wildgräsern auf dieser Pf in einigen Hinterhöfen zu finden (z. B. Löwenzahn). Vom Haussperling präferierte Baumarten (Verzehr von jungen Blättern, Blüten, Beeren und Samen) waren nur in Ausnahmefällen vorhanden (zur Auflistung der potentiellen Nahrungspflanzen siehe Glutz von Bauer & Blotzheim 1997). Im Stadtzentrum kann man somit von einer Abhängigkeit der Altvögel von menschlichem Futter sprechen.

Die Nestlinge benötigen Insekten und Spinnen als Nahrung, wobei der vegetabilische Anteil im Verlauf der Nestlingszeit zunimmt (Glutz von Bauer & Blotzheim 1997). Im Ze waren vor allem die Straßenbäume, Linden, Lieferanten von Blattläusen. Man kann aber nur vermuten, dass dies, neben einigen Insekten wie Raupen, Käfern oder Spinnen auf der Hinterhofbepflanzung, für die Aufzucht der Nestlinge ausreicht. Uhlig (1995) beobachtete bei Haussperlingen im Berliner Stadtzentrum außerdem Spinnennetze als Orte der Nahrungssuche. Die Haussperlinge lasen tote und lebende Insekten aus den Netzen. Auch nachts wurden Spinnennetze an Lampen aufgesucht. Dieses Verhalten kann auch für die Haussperlinge im Ze vermutet werden. Außerdem sucht der Haussperling oft Autos (speziell Kühlergrills) nach Insekten ab (vgl. hierzu auch Glutz von Bauer & Blotzheim 1997). Auf jeden Fall ist der Haussperling nicht in der Lage, sich von weiter her geeignete Nahrung zu holen, da die Art einen geringen Aktionsradius von meist weniger als 100 m vom Brutplatz hat (z. B. Mitschke & Mulsow 2003). Somit mussten die Vögel damit vorlieb nehmen, was das Ze zu bieten hatte. Summers-Smith (2000, 2003) vermutet eine Vergiftung von Nahrungs-organismen aufgrund der Verwendung von neuen, schädlichen Benzinzusätzen als Rückgangsursache des Haussperlings, z. B. in London. Hierüber kann auf dieser Pf keine Aussage gemacht werden. Klar ist nur, dass im Ze, verglichen mit den anderen Pf, der stärkste Straßenverkehr zu verzeichnen ist und hier dann am ehesten solch eine Vergiftung auftreten müsste.

▼ 212 

An sich war das Ge stark versiegelt und es gab keine Ruderalflächen. Aber der bereits erwähnte Grünstreifen, einige Rasenflächen und die für ein Gewerbegebiet untypisch oft vorhandene Baum- und Strauchschicht (vgl. Luftbild, Anhang B) boten Pflanzen- und Insektennahrung. Zu erwähnen ist außerdem ein Gehölzstreifen am Britzer Seitenkanal, der zwar nicht mehr zur Pf gehörte, aber direkt angrenzte. Aufgrund der Nähe zum Wasser gab es außerdem viele Mückenschwärme. Mücken als Nestlingsnahrung werden von Glutz von Blotzheim & Bauer (1997) aufgeführt. Außerdem beobachtete Uhlig (1995), wie Haus-sperlinge (im ungeschickten Rüttelflug) Mücken über der Berliner Spree nachstellten. Insgesamt ist das Ge also aus nahrungsökologischer Sicht günstig zu beurteilen, was auch dadurch bestätigt wird, dass das Ge im Vergleich zu den anderen fünf Pf den zweithöchsten Reproduktionserfolg pro Bp hatte.

In der Ho war das ganze Jahr über, wie bereits beschrieben, reichlich menschliche Fütterung zu verzeichnen. Es gab außerdem ausreichend Vegetationsstrukturen wie Rasenflächen sowie Gehölze. Aus nahrungsökologischer Sicht ist hier weder ein Mangel für die Altvögel noch für die Nestlinge zu vermuten. Daneben luden Spielplätze zum Sandbaden ein, fungierten also als Anziehungspunkt.

In der Eh war das Angebot, je nach den Gartenbesitzern, unterschiedlich. Extreme Gärten waren ausgestattet mit einem akkurat gepflegten Zierrasen (einem so genannten „englischen Rasen“), Ziersträuchern und Koniferen und hatten so gut wie keine Nahrung für den Haussperling zu bieten. Einige wenige Gärten wiesen jedoch eine ungepflegte Rasenfläche mit Wildkräutern und Stauden auf. Häufig waren Obstbäume und -sträucher, von denen pflanzliche Teile wie junge Blätter, Blüten und Früchte vom Haussperling gefressen werden. Daneben boten diese auch zahlreiche Insekten und Spinnen. Von einer Nahrungsmangelsituation ist hier nicht auszugehen, auch wenn hier im Sommer keine anthropogene Fütterung durch den Menschen beobachtet wurde. Erfahrungsgemäß betteln aber Berliner Spatzen, wenn die Garteneigentümer beim Essen draußen sitzen – und kriegen dann auch oft etwas ab (Kuchen, Brot u. a.). Neben der Eh befand sich außerdem landwirtschaftliche Nutzfläche, doch inwieweit der Haussperling mit seinem geringen Aktionsradius diese nutzte, konnte nicht beobachtet werden.

▼ 213 

Der Pa wies nur sehr wenige oder keine Haussperlinge auf. Er schien für den Haussperling also, neben dem Mangel an Nistplätzen, auch aus nahrungsökologischer Sicht unattraktiv zu sein, oder man kann davon ausgehen, dass er als Nahrungsraum von den benachbarten Brutgebieten in den bebauten Bereichen zu weit entfernt war. An Insekten und Spinnen gab es hier auf jeden Fall keinen Mangel, wie schon die guten Reproduktionserfolge der Blaumeise im Pa zeigten (Kap. 3.3.1). Menschliche Fütterung im Sommer wurde hier nicht festgestellt, abgesehen von den Mülltonnen, aus denen einige Stare immer wieder versuchten, etwas zu ergattern.

Insgesamt kann man davon ausgehen, dass der unterschiedliche Reproduktionserfolg auf den Pf, wie der höchste in der Ho und der geringste im Ze, aufgrund der kumulativen Wirkung der Faktoren Nistplatzangebot, Nahrungsangebot und Prädation zustande kommt.

