Lück, Lorna: Intraspezifische Variabilität und Einflüsse von Anbaumaßnahmen auf den Inhaltsstoffgehalt und Ertrag von Solidago virgaurea L.

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Kapitel 5. Einflüsse des Anbauverfahrens auf Inhaltsstoffgehalt und Ertrag der Echten Goldrute

Als Wildpflanze, für die das notwendige Anbauverfahren bisher nur in Grundzügen entwickelt wurde, bietet Solidago virgaurea eine Vielzahl von Fragestellungen, die bisher nur wenig bearbeitet wurden. Zum Einfluß des Erntetermines und der Schnitthöhe sind bereits mehrere Untersuchungen erfolgt (vgl. 2.5.7 ), die nahelegen, daß die Schwankungen der Inhaltsstoffe zwischen bestimmten Ernteterminen durch weitere Faktoren wie die Witterung überlagert werden. Zur Reaktion der Art auf Düngung, Bewässerung und Schattierung bestehen kaum Erfahrungen. Da in der Literatur Hinweise bestehen, daß diese Faktoren einen gewissen Einfluß auf die Qualität der Droge haben könnten, wurden diese ins Versuchsprogramm aufgenommen.

5.1 Einfluß von Erntetermin und Schnitthöhe

5.1.1 Zustand des Bestandes

Der Zustand des Versuchsbestandes vor der Ernte bildet den Hintergrund für alle weiteren Ergebnisse. Hierdurch kann die allgemeine Leistungsfähigkeit der untersuchten Herkunft bewertet werden.

Der Versuchsbestand entwickelte sich im Pflanzjahr sehr gut und wurde gegen Ende der Vegetationsperiode einheitlich abgeernet, wobei durchschnittlich 7.9 dt/ha Drogenertrag erzielt wurden. Die Parzellenerträge schwankten dabei in einem Ausmaß von umgerechnet 1.7 bis 16.8 dt/ha. Grund hierfür waren Unterschiede in der Pflanzenentwicklung. Der Anteil der Pflanzen, die das Stadium der Triebbildung überschritten (BBCH-Stadium ge 35), variierte zwischen 14 und 66 % der Pflanzen pro Parzelle. In den folgenden zwei Haupterntejahren entwickelten sich die Bestände einheitlicher ( Tabelle 32 ). In beiden Jahren lag der Anteil der Pflanzen, die ein fortgeschrittenes Schoßstadium erreichten (BBCH-Stadium ge 35) über 90 %. Im zweiten Haupterntejahr zeigte der Bestand ein deutlich geringeres Wachstum. Die Anzahl der Pflanzen, die nicht in die generative Phase eintraten, war höher, die Pflanzen waren durchschnittlich um mehr als 20 cm kleiner und die Untergrenze des Blühhorizontes lag tiefer. Die Alterung des Versuchsbestandes sowie das Auftreten von Welkeerscheinungen, wie auch von Bohr & Plescher (1997 ) beschrieben, sind als Ursache hierfür anzunehmen. Die Anzahl der Triebe variierte zwar in relativ großen Spannweiten, die mittleren Stengelanzahlen der beiden Untersuchungsjahre waren sich jedoch sehr ähnlich.

Tabelle 32: Entwicklungszustand des Versuchsbestandes in den Hauptversuchsjahren

Jahr

1997

1998

1997

1998

1997

1998

1997

1998

Parameter

min

max

s

Pflanzenverlust (%)

4.6

10.1

0.0

0.0

16.7

25.0

3.75

6.5

Anteil der Pflanzen in BBCH ge 35 (%)

97.9

91.4

90.9

75.0

100.0

100.0

2.80

6.20

Wuchshöhe

120.1

96.6

84.2

66.6

149.8

122.8

12.06

11.57

Untergrenze Blühhorizont

70.5

55.3

44.8

30.4

93.0

72.6

11.10

8.53

Länge Blühhorizont

49.6

41.5

33.0

30.0

73.0

51.2

7.18

4.43

Anzahl der Triebe

11

13

6

4

18

23

2.50

4.15


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5.1.2 Drogenerträge

Der Drogenertrag variierte 1997 in Abhängigkeit von den Faktorstufen zwischen 22 und 98 dt/ha. Im zweiten Hauptuntersuchungsjahr wurden nur Erträge zwischen 12 und 55 dt/ha erzielt ( Abbildung 23 ).

Abbildung 23: Mittlere Drogenerträge in Abhängigkeit von Erntetermin und Schnitthöhe in den Versuchsjahren 1997 und 1998

unterschiedliche Buchstaben: signifikante Differenzen der Erntetermine auf gleicher Stufe der Schnitthöhe im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Wilcoxon-Wilcox-Test bei alpha le 0.05
*, x: signifikante Differenzen der Schnitthöhen auf gleicher Stufe des Erntetermines im Tukey-Test (*), bzw. im Wilcoxon-Wilcox-Test (x) bei alpha le 0.05

Die Erträge der beiden Hauptuntersuchungsjahre spiegeln damit das allmähliche Nachlassen der Vitalität der Pflanzen wider. Erwartungsgemäß nahm der Drogenertrag mit Fortschreiten der Pflanzenentwicklung zu. Er verdoppelte sich in beiden Untersuchungsjahren zwischen dem Sichtbarwerden der Knospen und der Vollblüte nahezu. Daher war auf gleicher Stufe der Schnitthöhe der Erntetermin zur Vollblüte in der Mehrheit der Fälle dem ersten Erntetermin signifikant überlegen. Im ersten Versuchsjahr war der späteste Erntetermin außerdem in fast jeder Schnitthöhe auch dem mittleren Knospenstadium überlegen ( Abbildung 23 ).

Je niedriger die Schnitthöhe gewählt wurde, um so höhere Erträge wurden erzielt. Diese Tendenz zeigt sich besonders deutlich im ersten Erntejahr. Hier wurde zu jedem Erntetermin mit einer Schnitthöhe von 15 cm ein signifikant höherer Ertrag als mit den Schnitthöhen von 45 und 60 cm erzielt. Teilweise wurde durch die Schnitthöhe von 30 cm signifikant mehr Droge geerntet als bei 60 cm, was besonders im zweiten Erntejahr zu beobachten war.

Der Trockensubstanzgehalt lag in beiden Jahren bei durchschnittlich etwa 31 %. In beiden Jahren wurde ein leichter Anstieg des Trockensubstanzgehaltes zwischen dem ersten und


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letzten Erntetermin um 5.5 bis 7.5 % beobachtet ( Tabelle A-17 ). Ein Einfluß der Schnitthöhe auf den Trockensubstanzgehalt war nicht nachweisbar.

5.1.3 Gehalte wertbestimmender Inhaltsstoffe

Die Gehalte der Kaffeesäurederivate, Flavonolglycoside und Phenolglucoside des zweiten Hauptuntersuchungsjahres übertrafen allgemein die des Vorjahres ( Abbildung 24 ). Der Kaffeesäurederivat- und Flavonolglycosidgehalt verhielten sich in beiden Versuchsjahren zueinander nahezu parallel. Beide Gehalte zeigten 1997 im mittleren Knospenstadium maximale Gehalte, sanken zum späten Knospenstadium auf den niedrigsten Gehalt innerhalb der Ernteperiode und stiegen bis zur Vollblüte wieder leicht an. Auch 1998 stiegen die Gehalte vom frühen zum mittleren Knospenstadium an. Der folgende Gehaltsabfall war in mehreren Schnitthöhen kaum sichtbar, hielt jedoch bis zum Blühbeginn an. Erst ab diesem Stadium erhöhte sich der Gehalt wieder bis zur Vollblüte. Im Vergleich der Faktorkombinationen waren 1997 für beide Stoffgruppen vor allem die Schnitthöhen von 60 cm und 45 cm im mittleren Knospenstadium der Mehrheit der anderen Schnitthöhen und Termine signifikant überlegen ( Tabelle A-18 und Tabelle A-19 ). Die Schnitthöhe von 60 cm lieferte auch im ersten Knospenstadium und der Vollblüte vergleichsweise hohe Gehalte. Im Jahr 1998 wurden ebenfalls bei einer Schnitthöhe von 60 cm signifikant maximale Gehalte beider Stoffgruppen im mittleren und späten Knospenstadium sowie in der Vollblüte festgestellt.

Der Phenolglucosidgehalt sank in beiden Untersuchungsjahren zwischen dem frühen Knospenstadium und der Vollblüte von im Mittel aller Schnitthöhen 0.9 % (1997) bzw. 1.0 % (1998) auf 0.7 (1997) bzw. 0.8 % (1998). Die Kombination einer Schnitthöhe von 60 cm und einer Ernte im frühen bis mittleren Knospenstadium erzielte in beiden Jahren Phenolglucosidgehalte, die den Schnitthöhen bis zu 45 cm der nachfolgenden Erntetermine signifikant überlegen waren. ( Tabelle A-20 ). Die Ernte zur Vollblüte blieb der genannten Faktorkombination in allen Schnitthöhen signifikant unterlegen. Bei einer Schnitthöhe von 45 cm konnten in den ersten beiden Entwicklungsstadien noch relativ hohe Gehalte von mindestens 0.9 % erzielt werden. Nur 1998 wurde auch noch im späten Knospenstadium bei einer Schnitthöhe von 60 cm ein Spitzenwert von 1.2 % Phenolglucosiden bestimmt.

Die Schnitthöhen bewirkten allgemein eine ausgeprägte Staffelung der untersuchten Inhaltsstoffgehalte. Je höher die Schnitthöhe gewählt wurde, um so höher waren die erzielten Inhaltsstoffgehalte. 1998 waren vor allem Gehalte der höchsten Schnitthöhe von 60 cm den anderen Gehalten überlegen ( Abbildung 24 ).


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Abbildung 24: Mittlere Inhaltsstoffgehalte von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von Erntetermin und Schnitthöhe in den Versuchsjahren 1997 und 1998


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In den bisherigen Aussagen zum Einfluß von Erntetermin und Schnitthöhe wurden die analysierten Verbindungen zu Stoffgruppen zusammengefaßt. Der Gehalt der einzelnen Verbindungen kann jedoch erheblich vom Gesamtbild abweichen, worauf bereits Renner (1973 ) für Flavonolglycoside und Kaffeesäurederivate hinwies. Unterschiedliche Tendenzen im Gehalt der Einzelsubstanzen traten in der vorliegenden Untersuchung besonders in der Gruppe der Flavonolglycoside auf. Der schwankungsreiche Verlauf der Gesamtkurve ( Abbildung 24 ) ist maßgeblich durch den Rutosidgehalt als Hauptkomponente geprägt ( Abbildung 25 a). Hyperosid, Isoquercitrin ( Abbildung 25 b und c) und p4 (nicht dargestellt) waren in den ersten Entwicklungsstadien kaum vorhanden und wurden erst mit zunehmender Entwicklung gebildet. Der Nicotifloringehalt ( Abbildung 25 d) sank ab dem mittleren Knospenstadium (1997) bzw. bereits ab dem ersten Erntetermin (1998) ab, wobei die Gehaltskurve durch einen leichten Anstieg zwischen Blühbeginn und Vollblüte der Gesamtkurve ähnelte. Hieraus resultiert ein Abfall des relativen Anteils von Rutosid am Gesamtgehalt: Während zum mittleren Knospenstadium Rutosid 75 % (1997) bzw. 78 % (1998) zum Gesamtgehalt beitrug, waren es zur Vollblüte nur noch 70 % (1997) bzw. 68 % (1998).

