Lück, Lorna: Intraspezifische Variabilität und Einflüsse von Anbaumaßnahmen auf den Inhaltsstoffgehalt und Ertrag von Solidago virgaurea L.

32

Kapitel 4. Einordnung und Bewertung von Wildherkünften der Echten Goldrute

Da die Art Solidago virgaurea als hoch variable und polymorphe Art eingeschätzt wird (vgl. 2.4.1 ) und Fehler in der taxonomischen Einordnung durch die Saatgutspender nicht auszuschließen sind, ist als erster Schritt zur Bewertung der 45 gesammelten Akzessionen eine präzise taxonomische Einordnung notwendig. Die Einordnung in die Unterarten und deren Charakterisierung anhand morphologischer und phytochemischer Merkmale steht hierbei im Vordergrund.

Morphologische und phytochemische Merkmale bieten weiterhin die Möglichkeit, intraspezifische Gruppen zu identifizieren und Bezüge zwischen Merkmalen aufzudecken. Diese Korrelationen ergänzen die Einordnung und Bewertung der Herkünfte und lassen Schlüsse auf andere Wildpopulationen zu.

Zur Konstruktion dieser grundlegenden Werkzeuge werden im Folgenden die Daten der Einzelpflanzenuntersuchungen morphologischer (n=495) und phytochemischer (n=452) Merkmale verwendet.

Die nachfolgende Evaluierung der Herkünfte anhand von Querschnittsproben der Parzellen berücksichtigt vorrangig die leistungsbezogenen Parameter Inhaltsstoffgehalt und Ertrag.

4.1 Taxonomische Einordnung

Die in der Bestimmungsliteratur genannten Merkmale zur Unterscheidung der Unterarten von Solidago virgaurea sind die Pflanzenhöhe, die Blütenstandsform, die Kelchlänge, der Durchmesser der einzelnen Blütenköpfchen und der Blühtermin (vgl. 2.4.3 ).

Im untersuchten Pflanzenbestand erwies sich der Blühtermin als das auffälligste der genannten Merkmale. Im Pflanzjahr 1996 bildeten alle Pflanzen zunächst eine kräftige Blattrosette. Nachfolgend erreichte nur ein Teil der Pflanzen das Stadium der Triebentwicklung (BBCH-Makrostadium 3) und einer späten Blüte (BBCH-Makrostadium 6) gegen Ende Oktober. In beiden Hauptprüfungsjahren nahm die gesamte Blütezeit aller Herkünfte einen mehr als dreimonatigen Zeitraum zwischen Mitte Mai und Ende August ein. Durch den frühen Beginn der Vegetationsperiode im Jahr 1998 blühten sehr viele der Herkünfte mehr als eine Kalenderwoche eher als 1997. Der Blühtermin in Tagen nach dem thermisch definierten Vegetationsbeginn (vgl. 3.1.2 ) war jedoch für viele Herkünfte in beiden Jahren identisch ( Abbildung 4 ). Eine erste Gruppe blühte bereits zwischen 96 und 108 Tagen nach Vegetationsbeginn, was einem Kalenderdatum von Mitte Mai bis Anfang Juni entspricht. Danach folgte ein Zeitraum von ca. 40 Tagen, in dem nur einige wenige Herkünfte blühten. Zwischen 153 und 193 Tagen nach Vegetationsbeginn, also Mitte Juli bis Ende August, blühte die zweite größere Gruppe. Eine Staffelung in zwei größere Blühgruppen war folglich in beiden Haupterntejahren erkennbar.

Da der Blühtermin der Herkünfte in beiden Hauptuntersuchungsjahren ein markantes Merkmal war und eine Gliederung ermöglichte, wurde die Reihenfolge des Blühtermines als Ordnungsprinzip für die Darstellung der untersuchten Herkünfte gewählt.


33

Abbildung 4: Mittlere Blühtermine der Herkünfte (in Tagen nach dem Vegetationsbeginn) der untersuchten Herkünfte in den Jahren 1997 und 1998

Die Gliederung in zwei Blühgruppen war ansatzweise bereits im Pflanzjahr erkennbar, da die Mehrheit der Herkünfte, die im Pflanzjahr keine Blüten und nur sehr wenige Triebe bildeten, im Folgejahr vor dem 140. Tag der Vegetationsperiode blühten. Herkünfte, welche im Pflanzjahr Stengel und Blüten ausbildeten, befanden sich in den Folgejahren in der späten Blühgruppe.

Die Reihenfolge der Blühtermine ließ damit zwar in allen Anbaujahren eine deutliche Gliederung der Herkünfte zu, die Blühzeiträume waren jedoch gegenüber allen bisherigen Literaturangaben ( Gnekow 1938 , Rothmaler 1995 , Söyrinki 1939 , Söyrinki 1954 ) zu Blühperioden der Echten Goldrute am Naturstandort verfrüht.

Unter den morphologischen Erkennungsmerkmalen der Unterarten sind die Merkmale Pflanzenhöhe und Blütenköpfchendurchmesser gut meß- und nachvollziehbar und daher als Kriterien zur Zuordnung der einzelnen Herkünfte zu den Unterarten geeignet. Der Gesamtüberblick über das Merkmal Wuchshöhe ( Abbildung 5 ) schwankte zwischen minimal 26 cm, beobachtet in Herkunft 1 aus Norwegen, und maximal 161 cm, beobachtet in Herkunft 39 aus Polen. Die Herkünfte 1 bis 16 unterliegen tendenziell einer geringeren Streuung als alle später blühenden Herkünfte ( Tabelle A-4 ). Die Anordnung der Herkünfte anhand ihres Blühtermines zeigt, daß die Pflanzen um so größere Wuchshöhen entwickelten, je später sie erblühten.

Fast alle ermittelten Wuchshöhen lagen oberhalb 30 cm und damit über der genannten Grenze zwischen den Unterarten der Bestimmungsliteratur. Diese größere Pflanzenhöhe ist durch günstigere Bedingungen am Kulturstandort erklärbar und wurde bereits durch verschiedene Autoren berichtet ( Turesson 1925 , Skvortsov & Zaitseva 1989 ,


34

Galambosi 1993 ). Eine allgemeine Erhöhung der Wuchshöhe bei Erhaltung herkunftsbedingter Unterschiede ist anzunehmen, da relative Unterschiede zwischen den untersuchten Populationen ausgeprägt waren, wie sie auch von Turesson 1925 beobachtet wurde.

Abbildung 5: Wuchshöhen der untersuchten Herkünfte

Der Durchmesser der Blütenköpfchen aller Herkünfte variierte zwischen minimal 0.7 cm in der Herkunft 39 (Polen) und 2.7 cm in der Herkunft 10 (Polen, Hohe Tatra) ( Abbildung 6 ).

Abbildung 6: Blütenköpfchendurchmesser der untersuchten Herkünfte

In den früh blühenden Herkünften 1 bis 18 lagen die mittleren Blütenköpfchendurchmesser aller Herkünfte über 1.5 cm, was der Größenangabe für die Unterart minuta entspricht ( Rothmaler 1995 , Hess et al. 1991 ). Als Ausnahme wies Herkunft 17 aus Belgien innerhalb dieser Gruppe auffällig kleine Blütenköpfchen auf. In den spät blühenden Herkünften 19 bis


35

45 waren die Mittelwerte des Blütenköpfchendurchmessers mehrheitlich kleiner als 1.5 cm. Wenige Ausnahmen, wie die Herkünfte 28, 31, und 38 wiesen größere Blütenköpfchendurchmesser auf. Die Ausprägung des Blütenköpfchendurchmessers läßt damit die Zuordnung der Herkünfte 1 bis 18 in die Unterart minuta und der Herkünfte 19 bis 45 in die Unterart virgaurea zu. Gravierende Streuungsunterschiede zwischen Herkünften dieser beiden Gruppen sind für den Blütenköpfchendurchmesser nicht zu erkennen ( Tabelle A-4 ).

Dieser angenommenen Zuordnung wurde eine Clusteranalyse mit allen morphologisch untersuchten 495 Einzelpflanzen gegenübergestellt. Als Variablen wurden Wuchshöhe, Köpfchendurchmesser und die Länge der Seitenäste (als Aspekt der Blütenstandsform) verwendet. Der Blühtermin wurde nicht als Variable verwendet, da die ermittelten Termine auffällig von den Angaben der Literatur abwichen. Die erzeugte Clusterhierarchie machte eine Gruppierung in eine größere Gruppe (63 % der Einzelpflanzen) und in eine kleinere Gruppe (37 % der Einzelpflanzen) deutlich. Die Clusteranalyse sortierte alle Pflanzen der Herkünfte, die vor dem 110. Vegetationstag blühten (Herkünfte 1 bis 15) gemeinsam in die kleinere Gruppe. Auch die Pflanzen der Herkunft 16 (Tschechien) und 18 (Schweiz) wurden mehrheitlich oder vollständig dieser früh blühenden Gruppe zugeteilt. Herkunft 17 (Belgien) wurde der zweiten und größeren Gruppe zugeordnet. Alle nach dem 130. Vegetationstag blühenden Herkünfte (19-45) wurden in die zweite Gruppe eingeordnet. Die Merkmalsmittelwerte dieser beiden Gruppen entsprechen den Erkennungsmerkmalen der Unterarten weitgehend. Die mittleren Köpfchendurchmesser von ca. 1.9 cm für die frühblühenden Gruppe und 1.4 cm für die spätblühende Gruppe stimmen mit den Angaben für Subspezies minuta und virgaurea überein. Die mittlere Wuchshöhe der früh blühenden Gruppe von 54 cm liegt über den Literaturangaben für die Unterart minuta. Da sie etwa die Hälfte der mittleren Wuchshöhe der späten Blühgruppe (104 cm) beträgt, sind die Wuchshöhen der beiden Gruppen trotzdem gut voneinander zu unterscheiden.

Die Gruppe der frühblühenden, kleinblütigen und niedrigen Herkünfte 1 bis 16 und 18 soll im Folgenden als Unterart minuta (einschließlich der skandinavischen Parallelformen) betrachtet werden. Die spätblühenden, kleinblütigen und höherwüchsigen Herkünfte 17 und 19 bis 45 werden als der Unterart virgaurea zugehörig angesehen.


36

4.2 Morphologische Charakterisierung der Unterarten

4.2.1 Übersicht

Zur morphologischen Charakterisierung und Unterscheidung der Unterarten minuta und virgaurea gibt Tabelle 17 einen Überblick für metrisch skalierte morphologische Merkmale. Für die meisten Merkmale sind die Mittelwerte beider Unterarten unterschiedlich ausgeprägt. Zum Vergleich der beiden Unterarten wurde der U-Test verwendet, welcher für fast alle Merkmale einen signifikanten Unterschied ergab ( Tabelle A-5 ). Die Anzahl der Involucralblätter, die Zungenbreite der Zungenblüten und die Anzahl der Zipfel der Zungenblüten unterschieden sich in diesem Test nicht, weshalb sie für eine Unterscheidung der Unterarten nicht geeignet sind.