Vergleich der Wintervögel mit den Brutvögeln

Generell sind Haussperlinge sehr ortstreu (Glutz von Blotzheim & Bauer 1997) und man kann davon ausgehen, dass sie sich das ganze Jahr über nahe bei ihren Brutplätzen aufhalten. Brutgemeinschaften halten das ganze Jahr über zusammen (Summers-Smith 1954 in Glutz von Blotzheim & Bauer 1997). Als Anziehungspunkte fungieren im Winter Futterstellen, da die Vögel besonders im Winter auf menschliche Fütterung angewiesen sind. Denn das natürliche Angebot auf den Pf reichte bei Weitem nicht aus, um diese individuenstarke Art zu ernähren. Besonders wenn es kalt ist, benötigen die Vögel täglich ausreichend Futter, um genug Energie zur Aufrechterhaltung ihrer Körpertemperatur zu haben. Denn in unserer Klimazone erfrieren Haussperlinge nicht, sondern sie verhungern sozusagen in kalten Winternächten. Die enorme Bedeutung der täglichen Anlage von Fett im Winter („daily winter fattening“) beschreibt z. B. Biebach (1996, S. 292).

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In der Eh könnte man vermuten, dass die Haussperlinge gelegentlich auf die angrenzenden Felder zur Nahrungssuche flogen, denn die festgestellten winterlichen Individuenzahlen schwankten bei den einzelnen Begehungen zwischen 43 und 94.

Die starke Bindung an menschliche Futterstellen konnte auf allen Pf, mit Ausnahme des Pa, im Winter beobachtet werden. Dies zeigt auch die winterliche Abwanderung aus dem Ge, das zwar Niststätten aufwies, aber weniger Futterstellen als die angrenzende Wohnsiedlung. Auch nach Böhner et al. (2003b) ist der Haussperling durch das Nahrungsangebot eng an die Stadt gebunden.

4.3.4 Turmfalke

Brutbiologie

An zwei Standorten sind die Gründe für den niedrigen Reproduktionserfolg bekannt. Bei Mi 3 starben im Jahr 2004 zwei Jungvögel aufgrund eines starken Befalls von Federlingen (Mallophaga). Diese Parasiten saugen das Blut von Turmfalkennestlingen und können zu Schwäche und somit zum Tode führen. Die anderen drei Nestlinge dieser Brut flogen erfolgreich aus, konnten sich also gegen die Parasiten behaupten. Bei LZ 2 wurden die Turmfalken im Jahr 2004 von einem Wanderfalkenpaar, das sich ebenfalls auf dem Kraftwerksgelände aufhielt (allerdings nicht brütete) gestört. Die Turmfalken schienen unter Stress zu stehen. Das Weibchen legte nur drei Eier, aus denen zwei Jungvögel schlüpften.

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Insgesamt ist eine Ausflugrate von 92 % (bezogen auf die Anzahl Eier) bzw. 96 % (bezogen auf die Anzahl Geschlüpfter) ein sehr gutes Ergebnis während der drei Untersuchungsjahre. Aus 138 Eiern schlüpften 132 Jungvögel, von denen 127 ausflogen. Es gab also im Ganzen nur sechs taube Eier und fünf tote Nestlinge in den drei Untersuchungsjahren zu verzeichnen. Betrachtet man die Summen von gelegten Eiern, geschlüpften und ausgeflogenen Jungvögeln der einzelnen Zonen (Tab. 24), wird klar, dass kein signifikanter Unterschied zwischen der Ci, der Mi und der LZ besteht. Dies wurde durch statistische Tests erhärtet (vgl. Kap. 3.3.4). Es ist außerdem hervorzuheben, dass auch der Bruterfolg der einzelnen Jahre keinen signifikanten Unterschied aufwies. Damit wird u. a. bestätigt, dass der Turmfalke trotz der unterschiedlichen Wettereinflüsse in den drei Sommern in der Lage ist, seine Jungen erfolgreich großzuziehen. Denn z. B. der Mai, Juni und Juli 2004 waren deutlich kühler als in den vorigen zwei Jahren (vgl. Kap. 2.1.2), der Juli 2004 wies außerdem eine viel höhere Niederschlagsmenge als das langjährige Mittel auf. Dass der Turmfalke mit verschiedenen Witterungen gut zurechtkommt, stellte auch Kochanek (1987) fest. Es gab bei seiner Untersuchung keine Korrelation zwischen Beutemenge und Witterung.

Der Durchschnitt von 4,7 flüggen Jungvögeln pro Brut (in Bezug auf alle 27 Bruten der drei Jahre) ist höher als oder ähnlich wie Angaben aus der Literatur:

▼ 216 

Dabei ist zu erwähnen, dass der Bruterfolg in Nistkästen generell höher ist als in Mauernischen oder Baumbruten. Denn in Nistkästen sind die Falken optimal vor Wetter- und Feindeinflüssen geschützt. Außerdem haben sie darin viel Platz, im Gegensatz z. B. zu engen Nischen.

Obwohl der Reproduktionserfolg hoch ist, kann man nicht unbedingt von einem Überschuss an jungen Turmfalken ausgehen. Es ist offensichtlich, dass viele innerhalb der ersten Lebensmonate sterben. Einerseits werden Jungvögel in Berlin, im Gegensatz zu ländlichen Regionen, selten vom Habicht geschlagen (Altenkamp, mdl. Mitt.). Andererseits birgt das Leben in einer Metropole wie Berlin andere und zahlreiche Gefahren. Beispiele sind Kollisionen mit Autos, Flugzeugen, Fensterscheiben und Ähnlichem. Dass Turmfalken Kollisionen mit Flugzeugen unterliegen, beschreibt z. B. Satheesan (1996), wobei er die Rolle von jungen, mit der Umgebung von Flughäfen nicht vertrauten Vögeln hervorhebt. (Junge) Turmfalken können in Schornsteine fallen und nicht mehr herauskommen. Nicht zu vernachlässigen sind Vögel als Opfer von Stromleitungen. Außerdem ist Berlin ein sehr komplexes und unübersichtliches Habitat für junge Turmfalken, so dass es passieren kann, dass diese ihre Eltern verlieren und damit zum Hungertod verurteilt sind. Auch Lärm mag hier eine nicht unbedeutende Rolle spielen, durch den die innerartliche Kommunikation gestört wird. Dass vor allem junge Turmfalken den städtischen Gefahren erliegen, wird dadurch deutlich, dass 52 % aller Todfunde in Berlin (n=112) ein Alter von drei Monaten oder weniger hatten (Kupko et al. im Druck). 90 % aller Todfunde sind aus dem ersten Lebensjahr, ebenso wie 81 % aller Funde von verletzten oder kranken Vögeln (n= 54). Bisher sind nur sehr wenige Ansiedlungen von Berliner Falken im Umland bekannt geworden (Kupko et al. im Druck), was ebenfalls darauf hinweist, dass kein Überschuss an Jungvögeln zu verzeichnen ist. Außerdem kann man eine Prägung der Vögel auf das Stadtgebiet vermuten. Überdies wurden kaum Brutvögel in der Stadt von außerhalb Berlins gemeldet (ebd.). Betrachtet man eine größere Stichprobe als die hier untersuchte, so kann man davon ausgehen, dass sich die Berliner Turmfalkenpopulation selbst trägt, auch wenn jährliche Bestandsschwankungen von bis zu 30 % zu verzeichnen sind (Kupko et al. 2000).

