Lück, Lorna: Intraspezifische Variabilität und Einflüsse von Anbaumaßnahmen auf den Inhaltsstoffgehalt und Ertrag von Solidago virgaurea L.

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Kapitel 6. Gesamtbetrachtung

Während in der pflanzlichen Produktion allgemein die Erzeugung von Nahrungsmitteln und Futtermitteln und damit von Speicherstoffen, die aus dem Primärstoffwechsel stammen, im Mittelpunkt stehen, müssen Arzneipflanzen aus dem Blickwinkel der Sekundärstoffproduktion betrachtet werden. Die Funktion vieler sekundärer Inhaltsstoffe, ihr Syntheseweg und Faktoren, welche diesen Syntheseweg beeinflussen, sind nicht vollständig bekannt. In der Gesamtschau der bearbeiteten Fragestellungen besteht eine Möglichkeit, Hinweise auf die Funktion der Inhaltsstoffe zusammenzufassen. Eine Charakterisierung der Inhaltsstoffe anhand der vorliegenden Ergebnisse führt zu einer Gruppierung, welche über die Einteilung nach Stoffgruppen hinausgeht:

Rutosid

kam in relativ großen Mengen und als einziges Flavonolglycosid in allen untersuchten Einzelpflanzen vor

unterlag während der Pflanzenentwicklung ausgeprägten Schwankungen

kam in allen untersuchten Pflanzenorganen, aber besonders in den Blättern vor

reagierte stark auf Licht und Düngung

 

 

Nicotiflorin

schwankte im Vergleich der Herkünfte nur sehr gering

der Gehalt sank im Laufe der Pflanzenentwicklung ab (bei leichtem Anstieg zur Vollblüte)

kam vorwiegend in Blättern vor

reagierte auf Licht, aber kaum auf Düngung

 

 

Hyperosid

Isoquercitrin

p4

lagen nur in geringen Mengen vor

kamen fast nur in Blüten vor

wurden erst ab dem Blühbeginn detektiert

reagierten auf Licht und Düngung

 

 

Chlorogensäure

3,5-DKCS

kamen in allen untersuchten Einzelpflanzen und in relativ großen Mengen vor

unterlagen während der Pflanzenentwicklung ausgeprägten Schwankungen

kamen in allen untersuchten Pflanzenorganen, aber besonders in den Blättern vor

reagierten auf Licht und wenig auf Düngung

 

 

Phenolglucoside

„Iridoidglycosid“

Gehalte sanken im Laufe der Pflanzenentwicklung ab

waren vorwiegend in den Blättern oder zumindest in Blättern und Blüten gleich verteilt

reagierten wenig auf Licht und Düngung

Das ubiquitäre Vorkommen von Rutosid, 3,5-Di-O-Kaffeoylchinasäure und Chlorogensäure, ihre deutliche Reaktion auf Umweltfaktoren und vielfältige Belege in der Literatur, (z.B. Tevini & Teramura 1989 , Lois 1994 , Braun 1991 , Stamp & Yang 1996 , English-Loeb et al. 1997 , Herms 1999 , Saltveit 2000 ) legen ihre Funktion als Grundbestandteile des Schutzsystems der Pflanze nahe. Das überwiegende Vorkommen der Flavonolglycoside Hyperosid,


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Isoquercitrin und p4 in den Blüten während der Anthese läßt auf ihre Funktion als Blütenpigmente schließen. Nicotiflorin ist im Gegensatz zu allen anderen Flavonolglycosiden in den unteren Blattetagen höher konzentriert als in den oberen und hat mit Phenolglucosiden und dem "Iridoidglycosid" die schwache Reaktion auf Umweltfaktoren gemeinsam. Durch geringe umweltbedingte Schwankungen und das kontinuierliche Absinken im Laufe der Pflanzenentwicklung scheinen Phenolglucoside und das „Iridoidglycosid“ überwiegend durch die Ontogenese gesteuert und besonders für junge Pflanzen und Gewebe von Bedeutung zu sein.

Die Variabilität der Inhaltsstoffe von Arzneipflanzen besteht nach Schratz (1961 ) nicht nur aus der genetisch bedingten Variabilität, sondern wird durch Morphogenese, Ontogenese, Tageszeit und weitere Umweltfaktoren beeinflußt. Durch die vier Aspekte der Zielstellung konnte ein Teil dieser Variationsursachen genauer beleuchtet werden. Insgesamt variierten die Inhaltsstoffe der Echten Goldrute sowohl genetisch bedingt, als auch aufgrund des Entwicklungszustandes der Pflanzen, der Schnitthöhe, der Lichteinstrahlung und der Nährstoffverfügbarkeit.