Abbildung 25: Flavonolglycosidgehalte in Abhängigkeit von Erntetermin und Schnitthöhe

In der Gruppe der Kaffeesäurederivate ähnelten sich die Gehaltskurven der drei untersuchten Inhaltsstoffe insbesondere in den ersten drei Ernteterminen. Der Gehalt an 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure, der zu über 50 % zum Gesamtgehalt beitrug, bestimmte in dieser Stoffgruppe den Kurvenverlauf ( Abbildung 26 a). Daher steigen die beiden anderen Komponenten, Chlorogensäure und p10, nach dem letzten Knospenstadium noch deutlich an ( Abbildung 26 b und c), während dies in der Gesamtkurve ( Abbildung 24 ) nicht zum Ausdruck kommt.


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Abbildung 26: Gehalt an Kaffeesäurederivaten und des „Iridoidglycosides“ in Abhängigkeit von Erntetermin und Schnitthöhe

Die beiden Phenolglucoside ( Abbildung 27 a und b) wie auch das vermutliche Iridoidglycosid ( Abbildung 26 d) wiesen im Wesentlichen einen Abwärtstrend auf. Im Falle des „Iridoidglycosides“ fiel der Gehalt im Laufe der Entwicklung etwa auf ein Viertel des Ausgangsgehaltes zurück.

Abbildung 27: Phenolglucosidgehalte in Abhängigkeit von Erntetermin und Schnitthöhe

Durch hohe Drogenerträge im Stadium des letzten Knospenstadiums (1998), des Blühbeginns (1998) und der Vollblüte (1997) und eine Schnitthöhe bis 30 cm über dem Boden wurden maximale Inhaltsstofferträge pro Fläche erzielt ( Tabelle A-21 ). Die insgesamt höheren Gehalte von 1998 konnten die sehr geringen Erträge in diesem Jahr nicht ausgleichen, weshalb der Inhaltsstoffertrag dem des Vorjahres unterlegen war. Damit wurde der aus Drogenertrag und Gesamtinhaltsstoffgehalt resultierende Inhaltsstoffertrag pro Fläche vorwiegend durch den Drogenertrag beeinflußt.


73

5.1.4 Masseanteile und Inhaltsstoffgehalte der Pflanzenorgane

Mit der Wahl der Schnitthöhe wird der Anteil an Blättern, Blüten und Stengeln in der Droge festgelegt. Da die genannten Pflanzenorgane unterschiedliche Konzentrationen der wertbestimmenden Inhaltsstoffe enthalten können, liefert die Lokalisierung der Inhaltsstoffe in den einzelnen Organen weitere Details über die Variabilität der Inhaltsstoffe in Abhängigkeit unterschiedlicher Erntetermine und Schnitthöhen. Deshalb wurde während der Stadien Knospenstadium 3, Blühbeginn und Vollblüte Pflanzenmaterial in 15 cm lange Segmente und jedes dieser Segmente nochmals in Stengel, Blätter und Blüten zerlegt.

Diese Zerlegung des Pflanzenmaterials in Segmente und Organe ergab, daß die Stengel einen sehr hohen Anteil an der Gesamttrockenmasse ausmachten. Die Droge der ganzen, bei 15 cm Schnitthöhe geernteten Pflanzen bestand zu 55-60 % aus Stengeln (vgl. Abbildung 29 ). Der höchste Stengelanteil in einem Segment lag mit maximal 76 % zwischen 15 und 30 cm zur Vollblüte vor ( Abbildung 28 ). Bis zu einer Pflanzenhöhe von 75 cm betrug der Stengelanteil etwa 60 % und nahm erst darüber merklich ab.

Abbildung 28: Relative Anteile von Stengeln, Blättern und Blüten an der Gesamttrockenmasse in Abhängigkeit von Pflanzenhöhe und Erntetermin

Der Blattanteil der Gesamtpflanzenmasse variierte zwischen 23 % (Vollblüte) und etwa 33 % (Knospenstadium). Bereits im niedrigsten Erntesegment betrug der Blattanteil etwa 27 %, erreichte bei einer Pflanzenhöhe zwischen 45 und 75 cm ein Maximum (bis zu 37 %) und verringerte sich oberhalb der untersten Blüten deutlich ( Abbildung 28 ). Die Gesamttrockenmasse enthielt zur Vollblüte etwa 10 % weniger Blätter als im Knospenstadium.

Der Anteil der Blüten bzw. Knospen lag zwischen etwa 7 % (Knospenstadium) und 23 % (Vollblüte) der Gesamtpflanzenmasse. Erst ab einer Pflanzenhöhe von 60 cm nahm der Blütenanteil deutlich zu. Die gesamte Knospen- bzw. Blütenmasse erhöhte sich zwischen Knospenstadium und Vollblüte um zirka 16 % (vgl. Abbildung 29 ).

Der Vergleich des Anteiles der einzelnen Pflanzenorgane zur Gesamtpflanzenmasse mit ihrem Beitrag zum Gesamtinhaltsstoffgehalt ( Abbildung 29 ) zeigt deutlich, daß Blätter und Blüten zwar weniger als die Hälfte der Trockenmasse ausmachten, jedoch mehr als 80 % zum Gesamtgehalt aller drei untersuchten Inhaltsstoffgruppen beitrugen. In den Blüten wurden mit fortschreitender Pflanzenentwicklung zunehmend Inhaltsstoffe gebildet, die größten Inhaltsstoffmengen wurden jedoch in allen Stadien in der Blattmasse kumuliert.


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Abbildung 29: Relative Anteile von Stengeln, Blättern und Blüten an den Gesamtinhaltsstoffgehalten und an der Pflanzenmasse zwischen dem Knospenstadium und der Vollblüte

Die Gehalte der Kaffeesäurederivate, Flavonolglycoside und Phenolglucoside ( Abbildung 30 bis Abbildung 32 ) waren in den einzelnen Organen sehr ähnlich verteilt. Während die Stengel nur geringe Gehalte aufwiesen, enthielten die Blüten durchschnittlich vier bis sechs mal und die Blätter sogar fünf bis zehn mal so viel Inhaltsstoffe.

Abbildung 30: Entwicklungsabhängige Verteilung von Flavonolglycosiden in Stengeln, Blättern und Blüten und Erntesegmenten

Erntesegmente in cm über dem Boden: 1 = 15-30, 2 = 30-45, 3 = 45-60, 4 = 60-75, 5 = 75-90, 6 = 90-105, 7 = 105-120 cm

Die Flavonolglycosidgehalte der Knospen bzw. Blüten betrugen etwa 2.5 % und blieben vom Entwicklungsstadium und von der Höhe des Erntesegmentes relativ unbeeinflußt. Der Kaffeesäurederivat- und Phenolglucosidgehalt in den Blüten sank dagegen zur Terminalblüte hin leicht ab. Für beide Inhaltsstoffe weisen die Knospen deutlich höhere Gehalte als die erblühten Blütenköpfchen auf.


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Die Einzelverbindungen in den Pflanzenorganen wiesen insbesondere in der Gruppe der Flavonolglycoside eine organspezifische Verteilung auf. Rutosid ist die einzige Substanz, die in allen untersuchten Organen und Segmenten auftrat ( Abbildung 30 ). Hyperosid und Flavonolglycosid p4 wurden ausschließlich und Isoquercitrin überwiegend in den Blüten gefunden. Daher kann angenommen werden, daß es sich bei diesen drei Nebenflavonoiden um Blütenfarbstoffe oder Co-Pigmente handelt. Dagegen war Nicotiflorin vor allem in den Blättern und in geringem Maß in den Blüten enthalten. Nicotiflorin ist das einzige Flavonolglycosid, das in den unteren Erntesegmenten die höchsten Gehalte aufwies und nach oben hin leicht abnahm.

Abbildung 31: Entwicklungsabhängige Verteilung von Kaffeesäurederivaten in Stengeln, Blättern und Blüten und Erntesegmenten

Erntesegmente in cm über dem Boden: 1 = 15-30, 2 = 30-45, 3 = 45-60, 4 = 60-75, 5 = 75-90, 6 = 90-105, 7 = 105-120 cm

Abbildung 32: Entwicklungsabhängige Verteilung von Phenolglucosiden und Kaffeesäurederivaten in Stengeln, Blättern und Blüten und Erntesegmenten

Erntesegmente in cm über dem Boden: 1 = 15-30, 2 = 30-45, 3 = 45-60, 4 = 60-75, 5 = 75-90, 6 = 90-105, 7 = 105-120 cm

Chlorogensäure, die in den Blättern höher konzentriert war als in den Blüten, war mit steigender Pflanzenhöhe etwas weniger enthalten ( Abbildung 31 ). Der Gehalt der 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure nahm in allen Entwicklungsstadien in den oberen Blättern zu, während der Gehalt in den oberen Blüten und Knospen geringer war. Für Leiocarposid deutet sich diese Tendenz ebenfalls an ( Abbildung 32 ).


76

5.1.5 Diskussion zum Einfluß von Erntetermin und Schnitthöhe

Die im Versuch zum Einfluß von Erntetermin und Schnitthöhe erzielten Erträge sind allgemein mit den von Bohr & Plescher (1997 ) veröffentlichten Erträgen vergleichbar. In dem analog angelegten Versuch der Pharmaplant GmbH Artern<10> wurden leicht höhere Drogenerträge zwischen 31 und 107 dt/ha erzielt. Dies ist möglicherweise auf günstigere Bodenbedingungen am Arterner Standort zurückzuführen, da dort ein sandiger Lehm mit besserem Speichervermögen für Wasser und Nährstoffe vorlag. Die Arterner Ergebnisse weisen die gleichen Grundtendenzen auf: Je mehr die Ernte auf den Blühhorizont beschränkt wird und je später der Erntetermin gewählt wurde, um so höhere Drogenerträge wurden erzielt ( Abbildung A-5 ). Hohe Masseerträge sind folglich mit niedrigen Schnitthöhen von 15 bis 30 cm und einem späten Erntetermin ab dem Blühbeginn erreichbar.

Die Gehalte an Kaffeesäurederivaten, Flavonolglycosiden und Phenolglucosiden wiesen in beiden Jahren sehr ähnliche Verläufe und markante Punkte auf, die auch mit den Angaben von ( Bohr & Plescher 1997 ) gut übereinstimmen.

Vor allem das stetige Absinken des Phenolglucosidgehaltes wurde in beiden Untersuchungsjahren festgestellt, was deutlich auf einen Zusammenhang von Ontogenese und Phenolglucosidgehalt hinweist. Die mehrjährigen Ergebnisse von Bohr & Plescher (1997 ) belegen sogar einen stetigen Konzentrationsrückgang zwischen der beginnenden Triebentwicklung und Ende der Blüte. Möglicherweise reichern gerade junge Blätter und Blüten Phenolglucoside an, worauf die Verteilung in den Pflanzenorganen hinweist, da jeweils die oberen Blätter und die unteren Knospen mehr Phenolglucoside enthielten. Aufgrund der relativ geringen Schwankungen ist anzunehmen, daß der Phenolglucosidgehalt nur wenig von äußeren Faktoren abhängt.