Marzluff (2001) führt an, dass der Turmfalke positiv auf Urbanisation reagiert, wohingegen der Rötelfalke mit zunehmender Urbanisierung einen niedrigeren Reproduktionserfolg aufweist (vgl. auch Tella et al. 1996).

Beringte Brutvögel

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Die Brutvögel an den zehn untersuchten Niststätten waren im Vergleich zur Berliner Gesamtpopulation relativ alt. Normalerweise brüteten rund 30 % der Vögel bereits im ersten Lebensjahr (Kupko et al. im Druck), aber bei dieser Untersuchung wurden nur zwei einjährige Brutvögel bzw. 10 % der identifizierten Vögel festgestellt. Einige Turmfalken brüteten am selben Standort über mehrere Jahre, aber eine absolute Brutplatzbindung wurde nicht festgestellt. Die mittlere Ansiedlungsentfernung vom Geburtsort von gut 11 km ist etwas größer als Angaben aus der Literatur für Berlin (8,53 km, Kupko et al. im Druck). Damit ist die Aussage von Kostrzewa & Kostrzewa (1993) widerlegt, dass der Brutort der Turmfalken in der Regel mindestens 50 km vom Geburtsort entfernt liegt. Dies gilt für städtische Falken nicht. Bei dieser Untersuchung wurde einmal ein Minimumabstand von nur 500 m gemessen. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die Stichprobengröße bei dieser Untersuchung sehr gering ist (13 Teilablesungen, 7 vollständige Ablesungen der Ringnummern). Es war auf jeden Fall sinnvoll, möglichst viele Informationen über die einzelnen Bp zu sammeln, da man davon ausgehen kann, dass das Beutetierspektrum nicht nur vom Jagdgebiet abhängt, sondern auch von der Jagdweise und den Vorlieben der einzelnen Vögel. Kochanek (1987) stellte z. B. bei seinen Untersuchungen ein auf die Vogeljagd spezialisiertes Männchen fest, das seine Jungen zu 75 % mit Vögeln fütterte.

Dass alle (beringten) Brutvögel an den zehn untersuchten Niststätten aus Berlin stammen, war zu erwarten. Bisher wurde eine sehr geringe Immigrationsrate von „Nicht-Berliner“-Falken festgestellt (Kupko et al. im Druck).

Nahrungsökologie

Die Analyse der Gewölle und der Rupfungsreste ergeben keine exakten Anzahlen der Beutetiere. Die Beutetierindividuen werden durch diese Methoden unterschätzt. Um einige Beispiele hierzu zu geben: Kochanek (1990) wies anhand gekäfigter Turmfalken nach, dass nur knapp 17 % der verfütterten Mäuse durch Gewöllanalysen registriert werden konnten. Und Yalden & Yalden (1985) gelang bei einem gekäfigten Turmfalken der Nachweis von 62 % der verfütterten Waldmäuse (Apodemus sylvaticus) sowie 35 % der weißen Labormäuse.

▼ 218 

Dennoch erlaubt die hier durchgeführte Analyse einen aussagekräftigen Vergleich zwischen den drei Zonen, da der Fehler, also die Unterschätzung, an jedem Standort in etwa gleich sein müsste.

Die unterschiedliche Arten- und Individuenzahl der Spitzmäuse und Mäuse innerhalb der drei Zonen reflektieren ihre Verbreitung in Berlin. In der LZ mit vielen Grünflächen gibt es die meisten Arten und die höchsten Individuendichten (vor allem der Feldmaus), im Gegensatz zu städtischen Flächen. Es gab jährliche Schwankungen der Individuensummen von gefangenen Microtus sp. und Feldmäusen, so dass (starke) Populationschwankungen der Feldmaus in Berlin über die drei Untersuchungsjahre nicht ausgeschlossen werden können. Man kann davon ausgehen, dass 2002 das „beste Mäusejahr“ war. Leider gibt es in Berlin aber keine Untersuchungen zur Schwankung von Mäuse- bzw. Feldmauspopulationen, so dass hierüber keine genauen Aussagen getroffen werden können.

Eine andere Erklärung hierfür ist, dass viele Brutvögel 2002 besonders gute Mäusejäger waren. Denn das Beutetierspektrum hängt nicht nur vom Angebot ab, sondern auch von den Vorlieben der einzelnen Turmfalken. (Leider können nur bedingt Aussagen über die Standorttreue der Falken erfolgen, vgl. Tab. 25. Zum Beispiel bei LZ 1 und LZ 2 ist ungewiss, ob ein jährlicher Wechsel der Brutvögel erfolgte.)

▼ 219 

Der Haussperling ist die häufigste Vogelbeute, da es einen großen und stabilen Bestand in Berlin gibt (100 000-200 000 Bp, Otto & Witt 2002). Die unterschiedlichen Individuenzahlen in den drei Zonen spiegelt die Verbreitung dieser Vogelart in Berlin wider. Der Haussperling präferiert bebaute Bereiche (Böhner et al. 2003a), da er erstens ein Gebäudebrüter ist und zweitens von menschlichen Futtergaben profitiert. Glücklicherweise gibt es in Berlin keinen Rückgang dieser Art wie in anderen europäischen Städten. Dass der Haussperling bei städtischen Turmfalken die Hauptbeute darstellen kann, wurde auch von anderen Autoren gezeigt, z. B. Galanos (1991) in Frankfurt/Main und Riddle (1990) in Manchester.

Die größte durch Rupfungsanalysen nachgewiesene Anzahl an erbeuteten Haussperlingen betrug 46 Tiere an jeweils einer Niststätte in der Ci (2004 bei Ci 1 und bei Ci 2). Die wirkliche Anzahl an eingebrachten Haussperlingen muss jedoch viel höher liegen. Man kann leicht schätzen, dass ein Turmfalkenpaar mit fünf Jungen allein während der Nestlingszeit von 35 Tagen mindestens 250 Haussperlinge konsumiert. Denn man kann davon ausgehen, dass eine städtische Turmfalkenfamilie zu ca. 80 %34 ihren Nahrungsbedarf mit Vögeln deckt und davon zu 73 % mit Haussperlingen (vgl. Tab. 27).

Schätzung:

▼ 220 

Dies ist immerhin ein Faktor von 5,4 (im Verhältnis zu der Höchstsumme von 46 Tieren)!