Tabelle 17: Überblick über morphologische Merkmale der Unterarten von Solidago virgaurea

Merkmal

Subspezies minuta

Subspezies virgaurea

n

min

max

s

n

min

max

s

Blühbeginn(2) *

175

104

96

119

5.36

310

168

119

193

16.75

Wuchshöhe(1) *

180

54.0

33.0

78.0

10.6

310

104.0

76.0

139

16.90

Länge Blühhorizont(1) *

181

44.8

29.0

55.0

6.40

309

53.7

44.6

73.0

5.90

Stengelanzahl *

181

10.4

3.0

13.3

2.20

309

9.5

2.0

13.0

1.80

Seitenastlänge(1) *

172

7.2

1.2

18.3

3.39

308

11.9

3.1

26.2

4.14

Blütenzahl/Seitenast *

172

8.0

2.0

31.0

4.57

307

23.0

4.0

90.0

11.90

Köpfchendurchmesser(1) *

180

1.9

1.2

2.7

0.25

310

1.4

0.7

2.2

0.23

Anzahl Involucralblätter

180

20.0

11.0

42.0

3.94

310

20.0

12.0

31.0

3.35

Länge Invol.blätter(1) *

180

0.6

0.2

0.8

0.11

310

0.5

0.3

0.7

0.07

Anzahl Zungenblüten *

180

10.0

5.0

20.0

2.16

310

8.0

4.0

23.0

2.08

Länge Zungenblüten(1) *

180

1.2

0.7

1.9

0.16

310

0.9

0.5

1.3

0.14

Zungenlänge(1) *

180

0.6

0.4

0.8

0.09

310

0.5

0.2

0.7

0.09

Zungenbreite(1)

180

0.2

0.1

0.3

0.05

310

0.2

0.05

0.3

0.04

Zungenindex *

180

3.7

2.0

7.0

1.01

310

2.7

1.2

6.0

0.60

Anzahl Zipfel

179

2.7

0.0

4.0

0.71

310

2.7

0.0

4.0

0.66

Anzahl Röhrenblüten *

180

21.0

8.0

47.0

5.47

305

17.0

4.0

34.0

4.00

Länge Röhrenblüten(1) *

176

1.0

0.6

1.5

0.14

305

0.9

0.5

1.2

0.12

Rosettenblattlänge(1) *

39

18.7

9.0

27.0

3.83

63

21.2

15.0

28.0

3.04

Rosettenblattbreite(1)

39

4.2

1.5

8.0

1.27

63

4.4

2.5

7.0

1.00

Stengelblattlänge(1) *

174

6.2

1.3

15.0

2.34

309

4.2

1.3

9.0

1.54

Stengelblattbreite(1) *

174

1.2

0.3

3.0

0.51

309

0.9

0.2

2.5

0.41

Stengelblattindex *

174

5.3

2.2

9.5

1.39

309

4.6

2.0

8.4

1.16

Achänenlänge(1) *

181

0.4

0.2

0.5

0.07

312

0.27

0.10

0.50

0.06

Achäne Pappuslänge(1) *

180

0.5

0.3

0.7

0.07

312

0.4

0.25

0.65

0.004

* die Mediane und/oder Streuungen der Merkmalsverteilungen unterscheiden sich für die Unterarten bei alpha le 0.05 signifikant, (1) in cm, (2) in Tagen nach dem Vegetationsbeginn

Da für kein Merkmal gleiche Verteilungsformen der Unterarten nachgewiesen wurden (Kolmogorov-Smirnow-Omnibustest, Tabelle A-5 ), beruhen signifikante Unterschiede im U-Test auf unterschiedlichen Medianen und/oder unterschiedlichen Streuungen. Beispielsweise unterschieden sich die Verteilungen des Merkmales Stengelblattbreite ( Abbildung 7 a) für die beiden Unterarten signifikant, obwohl sie nahezu im gleichen Intervall


37

lagen. Im Vergleich dazu sind die Verteilungen des Unterscheidungskriteriums Wuchshöhe nicht nur unterschiedlich geformt, sondern überschneiden sich auch nur in einem sehr kleinen Bereich ( Abbildung 7 b). Für das Unterscheidungskriterium Blütenköpfchendurchmesser sind die Verteilungen relativ ähnlich und liegen teilweise im gleichen Intervall ( Abbildung 7 d). Sehr unterschiedlich geformt und einander kaum überschneidend sind die Verteilungen für das Merkmal Blühtermin ( Abbildung 7 c).

Abbildung 7: Häufigkeitsverteilungen verschiedener morphologischer Merkmale in den Subspezies von Solidago virgaurea (I)

Auch die Verteilungen der Länge der Seitenäste und Anzahl der Blüten pro Seitenast differieren für die Unterarten und überlappen sich nur wenig ( Abbildung A-3 ). Beide Parameter sind durch die Beschreibung der Blütenstände (vgl. 2.4.3 ) bereits indirekt in der Bestimmungsliteratur aufgeführt und können diese bestätigen und präzisieren. Merkmale, deren Spannweiten sich für beide Unterarten stark überschneiden, wie die Anzahl der Zungenblüten, die Anzahl der Röhrenblüten und die Indizes der Zungenblüten und Stengelblätter dürften zur Unterscheidung der Unterarten kaum geeignet sein ( Abbildung A-4 ).

Um Beziehungen zwischen morphologischen Merkmalen aufzudecken, wurden pro Unterart für alle Merkmalspaare die Spearmanschen Rangkorrelationskoeffizienten berechnet. Diese waren innerhalb der Unterart minuta für 64 Merkmalspaare und in der Unterart virgaurea für 85 Merkmalspaare signifikant. Tabelle 18 zeigt Korrelationen, deren Beträge des Rangkorrelationskoeffizienten für mindestens eine Unterart größer als 0.5 waren. Merkmale, die durch den Aufbau der Pflanzen in Zusammenhang stehen, wie beispielsweise der Blütenköpfchendurchmesser und die Länge der Zungenblüten oder die Seitenastlänge und die Anzahl der Blüten an den Seitenästen, waren eng korreliert. Zu


38

erwarten war, daß höhere Blütenanzahlen in Blütenkörbchen mit einer höheren Anzahl der umgebenden Involucralblätter verbunden sind. Auffällig ist, daß die Länge des Blühhorizontes nur für die frühblühende Unterart minuta mit dem Blühtermin und der gesamten Wuchshöhe in relativ engem Bezug steht. Die engen Beziehungen von Blühtermin und Wuchshöhe sowie Blütenköpfchendurchmesser, die bei der gemeinsamen Betrachtung der Unterarten angenommen werden könnte, bleiben nach Trennung der Unterarten nur für den Zusammenhang von Blühtermin und Wuchshöhe in der Unterart minuta bestehen.

Tabelle 18: Ausgewählte Korrelationen zwischen verschiedenen morphologischen Merkmalen der Echten Goldrute

Merkmalskombination

Spearmanscher Rangkorrelationskoeffizient

Unterart minuta

Unterart virgaurea

(n=163)

(n= 300)

Seitenastlänge / Blütenanzahl am Seitenast

0.66***

0.52***

Köpfchendurchmesser / Zungenblütenlänge

0.72***

0.78***

Köpfchendurchmesser / Zungenlänge

0.89***

0.91***

Köpfchendurchmesser / Röhrenblütenlänge

0.52***

0.58***

Involucralblattanzahl / Zungenblütenanzahl

0.50***

0.45***

Involucralblattanzahl / Röhrenblütenanzahl

0.59***

0.50***

Zungenblütenlänge / Zungenlänge

0.72***

0.85***

Zungenblütenlänge / Röhrenblütenlänge

0.55***

0.60***

Zungenbreite / Röhrenblütenlänge

0.46***

0.53***

Stengelblattlänge / Stengelblattbreite

0.76***

0.82***

Blühtermin / Wuchshöhe

0.56***

0.16**

Blühtermin / Länge Blühhorizont

0.59***

0.01

Wuchshöhe / Länge Blühhorizont

0.84***

0.36***

** statistisch signifikante Korrelation alpha le 0.01, *** statistisch signifikante Korrelation alpha le 0.001

Auch nominal und ordinal skalierte Merkmale differierten für die beiden Unterarten. Unterschiede beruhten hier auf verschiedenen Häufigkeiten für bestimmte Merkmalsausprägungen oder auf Besonderheiten, die nur in einer der Unterarten vorkamen. Beispielsweise sind die Stengel für beide Unterarten mehrheitlich grün-rötlich gefärbt. Als Besonderheit trat in der Unterart virgaurea bei mehr als 20 % der Individuen eine auffällige tief dunkelrot-violette Stengelfärbung auf ( Abbildung 8 ). Während in Unterart virgaurea drei unterschiedliche Behaarungstypen der Stengel beobachtet wurden, traten in der Unterart minuta bis auf einige Ausnahmen fast nur mäßig bis stark behaarte Pflanzen auf.

Abbildung 8: Vergleich morphologischer Merkmale der Stengel für die Unterarten von Solidago virgaurea


39

Die Farbe und Blattrandgestaltung der Rosettenblätter beider Unterarten war sehr ähnlich, da bei beiden dunkelgrüne Blattfarben und gesägte Blattränder dominant waren. Die Behaarung der Rosettenblätter schwankte für Ober- und Unterseite zwischen dem völligen Fehlen von Haaren und starker Behaarung. Dabei zeigten sich in der Unterart minuta jeweils mehr unbehaarte Pflanzen und ein geringerer Anteil stark behaarter Pflanzen. In beiden Unterarten war die Blattunterseite stärker behaart als die Blattoberseite ( Abbildung 9 ).

Abbildung 9: Vergleich der Behaarungsstärke der Rosettenblätter für die Unterarten von Solidago virgaurea

Die Randform der Stengelblätter der beiden Unterarten hob sich kaum voneinander ab, da in beiden Unterarten glatte und gesägte Blattrandformen in einem ähnlichen Verhältnis auftraten. Die Stengelblätter sind mehrheitlich weniger stark behaart als die Rosettenblätter. Im Vergleich der Unterarten deutete sich an, daß stark behaarte Pflanzen in der Unterart virgaurea häufiger auftreten ( Abbildung 10 ). Dunkelgrüne Blattfärbung trat in der Unterart minuta häufiger auf, während in der Unterart virgaurea die Blätter häufiger hell- und mittelgrün gefärbt waren.

Abbildung 10: Vergleich morphologischer Merkmale der Stengelblätter für die Unterarten von Solidago virgaurea

Im Merkmal der Behaarung der Hüllkelchschuppen ( #LINKCONTENT#Abbildung 11#/LINKCONTENT#) unterschieden sich die Unterarten nur durch die ungleiche Häufigkeit der Merkmalsausprägungen. Die Form der Zungenblüten war für die Mehrheit der beiden Unterarten oval, jedoch gab es Formen, die überwiegend oder ausschließlich in einer Unterart vorkamen. Ovale, gestielte Zungen traten fast nur in der Unterart minuta auf, während nahezu kreisförmige Zungen ausschließlich in der Unterart virgaurea zu finden waren.


40

Abbildung 11: Vergleich morphologischer Merkmale der Blütenköpfchen für die Unterarten von Solidago virgaurea

Jeweils die Mehrheit der Pflanzen der Unterart minuta bildeten kräftig gelbe Antheren der Röhrenblüten und rostrote Narben der Zungenblüten aus. Entgegengesetzte Verhältnisse wurden an Pflanzen der Unterart virgaurea beobachtet, mit mehrheitlich rostroten Antheren und gelben Narben der Zungenblüten ( Abbildung 11 ).

Im Rahmen einer Kontingenztafelanalyse konnte mittels Chi-Quadrat-Test ( Tabelle A-6 ) für folgende Merkmale ein signifikanter Unterschied zwischen beiden Unterarten festgestellt werden:

Behaarung der Involucralblätter

Narbenfarbe der Zungenblüten

Farbe der Oberseite der Stengelblätter

Farbe der Involucralblätter

Behaarung der Stengelblätter am Mittelnerv der Oberseite

Antherenfarbe der Röhrenblüte

Zungenform.

4.2.2 Intraspezifische morphologische Muster

Zur Identifizierung morphologischer Muster und möglicher Gemeinsamkeiten zwischen den Herkünften wurden die Daten aller untersuchten Einzelpflanzen einer Clusteranalyse unterzogen. Als Variablen wurden folgende Merkmale ausgewählt:

Blühtermin

Blütenanzahl pro Seitenast

Wuchshöhe

Stengelblattindex

Länge des Blühhorizontes

Anzahl der Zungenblüten

Stengelanzahl

Länge der Röhrenblüten


41

Das Dendrogramm der Clusteranalyse läßt zunächst eine Unterteilung in zwei große Gruppen erkennen, die jeweils 40 und 60 % der Einzelpflanzen enthalten. Diese zwei Gruppen spalten sich ihrerseits in insgesamt sieben unterschiedlich große Gruppen (Cluster) auf, die in Abbildung 12 durch eingefügte Linien markiert wurden.

Abbildung 12: Dendrogramm der Clusteranalyse für 469 Einzelpflanzen anhand von 8 morphologischen Merkmalen

Diese sieben Gruppen verkörpern nun morphologische Muster, die anhand der mittleren Merkmalsausprägungen der gewählten Variablen beschreibbar sind ( Tabelle 19 ). Die Cluster 1 bis 3 sind durch frühe Blühtermine und kurze Wuchshöhen und Blühhorizonte gekennzeichnet. Diese Cluster dürften daher vorrangig der Unterart minuta angehören. Den Clustern 4 bis 7 ist ein später Blühtermin und hohe Wuchshöhe gemeinsam, was ihre Zugehörigkeit zur Unterart virgaurea nahelegt.