Auch der Verlauf des Flavonolglycosidgehaltes mit den Maxima zum mittleren Knospenstadium und zur Vollblüte stimmte in beiden Versuchsjahren und mit den Angaben von Bohr & Plescher (1997 ) relativ gut überein. Die genannten Tendenzen sind im Dahlemer Versuch in beiden Jahren innerhalb der obersten Schnitthöhe von 60 cm am deutlichsten zu erkennen. In der tiefsten Schnitthöhe von 15 cm trat hingegen häufig die geringste Schwankungsbreite auf. Die Flavonolglycoside Hyperosid, Isoquercitrin und p4, lassen sich sowohl durch ihr Vorkommen in den Knospen und Blüten als auch durch ihr Ansteigen unmittelbar vor der Blüte als Blütenpigmente einordnen. Hier ist der Einfluß der Ontogenese eindeutig, da die offensichtliche Funktion mit dem entsprechenden Abschnitt der Ontogenese übereinstimmt.

Im Vergleich der Gehalte der drei untersuchten Stoffgruppen fällt die Parallelität der Konzentrationsveränderungen von Kaffeesäurederivaten und Flavonolglycosiden auf. Für diese Stoffgruppen wurden in beiden Jahren relativ enge Korrelationen ( Tabelle 33 ) errechnet.


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Tabelle 33: Korrelationen der untersuchten Stoffgruppen im Versuch zu Erntetermin und Schnitthöhe

1997 (n=80)

Kaffeesäurederivate

Phenolglucoside

Flavonolglycoside

0.84***

0.51***

Phenolglucoside

0.61***

 

1998 (n=80)

Kaffeesäurederivate

Phenolglucoside

Flavonolglycoside

0.79***

0.58***

Phenolglucoside

0.44***

 

*** = signifikante Korrelation bei alpha le 0.001

Eine mögliche Erklärung hierfür liefert der Syntheseweg: Am Anfang der Synthese beider Stoffgruppen steht Phenylalanin, welches mit Hilfe des Enzyms Phenylalanin-Ammonium-Lyase (PAL) oxidativ zu Zimtsäure deaminiert wird. Durch Substitutionsschritte entsteht Kaffeesäure als Grundbestandteil der Kaffeesäurederivate ( Heß 1999 , Richter 1996 ). Für die Synthese der Flavonoide wird Zimtsäure mit Hilfe mehrerer Enzyme zunächst in p-Cumarsäure und diese in p-Cumaroyl-CoA umgewandelt. Drei Moleküle Malonyl-CoA und und p-Cumaroyl-CoA verbinden sich unter der Wirkung von Chalcon-Synthase zu Chalcon, dem Grundbaustein der Flavonoide und damit auch der untersuchten Flavonolglycoside ( Koes et al. 1994 , Richter 1996 , Heß 1999 , Winkel-Shirley 1999 ).

Versuchsbedingungen oder Entwicklungsstadien der Pflanze, welche die Synthese von Zimtsäure beeinflussen, können sich daher sowohl auf den Kaffeesäurederivat- als auch auf den Flavonolglycosidgehalt auswirken.

Die hohen Gehaltsschwankungen (besonders im Jahr 1997) deuten an, daß beide Stoffgruppen in relativ kurzer Zeit synthetisiert und abgebaut wurden. Die bisher bekannten Funktionen dieser Stoffgruppen als Lichtschutz, insbesondere gegen UV-B-Strahlung ( Hemleben 1990 , Larcher 1994 , Koes et al. 1994 , Winkel-Shirley 1999 ), und als Abwehrstoffe gegen Insektenfraß, Krankheiten und Verletzungen (z.B. Hemleben 1990 , Stamp & Yang 1996 , English-Loeb et al. 1997 , Sarma et al. 1998 , Herms 1999 , Saltveit 2000 ) erfordern eine solche rasche Reaktion. In diesem Zusammenhang ist ein Einfluß äußerer Faktoren, welche die ontogenetisch bedingte Variabilität modifizieren, nicht auszuschließen.

Die im eigenen und im Arterner Datenmaterial vorliegenden wiederholten Maxima der Flavonolglycosid- und Kaffeesäurederivatgehalte im mittleren Knospenstadium und zur Vollblüte könnten daher neben der Ontogenese auch durch Lichtschutz- oder Verteidigungsreaktionen der Pflanzen beeinflußt worden sein. Insbesondere die Ergebnisse, die 1996 in Artern erzielt wurden, führten zu der Schlußfolgerung von Bohr & Plescher (1999 ), daß der Inhaltsstoffgehalt Schwankungen unterliegt, die nicht nur auf die Ontogenese zurückzuführen sind. In diesem Jahr stiegen zwischen dem Sichtbarwerden der Knospen und dem mittleren Knospenstadium die Gehalte leicht an, um bei Blühbeginn auf ein Maximum anzusteigen und danach auf das Ausgangsniveau abzusinken.

Der Vergleich der Sonnenscheindauer im Erntezeitraum mit den erreichten Inhaltsstoffgehalten scheint für das Jahr 1997 einen Zusammenhang von Lichtgenuß und Gehalt an Kaffeesäurederivaten und Flavonoiden zu bestätigen ( Abbildung 33 ). Bei Auftreten besonders hoher Gehalte (mittleres Knospenstadium und Vollblüte) waren dem Erntetag jeweils längere Perioden besonders sonniger Witterung vorausgegangen.


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Abbildung 33: Kaffeesäurederivat- und Flavonolglycosidgehalt und tägliche Sonnenscheindauer in den Ernteperioden

Im zweiten Untersuchungsjahr wurde dagegen trotz einer längeren, kühlen und häufig bedeckten Periode vor dem mittleren Knospenstadium eine leichte Erhöhung insbesondere der Kaffeesäurederivatgehalte verzeichnet. Auch bewirkte eine mehrtägige warme und sonnige Periode vor dem späten Knospenstadium keine deutliche Erhöhung des Gehaltes. Auch hier deutet sich eine Überlagerung der Einflüsse Ontogenese und UV-Strahlung an.

Das unterschiedliche Verhalten der drei untersuchten Stoffgruppen erschwert die Entscheidung für einen Erntetermin, der für alle Inhaltsstoffe optimal ist. Für Kaffeesäurederivate und Flavonolglycoside waren der mittlere Blühtermin und die Vollblüte optimal. Aufgrund der Anmerkung von Bohr & Plescher (1997 ), daß Pappus in der Droge in der Verarbeitungsindustrie unerwünscht sein soll und des kontinuierlich absinkenden Phenolglucosidgehaltes ist dem mittleren Knospenstadium hier der Vorzug zu geben. Mit diesem auf eine bestmögliche Qualität der Droge orientierten Erntetermin werden allerdings relativ geringe Erträge erzielt.

Sofern im Zuge weiterer pharmakognostischer Forschung für eine der wirksamkeitsmitbestimmenden Inhaltsstoffgruppen oder Einzelverbindungen eine hervorragende Wirksamkeit erkannt wird, müßte auch die Wahl des Erntetermines möglicherweise neu diskutiert werden. Beispielsweise wäre eine phenolglucosidreiche Droge aus jungen Blättern und Trieben zu produzieren.

Da nachgewiesen werden konnte, daß die Stengel nahezu frei von Inhaltsstoffen sind, dürfte der hohe Stengelanteil unterhalb von 60 cm Pflanzenhöhe der Hauptgrund für die eindeutige Abstufung aller untersuchten Inhaltsstoffgehalte in Abhängigkeit von der Schnitthöhe sein. Ähnliche Verteilungen der Inhaltsstoffe in den Pflanzenorganen wurden bisher auch von


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Bornschein (1987 ) und Renner (1973 ) beobachtet. In jedem Fall waren die Stengel im qualitativen Sinne relativ wertlos, während sich die wertbestimmenden Inhaltsstoffe in Blättern und Blüten konzentrierten. Beispielsweise ermittelte Renner (1973 ) für Blätter, Blüten und Stengel ein Verhältnis des relativen Rutosidgehaltes von 100 : 35-50 : 10-15 %. Auf Grundlage dieses Zusammenhanges forderte ( Schilcher 1999 ) eine Droge von Solidago virgaurea, die maximal 25 % Stengel enthält. Auf Basis der Ergebnisse aus Abbildung 28 würde dies bedeuten, daß als Erntegut nur das Pflanzenmaterial oberhalb 90 cm geerntet werden dürfte. Bereits ab einer Schnitthöhe von 60 cm wird ein Gehalt von mehr als 1.5 % Flavonolglycosiden erreicht, wie er vormals in der Standardzulassung (1986 ) gefordert und auch in die Monographie der ESCOP 1996 (European Scientific Cooperation on Phytomedicine) aufgenommen wurde. Daher ist anzunehmen, daß eine qualitativ hochwertige Droge auch höhere Stengelgehalte aufweisen kann. Eine Droge mit zu geringen Inhaltsstoffgehalten ließe sich durch eine Verringerung des Stengelanteils mittels Windsichtung aufwerten ( Bornschein 1987 ).

Auf eine maximale Konzentration der wertbestimmenden Inhaltsstoffe in den Blättern wird bereits durch Renner (1973 ) für Flavonolglycoside und Kaffeesäurederivate hingewiesen. Auch für ätherische Öle der Echten Goldrute findet sich diese Verteilung ( Gnekow 1938 , Blazevic & Kustrak 1999 ). Jedoch kann sich dieses Verhältnis in Richtung Blüten verschieben, da Ergebnisse von Bornschein 1987 und auch eigenen Voruntersuchungen ( Lück et al. 1998 ) eine gleichmäßige Verteilung der Inhaltsstoffe auf Blätter und Blüten ergaben.

Im Verlauf der drei untersuchten Entwicklungsstadien konnte kein Abbau von Inhaltsstoffen in einem Pflanzenorgan bei gleichzeitiger Zunahme der Gehalte in einem anderen ermittelt werden. Daher kann eine organbezogene Eigenständigkeit der Inhaltsstoffsynthese angenommen werden. Zum gleichen Ergebnis kam Renner 1973 , der in seine Untersuchungen die unterirdischen Pflanzenteile mit einbezog und auch hier keine Umlagerungsprozesse feststellen konnte.

Die vorliegenden Ergebnisse sind eine wichtige Basis für die Wahl des richtigen Erntetermins und der Schnitthöhe. Da momentan im Deutschen Arzneibuch keine Vorgaben zum Inhaltsstoffgehalt festgesetzt sind, hat der landwirtschaftliche Erzeuger relativ viel Spielraum und könnte zur Erzielung maximaler Erträge durchaus niedrige Schnitthöhen und späte Erntetermine wählen, sofern vom Abnehmer keine anderen Forderungen gestellt werden. Durch die Wahl der Schnitthöhe und teilweise auch des Erntetermines kann der Landwirt auf einfache und effektive Weise die Qualität der Rohdroge maßgeblich beeinflussen.


80

5.2 Einfluß von Zusatzbewässerung und Schattierung

5.2.1 Realisierung der Prüffaktoren

Um eine deutlich unterschiedliche Wasserversorgung zu erreichen, sollte einer Variante mit minimaler Wasserversorgung einer Variante mit reichlicher Wasserversorgung gegenübergestellt werden. Es wurde ein sehr sandiger Boden als Standort ausgewählt und eine Zusatzberegnung etabliert. Die Wasserversorgung der Pflanzen war sowohl vom Niederschlag als auch von der Zusatzberegnung abhängig. Hieraus resultierte die in Abbildung 34 dargestellte Wasserversorgung der Pflanzen. Da die drei verwendeten Herkünfte zu verschiedenen Zeitpunkten blühten und geerntet wurden, variierte die Niederschlags- und Bewässerungssituation für die Herkünfte.