Tatsache ist, dass ein Gradient von der Ci hin zur LZ anhand der abnehmenden Individuenzahlen deutlich zu erkennen ist. Betrachtet man jedoch die Fangzahlen der einzelnen Jahre an den zehn Standorten, so sind deutliche Schwankungen zu erkennen (Abb. 84). Erklärungen hierfür können sein:

▼ 221 

Dass der normalerweise als Bodenjäger klassifizierte Turmfalke in der Stadt auf Vogeljagd geht, wurde auch von anderen Autoren dokumentiert (z B. Beichle 1980, Galanos 1991, Krampitz 1948/49, Kurth 1970, Rejt 2001, Riddle 1990, Salvati et al. 1999). Salvati et al. (1999) fanden heraus, dass der Turmfalke im Zentrum von Rom während der Brutsaison Vögel erbeutet (~29 %). Rejt (2001) gibt an, dass in Warschau Vögel eine Hauptbeutetiergruppe darstellen (28 %, erbeutet meist im Juli und Januar). In Berlin Ober-Schöneweide konnte an einem Brutplatz im Jahr 2000 anhand von Videoaufzeichnungen das Einbringen von 76 Vögeln im Laufe der Nestlingsperiode beobachtet werden (Zillmann 2001).

Generell sind verschiedene Jagdstrategien typisch für den Turmfalken: Ansitzjagd, Flugjagd einschließlich dem Rüttelflug und, sehr selten, die Jagd zu Fuß (nach Invertebraten o. Ä.). Dabei ist der Turmfalke anhand des typischen Rüttelfluges leicht von allen anderen europäischen Greifvogelarten zu unterscheiden (Village 1990). Bei dieser Untersuchung wurde beobachtet, dass Haussperlinge oft auf dem Boden erbeutet wurden, wobei der Turmfalke junge, unerfahrene Vögel bevorzugte. Doch auch bei der Flugjagd waren die Berliner Turmfalken erfolgreich (z. B. Fang einer Blaumeise). Erfolgreiche Jagd auf fliegende Vögel beschreibt auch Piechocki (1991). Diese Jagdweise ist besonders hervorzuheben, da der Turmfalke von der Anatomie her an die Bodenjagd angepasst ist: mit kräftigen Beinen und kurzen Fängen. Doch auch das systematische Absuchen von Nestern bringt dem Falken reiche Vogelbeute (vgl. auch Glutz von Blotzheim & Bauer 1989). In dieser Studie wurden 23 Vogelarten als Beute des Turmfalken festgestellt, doch innerhalb ganz Europas wurden bereits ca. 60 Vogelarten vom Turmfalken geschlagen (Glutz von Blotzheim & Bauer 1989). Dennoch darf der Turmfalke nach Piechocki (1991) nicht als typischer Vogeljäger bezeichnet werden, da die Vogeljagd nur unter außergewöhnlichen Umständen stattfindet. Das Leben in der Metropole Berlin kann man aber sicherlich als einen außergewöhnlichen Umstand bzw. ein Leben unter speziellen Bedingungen bezeichnen.

▼ 222 

Dass der Turmfalke bei dieser Studie nur ein Mal eine Stadttaube geschlagen hat, ist leicht erklärbar. Der Turmfalke ist, verglichen mit anderen Greifvogelarten, recht klein, und ähnelt in seiner Größe einer Stadttaube. Deswegen präferiert er kleinere Beutetiere, z. B. Feldmaus oder Haussperling. Trotzdem glauben viele Leute, dass der Falke Abhilfe gegen die städtische Taubenplage bringen kann. Doch der Turmfalke hat so gut wie keinen abschreckenden Effekt auf Stadttauben (sehr zum Bedauern der Berliner Bezirksämter). Oft brüten die beiden Vogelarten dicht beieinander (eigene Beobachtungen). Allerdings sind Turmfalken generell in der Lage, Stadttauben zu schlagen (z. B. Yalden 1980), wie auch der Zeitungsbericht über einen ausgehungerten Turmfalken, der im Winter eine Stadttaube in einer Fußgängerzone schlug, zeigt (vgl. Anhang D). Doch auch wenn der Turmfalke in Ausnahmefällen in Berlin auf diese Beuteart zurückgreift (Kupko, mdl. Mitt.), so würde der Nachweis nicht über Sammeln von Rupfungsresten im oder nahe beim Nistkasten möglich sein, da diese schwere Beute natürlich vor Ort verspeist wird.

Hervorzuheben sind außerdem der Wellensittich und (ein Mal) der Kanarienvogel als Beute des Turmfalken, vor allem in der Ci (speziell im Bezirk „Kreuzberg“). Auch andere Autoren haben diese außergewöhnliche Beute schon festgestellt. Fiuczynski (1987) stellte beim Baumfalken in Berlin einen Wellensittichanteil von 9 % fest und berichtete einmal von einem erbeuteten Zebrafink sowie einem Kanarienvogel (mdl. Mitt.). Außerdem erbeuten Habichte in Berlin regelmäßig Wellensittiche (Altenkamp & Herold 2001).

Der Junikäfer (Amphimallon solstitiale), der am meisten erbeutete Käfer, ist zur Brutzeit des Turmfalken häufig in Berlin. Falken können fliegende Junikäfer fangen. Laufkäfer (Carabiden) und Mistkäfer (Geotrupes sp.) werden vom Boden abgesammelt – am meisten werden sie auf Brachen zu finden sein. Der Totengräber (Necrophorus sp.) wird von toten Beutetieren bzw. deren Resten angezogen und fliegt deswegen direkt zum Nistkasten oder zu anderen Stellen, an denen Beute aufgehoben wird. Denn der Turmfalke legt sich bei einem Nahrungsüberangebot Vorratsspeicher an (z. B. Rejt 2000). Dass nur ein Maikäfer identifiziert wurde, erscheint ungewöhnlich, denn z. B. Galanos (1991) stellte diese Käferart vermehrt bei Frankfurter Falken fest. Maikäfer scheinen in Berlin also seltener vorzukommen als z. B. Junikäfer. Das Auftreten von Schwimmkäfern und Wasserkäfern in den Gewöllen ist nur damit zu erklären, dass diese Käfer auch fliegen können (vgl. Kübler et al. 2005), denn im Wasser jagt der Turmfalke nicht. Dass Käfer eine Hauptinsektengruppe als Beute des Turmfalken darstellen, wurde z. B. auch von Riegert & Fuchs (2004) sowie Salvati et al. (1999) festgestellt. Generell kann man davon ausgehen, dass Käfer und Insekten beinahe ausschließlich aus den Altvogelgewöllen stammen, da es wenig effektiv ist, wenn die Altvögel jene an die Nestlinge verfüttern.