Tabelle 19: Merkmalsmittelwerte der morphologischen Muster (Cluster) der Unterarten nach der Clusteranalyse

Cluster

1

2

3

4

5

6

7

n

56

48

83

53

153

51

25

 

mittlere Merkmalsausprägungen

Blühtermina

102

113

106

169

172

171

168

Wuchshöhe (cm)

44

68

60

94

108

109

105

Länge Blühhorizont (cm)

37

48

48

49

56

56

46

Stengelanzahl

8.8

10.3

11.2

7.4

9.8

9.4

12.7

Blüten pro Seitenast

6.8

13.1

8.1

19.8

20.4

41.4

15.1

Stengelblattindex

5.4

4.8

5.4

3.9

4.8

4.5

6.0

Anzahl Zungenblüten

10.1

8.1

10.3

8.6

8.7

7.7

6.0

Röhrenblütenlänge (cm)

1.1

0.9

1.1

0.9

0.9

1.0

1.1

a: in Tagen nach dem Vegetationsbeginn; maximale Gehalte fett, minimale Gehalte kursiv

Die Zusammensetzung der Herkünfte aus Pflanzen dieser ermittelten morphologischen Muster gibt Hinweise über die morphologische Variabilität innerhalb der Herkünfte und Unterschiede bzw. Zusammenhänge zwischen bestimmten Populationen. So gleichen sich die Herkünfte 1, 2, 8 und 11 offenbar durch die Ähnlichkeit der oben genannten Merkmale,


42

insbesondere durch die frühe Anthese, geringe Wuchshöhe und die hohe Anzahl der Zungenblüten, weshalb sie gemeinsam in Cluster 1 eingeordnet wurden. Auffällig ist hierbei, daß Herkunft 8 aus dem alpinen Verbreitungsgebiet (Österreich) stammt, während die anderen Herkünfte dieses Clusters im nördlichen Skandinavien beheimatet sind. Cluster 2 vereinigte spät blühende, hochwüchsige Pflanzen mit kurzen Röhrenblüten vom Typ der Unterart minuta. Nur Herkunft 17 (Belgien) setzt sich fast vollständig aus Pflanzen dieses Typs zusammen, was die Position dieser Herkunft als schwer einzuordnende Übergangsform zwischen den Unterarten verdeutlicht.

Abbildung 13: Zusammensetzung der Herkünfte aus Pflanzen der ermittelten Cluster (für Herkünfte, für die mindestens 10 Einzelpflanzenuntersuchungen vorlagen)

Cluster 3 mit besonders großen Röhrenblüten und vielen Zungenblüten verkörpert die größte Gruppe innerhalb der Unterart minuta. In Cluster 4 wurden vor allem Pflanzen der Unterart virgaurea vereinigt, die durch geringere Pflanzenhöhe und Stengelanzahl auf geringe Wuchskraft hinweisen. Durch hohe Anteile dieses morphologischen Musters sind insbesondere die Herkünfte 35 (Deutschland, Handel) und 44 (Deutschland, Sachsen) gekennzeichnet. Die Cluster 5 und 6 scheinen für die Unterart virgaurea besonders typisch zu sein, da sie in fast allen Herkünften dieser Subspezies auftreten. Beide Cluster sind sich durch einen sehr späten Blühtermin und die maximale Wuchshöhe sehr ähnlich. Sie unterscheiden sich vor allem durch die außerordentlich hohe Blütenanzahl an den Seitenästen in Cluster 6. Nur sehr wenige Pflanzen wurden in Cluster 7 zusammengefaßt, der sich durch besonders viele Stengel, lange, schmale Stengelblätter und langgestreckte Röhrenblüten auszeichnet. Alle Pflanzen der Herkunft 28 (Ungarn) wurden in diesem Cluster zusammengefaßt, während nur sehr wenige Exemplare der anderen Herkünfte diesem Typ entsprachen.

Damit konnten mittels Clusteranalyse für die beiden Unterarten typische morphologische Muster ermittelt werden. Allerdings waren die meisten Herkünfte morphologisch so heterogen, daß zwei bis drei morphologische Muster in ihnen gefunden wurden.


43

4.3 Phytochemische Charakterisierung der Unterarten

4.3.1 Übersicht

Anhand der Analyse von 452 Einzelpflanzenproben, die zu 32 % aus Pflanzen der Unterart minuta und 68 % aus der Unterart virgaurea stammten, konnte ein umfangreicher Gesamtüberblick über die Spannweite der untersuchten Inhaltsstoffgehalte erarbeitet werden ( Abbildung 14 ).

Abbildung 14: Streuung der Inhaltsstoffgehalte von 452 Einzelpflanzen von Solidago virgaurea

Der Gehalt der Hauptkomponente aus der Gruppe der Kaffeesäurederivate (KSD), die 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure (3,5-DKCS) schwankte zwischen ca. 0.5 und 2.6 %. Die Schwankungsbreite der Chlorogensäure war mit 0.3 bis 1.4 % etwas geringer. Mit geringen Gehalten bis zu 0.6 % war die Verbindung p10 vertreten. Das Phenolglucosid Leiocarposid war bis zu 1.6 % enthalten. Es traten aber auch Einzelpflanzen auf, die kein Leiocarposid enthielten. Mit einem großen Hälftespielraum und einer hohen Standardabweichung (s) unterliegt dieser Inhaltsstoffgehalt einer hohen Streuung. Rutosid als Hauptkomponente der


44

Flavonolglycoside variierte zwischen 0.2 und 1.8 %. Alle weiteren Flavonolglycoside waren in sehr geringen Mengen vorhanden und in einigen Individuen nicht nachweisbar.

Nur 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure, Chlorogensäure und Rutosid konnten in allen untersuchten Einzelpflanzen nachgewiesen werden. Alle weiteren Verbindungen waren mehrfach nicht nachweisbar. Durch dieses teilweise Fehlen der Substanzen und ihr gehäuftes Auftreten in nur geringen Konzentrationen sind die Verteilungen fast aller Inhaltsstoffe rechtsschief. Lediglich die Einzelwerte des Nicotiflorins waren normal verteilt.

Neben den Vertretern der genannten Stoffgruppen wurde eine unbekannte Verbindung detektiert, die vorläufig als Iridoidglycosid eingeordnet wurde. Die provisorische Berechnung als Aucubin ergab eine Spannweite des Gehaltes von 0 bis 5.4 % bei einem mittleren Gehalt von 2.3 %.

Da die Art Solidago virgaurea anhand morphologischer Merkmale in Unterarten unterteilt werden kann, liegt nahe, daß die Unterarten sich auch phytochemisch unterscheiden. Der graphische Überblick ( Abbildung 15 ) über die aus allen Einzelpflanzenwerten der Unterarten berechneten mittleren Inhaltsstoffgehalte zeigt für beide Unterarten das gesamte untersuchte Inhaltsstoffspektrum. Die Gehalte unterschieden sich für 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure und Nicotiflorin nur wenig. Im Leiocarposid- und Rutosidgehalt war Subspezies virgaurea der anderen Unterart überlegen. Alle Nebenflavonolglycoside (Hyperosid, Isoquercitrin, p4) waren in der Unterart minuta mit höheren Gehalten vertreten, während sie in der Unterart virgaurea nahe der Nachweisbarkeitsgrenze lagen.

Abbildung 15: Vergleich der mittleren Inhaltsstoffgehalte für die Unterarten von Solidago virgaurea

*die Verteilungen der Inhaltsstoffgehalte unterscheiden sich für die Unterarten signifikant bei alpha le 0.05


45

Die Überprüfung mittels U-Test ( Tabelle A-7 ) ergab für alle Inhaltsstoffgehalte mit Ausnahme von 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure, Nicotiflorin und des „Iridoidglycosides“ einen signifikanten Unterschied zwischen der Unterarten. Auch die Gesamtgehalte von Phenolglucosiden und Flavonolglycosiden unterschieden sich in diesem Test ( Tabelle A-7 ). Da die Hauptkomponente 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure in beiden Unterarten ähnlich konzentriert war, wurde kein Unterschied für den Kaffeesäurederivatgehalt nachgewiesen.

4.3.2 Beziehungen zwischen einzelnen Inhaltsstoffen

Für beide Unterarten ergaben sich innerhalb der drei untersuchten Inhaltsstoffgruppen gehäuft signifikante Korrelationen ( Tabelle 20 ).

Tabelle 20: Signifikante Korrelationen von Inhaltsstoffen innerhalb der Stoffgruppen

Kombinationen der Inhaltsstoffe

Spearmansche Rangkorrelationskoeffizienten

Subspezies minuta

Subspezies virgaurea

(n=128)

(n=324)

Kaffeesäurederivate

3,5-DKCS/ Chlorogensäure

0.63***

0.77***

3,5-DKCS/p10

0.51***

0.77***

Chlorogensäure/p10

0.41***

0.78***

Phenolglucoside

Leiocarposid/p2

-0.63***

-0.51***

Flavonolglycoside

Rutosid/Nicotiflorin

0.39***

0.31***

Rutosid/p4

0.62***

0.27***

Rutosid/Hyperosid

0.31***

0.18**

Rutosid/Isoquercitrin

0.18*

0.22***

Nicotiflorin/p4

0.29**

-

Nicotiflorin/Hyperosid

0.21*

-

p4/Hyperosid

0.53***

0.61***

p4/Isoquercitrin

0.32***

0.48***

Hyperosid/Isoquercitrin

0.79***

0.81***

* = statistisch signifikante Korrelation alpha le 0.05, **= statistisch signifikante Korrelation alpha le 0.01, *** = statistisch signifikante Korrelation alpha le 0.001

Vornehmlich unter den drei Kaffeesäurederivaten bestanden enge Zusammenhänge, die in Unterart virgaurea besonders deutlich ausgeprägt waren. Zwischen den beiden Phenolglucosiden bestand die einzige deutlich negative Korrelation. In der Gruppe der Flavonolglycoside existieren hauptsächlich enge Beziehungen zwischen Hyperosid und den beiden anderen Nebenflavonoiden. Inhaltsstoffe unterschiedlicher Stoffgruppen korrelierten bis auf Rutosid und p10 in der Unterart minuta nur leicht ( Tabelle A-8 ).

4.3.3 Intraspezifische phytochemische Muster

In vielen Arzneipflanzenarten treten Chemotypen auf, die sich phytochemisch markant von allen anderen Typen abheben. Um innerhalb der Art Solidago virgaurea Chemotypen oder Ähnlichkeiten zwischen einzelnen Akzessionen zu identifizieren, wurde wiederum die Clusteranalyse angewendet. Als Variablen wurden alle Inhaltsstoffgehalte mit Ausnahme von 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure und Nicotiflorin verwendet, da bereits gezeigt wurde, daß diese nur wenig zur phytochemischen Differenzierung der Unterarten beitrugen (vgl. Abbildung 15 ).


46

Abbildung 16: Dendrogramm der Clusteranalyse für 452 Einzelpflanzen nach ihrem Inhaltsstoffspektrum

Das Dendrogramm der Clusteranalyse läßt eine Untergliederung der 452 Einzelpflanzen in sechs unterschiedlich große Gruppen erkennen, die in Abbildung 16 markiert wurden. Die mittleren phytochemischen Spektren dieser sechs ermittelten Gruppen wurden in Tabelle 21 zusammengefaßt. Cluster 1 beinhaltete die größte Anzahl an Individuen und faßte offenbar Pflanzen mit minimalem Leiocarposid- und Rutosidgehalt und maximalen Gehalten der drei Nebenflavonoide zusammen. Dagegen wiesen die Pflanzen in Cluster 2 besonders hohe Gehalte an Kaffeesäurederivaten und Rutosid auf. Das phytochemische Spektrum von Cluster 3 war durch außerordentlich hohe Gehalte an Leiocarposid und des „Iridoidglycosides“ bei mittleren Gehalten aller anderen Verbindungen geprägt. Cluster 4 enthält Pflanzen mit mittleren Chlorogensäure- und Rutosidgehalten und zeigt den höchsten Gehalt des Phenolglucosides p2. Die Pflanzen des Cluster 5 mit der zweitgrößten Individuenanzahl zeigten in fast allen Inhaltsstoffen geringe bis mittelmäßige Gehalte und enthielten am wenigsten Isoquercitrin und Hyperosid. Der mit zwanzig Individuen am geringsten belegte Cluster 6 zeichnet sich durch einen hohen Leiocarposidgehalt aus, weist aber in fünf der neun berücksichtigten Inhaltsstoffe minimale Gehalte auf.

Tabelle 21: Phytochemische Charakterisierung der ermittelten Cluster

Cluster

1

2

3

4

5

6

n

127

44

82

56

123

20

 

mittlere Inhaltsstoffgehalte in %

Chlorogensäure

0.63

1.02

0.63

0.73

0.60

0.48

Phenolcarbonsäure p10

0.19

0.41

0.23

0.29

0.22

0.11

Leiocarposid

0.22

0.55

0.81

0.24

0.48

0.80

p2

0.19

0.23

0.01

0.33

0.08

0.00

Rutosid

0.60

1.12

0.79

0.82

0.67

0.78

Flavonolglycosid p4

0.09

0.08

0.08

0.02

0.01

0.00

Hyperosid

0.16

0.08

0.14

0.07

0.01

0.01

Isoquercitrin

0.20

0.13

0.19

0.09

0.05

0.09

„Iridoidglycosid“

1.92

2.82

2.90

2.42

2.47

0.19

maximale Gehalte fett, minimale Gehalte kursiv


47

Da jede der Einzelpflanzen einer Gruppe mit bestimmtem Inhaltsstoffmuster zugeordnet wurde, können Aussagen darüber getroffen werden, welche Inhaltsstoffmuster in einer Herkunft auftreten bzw. für eine Herkunft typisch sind. Weiterhin lassen sich die Variabilität der Inhaltsstoffe innerhalb einzelner Herkünfte sowie Zusammenhänge zwischen Herkünften mit ähnlichen Inhaltsstoffmustern beschreiben. Für die graphische Zusammenfassung dieser Inhaltsstoffmuster ( Abbildung 17 ) wurden nur Herkünfte mit 5 und mehr Einzelpflanzenanalysen berücksichtigt.