Durch die Anlage als Freilandversuche wurden praxisnahe Versuchsbedingungen geschaffen, die jedoch eine Wechselwirkung der Versuchsfaktoren mit nicht oder wenig beeinflußbaren Umweltfaktoren zuließen. Morphogenetische, ontogenetische und diurnale Variabilität konnten durch die Versuchsmethodik eingeschränkt oder gezielt verändert werden. Der Überblick aller Versuche ermöglicht die Relativierung der Ergebnisse und Zuordnung möglicher Streuungsursachen.

Beispielsweise standen alle Pflanzen des Herkunftsvergleiches durch die Kultur am gemeinsamen Standort unter den selben Umwelteinflüssen, insbesondere des Bodens und der Witterung. Da Ergebnisse aus zwei Jahren ausgewertet wurden und der gesamte Erntezeitraum mehrere Monate umfaßte, dürften Witterungsbedingungen, insbesondere unterschiedlich intensive Lichteinstrahlung, zur Variabilität der Inhaltsstoffgehalte beigetragen haben. Ein geringer Anteil an der Variabilität der Herkünfte kann ontogenetisch bedingt sein, da die Pflanzen zwar im Blühstadium (BBCH-Makrostadium 6) geerntet wurden, der exakte Erntetermin der Einzelpflanzen aber zwischen dem Stadium vereinzelter erster geöffneter Blüten (BBCH-Stadium 61) und der Vollblüte (BBCH-Stadium 65) erfolgte.

Für den Versuch zu Erntetermin und Schnitthöhe kann eine Überlagerung der Ergebnisse zur ontogenetischen Variabilität durch die Witterung angenommen werden, wie sie in Abschnitt 5.1.5 diskutiert wurde. Die Bedingungen im Versuch zu Schattierung und Bewässerung wurden durch die Qualität des Bodens so erheblich beeinflußt, daß die Zusatzbewässerung sich unerwartet gering auswirkte.

Alle durchgeführten Versuche wurden mit Saatgut aus Wildpopulationen oder weiter vermehrten Nachkommen von Wildpflanzen der als polymorph und kaum strukturierbaren Artpopulation ( Wagenitz 1979 ) von Solidago virgaurea durchgeführt. Damit wurde im Herkunftsvergleich und in allen Untersuchungen zu Einflüssen des Anbauverfahrens Pflanzenmaterial mit der nahezu uneingeschränkten Variabilität der Wildpopulationen verwendet. Entwicklungsrhythmik, Morphologie und Phytochemie wiesen daher auch innerhalb einzelner Herkünfte erhebliche Streuungen auf. Dies erforderte in allen Versuchen eine angepaßte Versuchsmethodik und erschwerte insbesondere durch unterschiedliche Streuungsausmaße die statistische Auswertung.


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Die Reproduzierbarkeit der Drogenqualität ist eine wichtige Grundlage der Produktion pharmazeutischer Arzneimittel. Daher sollten die vorgenannten Variationsursachen sinnvoll eingeschränkt werden. Der Anbau nach Richtlinien, welche Festlegungen zu Erntetermin, Schnitthöhe und Düngungsniveau enthalten, wird zur Reproduzierbarkeit der Qualität beitragen. Dagegen sind Stressfaktoren wie Krankheiten, Schädlinge und UV-Strahlung nur wenig beeinflußbar, weshalb insbesondere mit Schwankungen der Gehalte an Kaffeesäurederivaten und Flavonoiden gerechnet werden muß. Dagegen wird der durch Umweltschwankungen wenig beeinflußte Leiocarposidgehalt relativ gut zu steuern sein. Die genetische Variabilität der Art und der einzelnen Populationen ist ein weiterer Aspekt, der die Reproduzierbarkeit der Qualität negativ beeinflussen kann. Ihre Einengung durch den Anbau von mindestens vorselektierten Herkünften ist daher zu empfehlen.

Für Echte Goldrute wird ein hoher Heterozygotiegrad ( Bohr & Plescher 1999 ) und ein großer Anteil Selbststerilität wie bei den meisten untersuchen amerikanischen Arten ( Wagenitz 1979 ) angenommen. Hierdurch werden während der generativen Vermehrung die Aufrechterhaltung der Variabilität gesichert und die Überlebenschancen der Art am Naturstandort erhöht ( Briggs & Walters 1984 ). Für die Züchtung generativ vermehrbarer Sorten steht somit eine breite Selektionsbasis zur Verfügung. Andererseits wird die Erzeugung von beständigem und homogenem Pflanzenmaterial, wie es für den Sortenschutz gefordert wird ( SortG 1997 ), nur unter erheblichem Aufwand möglich sein. Diese voraussichtlich aufwendige Züchtung von Sorten lohnt sich, wenn der Art durch weitere pharmakologische Ergebnisse mehr therapeutische und ökonomische Bedeutung beigemessen wird.