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Insgesamt haben Käfer bzw. Insekten bei der Ernährung des Turmfalken in Berlin einen geringen Stellenwert. Denn betrachtet man die festgestellten Individuenzahlen der Insekten bzw. die Zusammensetzung der Gewölle, wird klar, dass dieser Beutetiertyp längst nicht an den Nährwert der Vogel- und Mäusebeute heranreicht (vgl. auch Riegert & Fuchs 2004).

Eidechsen wurden nur in der Mi und der LZ mit einigen wenigen Individuen nachgewiesen. Diese Reptilien sind für die Turmfalken in Berlin schwierig zu bekommen. In Südeuropa, wo Eidechsen häufiger anzutreffen sind als in unseren Breiten, machen sie allerdings auch einen größeren Anteil in der Nahrung des Turmfalken aus (z. B. Salvati 2001b, Thiollay 1968 in Glutz von Blotzheim & Bauer 1989, Village 1998).

Es ist offensichtlich, dass die Artenzahl von Mäusen und Spitzmäusen, Vögeln und Käfern, festgestellt als Nahrung des Turmfalken, von der Ci über die Mi zur LZ zunimmt. Ein urbaner Gradient ist deutlich zu erkennen. Eine Ausnahme stellen lediglich die Vögel dar, da die Mi eine Art mehr aufweist als die LZ (Tab. 27). Grund hierfür ist, dass die Mi sowohl ausreichende Gebäudestrukturen für Gebäudebrüter (z. B. Mauersegler) als auch genügend Grünflächen für Arten wie z. B. die Feldlerche oder den Gartenrotschwanz aufweist. Die Artenzunahme vom Stadtzentrum zum Stadtrand (bzw. zu den Außenbezirken) wurde bereits für viele taxonomische Tiergruppen nachgewiesen (vgl. Überblick in Klausnitzer 1993). Wohl am besten wurde dieser Artzuwachs für die Avifauna beschrieben, einschließlich für Berlin (Ornithologische Arbeitsgruppe Berlin (West) 1984, Degen & Otto 1988, Otto & Witt 2002). Der bei dieser Studie untersuchte urbane Gradient ist aber, wie bereits beschrieben, auch anhand der Beutetierindividuen zu erkennen: anhand der Mäuse und Spitzmäuse (Zunahme von der Ci zur LZ) und der Vögel (Abnahme von der Ci zur LZ), wobei der Haussperling besonders hervorzuheben ist.

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Dabei ist noch einmal herauszustellen, dass diese Nahrungsanalyse nur einen Zeitausschnitt zeigt (Brutperiode 2002, 2003, 2004) und nichts über die saisonalen Schwankungen ausgesagt werden kann. Die Verfügbarkeit der Beutetiere bestimmt generell die Wahl der Beutetiere (z. B. Kostrzewa & Kostrzewa 1993, Village 1990). Eine Übersicht, was der Turmfalke in den verschiedenen Jahreszeiten und Regionen Europas alles erbeuten kann, geben Glutz von Blotzheim & Bauer (1989). Der hohe Vogelanteil ist auf jeden Fall typisch für die hier untersuchte Jahreszeit Frühsommer/Sommer (vgl. auch Village 1982), da dann viele Jungvögel verfügbar sind.

Das Sammeln von anthropogenen Nahrungsresten zeigt, dass sich der Turmfalke auch hinsichtlich seines Nahrungsspektrums an den Menschen anpasst (und nicht nur hinsichtlich seiner Brutplätze). Das Einbringen von Kotelettknochen u. Ä. beweist daneben auch die Tatsache, dass der Turmfalke nicht nur lebender Beute nachstellt. In welchem Ausmaß das Fressen menschlicher Nahrungsreste dem Falken zum Vorteil oder Nachteil gereicht, ist unklar. Einerseits kann Müll für Vögel ungesund sein (Meyer et al. 2003), andererseits ist er eine leicht erschließbare und ergiebige Nahrungsquelle. Bisher wurde dieses Verhalten nur im Stadtzentrum und in geringem Ausmaß festgestellt. Es wird vermutet, dass die Falken die Nahrungsreste von Wochenmärkten und Schulhöfen aufsammelten. Anthropogene Nahrungsreste als Nahrung des Turmfalken wurden bisher nicht in der Literatur beschrieben, bis auf Berliner Falken (Kupko et al. 2000). Man könnte dieses Verhalten als zunehmende Urbanisierung bzw. als zunehmende Synurbanisierung, also Synanthropie unter den Bedingungen der Urbanisierung, interpretieren (zur Definition der Begriffe siehe Luniak 1998).

Generell ist die Anzahl der Nestlinge pro Nest bzw. der Bruterfolg stark abhängig von der Nahrungsverfügbarkeit. Da in den drei Zonen keine Unterschiede hinsichtlich der Reproduktion der Turmfalken bestehen, kann man davon ausgehen, dass die Nahrungsverfügbarkeit sowohl in der Ci als auch in der Mi und der LZ gleich gut ist.

Jagd des Turmfalken

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Es gelang keine klare Abgrenzung der Jagdreviere. Allerdings wurde bestätigt, dass der Turmfalke lieber nahe des Brutplatzes jagt (r < 1 km). Dennoch kamen in Ausnahmefällen auch längere Beuteflüge vor, wie Beobachtungen an LZ 1 zeigten. Es ist aber logisch, dass es effektiver für die Altvögel ist, nicht weit zu fliegen und die vor Ort vorhandene Beute zu nehmen. Die Ergebnisse der Nahrungsanalysen zeigen, dass die Art sehr anpassungsfähig ist und verschiedensten Beutetieren erfolgreich nachstellt. Es wird zwar immer wieder behauptet, dass städtische Falken meist bis an den Stadtrand fliegen, um zu jagen (z. B. Kurt 1970). Dies würde aber für einen Berliner Falken im Stadtzentrum bedeuten, mindestens 10-15 km hin und dieselbe Strecke zurück fliegen zu müssen. Da dies völlig unrentabel wäre, ist den Berliner Falken die Anpassung, also z. B. die Erbeutung von Haussperlingen, erfolgreich gelungen. Hierbei ist auch die Jagdweise, wie bereits teilweise beschrieben, anders als auf dem Feld. Generell überwiegt in der Stadt die Ansitzjagd vor der Flugjagd mit dem typischen Rüttelflug. Denn die zahlreichen Gebäudestrukturen erlauben zwar keine weite Sicht für den Falken, bieten aber zahlreiche Ansitzmöglichkeiten. Die Ansitzjagd in der Stadt beschreibt auch Beichle (1980). Um eine Vorstellung vom Jagdaufwand des Turmfalken zu bekommen, sei hier Kochanek (1987) angeführt. Er stellte fest, dass im Durchschnitt pro Jungvogel 4,08 Beuten am Tag gebracht werden (wobei allerdings die Nahrung des Weibchens nicht abgezogen wurde). Dies entspricht 19,4 Beuten pro Tag und Horst. Es müssen also während der Nestlingszeit knapp 20 erfolgreiche Jagdflüge täglich ausgeführt werden.