Abbildung 34: Niederschlag und Zusatzbewässerung (in mm) bei Einordnung der Erntetermine der untersuchten Herkünfte in den Untersuchungsjahren

Durch die Schattierung wurde während der gesamten Vegetationsperiode die Einstrahlung um etwa 45 % gemindert, wodurch der Bestand sich weniger erwärmte, und Wasser weniger rasch verdunstete. Ein Ausschnitt aus dem Witterungsverlauf im Juli 1999 ( Abbildung 35 ) zeigt, daß die relative Luftfeuchtigkeit im schattierten Bestand nahezu ständig über dem Wert des unschattierten Bestandes lag. Eine gleiche Höhe der Luftfeuchtigkeit trat nur während oder kurz nach Niederschlägen auf. Die Lufttemperatur lag in diesem exemplarischen Zeitraum sowohl an bedeckten Tagen als auch am strahlungsreichen 25. Juli in der schattierten Variante tiefer.


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Abbildung 35: Relative Luftfeuchtigkeit und Lufttemperatur in 20 cm Höhe über dem Boden in schattierten und unschattierten Pflanzenbeständen

5.2.2 Entwicklung und Zustand des Bestandes

Die drei untersuchten Herkünfte entwickelten sich unterschiedlich schnell und wurden zu verschiedenen Terminen geerntet. Herkunft 1 der Subspezies minuta blühte jeweils Ende Mai, etwa 2 bis 3 Monate vor den beiden Herkünften der Subspezies virgaurea, die im August blühten.

Alle Herkünfte zeigten 1997 die geringste und 1998 die maximale Wuchshöhe ( #LINKCONTENT#Abbildung 36#/LINKCONTENT#) . Schattierte Pflanzen aller drei Herkünfte wiesen insbesondere in den Jahren 1998 und 1999 eine bis zu 22 cm größere Wuchshöhe auf, die jedoch nicht statistisch sicherbar war. Mit wenigen Ausnahmen waren bewässerte Pflanzen zwischen 1 und 15 cm höher als unbewässerte. Nur in Herkunft 2 waren diese Unterschiede signifikant.

Abbildung 36: Wuchshöhen der untersuchten Herkünfte in Abhängigkeit von Zusatzbewässerung und Schattierung in den Jahren 1997-1999

unterschiedliche Buchstaben:signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Nemenyi-Test bei alpha le 0.05


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Die Verlustrate (Anzahl ausgefallener Pflanzen in % des gepflanzten Bestandes) ( Abbildung 37 ) der Herkünfte zeigte, daß die Herkünfte 1 und 2 relativ robust waren, während Herkunft 3 bereits ab dem 1. Erntejahr die höchsten Verluste aufwies.

Abbildung 37: Pflanzenverluste (Anzahl ausgefallener Pflanzen in % des gepflanzten Bestandes) in Abhängigkeit von Zusatzbewässerung und Schattierung in den Jahren 1997-1999

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Nemenyi-Test bei alpha le 0.05

Im sehr warmen und trockenen Jahr 1999 starben die Pflanzen der unschattierten, unbewässerten Variante der Herkunft 3 vollständig ab. Sowohl durch Bewässerung als auch durch Schattierung konnten in diesem Jahr mehr Pflanzen überleben. In den Herkünften 1 und 2 traten höhere Verluste mehrheitlich in den unschattierten Varianten auf. In allen Jahren und Herkünften wurden fast immer in den unbewässerten Varianten die höheren Verluste verzeichnet.

Ähnlich erhöhte sich während der Versuchsjahre der Anteil der Trotzer ( Tabelle A-22 ). Für alle drei Herkünfte zeigten die Pflanzen unter den ungünstigsten Wachstumsbedingungen des dritten Standjahres die höchste Rate nicht geschosster Pflanzen.

5.2.3 Ertrag

Der Ertrag der Herkunft 1 war entsprechend ihrer niedrigen Wuchshöhe sehr gering. Der größte mittlere Ertrag von 8.3 dt/ha wurde im Jahr 1998 erzielt. 1999 war die entwickelte Biomasse dieser Herkunft so gering, daß auf eine Ertragsbestimmung verzichtet wurde. Herkunft 2 erreichte mittlere Drogenerträge zwischen 21.5 dt/ha im Jahr 1997 und 42.8 dt/ha im Jahr 1998. Herkunft 3 erreichte mit 17.0 und 42.1 dt/ha trotz größerer Wuchshöhe nur vergleichbare Erträge. Für beide Herkünfte war 1998 das Hauptertragsjahr. Die Schattierung wirkte auf beide Herkünfte ertragssteigernd. Durch die Schattierung wurden bis zu 14 dt/ha Droge pro ha mehr geerntet. Der Einfluß der Schattierung war für die Herkunft 2 in den Jahren 1998 und 1999 besonders deutlich. Die Wirkung der Zusatzbewässerung war dagegen sehr gering, weshalb auftretende Unterschiede statistisch meist nicht sicherbar waren ( Abbildung 38 ).


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Abbildung 38: Drogenerträge (dt/ha) der untersuchten Herkünfte in Abhängigkeit von Zusatzbewässerung und Schattierung in den Jahren 1997-1999

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Nemenyi-Test bei alpha le 0.05

Der Trockensubstanzgehalt in der unberegneten, unschattierten Variante lag fast immer etwas höher als in der schattierten ( Abbildung 39 ). Wahrscheinlich konnte die Schattierung die Transpiration der Pflanzen vermindern. In den beregneten Varianten lag der Trockensubstanzgehalt meist auf dem gleichen Niveau. Der höhere Wassergehalt der Herkunft 1 ist möglicherweise durch den Erntetermin noch vor der Periode sommerlich warmer bzw. trockener Witterung zu erklären. Die auffällig hohen Trockensubstanzgehalte der Herkünfte 2 und 3 im Jahr 1999 spiegeln die extrem trockene Witterung in diesem Jahr wider.

Abbildung 39: Trockensubstanzgehalt (%) der untersuchten Herkünfte in Abhängigkeit von Zusatzbewässerung und Schattierung in den Jahren 1997-1999

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Nemenyi-Test bei alpha le 0.05


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5.2.4 Gehalte wertbestimmender Inhaltsstoffe

Den Inhaltsstoffgehalten aller 3 Herkünfte war gemeinsam, daß im ertragsstärksten Jahr 1998 geringere Inhaltsstoffgehalte als in den anderen Versuchsjahren erzielt wurden. Während die Gehalte der Herkunft 2 ( Abbildung 41 ) im Jahr 1998 nur geringfügig unter den Gehalten der anderen Jahre lagen (mehrheitliche Differenz bei etwa 0.1 Gehaltsprozent), unterschieden sich die Kaffeesäurederivatgehalte der Herkunft 3 ( Abbildung 42 ) in den Jahren 1998 und 1999 teilweise um mehr als 1.0 Gehaltsprozent.

Das Verhältnis der untersuchten Stoffgruppen war für die 3 Herkünfte sehr ähnlich. Der Kaffeesäurederivatgehalt lag bei ca. 2 bis 3 %. Der Phenolglucosidgehalt variierte über alle Herkünfte, Untersuchungsjahre und Faktorkombinationen zwischen ca. 0.4 und 0.7 %, wobei die skandinavische Herkunft 1 ( Abbildung 40 ) eindeutig die geringsten Werte aufwies. Auch der Flavonolglycosidgehalt der drei Herkünfte ähnelte sich, obwohl die Gehalte zwischen 0.6 und 1.8 % schwankten.

Abbildung 40: Inhaltsstoffgehalte (%) der Herkunft 1 in Abhängigkeit von Zusatzbewässerung und Schattierung in den Jahren 1997-1999

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test bei alpha le 0.05

In allen untersuchten Herkünften, Jahren und Inhaltsstoffgruppen ist der Einfluß der Schattierung unübersehbar. Jeweils in der schattierten Variante wurden geringere Inhaltsstoffgehalte bestimmt. Einen statistisch sicherbar geringeren Flavonolglycosidgehalt bewirkte die Schattierung in allen Herkünften in den Jahren 1998 und 1999. Am stärksten tritt dieser Effekt bei den Herkünften der Unterart virgaurea auf, da unschattierte Pflanzen in den Jahren 1998 und 1999 zum Teil etwa doppelt so viel Flavonolglycoside wie schattierte Pflanzen enthielten. Auch Kaffeesäurederivate wurden in voll belichteten Pflanzen in größerer Menge synthetisiert als in schattierten. Allerdings war diese Tendenz nur 1998 signifikant. In unschattierten Pflanzen wurden fast immer auch geringfügig höhere Phenolglucosidgehalte bestimmt.

Der Einfluß der Zusatzbewässerung läßt sich weniger eindeutig beurteilen. Beispielsweise liegt der Kaffeesäurederivatgehalt der Herkünfte 1 ( Abbildung 40 ) und 2 ( Abbildung 41 ) in den bewässerten Varianten mehrheitlich um bis zu 0.7 Gehaltsprozent höher. In der Herkunft 3 ( Abbildung 42 ) tritt das entgegengesetzte Verhältnis auf: Die unbewässerten Varianten


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enthalten mehr Kaffeesäurederivate, wobei keiner dieser Unterschiede signifikant ist. Phenolglucoside waren mit sehr wenigen Ausnahmen jeweils in bewässerten Pflanzen weniger enthalten, was nur in einem Fall auch signifikant war.

Abbildung 41: Inhaltsstoffgehalte (%) der Herkunft 2 in Abhängigkeit von Zusatzbewässerung und Schattierung in den Jahren 1997-1999

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Nemenyi-Test bei alpha le 0.05

Der Flavonolglycosidgehalt in bewässerten und unbewässerten Varianten der Herkunft 1 war nahezu gleich. In der Herkunft 2 wurden im 1. und 3. Untersuchungsjahr in der beregneten, unschattierten Variante statistisch sicherbare, höhere Flavonolglycosidgehalte festgestellt als in den anderen Faktorkombinationen. Innerhalb der Herkunft 3 läßt sich kein eindeutiger Einfluß der Bewässerung auf den Flavonolglycosidgehalt feststellen.

Abbildung 42: Inhaltsstoffgehalte (%) der Herkunft 3 in Abhängigkeit von Zusatzbewässerung und Schattierung in den Jahren 1997-1999

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Nemenyi-Test bei alpha le 0.05


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Zur Prüfung, ob eine unterschiedliche Reaktion der Einzelsubstanzen auf die Wasserversorgung und Belichtung erfolgte, wurden exemplarisch die Gehalte des Hauptertragsjahres 1998 ausgewertet.

Abbildung 43: Gehalte verschiedener Flavonolglycoside der untersuchten Herkünfte in Abhängigkeit von Zusatzbewässerung und Schattierung im Jahr 1998

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Nemenyi-Test bei alpha le 0.05

Abbildung 43 zeigt, daß unter den Flavonolglycosiden Rutosid nicht nur die Hauptkomponente war, sondern auch am prägnantesten auf die Schattierung reagierte. In allen drei Herkünften trat mindestens einmal der Fall auf, daß die schattierte Variante nur 50% oder noch weniger Rutosid enthielt. Auch der Nicotifloringehalt der Herkünfte 2 und 3 in der unbewässerten Variante war durch die Schattierung deutlich vermindert. Alle anderen Flavonolglycoside wurden in beschatteten Pflanzen ebenfalls etwas weniger angereichert.

Abbildung 44: Gehalte verschiedener Kaffeesäurederivate der untersuchten Herkünfte in Abhängigkeit von Zusatzbewässerung und Schattierung in den Jahren 1997-1999

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Nemenyi-Test bei alpha le 0.05


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Die Zusatzbewässerung hatte keinen nennenswerten Einfluß auf die Gehalte der Einzelverbindungen.