Die Pflanzen der Unterart minuta wurden offensichtlich mehrheitlich dem Cluster 1 zugeordnet. Daher scheint ein Inhaltsstoffspektrum mit geringen Leiocarposid- und Rutosidgehalten, aber mit gehäuft auftretenden Nebenflavonoiden für diese Unterart typisch zu sein. Auch Herkunft 17 (Belgien), die sich morphologisch deutlich abhob, weist einen hohen Anteil dieses Inhaltsstoffmusters auf. Abweichend davon wurden die Herkünfte 10 (Polen) und 7 (Tschechien, Daten nicht dargestellt) vollständig durch das Inhaltsstoffmuster des Cluster 3 mit hohen Gehalten an Leiocarposid und des „Iridoidglycosides“ charakterisiert. Dieses Muster trat darüber hinaus in Unterart minuta nur vereinzelt auf, kennzeichnete jedoch die Herkünfte 20 (Österreich), 21 (Polen), 27 (Polen), 39 (Polen), und 43 (Deutschland, Brandenburg) aus der Unterart virgaurea zu mindestens 50 %.

Abbildung 17: Zusammensetzung der Herkünfte aus Pflanzen der ermittelten phytochemischen Muster (für Herkünfte zu denen mindestens 5 Einzelpflanzenanalysen vorlagen)

Pflanzen der Cluster 2 und 4 wurden anteilig in vielen Herkünften der Unterart virgaurea gefunden, jedoch wurde keine Herkunft von einem dieser Inhaltsstoffmuster dominiert. In fast allen Herkünften dieser Unterart traten Pflanzen mit dem Inhaltsstoffspektrum des Cluster 5 auf. Vorherrschend war dieses Muster in den Herkünften 29 (Österreich), 30 (Polen), 38 (Deutschland, Handel), und 41 (Deutschland, Brandenburg). Aufgrund der Größe der Gruppe und des Auftretens in fast allen Herkünften ist dieses phytochemische Muster am typischsten für die Unterart virgaurea. Cluster 6 ist nahezu ausschließlich kennzeichnend für Herkunft 28 (Ungarn). Damit hebt sich diese Herkunft als einzige sowohl morphologisch als auch phytochemisch von allen anderen Herkünften ab.

Der Vergleich der Unterarten zeigt, daß in den Herkünften der Unterart minuta ein bis drei verschiedene Inhaltsstoffmuster auftraten, wobei jede Herkunft zu mindestens 60 % von einem dieser Muster dominiert wurde. Cluster 1 faßt ca. 77 % der untersuchten 127


48

Individuen der Unterart minuta zu einer intraspezifischen Gruppe zusammen. In der Unterart virgaurea waren 2 bis 5 Inhaltsstoffmuster in einer Herkunft vertreten, die selten mehr als 50 % der Pflanzen einer Herkunft kennzeichneten. Daher sind in der Unterart virgaurea keine abgegrenzten intraspezifischen Gruppen zu identifizieren. Offensichtlich unterliegt das Inhaltsstoffspektrum der Herkünfte aus Unterart virgaurea einer größeren Variabilität.

4.4 Leistungsbezogene Evaluierung der Herkünfte

4.4.1 Drogenertrag

Einer der wichtigsten Parameter zur Bewertung der Leistungsfähigkeit der Akzessionen ist der Ertrag. Durch die Entwicklung der Echten Goldrute mit einem ausgeprägten Rosettenstadium im Pflanzjahr und dem alljährlichen Neuaustrieb ergeben sich besondere Teilaspekte des Ertrages. So ist aus ökonomischen Gründen eine rasche Entwicklung der Pflanzen, welche die Ernte im Pflanzjahr ermöglicht, von Interesse. Bedingt durch Verletzungen während der Pflege der Bestände und der Ernte sind die mehrjährigen Pflanzen einem hohen Infektionsdruck durch Pathogene ausgesetzt. Die mögliche Ausbreitung von Erkrankungen im Bestand (wie von Bohr & Plescher 1997 berichtet) und die natürliche Alterung der Pflanzen führen zum Totalausfall einzelner Pflanzen und zum allgemeinen Absinken des Ertrages. Daher wird die Betrachtung des Ertrages durch Aussagen zur Ernteeignung im Pflanzjahr, Ertragsstabilität während der gesamten Kulturdauer und die Verlustrate ergänzt.

Von Interesse sind weiterhin die Ertragskomponenten der Pflanzen, d.h. die Zusammensetzung des Gesamtertrages der Einzelpflanzen aus ihren Organen und deren Ausprägungen.

In Abhängigkeit vom Entwicklungszustand der Pflanzen wurden in den drei Versuchsjahren unterschiedliche Erträge ermittelt. Im Pflanzjahr 1996 kamen nur wenige Herkünfte zu einem auffällig späten Zeitpunkt zur Blüte. Daher konnten die Pflanzen nur wenige Tage vor dem Ende der Vegetationsperiode, am 25. und 28. Oktober geerntet werden. In der Unterart virgaurea wurden im Pflanzjahr mittlere Erträge von maximal 30.9 dt/ha Droge erzielt. Die Herkünfte der Unterart minuta erbrachten keine oder nur sehr geringe Drogenerträge von maximal 2 dt/ha Droge ( Tabelle A-9 ). Eine Ernte im Pflanzjahr ist somit nur für einige Herkünfte der Unterart virgaurea, wie beispielsweise Herkunft 27 und 30 aus Polen, interessant ( Tabelle 22 ).

Tabelle 22: Mittlere Drogenerträge ausgewählter Herkünfte der Unterart virgaurea im Pflanzjahr

Herkunft

20

23

27

28

29

30

33

34

35

36

37

38

39

40

41

44

Drogenertrag 1996 (dt/ha)

2.4

15.0

23.0

12.0

16.6

30.9

2.8

15.8

10.1

11.4

16.3

15.7

11.0

12.3

11.1

1.0

Die Ertragsunterschiede zwischen den Unterarten setzten sich in den folgenden Haupterntejahren fort ( Abbildung 18 , Tabelle A-9 und Tabelle A-10 ). Während die mittleren Herkunftserträge der Unterart minuta in beiden Untersuchungsjahren unter 40 dt/ha Drogeblieben, überstiegen die Erträge der Unterart virgaurea 1997 mehrheitlich diesen Wert und lagen auch 1998 zu einem großen Anteil darüber. Den minimalen Ertrag dieser Unterart


49

von 36.0 bzw. 19.7 dt/ha Droge erbrachte in beiden Jahren Herkunft 17 aus Belgien. Der höchste Ertrag wurde 1997 in der aus dem Handel stammenden Herkunft 36 mit 125 dt/ha Droge und im Jahr 1998 in der Herkunft 28 aus Ungarn mit knapp 77 dt/ha Droge bestimmt.

Fehlerbalken: Standardabweichung des Mittelwertes S

Da das Erntegut aus dem, in einer bestimmten Höhe geschnittenen, blühenden Kraut besteht, können als mögliche Ertragskomponenten die Anzahl der Triebe pro Pflanzen und die Wuchshöhe der Pflanzen in Betracht gezogen werden.

Die Überprüfung dieser Annahmen mittels Rangkorrelationsanalyse ( Tabelle 23 ) bestätigt für beide Haupterntejahre gemeinsam einen Zusammenhang von Drogenertrag und Wuchshöhe für beide Unterarten. Es kann daher angenommen werden, daß die Wuchshöhe ein maßgeblicher Parameter für den zu erntenden Ertrag ist.

Tabelle 23: Spearmansche Rangkorrelationskoeffizienten für die Zusammenhänge von Drogenertrag, Wuchshöhe und Stengelanzahl

 

S. minuta (n= 59)

S. virgaurea (n=109)

 

Wuchshöhe (cm)

Stengelanzahl

Wuchshöhe (cm)

Stengelanzahl

Drogenertrag (dt/ha)

0.88***

0.31***

0.76***

0.24***

***statistisch signifikante Korrelation bei alpha le 0.001

Zur Stengelanzahl besteht eine schwächere signifikante Korrelation. Grund dafür könnte die hohe Variabilität der Verzweigung der einzelnen Stengel sein, die durch die Stengelanzahl nicht wiedergegeben wird. Jeder Stengel trägt seinerseits unterschiedlich viele Seitenäste von unterschiedlicher Länge (3 bis 26 cm) und ist unterschiedlich stark mit Blüten (4 bis 90) und Blättern besetzt. Dadurch können Pflanzen mit wenigen und sehr vielen Stengeln einen ähnlichen Ertrag aufweisen.


50

Der Vergleich über drei Vegetationsjahre zeigt für beide Unterarten nach einem sehr geringen Ertrag im Pflanzjahr den Hauptertrag im zweiten Vegetationsjahr und im dritten Vegetationsjahr einen deutlichen Ertragsrückgang. 1998 entwickelten sehr viele Herkünfte nur etwas mehr als die Hälfte der Biomasse des Vorjahres. Als besonders stabil in ihrem Ertrag ragten die Herkünfte 27 (Polen), 28 (Ungarn), 42 (Sachsen-Anhalt) und 44 (Sachsen) heraus, da sie zwischen 70 und 97 % des Ertrages von 1997 lieferten. Die Berücksichtigung der Erntemasse in allen 3 Jahren zeigt, daß in allen Herkünften 1997 das wichtigste Ertragsjahr war ( Abbildung 19 ).

Abbildung 19: Mittlere kumulative Drogenerträge der Jahre 1996 bis 1998 für ausgewählte Herkünfte der Subspezies virgaurea

Da der Ertrag durch die Ernte von fünf ausgewählten Einzelpflanzen pro Parzelle eingeschätzt wurde, sind hiermit Aussagen über die Biomassebildung der Pflanzen getroffen, ohne Pflanzenausfälle zu berücksichtigen.

Die Pflanzenverluste in Relation zum Pflanzenbestand im Herbst 1996 zeigten im Verlauf der Kulturjahre eine erhebliche Ausdünnung der Bestände ( Abbildung 20 ). Zur Ernte im ersten Haupterntejahr traten in etlichen Herkünften keine Verluste auf. Der maximale Pflanzenverlust betrug 4 % (Herkunft 5, Polen). Im zweiten Haupterntejahr waren bis auf eine Ausnahme in jeder Herkunft Verluste zwischen 0.8 und 26.5 % zu verzeichnen.

Abbildung 20: Mittlere Verlustraten der untersuchten Herkünfte zwischen 1997 und 1999


51

Dabei lagen die Verluste in der Unterart minuta mehrheitlich unter 10 %. Die Mehrheit der Herkünfte in der Unterart virgaurea überschritt diesen Wert. Sechs Herkünfte wiesen Verluste über 20 % der Pflanzen auf. Die Bonitur im Frühjahr 1999, und damit im vierten Vegetationsjahr, belegte einen weiteren dramatischen Anstieg der Verlustrate auf 7 bis 53 %. Auch in diesem Jahr war die Unterart minuta weniger betroffen: Die Verlustrate blieb in der Mehrheit dieser Herkünfte unter 30 %, während in der Unterart virgaurea mehr als die Hälfte der Herkünfte über 40 % der Pflanzen verlor.

Als besonders stabil können die Herkünfte 6, 11 und 12 (Finnland) eingeschätzt werden. Aus der Unterart virgaurea sind die Herkünfte 23 (Frankreich), 28 (Ungarn), 34 (Sachsen), 41 (Brandenburg) und 42 (Sachsen) als relativ stabil zu bewerten, alle vier Herkünfte wiesen 1998 unter 10 % Verlust auf.

4.4.2 Inhaltsstoffgehalte der Herkünfte

Da die Einschätzung der Herkünfte praxisorientiert erfolgen muß und im Anbau und in den gesetzlichen Vorgaben zur Qualität weniger die einzelnen Komponenten, sondern reproduzierbare Gesamtgehalte der therapeutisch bedeutsamen Inhaltsstoffe interessieren, werden im Folgenden die drei untersuchten Stoffgruppen zusammengefaßt dargestellt. Die mittleren Inhaltsstoffgehalte der Herkünfte werden für die Hauptertragsjahre in Abbildung 21 (Unterart minuta) und Abbildung 22 (Unterart virgaurea) vorgestellt.