Insgesamt zeigen die Ergebnisse, dass der Turmfalke eine opportunistische Art ist, die überall in Berlin gut zurechtkommt. Hinsichtlich der Brutbiologie ist kein Urbangradient zu erkennen, dafür aber hinsichtlich der Nahrungsökologie. Neben einer unterschiedlichen Beutetier-zusammensetzung in den drei Zonen, sticht die Erbeutung von Exoten (vor alldem in der Ci) sowie das Sammeln anthropogener Nahrungsreste (nur in der Ci) heraus. Es besteht auf jeden Fall weiterer Forschungsbedarf. So ist z. B. anhand von Schadstoffanalysen die Frage zu klären, ob es wirklich allen Falken in Berlin gleich gut geht. Telemetriestudien36 würden zudem exaktere Ergebnisse zum Jagdverhalten und generell zur Lebensweise der Falken liefern. Ein ganz anderes Feld wären zudem Populationsstudien: Anhand von Genanalysen könnte nachgewiesen werden, ob die Berliner Falken wirklich eine selbstständige, in sich geschlossene Population darstellen und ob sich bereits Veränderungen gegenüber Falken „vom Land“ nachweisen lassen. Man könnte z. B. davon ausgehen, dass die genetische Variabilität von Stadtfalken geringer ist als von ländlichen Falken (vgl. auch Rejt et al. 2004).

Der Turmfalke bereichert die Berliner Avifauna und die Art ist bei der Berliner Bevölkerung

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beliebt (Ergebnisse einer Umfrage, vgl. Kübler 2005 u. Kap. 3.2). Deswegen ist es wichtig, den Turmfalken weiterhin zu schützen und zu erforschen. Da der Turmfalke ein Top-Prädator ist, können Informationen über sein Befinden in der Stadt auch Aussagen über andere Tiergruppen liefern. Er kann somit als Bioindikator herangezogen werden.

4.4 Zusammenfassende Diskussion

Die Ergebnisse dieser Studie zeigen, dass die untersuchten Vogelarten unterschiedlich auf urbane Umwelten reagieren, entsprechend ihrer nahrungsökologischen Einnischung. Allerdings ist die Nahrungsökologie nicht immer der Hauptfaktor, sondern für die Vogelarten sind die Pf bzw. einzelne Zonen Berlins aufgrund einer Kumulation verschiedener Faktoren optimal oder (eher) suboptimal.

Dass die Blaumeise im Pa am besten zurechtkam, war zu vermuten, da sie als insektivore Art auf Grünflächen angewiesen ist. Als ebenfalls günstig ist die Eh für diese Art zu bewerten, sowie, unerwarteterweise, das Ge, da hier die Anzahl Ausgeflogener pro Brut hoch war. Die Ergebnisse zur Nahrungsökologie zeigen den Opportunismus dieser Art: Die Blaumeise nahm an den einzelnen Standorten mit dem vorlieb, was zu bekommen war. An sich sind für Meisen spezielle Anpassungen an den menschlichen Lebensraum bekannt, wie z. B. das Öffnen von Milchflaschen (z. B. Perrins 1979). Im Berliner Tiergarten werden Besucher, manchmal fast agressiv, angebettelt (eigene Beobachtungen). Auch hinsichtlich der Brutplatzwahl ist die Blaumeise sehr anpassungsfähig, wie z. B. Bruten in Briefkästen oder ähnlichen anthropogenen Strukturen zeigen. Derartiges Verhalten konnte aber hier bei den Untersuchungen nicht registriert werden. Dass die Blaumeise sich bisher nicht optimal an die Großstadt angepasst hat, zeigt das Verfüttern von künstlichem Futter an die Nestlinge. Anscheinend „weiß“ die Blaumeise nicht, dass dies suboptimal für die Nestlinge ist und zu deren Tod führen kann. An sich wäre es effektiver, wenn ein städtisches Blaumeisenpaar weniger Eier legte oder die Anzahl der Jungvögel reduzierte37 und diese wenigen Jungvögel dann nur mit tierischem Eiweiss fütterte. Denn dass es im Ze Insekten und Spinnen gab (wenn auch weniger als auf den anderen Pf), zeigte der Vorversuch mit Klebe- und Bodenfallen (Anhang C-f) sowie die erfolgreiche Brut bei Ze 2. Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) weisen in diesem Zusammenhang auf einen Anpassungsprozess hin, der noch nicht zum Abschluss gekommen ist. Kleinere (6er) Gelege wären in einer Stadtpopulation am günstigsten (ebd.). Insgesamt wäre eine größere Stichprobengröße bei dieser Studie optimaler gewesen, um gesicherte Aussagen treffen zu können. Das mögliche Argument, es wäre aus statistischen Gründen sinnvoll gewesen, die Daten einiger Pf zu poolen (z. B. die Eh mit dem Pa zusammenzufassen), um eine größere Stichprobenmenge zu erhalten, wird wie folgt widerlegt: Aus ökologischer Sicht sind die fünf Pf zu unterschiedlich, um die gewonnenen Daten zu poolen, also z. B. nur eine Zweiteilung zu treffen in „urban“ (Ze, Ge) und „suburban“ (Ho, Eh, Pa) (vgl. Luftbilder in Anhang B, Abb. 1-5, Tab. 1).

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Alles in allem wird davon ausgegangen, dass suboptimale, urbane Flächen (Nahrungsmangel, hohe Sterblichkeit der flüggen Jungvögel aufgrund mangelnder Vegetationsstrukturen) von Vögeln aus optimalen Bereichen (z. B. Parks, Friedhöfe) „aufgefüllt“ werden, dass hier also eine kleinräumige Zuwanderung erfolgt. Beressem et al. (1983) betonen in diesem Zusammenhang, dass so in bestimmten Biotopen trotz jahrelanger unveränderter Individuendichte eine Anpassung an einen Lebensraum nur vorgetäuscht wird, und führen als Beispiel die Kohlmeise im Stadtgebiet Zoo in Frankfurt/Main an. Von vielen Autoren werden als optimales Habitat für die Blaumeise Laubwälder, oft Eichenwälder aufgeführt (z. B. Glutz von Blotzheim & Bauer 1993). Dies alles spricht dafür, die Blaumeise nicht unbedingt als typischen Stadtvogel zu bezeichnen. Diese Art kommt zwar insgesamt im Stadtgebiet von Berlin gut zurecht, aber wohl nur, da das Stadtgebiet eine Vielzahl an Grünflächen zu bieten hat. In Jedicke (2000) wird die Blaumeise so auch zu den „neutralen Arten“ gezählt (wohingegen der Turmfalke zu den „stadtgebundenen Arten“, Grünling und Haussperling zu den „siedlungsgebundenen Arten“ gerechnet werden, S. 75). Berressem et al. (1983) stellten fest, dass die Kohlmeisenpopulation in Frankfurt weitgehend isoliert ist. Dies ist auch bei der Blaumeise zu vermuten. Um die Mechanismen in einer Metropole wie Berlin zu verstehen, besteht weiterer Forschungsbedarf, z. B. mit Beringungsprogrammen und Genanalysen. Außerdem sind Langzeitstudien notwendig, um langfristige Trends und Veränderungen zu erkennen. Junker-Bornholdt & Schmidt (2000) vermuten, dass sich die Blaumeise im Vergleich zur Kohlmeise bereits besser an urbane Lebensräume angepasst hat, und begründen dies mit einem signifikant höheren Bruterfolg in der Innenstadt.