Im Bereich der Kaffeesäurederivate ( Abbildung 44 ) zeichnet sich ebenfalls in allen drei Einzelsubstanzen ein deutlicher Einfluß der Schattierung ab. Die Differenzen zwischen beschatteter und unbeschatteter Variante waren zwar geringer, traten aber in allen drei Herkünften auf. Während 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure keine eindeutige Reaktion auf die Zusatzbewässerung erkennen läßt, zeigen die beiden anderen Kaffeesäurederivate in der unberegneten Variante leicht geringere Gehalte.

5.2.5 Diskussion zum Einfluß von Zusatzbewässerung und Schattierung

Entgegen den Erwartungen wirkte sich eine zusätzliche Wasserversorgung von 157-278 mm pro Jahr nur sehr schwach auf Ertrag und Inhaltsstoffgehalt von S. virgaurea aus. Dies kann einerseits auf eine besonders gute Anpassung an limitierte Wasserversorgung hindeuten, andererseits scheint insbesondere die geringe Feldkapazität aufgrund des sehr hohen Sand- und sehr geringen Tonanteils des Bodens die schwache Wirkung der Beregnung verursacht zu haben. Die substratabhängige Schätzung nach Ehwald (1980 ) ergab eine Feldkapazität von 9.5 und eine nutzbare Feldkapazität von ca. 7.0 Vol%. Daher ist anzunehmen, daß hohe Anteile des Niederschlags- und Beregnungswassers rasch versickerten und den Pflanzen kaum zur Verfügung standen.

Ein weiterer Grund für den schwachen Effekt der Zusatzberegnung auf den Ertrag liegt möglicherweise in der geringen Nährstoffversorgung der Pflanzen. Für den ohnehin sorptionsschwachen Boden dürfte die einmalige Gabe von 30 kg/ha N so gering ausgefallen sein, daß die Nährstoffversorgung limitierend gewirkt haben könnte. Hierauf weisen auch die Ergebnisse von Baumecker & Ellmer (2001) hin, da bei einem Beregnungs- und Düngungsversuch auf einem Sandboden in fünf verschiedenden Kulturarten bei Stickstoffdüngung Beregnungseffekte erzielt wurden, die ohne Düngung ausblieben.

Die Bewässerungsmengen von 157 bis 278 mm in den Versuchsjahren überschreiten in jedem Fall die von Vetter et al. (1991 ) angegebenen Richtwerte für den Zusatzwasserbedarf für Arznei- und Gewürzpflanzen im Binnentiefland Ostdeutschlands. Daß die folglich sehr hohen Bewässerungsmengen trotzdem keine prägnante Wirkung erzielten, ist ein weiterer Hinweis auf das geringe Wasser- und Nährstoffspeichervermögen des Bodens. Im Gegensatz dazu wurde auf einem lehmigen Sand unter vergleichbaren Witterungsbedingungen durch die Gabe von 3 mal 20 mm Zusatzwasser der Trockenmasseertrag von Origanum vulgare um durchschnittlich 20 % gesteigert ( Kadner et al. 1999 ). Auch wurde eine leichte Erhöhung des ätherischen Öles um 7 % festgestellt.

Allerdings dient in der Praxis die Beregnung von Arznei- und Gewürzpflanzen in erster Linie der Ertragssicherung und weniger der Ertragssteigerung ( Pank 1993 ). Vielmehr ist zu intensive Beregnung nachteilig, da der Wasseranteil in der Frischmasse erhöht wird, der während der Trocknung durch zusätzlichen Energie- und Kostenaufwand wieder entzogen werden muß. Die ermittelten Trockensubstanzgehalte der bewässerten Varianten waren im Vergleich zur unbewässerten Variante jedoch nicht übermäßig erhöht. Eine Zusatzberegnung zur Bestandesetablierung dürfte in jedem Falle empfehlenswert sein ( Bohr & Plescher 1997 ).


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Daß unberegnete Pflanzen, außer im Extremfall des Jahres 1999, keine bedeutend geringeren Erträge lieferten, zeugt darüber hinaus von der guten Anpassungsfähigkeit der Echten Goldrute an ungünstige Standortbedingungen. Die erzielten Drogenerträge lagen im Rahmen des mitteleuropäischen Anbaus weit unter den Erträgen, die an anderen Standorten erzielt werden konnten. Ein Anbau von Echter Goldrute an Grenzstandorten ist daher trotz der ökologischen Anpassungsfähigkeit der Art nicht empfehlenswert.

Im Gegensatz zur Zusatzbewässerung wirkte die Schattierung permanent auf die Lichtintensität, Temperatur und Luftfeuchtigkeit im schattierten Pflanzenbestand. Wie wirkungsvoll die Schattierung war, zeigt sich dadurch, daß im Jahr 1999 die unschattierten, nicht beregneten Pflanzen der Herkunft 3 vertrockneten, während geringere Temperaturen und höhere Luftfeuchtigkeiten unter der Schattierung die Evapotranspiration offenbar soweit senken konnten, daß die schattierten Pflanzen überlebten.

Die vorwiegend leicht positive Reaktion der wachstums- und ertragsbezogenen Parameter auf die Schattierung könnte ebenfalls hierauf zurückzuführen sein. Extreme Temperaturen und Trockenheit, wie sie insbesondere im Juli und August der Jahre 1997 und 1999 auftraten, wurden abgeschwächt und der Stoffwechsel der schattierten Pflanzen wurde weniger stark beeinträchtigt. Bei Untersuchungen von Bomme et al. (1995 ) zu Arnica montana wurde ebenfalls eine leichte Ertragsstimulation durch Schattierung festgestellt. Allerdings wurde eingeschätzt, daß dies nicht den hohen Aufwand der Maßnahme rechtfertigte.

In allen Untersuchungsjahren unterlagen die Inhaltsstoffgehalte der drei Herkünfte dem ausgeprägten Einfluß der Schattierung. Die Annahme aus Abschnitt 5.1.5 , daß die Synthese der Flavonolglycoside und Kaffeesäurederivate durch die Sonneneinstrahlung vor der Ernte beeinflußt wurde, kann hiermit unterstützt werden. Ähnliche Vermutungen, daß insbesondere der Flavonoidgehalt von S. virgaurea von der einwirkenden Strahlung abhängig ist, wurden bereits von Bornschein 1987 und Schlegel 1987 geäußert. Auch Renner (1973 ) stellte an Pflanzenmaterial von sonnigen Naturstandorten höhere Flavonoid- und Anthocyangehalte fest als an schattigen. Dagegen konnten Bomme et al. (1995 ) in ihrem Schattierungsversuch bei Arnica montana keine eindeutigen Unterschiede im Flavonoidgehalt beschatteter und unbeschatteter Bestände feststellen.

Die UV-abhängige Akkumulation von Flavonoiden wurde bereits vielfach nachgewiesen (z.B. Tevini & Teramura 1989 , Lois 1994 , Braun 1991 , Cuadra et al. 1997 , Pinto et al. 1999 , Lavola et al. 2000 ). Für Kaffeesäurederivate (bzw. Zimtsäurekonjugate) wurde die UV-B-abhängige Synthese z. B. von Cuadra et al. (1997 ) bzw. Lavola et al. (2000 ) berichtet. Beide Stoffgruppen sind aufgrund der Absorption von UV-B Strahlung zwischen 280 und 320 nm Wellenlänge nachweislich in der Lage, pflanzliche Zellen vor der schädigenden Wirkung von UV-B zu schützen ( Tevini & Teramura 1989 , Lois 1994 , Braun 1991 ). Daher sind insbesondere Flavonoide hauptsächlich in der Epidermis konzentriert ( Margna et al. 1990 , Braun & Tevini 1993 , Cuadra et al. 1997 ). Darüber hinaus wirken diese Stoffgruppen antioxidativ und können daher die Photooxidation pflanzlicher Gewebe aufgrund von UV-B Strahlung mindern.

Diese für das Überleben der Pflanze außerordentlich wichtige Reaktion wird durch die UV-Strahlung selbst gesteuert. Das Schlüsselenzym für die Synthese von Zimtsäure, der Muttersubstanz für Flavonoide und Kaffeesäurederivate, ist Phenylalanin-Ammonium-Lyase (PAL).


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Die Synthese dieses Enzyms wird sowohl auf dem Weg der Genexpression (z. B. Chappel & Hahlbrock 1984 ) als auch über Konzentrationserhöhung UV-veränderter Reaktionsprodukte ( Braun & Tevini 1993 , Sarma et al. 1998 ) durch UV-Strahlung, insbesondere UV-B stimuliert. Die Genexpression bewirkt eine Akkumulation größerer Mengen innerhalb von Stunden und Tagen. Die Rückkopplungsreaktion durch Reaktionsprodukte führt bereits nach 30 bis 60 Minuten zu einer leicht gesteigerten Synthese der Zimtsäure ( Braun & Tevini 1993 , Sarma et al. 1998 ). Aus Zimtsäure als Grundsubstanz werden nachfolgend in verschiedenen Synthesewegen Flavonoide und Kaffeesäurederivate gebildet und bei längerer Lichteinwirkung akkumuliert.

UV-B Strahlung bewirkt eine Stauchung der Pflanzen ( Nilsen & Orcutt 1996 , Cuadra et al. 1997 ), die teilweise durch den erheblichen metabolischen Aufwand für die Synthese der Schutzpigmente erklärbar ist ( Larcher 1994 , Matsuki 1996 , Herms 1999 ), da die benötigte Energie Wachstumsprozessen nicht zur Verfügung steht. Unterschiede in der Wuchshöhe beschatteter und unbeschatteter Pflanzen könnte vor diesem Hintergrund auch als gestauchtes Wachstum der Pflanzen unter hoher Sonneneinstrahlung interpretiert werden.

Die höhere Anreicherung von Flavonolglycosiden und Kaffeesäurederivaten in voll besonnten Pflanzen im Vergleich zu schattierten kann durch die UV-Schutzreaktion der Pflanze erklärt werden. Für die Praxis des Arznei- und Gewürzpflanzenanbaus muß daher nicht nur bei Echter Goldrute, sondern bei allen Pflanzen, die aufgrund ihres Kaffeesäurederivat- und Flavonolglycosidgehaltes genutzt werden, bei der Wahl des Erntetermines die Witterung nicht nur des Erntetages, sondern auch der vorhergehenden Tage berücksichtigt werden. Eine Schattierung der Bestände ist aus dem gleichen Grund abzulehnen. Da der Mehrertrag durch die relativ aufwendige Schattierung nur sehr gering war, muß in diesem Fall die Entscheidung für die Qualität nicht durch gravierende Ertragseinbußen bezahlt werden.

Die aus Skandinavien stammende Herkunft 1 der Unterart minuta war durch ihren sehr geringen Wuchs und Ertrag gekennzeichnet. Diese Herkunft wies die höchsten Gehalte an Kaffeesäurederivaten und Flavonolglycosiden und ein stärker ausgeprägtes Spektrum von Nebenflavonoiden auf. Die Phenolglucosidgehalte dieser Herkunft lagen jedoch in allen Jahren unter den Gehalten der beiden anderen Herkünfte. Damit entspricht diese Herkunft der in Abschnitt 4 erarbeiteten Charakteristik der Subspezies. Auch wenn diese Herkunft durch ihren früheren Blühtermin anderen Wachstumsbedingungen ausgesetzt war, unterschied sich ihre Reaktion auf die Versuchsfaktoren nicht grundlegend von der Reaktion der Vertreter der Unterart virgaurea. Während sich diese Herkünfte in der Ertragshöhe in allen Versuchsjahren sehr ähnlich waren, lagen die Inhaltsstoffgehalte der Herkunft 2 in den ersten zwei Versuchsjahren leicht über denen der Herkunft 3. Im Jahr 1999 kehrte sich dieses Verhältnis um. Beide Herkünfte wiesen nur sehr geringe Gehalte der Nebenflavonoide auf. Mit der geringeren Verlustrate und der kürzeren Vegetationszeit bis zum Erntetermin ist die Herkunft 2 als robuster und daher für den Anbau geeigneter einzuschätzen.