Die Kaffeesäurederivatgehalte der Unterart minuta lagen 1997 zwischen ca. 2.0 % (Herkunft 12, Finnland) und 2.6 % (Herkunft 8, Österreich) und 1998 zwischen 2.0 % (Herkunft 6, Finnland) und 2.8 % (Herkunft 13, Deutschland). In der Unterart virgaurea variierte der Kaffeesäurederivatgehalt 1997 zwischen 1.3 % (Herkunft 28) und 3.2 % (Herkunft 20, Österreich) und damit innerhalb einer deutlich größeren Spannweite. Im Folgejahr schwankten die Gehalte dieser Unterart etwas weniger, zwischen 1.4 % (Herkunft 28) und 3.0 % (Herkunft 44, Deutschland). Damit variierte der Kaffeesäurederivatgehalt innerhalb der Unterart minuta deutlich weniger als innerhalb der Unterart virgaurea. Ein Teil der großen Spannweite der Unterart virgaurea resultiert allerdings aus den sehr geringen Gehalten der Herkunft 28. Sofern die Varianzanalyse zulässig war ( Tabelle A-11 bis Tabelle A-14 ), wurden für die Unterart minuta keine signifikanten Unterschiede im Kaffeesäurederivatgehalt der einzelnen Herkünfte festgestellt, während in der Unterart virgaurea in beiden Untersuchungsjahren zahlreiche signifikante Unterschiede zwischen einzelnen Herkünften nachweisbar waren. Beispielsweise unterschied sich der Gehalt der Herkunft 28 im Jahr 1998 signifikant von allen anderen Herkünften. Spitzengehalte innerhalb der Unterart virgaurea lieferten in beiden Hauptuntersuchungsjahren die Herkünfte 20 (Steiermark), 29 (Steiermark), 33 (Thüringen), 34 (Sachsen), und 44 (Sachsen). Vergleichbar gute Werte zeigten in der Unterart minuta die Herkünfte 1 (Norwegen), 8 (Tirol) und 13 (Sachsen).


52

Fehlerbalken: Standardabweichung des Mittelwertes ( )


53

Fehlerbalken: Standardabweichung des Mittelwertes ( )


54

Die Phenolglucosidgehalte der Unterarten unterschieden sich im Vergleich zu den anderen Stoffgruppen stark. Den Werten der Unterart minuta zwischen 0.1 % und 0.7 % (Minimalwert jeweils aus Herkunft 16 und Maximalwert jeweils aus Herkunft 9) stehen die Gehalte der Unterart virgaurea von 0.3 % (Herkunft 40, 1997) bis 1.3 % (Herkunft 44, 1998) gegenüber. Die Spannweiten sind für die Unterart minuta relativ eng, zwischen 0.34 und 0.37 Gehaltsprozent. In Unterart virgaurea vergrößerte sich die Spannweite des Phenolglucosidgehaltes von 0.6 % für 1997 auf 0.9 % im Jahr 1998.

Im Vergleich der Hauptuntersuchungsjahre wiesen beide Unterarten unterschiedliche Phenolglucosidgehalte auf. 1997 erreichte keine der Herkünfte der Unterart minuta einen Phenolglucosidgehalt von 0.5 %, 1998 wurden in acht Herkünften Gehalte von 0.5 % und mehr beobachtet. In der Unterart virgaurea blieb 1997 der Gesamtphenolglucosidgehalt von mehr als der Hälfte der Herkünfte unter 0.5 %. 1998 enthielt die Mehrheit der Herkünfte der Unterart virgaurea zwischen 0.5 und 1.0 % Phenolglucoside. Die Herkünfte 28 (Ungarn), 29 (Österreich, Steiermark) und 44 (Deutschland, Sachsen) enthielten maximale Gehalte von 1.0 % Phenolglucoside und mehr.

Für die Unterart minuta war in beiden Jahren aufgrund von Varianzinhomogenität keine Varianzanalyse zulässig. Innerhalb der Unterart virgaurea wurden in beiden Jahren signifikante Unterschiede des Phenolglucosidgehaltes für die Herkünfte festgestellt ( Tabelle A-13 und Tabelle A-14 ).

Der Flavonolglycosidgehalt der Unterart minuta schwankte zwischen ca. 0.9 % (Herkunft 5, Finnland) und 1.8 % (Herkunft 10, Polen) im Jahr 1997 und zwischen 1.2 % (Herkunft 18, Schweiz) und 2.2 % (Herkunft 7, Tschechien) im Jahr 1998. Die Flavonolglycosidgehalte der Unterart virgaurea lagen im Jahr 1997 zwischen 0.7 % (Herkunft 25, Frankreich) und 1.7 % (Herkunft 20, Österreich). Im zweiten Hauptuntersuchungsjahr erreichten die Werte in dieser Unterart 0.9 % (Herkunft 37, Thüringen) bis 1.7 % (Herkunft 28, Ungarn). Während die Flavonolglycosidgehalte beider Unterarten 1997 relativ ähnlich waren, lag das Niveau der Unterart minuta 1998 höher. Die Gehalte waren so variabel, daß sich in der Varianzanalyse innerhalb beider Unterarten signifikante Unterschiede nachweisen ließen ( Tabelle A-11 bis Tabelle A-14 ). Die höchsten Gehalte lieferten im Jahr 1997 die Herkünfte 10 (subsp. minuta, Polen), 20 (subsp. virgaurea, Steiermark), 8 (subsp. minuta, Tirol) und 44 (subsp. virgaurea, Sachsen). 1998 lagen die höchsten Gehalte ausschließlich in der Unterart minuta. Den maximalen Flavonolglycosidgehalt zeigte Herkunft 7 (Tschechien). Die Herkünfte 8 und 10 waren in diesem Jahr ebenfalls sehr leistungsstark, gefolgt von Herkunft 16 (Tschechien). Der höchste Gehalt innerhalb der Unterart virgaurea war in der Herkunft 28 zu finden. Der Flavonolglycosidgehalt von 1.7 % übertraf hier den Kaffeesäurederivatgehalt, was unter allen Herkünften und Jahren einmalig war.

Im Gesamtüberblick sind die Gehalte der Unterart minuta weniger variabel als die der Unterart virgaurea, die in der Mehrheit der Fälle größere Spannweiten aufweist. Die Gehalte der Unterart virgaurea sind in den Gruppen der Kaffeesäurederivate und besonders der Phenolglucoside den Gehalten der Unterart minuta überlegen. Dagegen traten in der Unterart minuta insbesondere im 2. Hauptuntersuchungsjahr höhere Flavonolglycosidgehalte auf. Die Herkünfte 20, 29, 33, 34 und 44 vereinen in beiden Hauptuntersuchungsjahren hohe Gehalte der drei untersuchten Stoffgruppen.


55

4.4.3 Anbaubezogene Gesamtbewertung der Herkünfte

Die isolierte Betrachtung einzelner Parameter läßt keine ausreichende Beurteilung der Herkünfte hinsichtlich ihres Wertes für den Anbau zu, der sich aus den Komplexen Inhaltsstoffgehalt und Ertrag zusammensetzt.

Die Merkmale sind qualitativ unterschiedlich und verschieden skaliert. Daher ist es notwendig, die wertgebenden Eigenschaften der Herkünfte in ein gemeinsames Punktesystem umzusetzen. Die Summe aller Punkte ergibt einen zahlenmäßigen Ausdruck für den Wert der Herkünfte und ermöglicht eine Rangfolgebestimmung. Die Wertigkeit, mit der einzelne Parameter zum Wert der Herkunft beitragen, unterscheidet sich für die Parameter und muß vorerst bestimmt werden.

Für die Gesamtbewertung wurden daher folgende Regeln festgelegt:

Als Parameter für die Bewertung des Ertrages wurde stellvertretend die Wuchshöhe verwendet, da die relativ hohe Korrelation von Ertrag und Wuchshöhe (vgl. Tabelle 23 ) dies gestattet. Über die Wuchshöhe können auch Herkünfte bewertet werden, für die aufgrund der wenigen verfügbaren Pflanzen eine Ertragsbestimmung nicht möglich war<9>.

Die ergänzenden Parameter müssen für einige Herkünfte, für die keine vollständigen Datensätze vorhanden waren, geschätzt werden. Da anhand der Ergebnisse in Abschnitt 4.1 angenommen werden kann, daß zwischen Triebentwicklung im Pflanzjahr und Blühtermin ein Zusammenhang besteht, wird die Benotung von Herkünften ohne Ertragsbestimmung im Pflanzjahr anhand des relativen Blühtermines geschätzt. Bei den Parametern Verlustrate und Ertragsstabilität wurde für fehlende Daten die mittlere Benotung 3 vergeben ( Tabelle 25 ). Wurden Punkte mehr als einmal mit Hilfe einer Schätzung vergeben, so sind die Endnoten in Klammern gesetzt. Die Punktzahlen wurden mit ihren Wichtungsfaktoren multipliziert und für die Herkünfte summiert.


56

Tabelle 24: Parameter und Wichtungsfaktoren für die anbaubezogene Gesamtbewertung der Herkünfte

Parameter

Einheit

Wichtungsfaktor

Kaffeesäurederivatgehalt

%

2

Phenolglucosidgehalt

%

2

Flavonolglycosidgehalt

%

2

Wuchshöhe

cm

3

Drogenertrag im Pflanzjahr

dt/ha

1

Verlustrate (Pflanzenverluste des 2. Haupterntejahres im Vergleich zum Bestand im Herbst des Pflanzjahres)

%

1

Ertragsstabilität (Ertrag des ersten Haupterntejahres im Vergleich zum zweiten Haupterntejahr)

%

1

Tabelle 25: Punktzahlen und zugehörige Wertebereiche für die anbaubezogene Gesamtbewertung der Herkünfte

Punktzahl

1

2

3

4

5

Flavonolglycosidgehalt 1997 (%)

0.71-1.06

1.07-1.21

1.23-1.33

1.35-1.43

1.47-1.76

Flavonolglycosidgehalt 1998 (%)

0.88-1.01

1.05-1.22

1.22-1.29

1.33-1.53

1.57-2.18

Phenolglucosidgehalt 1997 (%)

0.11-0.24

0.29-0.36

0.38-0.45

0.48-0.61

0.62-0.90

Phenolglucosidgehalt 1998 (%)

0.00-0.46

0.48-0.61

0.62-0.70

0.72-0.85

0.88-1.31

Kaffeesäurederivatgehalt 1997 (%)

1.30-1.92

1.93-2.11

2.19-2.36

2.37-2.57

2.58-3.16

Kaffeesäurederivatgehalt 1998 (%)

1.41-1.97

2.03-2.14

2.24-2.37

2.38-2.60

2.62-3.00

Wuchshöhe 1997 (cm)

38-54

55-80

81-97

100-110

111-124

Wuchshöhe 1998 (cm)

24-46

49-72

79-92

95-100

102-117

Drogenertrag im Pflanzjahr (dt/ha)

0.0

0.3-2.1

2.4-7.0

10.1-12.3

15.0-30.9

Pflanzenverluste (%)

17.4-26.5

9.6-15.7

+

4.3-9.2

0.0-3.6

Ertragsstabilität (%)

25.9-46.4

48.0-53.6

+

54.8-60.2

65.3-97.1

+ Herkünfte ohne Daten

Die Wertung wurde für die Unterarten zusammen vorgenommen, jedoch in getrennten Tabellen dargestellt ( Tabelle 26 und Tabelle 27 ). Die erreichte Gesamtpunktzahl für die einzelnen Herkünfte lag zwischen 23 Punkten für die Herkunft 11 (Finnland) und 48.5 Punkten für die Herkunft 34 (Sachsen). Aus der Unterart minuta konnte keine der Herkünfte mehr als 35 Punkte erreichen. Grund hierfür ist die Ertragsschwäche dieser Herkünfte und die geringe Ernteeignung im Pflanzjahr. Zudem konnte keine dieser Herkünfte eine höhere Punktanzahl für den Phenolglucosidgehalt erreichen. Im Kaffeesäurederivat- und Flavonolglycosidgehalt erlangten einige Herkünfte dieser Unterart sehr gute Bewertungen.