An sich wäre man davon ausgegangen, dass sich für den Grünling ein ähnliches Bild wie für die Blaumeise ergeben würde, also dass der Pa ein optimales Biotop darstellt. Dies war aber überhaupt nicht der Fall, wie anhand des Reproduktionserfolges gezeigt werden konnte. Die Grünlinge im Stadtzentrum hatten bei dieser Studie die meisten erfolgreichen Bruten. Dies kann nicht mit der Nahrungsökologie erklärbar sein, da eine urbane Fläche wenig für die herbivore Art zu bieten hat. Allerdings könnte man auch vermuten, dass menschliche Fütterung, die von den Altvögeln gerne angenommen wurde, eine Rolle spielt. Unter Umständen wird dieses künstliche Futter sogar von den Nestlingen gut vertragen, da diese naturgemäß fast ausschließlich vegetarisch aufgezogen werden. Um dies belegen zu können, wären aber weitere Untersuchungen notwendig. Prädation und teilweise auch Nistplatzkonkurrenz bestimmen bei diesem Freibrüter in hohem Grade den Fortpflanzungserfolg. So scheinen Wandbegrünungen und Balkone in der Innenstadt günstiger zu sein als Hecken und Bäume auf einer Grünfläche wie im Pa. Allerdings ist auch bei diesen Überlegungen zu bedenken, dass weitere Studien notwendig sind, um eine größere Stichprobe zu analysieren.

Wieder ein anderes Bild ergeben die Studien des Haussperlings. Die Ergebnisse bestätigen, dass er vom Menschen abhängig, ein Kulturfolger bzw. ein typischer Stadtvogel ist. So gibt Bezzel (1982) für den Haussperling eine obligatorische Synanthropie an. Auf der Pf mit der meisten Bausubstanz und dem größten künstlichen Futterangebot kam die Art am besten zurecht: in der Ho. Dagegen war der Pa absolut unattraktiv für den Haussperling. Dies ist aber nicht bei allen Parks bzw. Grünflächen in Berlin so. Sobald Nistplätze und menschliche Fütterung vorhanden sind, kommen auch Haussperlinge vor. Allerdings ist die Art im Frühjahr auch auf ausreichendes Nestlingsfutter (Insekten, Spinnen) angewiesen und das kann auf innerurbanen Flächen zum Problem werden. Hier ist der Haussperling also in der Hinsicht auf den Menschen angewiesen, dass einheimsche Pflanzenarten zur Verfügung stehen bzw. angepflanzt werden, die diesen Bedarf decken. In diesem Zusammenhang sind die vielen Straßenrandstreifen zu erwähnen, die in Berlin aufgrund von Geldmangel kaum noch gepflegt werden und wo sich daher eine vielgestaltige Flora, z. B. mit Getreide, Gräsern und Ölsaaten, ansiedelt (zur Flora städtischer Straßen Berlins siehe Langer 1994). Dass der Haussperling ein charakteristischer Stadtvogel ist, wird auch durch einen räumlichen Gradienten belegt: Auf Berliner Friedhöfen nimmt die Abundanz generell von der Stadtmitte zum Stadtrand hin ab (Abs et al. in Vorb.).

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Der Turmfalke steht im wahrsten Sinn des Wortes über diesen kleinräumigen Überlegungen. Die Art kommt im ganzen Stadtgebiet von Berlin gut zurecht. Der Falke hat sich in der Innenstadt auf die Vogeljagd spezialisiert. Der Haussperling stand an erster, der Grünling an zweiter und die Blaumeise an sechster Stelle der Vogelbeute. Daraus kann man rückschließen, dass es diesen drei Arten in Berlin gut geht, sonst wären sie nicht so häufig erbeutet worden. Dass die Blaumeise an sechster Stelle steht, ist auch durch ihre Lebensweise erklärbar. Während Haussperling und Grünling sich oft auf dem Boden aufhalten und damit für den Turmfalken eine leichte Beute darstellen, ist die Meise meist in der Baum- und Strauchschicht zu finden, wo sie schwierig zu entdecken und zu fangen ist. Das Beutetierspektrum zeigt ebenfalls deutlich den Opportunismus des Turmfalken. Anpassungen wie das Eintragen menschlicher Nahrungsreste offenbaren eine zunehmende Synurbanisierung der Art. Da dies bisher nur im kleinen Umfang vorkommt, lassen sich noch keine Rückschlüsse ziehen, inwieweit sich diese Futterart auf die Nestlinge auswirkt. Diese Entwicklung ist aber auf jeden Fall im Auge zu behalten. Auch beim Turmfalken ist anhand von Beringungsergebnissen auf eine weitgehende Isolation der Stadtpopulation zu schließen.

Allen vier Arten ist eine ökologische und verhaltensmäßige Plastizität gemeinsam, denn dies ist eine Voraussetzung für das Leben in einer Stadt. Nach Luniak (1998) spielt Prägung dabei eine entscheidende Rolle. Als Beispiel sei hier der Turmfalke angeführt, der in dieser Hinsicht auf Berlin geprägt ist, so dass sich die in Berlin geborenen Vögel fast ausschließlich wieder in der Stadt als Brutvögel ansiedeln (vgl. Kupko et al. im Druck).

Generell wäre es sinnvoll, unter Laborbedingungen zu überprüfen, wie die verschiedenen Vogelarten auf anthropogenes Futter reagieren, z. B. mit einem ähnlichen Versuchsaufbau wie bei Berthold (1976).