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5.3 Einfluß der Düngung

5.3.1 Entwicklung und Zustand des Bestandes

Im Düngungsversuch wurde je eine Herkunft der Subspezies virgaurea und minuta verwendet, die zu unterschiedlichen Zeitpunkten blühten. Im Pflanzjahr erreichte nur die mitteleuropäische Herkunft der Subspezies virgaurea ein erntefähiges Stadium: Im Mittel 60 % der Pflanzen traten bis zum 23. 10. 1996 mindestens in das Stadium des Schossens (BBCH ge 35) ein. In der skandinavischen Herkunft der Subspezies minuta wurden im Mittel nur 6 % der Pflanzen pro Parzelle in diesem Stadium verzeichnet. In den Folgejahren blühte die skandinavische Herkunft Ende Mai bzw. Anfang Juni und damit 10 bis 11 Wochen vor der mitteleuropäischen Herkunft, die zwischen Anfang und Mitte August blühte. Aufgrund dieser unterschiedlich langen Vegetationszeit konnten die Herkünfte auch unterschiedlich lange die verfügbaren Nährstoffe aufnehmen und verwerten.

Die Wuchshöhe der beiden untersuchten Herkünfte wurde nur gering von der Düngung beeinflußt. Während sich die Wuchshöhen der spät blühenden mitteleuropäischen Herkunft für die Varianten nicht signifikant unterschieden, zeigten in der skandinavischen Herkunft zumindest im Hauptertragsjahr 1997 die mineralisch gedüngten Varianten signifikant höhere Wuchshöhen ( Tabelle A-23 ). Die Untergrenze des Blühhorizontes wurde in beiden Herkünften und Erntejahren nicht von den Düngungsvarianten beeinflußt ( Tabelle A-24 ). Dagegen traten in der Länge des Blühhorizontes nicht eindeutig interpretierbare Schwankungen in Abhängigkeit von der Düngung auf. Einerseits wurde in der mitteleuropäischen Herkunft im Jahr 1997 in der mit KAS gedüngten Variante der signifikant kürzeste Blühhorizont festgestellt, andererseits zeigte in der skandinavischen Herkunft die mit Mehrnährstoffdünger gedüngte Variante den längsten Blühhorizont, gefolgt von der mit KAS gedüngten Variante ( Tabelle A-25 ). Die Pflanzen der ungedüngten Variante wiesen häufig die geringste Stengelanzahl auf, was jedoch nur im Fall der mitteleuropäischen Herkunft im Jahr 1998 statistisch sicherbar war ( Tabelle A-26 ).

Die Verlustraten (Anzahl ausgefallener Pflanzen in % des Bestandes im Herbst 1996) der Herkünfte waren für die Düngungsvarianten und Jahre zwar unterschiedlich, jedoch läßt sich weder ein eindeutiger Trend erkennen, noch sind die Unterschiede signifikant ( Tabelle A-27 ). Die Pflanzenverluste stiegen im Mittel aller Düngungsvarianten von 2.1 % 1997 auf 10.6 % 1998 (Herkunft Mitteleuropa), bzw. von 3.7 % auf 10.3 % (Herkunft Skandinavien).

Auch der Anteil der Pflanzen, die zum Erntetermin noch im Rosetten- oder frühen Schoßstadium waren (Trotzer), erhöhte sich vom 1. zum 2. Hauptertragsjahr leicht ( Tabelle A-28 ). Dabei wies jedoch die mitteleuropäische Herkunft in der ungedüngten und in den mineralisch gedüngten Varianten eine weitaus geringere Trotzerrate auf als die skandinavische. In der skandinavischen Herkunft wurde in der organisch gedüngten Variante jeweils die geringste Trotzerrate verzeichnet. Ein allgemeiner und statistisch sicherbarer Zusammenhang zwischen Düngung und Eintritt in die generative Phase war nicht erkennbar.


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5.3.2 Ertrag

Im Pflanzjahr erbrachte nur die mitteleuropäische Herkunft einen Drogenertrag von maximal 18 dt/ha. Bereits zu diesem Zeitpunkt zeichnete sich eine Staffelung der Erträge ab. Die beiden mineralisch gedüngten Varianten lieferten fast gleiche Erträge von etwa 18 dt/ha Droge. Die Erträge der ungedüngten und der organisch gedüngten Variante erzielten um 4.5 bis 7 dt/ha geringere Drogenerträge. Diese Abstufung der Erträge wiederholte sich in den folgenden Jahren. Die Erträge der mineralisch gedüngten Varianten waren jeweils am höchsten und unterschieden sich maximal um 4.5 dt/ha. Nur die Differenz zwischen der ungedüngten und der mit KAS gedüngten Variante im Jahr 1997 war auch statistisch sicherbar. Die Ertragshöhe in der organischen Düngung lag in beiden Hauptertragsjahren mit einem Unterschied von maximal 22 % deutlich unter den Erträgen der mineralischen Düngung und bis zu 18 % über der ungedüngten Variante ( Abbildung 45 ).

Die skandinavische Herkunft reagierte im ersten Hauptertragsjahr analog zur mitteleuropäischen, jedoch auf deutlich geringerem Niveau von maximal 23 dt/ha Droge. Im Folgejahr war der Ertrag minimal, alle Varianten erbrachten nahezu gleiche Erträge von im Mittel 5.6 dt/ha Droge.

Abbildung 45: Drogenerträge einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Wilcoxon-Wilcox-Test bei alpha le 0.05

Der Trockensubstanzgehalt ( Tabelle A-29 ) der Herkünfte unterschied sich im Vergleich der Düngungsvarianten und Jahre nur geringfügig und lag für die mitteleuropäische Herkunft bei etwa 35 % und für die skandinavische Herkunft bei 24 %. Ausnahme hiervon bildet der Trockensubstanzgehalt der mitteleuropäischen Herkunft im Pflanzjahr, der um etwa 10 % geringer war als in den Folgejahren. Grund hierfür könnte die Ernte des gesamten, zu einem großen Anteil aus Blattmasse bestehenden Aufwuchses unter vergleichsweise kühlen und feuchten Bedingungen im Oktober sein, wodurch das Erntegut mehr Wasser enthielt.


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5.3.3 Nährstoffgehalte und -entzüge

Die untersuchten Herkünfte wiesen starke Unterschiede in den Nährstoffgehalten auf ( Abbildung 46 ). Die Herkunft der Unterart minuta enthielt in beiden Hauptuntersuchungsjahren deutlich mehr Stickstoff, Phosphor und Kalium. Dies ist insbesondere im Vergleich der Stickstoffgehalte sichtbar, da in der Droge der skandinavischen Herkunft jeweils etwa doppelt so hohe Konzentrationen vorlagen wie in der mitteleuropäischen Herkunft.

Abbildung 46: Nährstoffgehalte in der Droge einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Wilcoxon-Wilcox-Test bei alpha le 0.05

Im Vergleich zu diesen ausgeprägten herkunftsbedingten Differenzen zwischen den Mineralstoffgehalten erscheinen die Unterschiede aufgrund der Düngung relativ gering. Jedoch lagen die Stickstoffgehalte der mit KAS gedüngten Variante bei beiden Herkünften im Jahr 1997 signifikant höher als die der ungedüngten Variante. Dagegen ist in Pflanzen der ungedüngten wie auch der organisch gedüngten Variante mehr Phosphor konzentriert als in den mineralisch gedüngten Varianten. Allerdings ist nur der Unterschied zwischen der ungedüngten und der mit KAS gedüngten Variante innerhalb der mitteleuropäischen Herkunft im Jahr 1998 statistisch sicherbar. Im Kaliumgehalt waren die auftretenden Unterschiede sehr gering, wobei die jeweils höchsten Gehalte vorwiegend bei Mehrnährstoffdüngung und organischer Düngung auftraten.


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Aus den Nährstoffgehalten der Drogen und dem Drogenertrag resultieren die Nährstoffentzüge ( Abbildung 47 bis Abbildung 49 ). Die Abstufungen der Entzüge für die einzelnen Nährstoffe ähneln einander sehr, da alle Entzugsdaten maßgeblich durch den Ertrag beeinflußt wurden.

Durch das Angebot an mineralischem Stickstoff wurde über das Erntegut der mitteleuropäischen Herkunft jeweils zwischen 19 und 44 % mehr Stickstoff als in der ungedüngten Kontrolle entzogen ( Abbildung 47 ). In der skandinavischen Herkunft konnten nur im ersten Hauptertragsjahr derartige Differenzen beobachtet werden. Im folgenden Jahr entwickelten die Pflanzen dieser Herkunft so wenig Biomasse, daß in allen Varianten nur unwesentliche Mengen Stickstoff entzogen wurden. Die Entzüge für die mitteleuropäische Herkunft schwankten zwischen 45 und 96 kg/ha N. Durch mit KAS gedüngte Pflanzen wurde jeweils etwas mehr Stickstoff entzogen als durch mit Mehrnährstoffdünger gedüngte Pflanzen. Allerdings waren nur Unterschiede zwischen der ungedüngten und den mineralisch gedüngten Varianten statistisch sicherbar.

Abbildung 47: N-Entzüge über das Erntegut einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Wilcoxon-Wilcox-Test bei alpha le 0.05

Die beiden Herkünfte konnten Stickstoff aus der organischen Düngung offenbar unterschiedlich gut aufnehmen und in die Biomasse einbauen. Bei der mitteleuropäischen Herkunft lagen die Entzüge ( Abbildung 47 ) in beiden Jahren zwischen denen der ungedüngten Variante und den mineralischen Varianten. In der frühblühenden skandinavischen Herkunft wurde insbesondere 1997 in der organisch gedüngten Variante noch weniger Stickstoff entzogen als in der ungedüngten.

Die Differenzen zwischen den Phosphorentzügen der einzelnen Varianten waren weniger ausgeprägt: Nur im Jahr 1997 wurde durch die mit KAS gedüngte mitteleuropäische Herkunft signifikant mehr Phosphor entzogen als in der ungedüngten Variante. Allgemein wurden durch die mitteleuropäische Herkunft zwischen 23 und 39 kg/ha P2O5 und durch die skandinavische Herkunft zwischen 6 und 25 kg/ha P2O5 entzogen ( Abbildung 48 ).


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Abbildung 48: P2O5-Entzüge über das Erntegut einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Wilcoxon-Wilcox-Test bei alpha le 0.05

Durch die mitteleuropäische Herkunft wurden 80 bis 172 kg/ha K2O und durch die skandinavische Herkunft 24 bis 108 kg/ha K2O entzogen ( Abbildung 49 ). Hier unterschieden sich die Entzüge in Abhängigkeit von der Düngungsvariante deutlich, jedoch war nur der Unterschied zwischen ungedüngter und mit KAS gedüngter Variante im Jahr 1997 statistisch sicherbar.