57

Tabelle 26: Bewertung der Herkünfte von Subspezies minuta

 

KSD gesamt

Phenol-glucoside gesamt

Flavonol-glycoside gesamt

Wuchs-höhe

Drogenertrag Pflanzjahr

Ertrags-stabilität

Pflanzen-verluste

Gesamt-wertung

Faktor

2

2

2

3

1

1

1

 

Herkunft

 

 

 

 

 

 

 

 

1

5.0

3.0

4.0

1.0

1.0

3.0

2.0

33.0

2

2.5

1.0

4.5

1.0

1.0

4.0

4.0

29.0

3

4.0

1.0

4.0

1.0

(1.0)

(3.0)

(3.0)

(28.0)

4

3.0

2.0

3.0

1.5

2.0

2.0

5.0

29.5

5

2.5

2.0

2.5

2.0

1.0

5.0

4.0

30.0

6

1.5

1.0

3.0

1.5

2.0

2.0

5.0

24.5

7

4.5

2.0

5.0

1.0

(1.0)

(3.0)

(3.0)

(33.0)

8

5.0

2.0

5.0

1.0

(1.0

3.0

4.0

35.0

9

3.5

3.5

2.0

2.0

2.0

2.0

5.0

32.0

10

4.0

3.0

5.0

1.0

1.0

1.0

2.0

31.0

11

2.0

1.5

3.5

1.0

1.0

1.0

4.0

23.0

12

1.5

2.0

3.0

2.0

2.0

1.0

4.0

26.0

13

4.5

1.5

5.0

1.5

(2.0)

(3.0)

(3.0)

(34.5)

16

3.5

1.0

5.0

2.0

2.0

5.0

1.0

33.0

18

3.5

3.0

2.5

2.0

2.0

(3.0)

(3.0)

(32.0)

Werte in Klammern basieren auf Schätzwerten, fett gedruckt sind maximale Punktzahlen

Die höchsten Punktzahlen wurden innerhalb der Unterart virgaurea ( Tabelle 27 ) erreicht. Die maximale Punktzahl der Herkunft 34 wurde aufgrund sehr hoher Gehalte in allen drei Inhaltsstoffgruppen, guter Erträge in allen drei Beobachtungsjahren sowie einer geringen Verlustrate ermittelt. Weitere Herkünfte, die aufgrund bester Inhaltsstoffgehalte und mäßig guter Ertragsleistung höchste Punktzahlen erhielten, sind die Herkünfte 44 (Sachsen) und 29 (Österreich). Die Herkunft 20 gehört durch ihre maximalen Gehalte in allen drei Inhaltsstoffgruppen ebenfalls zu dieser Gruppe der gehaltsbetonten Herkünfte. Jedoch war diese Herkunft in ihren Ertragsparametern so schwach, daß sie keine Punktzahl unter den besten zehn Herkünften erreichte.

Hohe Punktzahlen wurden auch durch eine hohe Wuchshöhe und stabile Erträge, kombiniert mit guten oder mittleren Inhaltsstoffgehalten, erzielt. Beispielsweise erzielte Herkunft 28 (Ungarn) die dritthöchste Punktzahl durch einen maximalen Phenolglucosidgehalt und beste ertragsbezogene Parameter. Die Herkünfte 30, 35 und 42 weisen ein durchschnittliches Inhaltsstoffspektrum und vorwiegend sehr gute Ertragsparameter auf. Unter den besten sind weiterhin die Herkünfte 27 und 21 aus Polen, die sich durch höchste Phenolglucosidgehalte, mittlere Gehalte der anderen Stoffgruppen sowie gute bis beste Bewertungen der ertragsbezogenen Parameter auszeichneten. In der Herkunft 33 tritt ein hoher Kaffeesäurederivatgehalt in Kombination mit sehr guten Ertragsparametern auf.

Damit setzen sich die zehn besten Herkünfte aus drei Herkünften aus Polen, fünf Herkünften aus Ostdeutschland, einer Herkunft aus Ungarn und einer Herkunft aus Österreich zusammen. Westeuropäische Herkünfte aus Frankreich und Belgien erhielten nur sehr


58

geringe Punktzahlen.

Herkünfte aus dem Handel erlangten vorwiegend niedrige (Herkünfte 24 und 40) bis mittlere Punktzahlen (Herkünfte 36 und 38). Die beste Bewertung unter den kommerziellen Herkünften erhielt Herkunft 35 durch mittlere Gehalte und sehr gute Ertragsparameter.

Tabelle 27: Bewertung der Herkünfte von Subspezies virgaurea

 

KSD gesamt

Phenol-glucoside gesamt

Flavonol-glycoside gesamt

Wuchs-höhe

Drogenertrag Pflanzjahr

Ertrags-stabilität

Pflanzen-verluste

Gesamt-wertung

Faktor

2

2

2

3

1

1

1

 

Herkunft

 

 

 

 

 

 

 

 

17

2.0

2.5

3.5

2.5

1.0

4.0

5.0

33.5

19

3.5

2.0

2.0

3.0

2.0

(3.0)

(3.0)

(32.0)

20

5.0

4.5

4.5

2.5

3.0

1.0

1.0

40.5

21

4.0

5.0

2.0

5.0

(2.0)

(3.0)

(3.0)

(45.0)

23

2.0

1.0

1.5

3.0

5.0

3.0

4.0

30.0

24

3.0

1.5

3.5

2.0

(3.0)

(3.0)

(3.0)

(31.0)

25

3.5

1.0

1.0

4.0

(3.0)

(3.0)

(2.0)

(32.0)

26

1.5

4.0

2.5

4.0

(3.0)

(3.0)

(3.0)

(37.0)

27

3.0

5.0

1.5

4.0

5.0

5.0

2.0

43.0

28

1.0

5.0

3.5

4.5

4.0

5.0

5.0

46.5

29

5.0

4.5

3.0

3.5

5.0

1.0

1.0

42.5

30

2.5

4.0

1.5

4.5

5.0

4.0

4.0

42.5

31

3.0

4.5

3.0

3.5

(3.0)

(3.0)

(3.0)

(40.5)

33

4.5

3.0

3.0

5.0

3.0

4.0

2.0

45.0

34

4.5

5.0

4.0

3.5

5.0

2.0

4.0

48.5

35

3.5

3.5

3.0

4.0

4.0

4.0

1.0

41.0

36

1.0

4.0

3.0

4.0

4.0

2.0

2.0

36.0

37

2.5

2.5

2.5

5.0

5.0

1.0

1.0

38.0

38

1.0

3.5

2.0

4.5

5.0

4.0

1.0

36.5

39

1.0

4.5

1.0

4.0

4.0

4.0

2.0

35.0

40

2.5

1.5

2.0

4.5

4.0

4.0

2.0

35.5

41

1.5

4.5

1.5

4.0

4.0

2.0

5.0

38.0

42

3.0

3.0

3.0

4.0

(1.0)

5.0

5.0

41.0

43

2.0

4.0

2.0

5.0

(1.0)

(3.0)

(3.0)

38.0

44

5.0

5.0

5.0

3.0

2.0

5.0

1.0

47.0

45

1.0

3.0

1.0

3.0

(1.0)

(3.0)

(3.0)

(26.0)

Werte in Klammern basieren auf Schätzwerten, fett gedruckt sind maximale Punktzahlen

Damit läßt sich zusammenfassen, daß unter den besten Herkünften Ertrags- und Gehaltstypen auftraten. In keiner der Herkünfte ergänzten sich innere Qualität und der Ertrag wirklich optimal. Allerdings könnten Herkünften mit mittleren Gehalten und hohen, stabilen Erträgen in der Anbaupraxis durch qualitätsfördernde Maßnahmen noch Vorteile zuwachsen.


59

4.5 Diskussion: Von der Wildpflanze zur Kulturpflanze

Die untersuchten Herkünfte von S. virgaurea sind Stichproben aus der über ganz Eurasien verteilten Artpopulation. Die an ihnen beobachteten Merkmale sind weitgehend durch Anpassung und natürliche Selektion aufgrund der Umweltbedingungen am Naturstandort geprägt. Dabei ist die Existenz der beiden Unterarten bereits Ausdruck der Anpassung an unterschiedliche Lebensräume. Die Größe und Vielgestaltigkeit des Verbreitungsgebietes bietet die unterschiedlichsten Lebensräume und bedingt daher eine hohe Variabilität der pflanzlichen Merkmale. Diese zu erwartende Vielfalt der Merkmalsausprägungen war durch die Herkunftsprüfung zu sichten und zu strukturieren. Gleichzeitig waren Herkünfte mit für den Anbau günstigen Eigenschaften auszuwählen. Hier bilden weniger die beste Anpassung an Umweltbedingungen, sondern pharmakologisch und ökonomisch interessierende Parameter die Entscheidungsgrundlage.

Ausgewählte Aspekte der Merkmalsvariabilität der Art Solidago virgaurea, wie mögliche Variationsursachen und Beziehungen zwischen einzelnen Merkmalen sowie Probleme der Auswahl leistungsstarker Herkünfte sollen im folgenden diskutiert werden.

Bei der Einordnung der Herkünfte in die Unterarten muß beachtet werden, daß die untersuchten Herkünfte, bedingt durch die Verfügbarkeit des Saatgutes, vorwiegend aus Skandinavien und Mitteleuropa stammten und nicht gleichmäßig über das Verbreitungsgebiet verteilt waren. Im Gegensatz dazu erhoben Skvortsov & Zaitseva 1989 entlang eines 2200 km langen Transektes in gleichmäßigen Abständen von der Halbinsel Kola bis zum Wolgograder Gebiet morphologische Daten an S. virgaurea, womit beide Unterarten erfaßt worden sein müssen. Dabei wurde insbesondere an den Merkmalen Trieblänge, Blütenköpfchenanzahl, Blütenköpfchendurchmesser und Zungenlänge eine clinale, breitengradabhängige Abstufung festgestellt. Aufgrund eines fließenden Überganges zwischen den angenommenen Unterarten kamen die Autoren zum Schluß, daß in dem untersuchten Gebiet ökogeographische Formen, jedoch keine Strukturen von taxonomischer Bedeutung auftraten. Möglicherweise ist dieser fließende Übergang auch der Grund dafür, daß in skandinavischen Arbeiten zu Herkünften von S. virgaurea ( Turesson 1925 und 1930, Björkman & Holmgren 1958, Björkman et al. 1960 , Björkman 1968 , Söyrinki & Saari 1980 ) keine Unterscheidung der Unterarten vorgenommen wurde, auch wenn die Beschreibung des Pflanzenmaterials auf beide Unterarten hinwies. Das Klima in Nordeuropa ändert sich mit zunehmender Polnähe graduell, wodurch die potentiellen Verbreitungsgebiete der Unterarten nicht räumlich getrennt sind, sondern ineinander übergehen. In Skandinavien können folglich die beiden Unterarten und Übergangsformen zwischen ihnen auf relativ begrenztem Raum nebeneinander auftreten. Beispielsweise dürften die Pflanzen, die Galambosi (1993 ) aus in Südfinnland wild gesammeltem Saatgut kultivierte, der Subspezies virgaurea entstammen, da sie eine Wuchshöhe von etwa 100 cm entwickelten. Die in vorliegender Arbeit untersuchten finnischen Herkünfte stammen dagegen aus einem Gebiet nördlich des Polarkreises und wurden ausschließlich der Unterart minuta zugeordnet.

Die Konzentration der Originalstandorte der untersuchten Herkünfte in Skandinavien und Mitteleuropa erleichterte die Einordnung in die Unterarten, da hierdurch der Kontrast zwischen den Unterarten prägnanter wurde. Nur wenige Herkünfte, wie Nr. 16 (Tschechien), 17 (Belgien) und 18 (Schweiz) deuteten die Existenz fließender Übergänge an. Die zur Trennung der Unterarten verwendeten Merkmale sind für das untersuchte Pflanzenmaterial 60und sicherlich auch für weitere Populationen geeignet, insbesondere, wenn die Populationen geographisch weit voneinander entfernt und unter klimatisch unterschiedlichen Bedingungen gefunden werden. Auf diesen Effekt der Probennahme von weit entfernten Herkunftsorten weisen unter anderen Auskommentiertes Element Briggs & Walters (1984 ) hin. Dort, wo die Unterarten allmählich ineinander übergehen, also in alpinen Regionen oder nördlicheren Breitengraden, bestehen mit Sicherheit Übergangsformen, die sich einer eindeutigen Zuordnung entziehen.

Gemeinsame Kulturversuche mit S. virgaurea von alpinen, skandinavischen, maritimen und anderen Naturstandorten unternahm bereits Turesson 1925 und schätzte die unterschiedliche Entwicklungsdauer bis zur Blüte als genetisch fixiertes Merkmal ein. Die unterschiedlichen Blühtermine wurden nachfolgend anhand relativer Daten dargestellt ( Turesson 1930 ), so daß aus diesen Untersuchungen weder der reale Blühtermin der Akzessionen noch ein Bezug zur Entwicklung am Naturstandort hervorging. Bornschein (1987 ) beobachtete an Pflanzen aus alpinen und skandinavischen Regionen einen sehr frühen Blühtermin im Mai bis Juni im Unterschied zu Pflanzen aus dem Berliner Raum, die im August blühten. Als Grund für den frühen Blühtermin wurden die günstigeren klimatischen Verhältnisse des Kulturstandortes im Vergleich zum Naturstandort vermutet. Zur Entwicklungsdauer am Kulturstandort gibt es folglich zwar Hinweise auf Akzessionen, die unterschiedlich früh blühen, eine abweichende Entwicklungsdauer vom Naturstandort und deren Ursache wurden dabei nicht betrachtet.