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Die Ergebnisse zeigen, dass man keine der Pf pauschal als suboptimal für die Avifauna bezeichnen kann. Jede Pf wies sowohl ihre Besonderheiten als auch Vorzüge auf. Der Pa bot sommers wie winters vielen, auch spezialisierten, Arten Nahrung und Lebensraum. Bei der Blaumeise war hier der höchste Reproduktionserfolg zu verzeichnen. In der Eh wurde im Winter sogar noch eine Art mehr als im Pa registriert. Diese Pf vereinte wenige Gebäude, viele verschiedene Vegetationsstrukturen sowie menschliche Fütterung und Nisthilfen. Diese Kombination war der Grund, weshalb hier bei der Brutvogelkartierung die höchste absolute Revierdichte festgestellt wurde. Die Eh fiel außerdem durch ihren hohen Anteil an herbivoren Brutvögeln, Finkenvögel (Stieglitz, Girlitz, Grünling, Bluthänfling) sowie Tauben (Türkentaube, Ringeltaube), auf, die dort gute Nahrungsbedingungen vorgefunden haben müssen. Die Ho bot mit ihren Gebäudestrukturen Gebäudebrütern wie Mehlschwalbe, Mauersegler und Haussperling optimale Voraussetzungen. Es gab sowohl ein natürliches Nahrungsangebot als auch viel künstliches. Dadurch kamen auch die hohen Wintervogelzahlen zustande. Das Ge bot mit seinen teils hohen Gebäuden ebenfalls Niststätten für Gebäudebrüter, hier wurden z. B. die meisten (alte sowie besetzte) Mehlschwalbennester registriert. Und bei der Blaumeise wurde hier die zweithöchste Anzahl Ausgeflogener/Bp festgestellt, bei dem Haussperling der zweithöchste Reproduktionserfolg/Bp. Das Ze bot zum einen Gebäudestrukturen für Gebäudebrüter, zum anderen wurde hier im Winter die zweithöchste Individuensumme festgestellt, was natürlich haupsächlich auf die dominanten Arten Haussperling und Stadttaube zurückzuführen war. Das Ze hatte außerdem die höchsten Temperaturen wegen der dichtesten Bebauung, der Lage im Stadtgebiet und anderen Faktoren.

Die Gradientenanalyse dieser Studie brachte in dieser Hinsicht nur bedingt Ergebnisse, dass ein Urbangradient anhand der speziell untersuchten Arten nur in Ausnahmefällen zu erkennen war. Ein Gradient wurde hauptsächlich anhand der Artenzahl deutlich (Brutvogel-gemeinschaft). Außerdem war anhand des sinkenden Anteils omnivorer Brutvögel vom Ze hin zum Pa ein Gradient erkennbar. Auch das Nahrungsspektrum des Turmfalken zeigte einen Gradienten. Bei der Avifauna gab es aber eher selten eine kontinuierliche, graduelle Abnahme oder Zunahme, z. B. des Reproduktionserfolges, sondern die Arten reagierten auf verschiedene Umweltbedingungen bzw. kleinräumige Standortbedingungen unterschiedlich. Generell kann man vermuten, dass Gradientenanalysen hinsichtlich stadtökologischer Fragestellungen mit unbelebter Natur, wie z. B. Klima, Boden oder Lufthygiene, einfacher durchführbar und aussagekräftiger sind.

Um die Nahrungssituation und das Überleben der Vögel in einer Metropole wie Berlin zu verbessern, sind folgende Empfehlungen sinnvoll:

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In Deutschland beträgt der Anteil der Stadtbevölkerung 86,7 % der Einwohner, so dass die Notwendigkeit einer anderen Schwerpunktsetzung des Naturschutzes im Siedlungsraum offensichtlich ist (Jedicke 2000). Die Stadtplanung kann in der Avifauna wichtige Signalgeber (bzw. Bioindikatoren) hinsichtlich des städtischen Ökosystems finden (vgl. Jedicke 2000, Junker-Bornholdt & Schmidt 2000, Marzluff 2001).

Dass alle vier untersuchten Vogelarten bei der Berliner Bevölkerung sehr beliebt sind (Ergebnisse einer Umfrage, vgl. Kübler 2005), zeigt, dass viele Vögel für die Bürger einen hohen Stellenwert einnehmen und lässt von deren Seite Unterstützung erwarten. Vögel können generell das Lebensgefühl in einer Großstadt erhöhen und die städtische Lebensqualität heben.


Fußnoten und Endnoten

25  Z. B. Spaziergänger, Hunde, Liegebetrieb.

26  Bei Angabe wurde die Originalquelle aufgeführt.

27  Im Ze wurde ein weiterer Brutversuch beobachtet (Erfolg unbekannt). Im Ge können weitere Bruten aufgrund des Fehlens von Nistkästen und natürlichen Brutplätzen sowie der Übersichtlichkeit der Pf ausgeschlossen werden. In der Ho können unentdeckte Balkonbruten in privaten Nistkästen stattgefunden haben, genauso wie in der Eh, wo es sehr viele andere Nistkästen in den Gärten gab und die Grundstücke sehr schlecht einsehbar waren. Im Pa wurden keine weiteren Bruten in Naturhöhlen entdeckt, es können aber aufgrund der Höhe der Bäume durchaus Bruten übersehen (überhört) worden sein.

28  Die Ergebnisse sind im Anhang C-f aufgeführt, da es sich nur um Vorversuche, außerhalb der Nestlingszeit, handelte und die Ergebnisse nur sehr bedingt aussagekräftig sind.

29  Bei Angabe wurde die Originalquelle aufgeführt.

31 Die angegebenen Haussperlingsdichten wurden zur einfacheren Vergleichbarkeit in Bp bzw. Reviere umgerechnet.

32  Dieser gehörte zwar nicht mehr zur Pf, grenzte aber direkt an.

33  Der Haussperling hat keinen reviermarkierenden Gesang.

34  Betrachtet man die festgestellten Gewölltypen in der Ci, 70 % Vögelgewölle und 18 % Mischgewölle mit einem hohen Anteil an Vögeln, kann man davon ausgehen, dass städtische Turmfalken sich zu ca. 80 % von Vögeln ernähren.

35  Nach Uttendörfer (1997) benötigt ein erwachsener Turmfalke ca. 40-50 g Beute am Tag, nach Yalden & Yalden (1985) gute 40 g am Tag. Beobachtungen an Zuchtfalken zeigen, dass der Bedarf auch höher, bei ca. 60 g pro Tag, liegen kann (Kupko, mdl. Mitt.). Ein Haussperling wiegt nach Yalden & Yalden 1985 25,53+/-2,44 g, nach Glutz von Blotzheim & Bauer 1997 im Mittel 30-32 g (Variationsbreite: 24-39 g).

36  Radiotelemetrie würde sich zur Dokumentation für kleinräumige Bewegungen innerhalb des Stadtgebiets eignen, Satellitentelemetrie lieferte Aufschluss über großräumige Zugbewegungen.

37  Die Blaumeise ist in der Lage, noch lebende kleine Nestlinge aus dem Nest zu werfen (Glutz von Blotzheim & Bauer 1993).



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31.08.2006