Das allgemeine Entzugsniveau für Kalium stimmt mit dem Vergleichswert von 162 kg/ha K2O bei Bohr & Plescher (1997 ) überein bzw. einzelne Werte übertreffen diesen sogar. Dies ist bemerkenswert, da die Grundversorgung mit Kalium mit Gehaltsklasse C ( Land Brandenburg 2000 ) zwar optimal war, der Entzug durch die einzelnen Düngungsvarianten jedoch nicht ausreichend ergänzt wurde.

Abbildung 49: K2O-Entzüge über das Erntegut einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Wilcoxon-Wilcox-Test bei alpha le 0.05


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Damit ergibt sich in den mineralisch gedüngten Varianten für N : P : K etwa ein Verhältnis von 1 : 0.4 : 1.7 im Nährstoffentzug. Im Vergleich zu Bohr & Plescher 1997 , die ein Verhältnis von 1 : 0.3 : 1.3 angaben, wurde durch die Dahlemer Bestände ein leicht höherer Anteil an Phosphor und ein deutlich höherer Anteil an Kalium entzogen.

Trotz ihres relativ geringen Ertrages entzog die Herkunft der Unterart minuta relativ hohe Nährstoffmengen, da in der Droge selbst höhere Gehalte vorlagen. Dieses Verhältnis von geringen Erträgen und hohen Entzügen führte für diese Herkunft zu einer geringen Nährstoffverwertungseffizienz (Verhältnis der gebildeten Biomasse zum Nährstoffentzug in kg Droge/ kg entzogenen Nährstoffs), die in Abbildung 50 für Stickstoff exemplarisch dargestellt ist. Die mitteleuropäische Herkunft konnte mit der gleichen Menge entzogenen Stickstoffs mehr als doppelt so viel Droge produzieren. In der ungedüngten Variante wurde der aufgenommene Stickstoff jeweils am effektivsten verwertet, was jedoch nur in der skandinavischen Herkunft im Jahr 1997 statistisch sicherbar war. Das Niveau der Stickstoffverwertungseffizienz war in den beiden Haupterntejahren sehr ähnlich.

Abbildung 50: Stickstoffverwertungseffizienz einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test bei alpha le 0.05

5.3.4 Inhaltsstoffgehalte

Der mittlere Gesamtgehalt der Kaffeesäurederivate der beiden Herkünfte schwankte über beide Jahre nur zwischen 2.1 und 2.4 % ( Abbildung 51 ). Verglichen mit den festgestellten Spannweiten in Abschnitt 4.4.2 ist diese Variationsbreite sehr gering. Die aufgetretenen Unterschiede deuteten auf leicht erhöhte Gehalte der ungedüngten und mit Mehrnährstoffdünger gedüngten Varianten in der mitteleuropäischen Herkunft hin, waren dabei jedoch nicht signifikant. Der Gehalt der Einzelsubstanzen dieser Stoffgruppe zeigte ebenfalls keine signifikanten Unterschiede (Daten nicht dargestellt).


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Abbildung 51: Gehalt an Kaffeesäurederivaten einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Wilcoxon-Wilcox-Test bei alpha le 0.05

In der Stoffgruppe der Flavonolglycoside erzielte die ungedüngte, gefolgt von der organisch gedüngten Variante fast immer die höchsten Gehalte ( Abbildung 52 ). In beiden Herkünften und Jahren wurde in der ertragsstärksten, mit KAS gedüngten Variante der geringste Flavonolglycosidgehalt erzielt. Die Differenzen zwischen der ungedüngten und der mit KAS gedüngten Variante in der mitteleuropäischen Herkunft in beiden Jahren und in der skandinavischen Herkunft im ersten Hauptertragsjahr von 14 bis 23 % waren statistisch sicherbar.

Abbildung 52: Flavonolglycosidgehalt einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Wilcoxon-Wilcox-Test bei alpha le 0.05

Diese Gehaltsunterschiede beruhen vor allem auf der unterschiedlichen Abstufung des Rutosidgehaltes in Abhängigkeit von der Düngungsvariante ( Abbildung 53 ). Die Gehalte an Hyperosid und Isoquercitrin reagierten auf die Düngungsvarianten analog zum Rutosidgehalt, die Unterschiede waren jedoch nur in der skandinavischen Herkunft signifikant. Im


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Gegensatz dazu wurde der Nicotifloringehalt (Daten nicht dargestellt) nicht durch die Düngung beeinflußt.

Abbildung 53: Rutosid-, Hyperosid- und Isoquercitringehalt einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test, bzw. bei kursiven Buchstaben im Wilcoxon-Wilcox-Test bei alpha le 0.05

Der mittlere Gesamtphenolglucosidgehalt der mitteleuropäischen Herkunft ( Abbildung 54 ) lag im ersten Hauptertragsjahr bei etwa 0.8 % und im zweiten Hauptertragsjahr bei 0.7 % und damit über dem in Abbildung 14 vorgestellten Mittelwert der Art. Die Gehalte variierten relativ gering, lediglich 1998 fiel der (nicht signifikant) geringere Gehalt in der mit KAS gedüngten Variante auf. Der Gehalt der skandinavischen Herkunft zwischen 0.4 % 1997 und 0.5 % 1998 war über alle Varianten sehr ausgeglichen. Auch die Einzelsubstanzen Leiocarposid und p2 (Daten nicht dargestellt) wiesen keine düngungsabhängigen signifikanten Gehaltsunterschiede auf.


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Abbildung 54: Gesamtphenolglucosidgehalt einer mitteleuropäischen und einer skandinavischen Herkunft von Solidago virgaurea in Abhängigkeit von der Düngung

unterschiedliche Buchstaben: signifikant unterschiedliche Merkmalsausprägung innerhalb einer Herkunft und eines Jahres im Tukey-Test bei alpha le 0.05

5.3.5 Diskussion zum Einfluß der Düngung

Stickstoff ist Grundbestandteil von Aminosäuren und Proteinen sowie der an allen Wachstumsprozessen beteiligten Enzyme und daher für das pflanzliche Wachstum essentiell. Daher wiesen die untersuchten Herkünfte in den auf gleicher N-Stufe mineralisch gedüngten Varianten erwartungsgemäß höhere Erträge als die ungedüngte und organisch gedüngte Variante auf. Nur in einem Jahr und einer Herkunft wurde in der Variante mit KAS ein höherer Ertrag erzielt als in der mit Mehrnährstoffdünger. Daher ist anzunehmen, daß der Mehrnährstoffdünger mit Phosphor, Kalium und Spurenelemente keinen entscheidenden Ertragsunterschied bewirkte.

Die Stellung der organischen Düngung zwischen der ungedüngten und den mineralisch gedüngten Varianten läßt sich ebenfalls auf die Stickstoffversorgung zurückführen. Der Stickstoffgehalt des Wirtschaftskomposts von 0.45 % im Vergleich zu Gehalten über 0.8 % N in anderen Grüngutkomposten ( Fischer et al. 1993 , Klasink & Steffens 1995 ) weist auf den Verlust rasch verfügbaren Stickstoffs über die Luft und Sickersaft während der Lagerdauer hin. Das enge C/N-Verhältnis von 7.3 im verwendeten Kompost ist daher weniger als Hinweis auf ein reichliches Angebot pflanzenverfügbaren Stickstoffs, sondern auf die weitestgehende Inkorporierung durch Bodenlebewesen zu werten. Die Freisetzung dieses Stickstoffs setzt das Absterben und die Zersetzung von Bodenlebewesen voraus und läuft sehr langsam ab. Ähnlich gering und schwer abschätzbar ist die Verfügbarkeit der Nährstoffe des verwendeten organischen Düngemittels aus Horn- und Knochenmehl (vgl. 3.2.5 ).

Der Vergleich der zugeführten mineralischen Düngung mit den Schätzwerten der organischen Dünger ( Tabelle 13 ) zeigt, daß die organisch gedüngte Variante deutlich weniger verfügbaren Stickstoff erhielt. Über den gesamten Versuchszeitraum wurde nur etwa die Hälfte der Düngermenge der mineralischen Varianten verfügbar. Daher hat die organische


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Düngung im Vergleich zur ungedüngten Variante nur einen leichten ertragssteigernden Effekt. Gleichzeitig werden durch den Eintrag organischer Substanz langfristig physikalische und chemische Parameter sowie das Nährstoffnachlieferungsvermögen des Bodens beeinflußt, was ebenfalls ertragssteigernd wirken kann. Für die Bewertung dieses Einflusses waren die aufgewendeten Mengen und der Beobachtungszeitraum zu gering.

Der ermittelte Stickstoffentzug liegt deutlich unter dem von Bohr & Plescher 1997 veröffentlichten Wert von 126 kg/ha N. Allerdings wurde der genannte Entzug offenbar bei Stickstoffgaben von 120 bis 150 kg/ha N erzielt. Daher kann das deutlich geringere Düngungsniveau im vorliegenden Versuch als Ursache für die geringeren Entzüge verantwortlich sein. Auch die ermittelten Phosphorentzüge sind geringer als die von Bohr & Plescher 1997 berichteten 43 kg/ha P2O5. Da die Phosphorversorgung des Versuchsstandortes als sehr gut (Gehaltsklasse E) einzustufen ist ( Land Brandenburg 2000 ), kann die Nährstoffversorgung des Bodens nicht für diese Differenz verantwortlich sein.

Auffällig sind die hohen Kaliumentzüge, die über dem von Bohr & Plescher 1997 veröffentlichten Wert liegen. Auch im Vergleich zu den Gehalten von Feldfrüchten ist der K2O-Gehalt von 1.9 bis 2.4 % der Trockenmasse (Unterart virgaurea) als sehr hoch anzusehen, obwohl der Boden keine übermäßigen Kaliumvorräte anbot. Vergleichbare Gehalte werden lediglich für Zuckerrübenblatt und Kartoffelknollen erwähnt ( Amberger 1996 ). Durch 10 dt Frischmasse der Unterart virgaurea wurden 8.3 bis 10.4 kg K2O entzogen. Die an anderen Kraut- und Blattdrogen bestimmten Entzüge ( Bomme & Nast 1998 , Dachler & Pelzmann 1999 ) liegen selten über 8 kg K2O, Werte von 10 kg K2O pro 10 dt Frischmasse und mehr treten nicht auf.

Kalium ist unter anderem für Transportvorgänge, die Regulierung des Wasserhaushaltes und des Protein- und Kohlenhydratstoffwechsels notwendig. Hohen Kaliumbedarf haben stoffwechselaktive Gewebe wie Meristeme in jungen Blättern, zu denen Kalium relativ rasch transportiert werden kann. Bei geringer Kaliumversorgung wird aus älteren Blättern Kalium mobilisiert und in junge Gewebe transportiert ( Amberger 1996 ). Zum gewählten Erntezeitpunkt bei Blühbeginn sind nur die obersten Blütenköpfchen voll erblüht, im gesamten Erntehorizont findet sich darüber hinaus eine Vielzahl von Blatt- und Blütenknospen. Der relativ hohe Kaliumentzug des untersuchten Pflanzenmaterials wie auch anderer Blatt- und Krautdrogen könnte durch den hohen Anteil junger Blatt- und Blütenknospen und deren Kaliumbedarf verursacht sein. Die niedrigen Entzüge von Bohr & Plescher 1997 wurden möglicherweise an älterem Pflanzenmaterial bestimmt, da bis 1997 durch die Standardzulassung 1986 eine Ernte zum späteren Termin der Vollblüte zwingend war. Durch die Anreicherung in jungen Geweben lassen sich auch die Unterschiede zu den Feldfrüchten erklären, da hier vor allem Überdauerungsorgane mit verminderter Stoffwechselaktivität geerntet werden. Bei Echter Goldrute und allen anderen Arzneipflanzen die zum Erntezeitpunkt noch voll stoffwechselaktiv sind, ist daher mit erhöhtem Kaliumentzug zu rechnen.