Auch in den vorliegenden Untersuchungen wurden ausgeprägt unterschiedliche Blühtermine ermittelt, was als Ordnungsprinzip für die Darstellung der Herkünfte genutzt wurde. Dabei erfolgte die Blüte der Unterart minuta im Vergleich zu den Angaben für den Naturstandort ( Söyrinki 1939 , Söyrinki 1954 , Rothmaler 1995 ) ein bis zwei Monate früher. Bei Betrachtung der Entwicklungsdauer ab dem thermisch definierten Vegetationsbeginn (vgl. 3.1.2 ) blühten fast alle Herkünfte in beiden Haupterntejahren zum gleichen Zeitpunkt ( Abbildung 4 ). Daher könnten Temperaturbedingungen Einfluß auf den Blühtermin haben. An den Fundorten der Unterart minuta herrschen bis zu 15 K niedrigere Mitteltemperaturen als am Versuchsstandort (vgl. Tabelle A-15 ). Möglicherweise reagierten die Pflanzen von diesen kühleren Standorten auf höhere Temperaturen durch eine rasche Entwicklung.

Dies würde bedeuten, daß der Blühtermin, insbesondere der Unterart minuta, durch die Temperatur oder Temperatursumme beeinflußt wird. Die Arbeit von Björkman et al. (1960 ) unterstützt diese Annahme, da sie an alpinen, kontinentalen und maritimen Ökotypen von S. virgaurea in Phytotronuntersuchungen unterschiedliche Temperaturoptima für die Photosynthese ermittelten. Während das Temperaturoptimum von alpinen Pflanzen bei 16 °C lag, waren die von kontinentalen und maritimen Pflanzen mit 24 °C bzw. 20 °C deutlich höher. Durch diese genetisch festgelegte, physiologische Reaktion dürften auch Wachstumsprozesse und das Eintreten in die generative Phase beeinflußt sein.

Durch den Einfluß der Temperatur ist jedoch nicht zu erklären, warum im ersten Versuchsjahr 1996 die Vertreter der Unterart minuta sehr viel weniger schossten und blühten als die der Unterart virgaurea. Eine ungeeignete Photoperiode als Ursache für das Ausbleiben der generativen Phase ist wenig wahrscheinlich, da Zaitseva (1988 ) feststellte, daß beide Unterarten von S. virgaurea quantitativ, also nur fakultativ, auf die Photoperiode reagierten. Eine mögliche Erklärung liefert die Beobachtung von Söyrinki (1954 ), daß Keimpflanzen der Unterart minuta am Naturstandort nach mehreren Jahren, im Extremfall erst nach 10 Jahren,


61

erstmals zur Blüte kamen. Unter den Bedingungen niedriger Temperaturen und kurzer Vegetationsperioden am Naturstandort der Unterart minuta erfolgte möglicherweise eine Auslese von Individuen, deren Blütezeit nicht nur auf einen kurzen Zeitraum günstiger klimatischer Bedingungen beschränkt, sondern durch den Entwicklungszustand der Pflanzen determiniert ist.

Mindestens die Faktoren Tageslänge, Temperatur und Entwicklungsstadium der einzelnen Pflanze scheinen daher den Blühtermin von Solidago virgaurea zu bestimmen.

Zur Prüfung der Hypothese, daß innerhalb der Unterarten weitere intraspezifischen Gruppen oder Herkünfte existieren, die morphologisch unterscheidbar sind, wurde eine Clusteranalyse verwendet. Die ermittelten morphologischen Gruppen spiegeln weitestgehend die Existenz der Unterarten und von Übergangsformen zwischen ihnen wider. Von allen untersuchten Akzessionen konnten nur sechs durch ein einzelnes morphologisches Muster beschrieben werden. Daß in allen weiteren Herkünften zwei bis fünf verschiedene Muster gefunden wurden, zeugt von einer hohen individuellen Variabilität der Einzelpflanzen bzw. einer hohen morphologischen Heterogenität der untersuchten Herkünfte. Obwohl dies nahelegt, daß die Populationen so variabel sind, daß einzelne Herkünfte nahezu die gesamte Variationsbreite der Unterart in sich tragen (z.B. Herkünfte 34 und 35), gibt es im Pflanzenmaterial Hinweise darauf, daß einzelne Populationen sich deutlich von allen anderen unterscheiden.

Beispielsweise wurde Herkunft 28, die sich durch fast doldenförmige Blütenstände, an auffällig langen Stielen sitzende Blütenköpfchen, sehr schmale lanzettliche Stengelblätter und eine helle Farbe der Blätter und Blüten abhob, durch die Clusteranalyse fast vollständig von allen anderen Herkünften abgegrenzt. Auch Herkunft 17 aus Belgien hob sich weitestgehend ab, was durch ihre Stellung als Übergangsform zwischen den Unterarten begründet sein kann.

Da in der verwendeten Clustermethode die Berücksichtigung nominal und ordinal skalierter Merkmale wie Formen und Farben von Blüten, Blättern und Stengeln oder der Behaarung nicht zulässig waren, wurden Herkünfte, die sich allein durch solche Merkmale unterschieden, nicht gesondert gruppiert. Herkunft 23 (Frankreich) zeichnet sich beispielsweise durch eine sehr starke Stengelbehaarung aus, welche die Stengel wie bereift erscheinen läßt. Diese Behaarung kennzeichnet die Herkunft als einen an trockene Umweltbedingungen angepaßten Ökotyp.

Eine Gruppe von Merkmalen, die nicht erfaßt wurde, und möglicherweise zu einer Unterscheidung geführt hätte, ist der Bau des Wurzelsystems. Für die Dünen der Küstengebiete Spaniens und Südwestfrankreichs wird beispielsweise Solidago macrorrhiza beschrieben ( Tutin et al. 1976 , Bournerias 1988 ), die sich durch flachen Wuchs und ein umfangreiches Wurzelsystem auszeichnen soll. Auf die Erfassung von Wurzelmerkmalen wurde verzichtet, da dies den Verlust der jeweiligen Pflanze bedeutet hätte.


62

Während vergleichende Untersuchungen zu morphologischen Merkmalen und zur Entwicklungsrhythmik an unterschiedlichen Populationen von S. virgaurea im Rahmen unterschiedlichster Fragestellungen seit Jahrzehnten immer wieder durchgeführt wurden (z.B. Turesson 1925 , Szymkiewicz 1929 , Turesson 1930 , Söyrinki 1939 , Söyrinki 1954 , Zaitseva 1979 , Skawinska 1981 , Skvortsov & Zaitseva 1989 ), sind Untersuchungen zu Inhaltsstoffen unterschiedlicher Populationen relativ selten. Beispielsweise kultivierten und untersuchten Björkman & Holmgren (1958) und Bornschein (1987 ) fünf bzw. zehn Herkünfte. Die Fülle des vorliegenden Datenmaterials bietet daher sehr umfassende Informationen über die Variabilität der Inhaltsstoffe innerhalb der Artpopulation.

Der Gesamtüberblick über das Inhaltsstoffspektrum von 452 untersuchten Einzelpflanzen zeigt, daß der Phenolglucosidgehalt mit Literaturangaben ( Hiller & Fötsch 1986 , Bader et al. 1990 ) gut übereinstimmt. Dagegen weicht der ermittelte mittlere Kaffeesäurederivatgehalt von ca. 2 % erheblich von den Angaben durch Poetsch (1999 ) von ca. 4 % ab. Diese Abweichung läßt sich hauptsächlich durch die Verwendung von unmittelbar nach der Probennahme gefriergetrocknetem Pflanzenmaterial bei Poetsch (1999 ) erklären. Ähnlich gravierend ist der Unterschied des mittleren Flavonolglycosidgehaltes von 1.2 % im Vergleich zu der Angabe des geforderten Minimalwertes der ESCOP 1996 (European Scientific Cooperation on Phytomedicine) von 1.5 % (vgl. auch Bornschein 1987 ). Nur etwa 20 % der untersuchten Pflanzen erreichten einen Wert von 1.5 % und mehr. Ursache für diesen Unterschied könnten unterschiedliche Ernte- und Analysenmethoden sein.

Einer der interessantesten Aspekte der phytochemischen Spektren der Unterarten ist ihre relativ gute Unterscheidbarkeit, welche sowohl im globalen Vergleich der beiden Unterarten ( Abbildung 15 ) als auch im Ergebnis der Clusteranalyse ( Abbildung 17 ) hervortrat und sich sogar in der Bewertung der Herkünfte ( Tabelle 26 und 25) niederschlug. Hervorzuheben ist der deutlich geringere Phenolglucosidgehalt und der häufig ausgezeichnete Flavonolglycosidgehalt der Unterart minuta. Auch Björkman & Holmgren (1960 ) fanden in einer alpinen Herkunft von S. virgaurea einen höheren Flavonolglycosidgehalt als in einer Herkunft aus dem Flachland.

Ein hoher Flavonolglycosidgehalt der alpinen Herkünfte kann insbesondere in der Anpassung an die hohe Strahlungsintensität alpiner Standorte begründet sein. Da Flavonoide, im Fall von S. virgaurea insbesondere Rutosid, UV-B-Strahlung absorbieren, können sie die Pflanzen vor Strahlungsschäden schützen (vgl. 5.1.5 ). Von Ziska et al. (1992 ) wurde ein höheres Niveau an UV-absorbierenden Substanzen (wie z.B. Flavonoiden) in Pflanzen von montanen Fundorten im Vergleich zu Pflanzen aus Flachland-Populationen bei Abwesenheit von UV-B-Strahlung nachgewiesen. Die Annahme eines solchen Zusammenhanges von Flavonoidgehalt und Höhenlage wird für S. virgaurea insbesondere bei Betrachtung der Höhenlage des Herkunftsortes ( Tabelle A-15 ) unterstützt. Herkünfte mit den höchsten Flavonoidgehalten wie z.B. die Herkünfte 1, 2, 8, und 10 stammten von Höhenlagen zwischen 850 und 2000 m ü. NN.

Einer der Gründe, weshalb morphologische Merkmale intensiv untersucht wurden, ist die Möglichkeit, daß diese Hinweise auf die innere Qualität der Pflanze geben können. Damit wäre die Möglichkeit gegeben, wertvolle Pflanzen ohne aufwendige Inhaltsstoffuntersuchungen anhand äußerer Merkmale zu selektieren. Für die Analyse möglicher Korrelationen wurden Parzellenmittelwerte der morphologischen Merkmale, der drei Inhaltsstoff


63

gruppen und ihrer Hauptkomponenten verwendet. Es ergab sich eine Vielzahl signifikanter Zusammenhänge, deren Korrelationskoeffizient jedoch selten einen Wert von 0.5 erreichte ( Tabelle A-16 ). Die deutlichsten Zusammenhänge sind in Tabelle 28 zusammengefaßt. Während für die Unterart minuta der Phenolglucosidgehalt in Zusammenhang mit morphologischen Merkmalen stand, traten engere Korrelationen in der Unterart virgaurea im Zusammenhang mit Kaffeesäurederivaten auf. Breite Stengelblätter deuteten in beiden Unterarten höhere Gehalte der genannten Inhaltsstoffe an. Bei Pflanzen der Unterart minuta mit verhältnismäßig langen, schmalen Zungenblüten ist mit einem geringen Gehalt an Phenolglucosiden zu rechnen. Da durch eine hohe Stengelanzahl und einen hoch ansetzenden Blühhorizont der Stengelanteil in der Droge erhöht wird, ergab sich eine negative Korrelation dieser Merkmale mit Inhaltsstoffgehalten der Unterart virgaurea (vgl. 5.1.4 ).

Tabelle 28: Ausgewählte signifikante Merkmalskorrelationen zwischen Inhaltsstoffgehalten und morphologischen Merkmalen

Merkmalskombination

Spearmanscher Rangkorrelationskoeffizient

Subspezies minuta (n = 36)

 

Gesamtgehalt Phenolglucoside /Zungenblütenindex

-0.53**

Gesamtgehalt Phenolglucoside /Stengelblattbreite

0.59***

Gesamtgehalt Phenolglucoside /Stengelblattindex

-0.51**

Subspezies virgaurea (n= 61)

 

Gesamtgehalt Kaffeesäurederivate /Stengelanzahl

-0.53***

Gehalt 3,5-DKCS /Untergrenze Blühhorizont

-0.54***

Gehalt 3,5-DKCS /Stengelblattbreite

0.51***

**= statistisch signifikante Korrelation bei alpha le 0.01 ; ***= statistisch signifikante Korrelation bei alpha le 0.001

Zusammenhänge zwischen nominal oder ordinal skalierten Merkmalen und den Inhaltsstoffgehalten traten kaum auf. Auffällig waren negativ korrelierte Zusammenhänge zwischen der Behaarung der Rosettenblätter und dem Leiocarposidgehalt in der Unterart virgaurea ( Tabelle 29 ).