Der Ertrag der Herkünfte als Vertreter der beiden Unterarten virgaurea und minuta unterschieden sich wie in allen anderen Untersuchungen deutlich. Im zweiten Hauptertragsjahr brach der Ertrag der skandinavischen Herkunft geradezu zusammen, so daß durch die Düngung keine Effekte erzielt werden konnten.


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Die Nährstoffgehalte in der Droge der beiden Unterarten ( Abbildung 46 ) unterschieden sich ebenso gravierend. Dies kann auf eine genetisch bedingte höhere Aufnahmefähigkeit der skandinavischen Herkunft hindeuten. Unter den klimatisch ungünstigen Bedingungen am Naturstandort der Herkunft müssen die Pflanzen sich rasch entwickeln, also auch rasch und effektiv auf Nährstoffe zugreifen, damit die Pflanzen innerhalb der kurzen Vegetationszeit die generative Phase und Samenreife erreichen. Ein selektiver Effekt der Umweltbedingungen am Naturstandort auf die Fähigkeit zur Nährstoffaufnahme der Pflanzen könnte sich hier folglich auswirken. Ein weiterer Grund liegt außerdem in der geringeren Biomasse der Unterart minuta. In dieser Unterart verteilen sich die aufgenommenen Nährstoffe auf eine sehr geringe Biomasse und erscheinen dadurch konzentrierter als in der Unterart virgaurea mit deutlich mehr Biomasse. Resultierend aus dem relativ geringen Ertrag und hohen Gehalten entzog die Herkunft der Unterart minuta relativ hohe Nährstoffmengen, was letztendlich zu einer geringen Nährstoffverwertungseffizienz führte.

Die geringere Stickstoffaufnahme der skandinavischen Herkunft aus der organischen Düngung ist möglicherweise durch die kurze Zeit zwischen Austrieb und Blüte erklärbar, in der die Mineralisierungsprozesse zur Freisetzung von in der organischen Substanz festgelegtem Stickstoff noch nicht ausreichend angelaufen waren. In der über zwei Monate längeren, bis in den Spätsommer reichenden Standzeit der mitteleuropäischen Herkunft bestanden hierfür bessere Bedingungen.

Die erzielten Gesamtgehalte an Kaffeesäurederivaten und Flavonolglycosiden waren für die untersuchten Herkünfte sehr ähnlich. Der Phenolglucosidgehalt der skandinavischen Herkunft lag um etwa 34 bis 50 % unter dem der mitteleuropäischen Herkunft. Damit lieferte die skandinavische Herkunft in einem der entscheidenden Inhaltsstoffe deutlich geringere Gehalte, was jedoch der Gesamtcharakteristik für die Unterart minuta entspricht.

Für die allgemeine negative Korrelation von Pflanzenwachstum und Sekundärstoffgehalt stellten Herms und Mattson 1992 (zit. n. Herms 1999 ) die Wachstums-Differenzierungs-Gleichgewicht-Hypothese (Growth-Differentiation Balance Hypothesis) auf. Danach sind Pflanzen in ressourcenreichen Umwelten gezwungen, so schnell wie möglich zu wachsen um mit benachbarten Pflanzen zu konkurrieren. Die Verteidigung gegen Umweltstress wird dabei vernachlässigt. In ressourcenarmen Umwelten können Pflanzen nur langsam wachsen, weshalb die Konkurrenz weniger stark ausgeprägt ist. Der Verlust von Blattmasse durch Herbivoren, UV-Schäden oder andere Umwelteinflüsse ist für die einzelne Pflanze gravierender. Daher werden in Pflanzen unter limitierenden Bedingungen mehr sekundäre Inhaltsstoffe zum Schutz und zur Verteidigung gegen schädigende Umwelteinflüsse gebildet.

Die vorgestellten Ergebnisse zum Flavonolglycosidgehalt stimmen mit dieser Hypothese weitestgehend überein: In den Varianten mit rasch verfügbarem Stickstoff wurden höhere Erträge erzielt, und je höher der Ertrag lag, um so weniger Flavonolglycoside waren enthalten. Dieser Zusammenhang wurde auch bei Feldversuchen mit anderen Arznei- und Gewürzpflanzen ( Röhricht et al. 1996 ), und Färbepflanzen (Biertümpfel et al. 2000) beobachtet.

Ein im Anbau bislang häufig unberücksichtigter Aspekt ist der direkte Zusammenhang zwischen Stickstoffversorgung und Inhaltsstoffsynthese, der die Konkurrenz von Primär- und Sekundärstoffproduktion um Ausgangssubstrate widerspiegelt. In vielfachen Experimenten


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wurde in vitro ( Julkunen 1996 ), in Gehölzen ( Gebauer et al. 1998 ), aber auch in krautigen Pflanzen ( Pinto et al. 1999 , Stout et al. 1998 ) festgestellt, daß die Stickstoffversorgung und der Gehalt phenolischer Inhaltsstoffe, insbesondere von Flavonoiden, negativ korreliert sind. Im Arzneipflanzenanbau wurde dies in Gefäßversuchen an Hypericum perforatum L. für Hypericin ( Briskin et al. 2000 ) und in Feldversuchen an Salvia officinalis L. für Flavonoide und Gerbstoffe ( Röhricht et al. 1996 ), an Cassia angustifolia Vahl für Sennoside ( Ratnayaka et al. 1998 ) und an Fagopyrum esculentum Moench für Rutosid ( Lobanok 1992 ) festgestellt.

Gemeinsam genutztes Substrat für die Proteinsynthese und die Bildung von Flavonoiden ist die Aminosäure Phenylalanin, aus der durch Deaminierung Zimtsäure für die weitere Synthese von u. a. Kaffeesäurederivaten und Flavonolglycosiden entsteht. Margna et al. (1989 ) konnten nachweisen, daß bei Zugabe von pflanzenverfügbarem Stickstoff zu Keimpflanzen von Fagopyrum esculentum die Bildung von Flavonoiden sich sehr rasch (innerhalb von 40 h) verminderte. Bei niedrigem Stickstoffangebot bzw. Mangel war der Flavonoidgehalt hingegen erhöht. Da die Phenylalanin-Synthese nicht beeinträchtigt war, führte dies zu der Annahme, daß bei reichlichem Stickstoffangebot eine Verteilung dieses Ausgangssubstrates zugunsten der Proteinsynthese erfolgte. Weiterhin zeigten Margna et al. (1989a ), daß die Vorstufe Phenylalanin unter N-Mangel hauptsächlich durch den Abbau von Proteinen bereitgestellt wurde. Daher besteht die Hypothese, daß Pflanzen unter Stickstoffmangel aus Phenylalanin durch Deaminierung Ammonium-Ionen mobilisieren, um den Stickstoffbedarf an anderen Orten in der Pflanze zu decken ( Margna et al. 1989a , Bongue-Bartelsmann & Phillips 1995 ). Die Konkurrenz zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel wurde von Jones & Hartley (1999 ) im Protein Competition Model zusammengefaßt, mit dem unter Berücksichtigung von Pflanzenwachstum und Umwelteinflüssen die Bildung von Verbindungen, die vom Phenylalanin abstammen, vorausgesagt werden soll.

Nach Bongue-Bartelsmann & Phillips (1995 ) wurde unter verminderter Stickstoffversorgung oder -mangel nicht das gesamte, für die Pflanze typische Inhaltsstoffspektrum vermehrt gebildet, sondern selektiv die Synthese einzelner Substanzen stimuliert. Die Genexpression der für die Flavonoidsynthese notwendigen Enzyme fand dabei vermehrt statt. Eine vergleichbare Reaktion kann im vorliegenden Versuch angenommen werden, da nur drei Flavonolglycoside in der ungedüngten Variante vermehrt gebildet wurden. Nicotiflorin als weiteres Flavonolglycosid und die gesamte Gruppe der Kaffeesäurederivate wurden von der Stickstoffversorgung kaum beeinflußt. Auch wenn die vorliegenden Ergebnisse auf keine deutliche Beeinflussung des Kaffeesäurederivatgehaltes durch das Düngungsniveau hinweisen, ist dies anzunehmen, da ihre Synthese ebenfalls Phenylalanin als Muttersubstanz benötigt und in Untersuchungen von ( Wilkens et al. 1996 ) der Chlorogensäuregehalt durch zugeführte Nährstoffe manipuliert werden konnte.

Die drei untersuchten Stoffgruppen scheinen abgestuft auf die Düngung zu reagieren: Während Flavonolglycoside signifikante Unterschiede zeigten, deutete sich für Kaffeesäurederivate im ersten Haupterntejahr ein höherer Gehalt in der ungedüngten Variante zumindest an und der Phenolglucosidgehalt variierte von allen untersuchten Stoffgruppen am geringsten. Da für den vorliegenden Versuch ein relativ geringes Düngungsniveau gewählt wurde, läßt dies die Annahme zu, daß die Stoffgruppen unterschiedlich stark auf die Düngung reagierten und bei intensiverer Düngung eine ausgeprägtere Reaktion mindestens


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der Kaffeesäurederivate und eventuell auch der Phenolglucoside zu erwarten wäre. Auch in den Untersuchungen von Röhricht et al. (1996 ) waren Flavonoide und Gerbstoffe in Salvia officinalis durch die Düngung beeinflußbar, während andere Inhaltsstoffe (ätherische Öle) nicht schwankten. Weitere Feldversuche mit Arzneipflanzen konnten keinen Einfluß der N-Versorgung auf den Inhaltsstoffgehalt der untersuchten Pflanzen feststellen wie z.B. Kadner et al. (1999 ) zum Gehalt ätherischen Öles in Coriandrum sativum L., Seeber et al. (1997 ) zum Sequiterpenlacton-Gehalt in Arnica montana L. und Pereira et al. (1995 ) zum Gehalt an Triterpenen und phenolischen Verbindungen in Maytenus aquifolium Mart. Diese Beispiele zeigen, daß in der vorgestellten Problematik nicht nur die allgemeine Konkurrenz des Primär- und Sekundärstoffwechsels um Ressourcen zum Ausdruck kommt, sondern auch Aspekte wie das Niveau der zugeführten Nährstoffe, die Pflanzenart sowie die untersuchte Stoffgruppe und ihre Funktion für die Pflanze einen Einfluß haben könnten.

Für die Anbaupraxis der Echten Goldrute und anderer Arzneipflanzen zu deren erwünschten Inhaltsstoffen Flavonoide, Kaffeesäurederivate und weitere Abkömmlinge des Phenylalanins gehören, ist anzunehmen, daß die gewählte Düngergabe die innere Qualität beeinflussen kann. Eine zurückhaltende Düngung ist zu empfehlen. In diesem Zusammenhang kann die organisch gedüngte Variante mit langsam fließender und niedriger Nährstoffverfügbarkeit im Vergleich zur mineralischen Düngung relativ gut bewertet werden.


Fußnoten:

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Die Anlage des vorgestellten Versuches erfolgte in Absprache mit der Pharmaplant Arznei- und Gewürzpflanzen Forschungs- und Saatzucht GmbH in Artern, die einen analog aufgebauten Versuch 1995 und 1996 durchführte. Das dabei erhobene Datenmaterial (teilveröffentlicht in Bohr & Plescher 1997, Bohr & Plescher 1999) wurde dankenswerter Weise zur Verfügung gestellt.


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