Tabelle 29: Kontingenztabelle für den Zusammenhang von Behaarung der Rosettenblätter und den Leiocarposidgehalt in der Unterart virgaurea

Behaarungsstärke Rosettenblätteroberseite

Klasse Leiocarposidgehalt

nicht behaart

(Anz. Parzellen)

wenig behaart

(Anz. Parzellen)

mäßig behaart

(Anz. Parzellen)

Summe

0.00 - 0.22 %

2

3

6

11

0.23 - 0.38 %

4

4

5

13

0.39 - 0.55 %

6

5

0

11

0.56 - 0.65 %

7

5

1

13

0.66 - 0.84 %

9

3

0

12

Summe

28

20

12

60

Behaarungsstärke Rosettenblätterunterseite

Klasse Leiocarposidgehalt

nicht behaart

(Anz. Parzellen)

wenig behaart

(Anz. Parzellen)

mäßig behaart

(Anz. Parzellen)

Summe

0.00 - 0.22 %

1

6

4

11

0.23 - 0.38 %

3

5

5

13

0.39 - 0.55 %

5

6

0

11

0.56 - 0.65 %

9

4

0

13

0.66 - 0.84 %

8

4

0

12

Summe

26

25

9

60


64

Während in den Gruppen der ober- und unterseits nicht behaarten Herkünfte hohe Leiocarposidgehalte am häufigsten auftraten, wurden in den Gruppen der mäßig behaarten Pflanzen fast nur Gehalte unter 0.39 % Leiocarposid gefunden.

Damit geben sowohl metrisch als auch ordinal skalierte morphologische Merkmale nur sehr wenig Aufschluß über den Inhaltsstoffgehalt der einzelnen Pflanzen. Für eine erfolgreiche Selektion inhaltsstoffreicher Einzelpflanzen ist daher eine Inhaltsstoffanalyse unabdingbar.

Eine ähnliche Schlußfolgerung läßt der Vergleich der Clusteranalysen nach morphologischen ( Abbildung 13 ) und phytochemischen Merkmalen ( Abbildung 17 ) zu. In Herkünften, die morphologisch einheitlich erschienen, z.B. Herkunft 1, 2, 5, oder 27, wurden bis zu 3 Inhaltsstoffmuster festgestellt. Dagegen wiesen äußerlich heterogene Herkünfte, wie die Herkünften 9 und 10, einheitliche Inhaltsstoffmuster auf. Herkünfte, die einander morphologisch ähnlich waren, z.B. die Herkünfte 35 und 44, wiesen phytochemisch keine eindeutigen Gemeinsamkeiten auf. Allein Herkunft 28 nimmt sowohl bei Betrachtung morphologischer als auch phytochemischer Merkmale eine Sonderstellung ein.

Daher sind beide Clusteranalysen Ausdruck der Heterogenität der Akzessionen und der hohen morphologischen und phytochemischen Variabilität von Solidago virgaurea. Diese Variabilität, die eine klare Gliederung und Unterscheidung erschwert, bietet gleichzeitig eine breite Basis für die Auswahl zum Anbau geeigneter Individuen. Das konzentrierte Auftreten der therapeutisch wertvollen Inhaltsstoffe in unterschiedlichen Clustern und die Häufigkeit durchschnittlicher bis niedriger Gehalte erschwert jedoch die Auswahl wertvoller Herkünfte, da hohe Gehalte aller drei Stoffgruppen angestrebt werden.

Aufgrund der Variabilität der Herkünfte und der großen Spannweiten der Inhaltsstoffgehalte ist zu erwarten, daß ein relativ hoher Stichprobenumfang notwendig ist, um eine Herkunft auf Grundlage von Einzelpflanzenuntersuchungen hinreichend zu charakterisieren. Daher wurde die Berechnung des Stichprobenumfanges zur Schätzung des Erwartungswertes einer normalverteilten Zufallsvariablen (vgl. Rasch et al. 1996 ) durchgeführt. Hierfür wurde als Sicherheit P=0.95 und als halbe Breite des Konfidenzintervalles d = 0.2 Gehaltsprozent festgelegt. Da das Datenmaterial der Herkünfte 40 verschiedene Standardabweichungen anbietet (von allen Herkünften, für die mehr als eine Einzelpflanze untersucht wurden), wurde aus der Gesamtheit aller Standardabweichungen der Median sowie das untere und obere Quartil genutzt. Die entsprechenden Stichprobenumfänge für die Hauptinhaltsstoffe und Gesamtgehalte sind in Tabelle 30 zusammengefaßt.

Tabelle 30: Notwendige Stichprobenumfänge (n) für verschiedene Inhaltsstoffe und Standardabweichungen

3,5-DKCS

Leiocarposid

Rutosid

KSD

Phenol-glucoside

Flavonol-glycoside

s

n

s

n

s

n

s

n

s

n

s

n

0.187

6

0.121

4

0.128

5

0.280

11

0.149

5

0.221

8

0.249

9

0.160

5

0.154

5

0.428

21

0.179

6

0.275

10

0.323

13

0.224

8

0.197

7

0.549

32

0.239

8

0.363

16

Die errechneten Stichprobenumfänge (n) lagen zwischen 4 und 32 Einzelpflanzen pro Herkunft. Während die Stichprobenumfänge für die Mehrheit der Inhaltsstoffgehalte nicht mehr als 16 beträgt, müßten für die Charakterisierung einer Herkunft hinsichtlich ihres


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Kaffeesäurederivatgehaltes zwischen 11 und 32 Einzelpflanzen beprobt werden. Tatsächlich wurden in Abhängigkeit vom vorhandenen Pflanzenmaterial pro Herkunft 1 bis 34 Einzelpflanzenproben untersucht. Damit kann nur ein Teil der Herkünfte für alle Inhaltsstoffgruppen aufgrund von Einzelpflanzenuntersuchungen beurteilt werden. Für einige Herkünfte mit relativ geringer Streuung mögen die erhobenen Stichprobenumfänge ausreichend sein.

Für die Bewertung der Leistungsfähigkeit der Herkünfte wurden aufgrund der hohen Variabilität der Einzelpflanzen Querschnittsproben aus fast allen Pflanzen der jeweiligen Parzelle verwendet.

Die ermittelten Erträge der Unterart virgaurea ( Abbildung 18 ) im ersten Hauptertragsjahr von 36 bis 125 dt Droge/ha sind denen von Bohr & Plescher (1997 ) sehr ähnlich. Die Erträge der Herkünfte 36, 37 und 41 lagen leicht über der angegebenen Schwankungsbreite von 65 bis 100 dt/ha (vgl. Tabelle 2 ). Den Erträgen aus dem klimatisch benachteiligten Südfinnland von Jokela & Galambosi (1998 ) sind die vorgestellten Ergebnisse überlegen. Im Pflanzjahr übertrafen die ermittelten Erträge von bis zu 31 dt/ha Droge die Werte von Bohr & Plescher (1997 ) erheblich. Dies ist vermutlich auf eine frühere Pflanzzeit und damit eine längere Wachstumsperiode zurückzuführen. Für den Ertrag im 2. Hauptertragsjahr bestehen in der Literatur keine Vergleichswerte. Von Bohr & Plescher (1997 ) wird hierzu lediglich angegeben, daß die Entscheidung für ein drittes Kulturjahr vom Ausmaß der Pflanzenausfälle und des Unkrautdruckes abhängig zu machen ist. Mit einer größeren Pflanzdichte und einer sorgfältigen Pflege könnten die Pflanzenbestände auch in der Praxis bis ins zweite Haupterntejahr geführt werden. In der Verlängerung der Kulturdauer, durch die Nutzung im Pflanzjahr und/oder im 3. Standjahr, liegt ein Potential zum ökonomisch günstigeren Anbau. Die Ernte im Pflanzjahr könnte auch seitens der Qualität interessant sein, da von Bohr & Plescher (1997 ) an jungen Pflanzen zu Beginn der Triebentwicklung die höchsten Phenolglucosidgehalte festgestellt wurden. Die Droge des Pflanzjahres besteht zu einem großen Anteil aus Blattmasse und noch nicht blühenden, wenig verholzten Trieben und könnte daher qualitativ hochwertig sein.

Für die Unterart minuta existieren in der Literatur keinerlei Ertragsdaten. Die vorgestellten Werte lassen jedoch keinen Zweifel daran, daß dieser dem Ertrag der Unterart virgaurea deutlich unterlegen ist. Der Anbau der Unterart minuta würde erst interessant, wenn seitens der Verarbeiter so spezielle Anforderungen, wie die Bereitstellung von Frischpflanzen vor dem Blühtermin der anderen Unterart, oder eine Drogenqualität mit ausgeprägtem Flavonolglycosidspektrum verlangt werden.

Im Vergleich der beiden Hauptuntersuchungsjahre fiel auf, daß im ertragsschwächeren Jahr 1998 in beiden Unterarten tendenziell höhere Inhaltsstoffgehalte ermittelt wurden (vgl. Abbildung 21 und Abbildung 22 ), was zur Annahme führte, daß eine negative Korrelation zwischen Inhaltsstoffgehalt und Ertrag bestehen könnte. Die Jahreswitterung, die sich in beiden Jahren deutlich unterschied (vgl. 3.1.2 ) und das Alter der Pflanzen können einen erheblichen Einfluß auf beide Parameter gehabt haben, weshalb die Korrelationen für beide Jahre und Unterarten getrennt anhand von Parzellenmittelwerten betrachtet wurde ( Tabelle 31 ).


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Tabelle 31: Spearmansche Rangkorrelationskoeffizienten für signifikante Zusammenhänge von Drogenertrag und Inhaltsstoffgruppen

 

Drogenertrag

Subspezies virgaurea

Subspezies minuta

1997

1998

1997

1998

(n = 52)

(n = 57)

(n = 25)

(n=34)

Gesamtgehalt KSD (%)

-0.51***

-0.47***

-

-

Phenolglucoside gesamt (%)

-

-

-

-

Flavonolglycoside gesamt (%)

-0.46***

-

-

-0.61***

***statistisch signifikante Korrelation bei alpha le 0.001

Die Spearmanschen Rangkorrelationskoeffizienten für Inhaltsstoffgruppen und Erträge belegten nur geringe Zusammenhänge. Der Kaffeesäurederivatgehalt war in beiden Hauptuntersuchungsjahren nur für die Unterart virgaurea gering mit dem Drogenertrag korreliert. Der Flavonolglycosidgehalt korrelierte in der Unterart virgaurea 1997 ebenfalls nur leicht und in der Unterart minuta im Jahr 1998 im Vergleich zu allen anderen Zusammenhängen relativ stark. Der Gehalt an Phenolglucosiden stand für keine der Unterarten in einem Zusammenhang mit dem Ertrag. Alle bestehenden Zusammenhänge zwischen Ertrag und Inhaltsstoffgehalten waren negativ. Zu einem ähnlichen Ergebnis kamen beispielsweise auch Hofmann et al. (2000 ), die eine deutliche negative Korrelation zwischen der Produktivität der Pflanzen und dem Gehalt an Quercitrin in Populationen von Trifolium repens L. ermittelten, während ein weiteres Flavonolglycosid nicht korreliert war.

Auch wenn sich diese Zusammenhänge für S. virgaurea nur andeuten, sollte bei der Auswahl von Herkünften für den Anbau berücksichtigt werden, daß Herkünfte, die hohe Erträge erzielen, geringe Inhaltsstoffgehalte aufweisen könnten. Ein ausgewogenes Verhältnis zwischen Ertrag und Inhaltsstoffgehalt sollte daher angestrebt werden.

Um diese Auswahl zu erleichtern, wurde ein Punktesystem entwickelt, das die verschiedenen Parameter gemeinsam berücksichtigen sollte (vgl. 4.4.3 ). Da sich dieses Hilfsmittel an der geordneten Grundgesamtheit der Herkünfte orientiert, sind die Benotungen immer vor dem Hintergrund der untersuchten Herkünfte zu betrachten. Die Einordnung von Herkünften aus anderen Untersuchungen in den angegeben Bewertungsrahmen ist daher nur begrenzt möglich. Die vorliegende Bewertung orientiert sich am derzeitigen Kenntnisstand. Mit der Weiterentwicklung der Forschung sind weitere Entscheidungsparameter denkbar. Dies sind beispielsweise aus pflanzenbaulicher Sicht die Krankheitsresistenz, aus pflanzenzüchterischer Sicht die Homogenität der Herkünfte, und aus pharmakologischer Sicht der Gehalt weiterer Inhaltsstoffgruppen z.B. Saponinen, ätherischen Ölen und eventuell des „Iridoidglycosides“.


Fußnoten:

<9>

Im Vergleich von Ertrag und Wuchshöhe als Bewertungsmaßstab ergaben sich keine gravierenden Unterschiede in der Gesamtbewertung der Herkünfte, die Verwendung der Wuchshöhe ermöglichte jedoch eine bessere Differenzierung.


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