Sobald eine Arzneipflanze angebaut wird, steht nicht nur die Qualität sondern auch der Ertrag im Mittelpunkt, da nur eine Pflanze, die ökonomisch sinnvoll produziert werden kann, eine Anbauchance hat. Für Abnehmer und Verarbeiter von Arzneipflanzen ist die in gesetzlichen Medien wie dem Deutschen oder Europäischen Arzneibuch vorgegebene Qualität von Bedeutung, während für den Landwirt Qualität und Ertrag im Mittelpunkt stehen. Daher wurden in der vorliegenden Arbeit die Eckpunkte dieses Spannungsfeldes in jeder der untersuchten Fragestellungen berücksichtigt.

Die gleichzeitige Betrachtung dieser beiden Schwerpunkte führte im Herkunftsvergleich zur Annahme eines negativen Zusammenhanges zwischen Inhaltsstoffgehalten und Ertrag. Die errechneten Korrelationen (vgl. Tabelle 31 ) deuteten an, daß ertragsschwächere Pflanzen etwas mehr Inhaltsstoffe enthielten. Durch die Variation der Schnitthöhen wurde ebenfalls ein negativer Zusammenhang von Inhaltsstoffgehalt und Drogenertrag aufgedeckt, der hier durch die Konzentration wertbestimmender Inhaltsstoffe in Blättern und Blüten erklärbar ist. In den Versuchen zum Einfluß von Schattierung, Zusatzbewässerung und Düngung wurden in den Varianten, die leichte bis ausgeprägte Ertragsvorteile erzielten, weniger Inhaltsstoffe synthetisiert. Damit wurden in allen untersuchten Fragestellungen Hinweise für die Gegenläufigkeit von Inhaltsstoffgehalten und Ertragsleistung gefunden. Dabei können in jedem Versuch andere Ursachen angenommen werden: die Verteilung der Inhaltsstoffe in bestimmten Organen der Pflanze, die Reaktionen auf Umweltbedingungen oder die Anpassung an die Intensität dieser Faktoren am Naturstandort.


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Der allgemeinen negativen Korrelation von Pflanzenwachstum und Sekundärstoffgehalt entsprechend, stellten Herms und Mattson 1992 (zit. n. Herms 1999 ) die Growth-Differentiation Balance Hypothesis (GDBH) auf (vgl. 5.3.5 ), nach der von Pflanzen unter limitierenden Umweltbedingungen mehr sekundäre Inhaltsstoffe zum Schutz und zur Verteidigung gebildet werden. Eigene Versuchsergebnisse und Beispiele anderer Autoren zeigen jedoch, daß auch Aspekte wie das Niveau zugeführter Ressourcen, die untersuchte Stoffgruppe und ihre Funktion für die Pflanze einen Einfluß haben könnten.

Für die Produktion einer hochwertigen Droge von Solidago virgaurea bedeuten die vorgestellten Ergebnisse und theoretischen Grundlagen, daß die Zielgrößen Qualität und Ertrag durch Anbaumaßnahmen gegensätzlich beeinflußt werden können. Der landwirtschaftliche Erzeuger muß folglich durch seine Anbaumaßnahmen ein Gleichgewicht zwischen Qualität und größtmöglichen Erträgen schaffen. Die vorliegenden Ergebnisse zeigen Möglichkeiten der Einflußnahme auf Qualitäts- und Ertragsparameter auf, deren Einsatz auch von gesetzlichen Vorgaben für die Qualität der Droge abhängt. Diese Vorgaben können sich je nach dem Stand der Forschung oder dem geplanten Verwendungszweck der Droge ändern ( Schilcher 1994 ). Momentan sind im Deutschen Arzneibuch keine Vorgaben für Solidaginis virgaureae herba festgesetzt, weshalb der landwirtschaftliche Erzeuger durchaus ertragsorientiert produzieren könnte. Da firmeneigene Standards der Verarbeiterfirmen teilweise über den gesetzlichen Qualitätsforderungen liegen ( Schilcher 1994 ) und die Einhaltung eines Mindestgehaltes an Flavonoiden bereits diskutiert wird ( Pharmeuropa 2001 ), muß die qualitätsorientierte Produktion im Vordergrund stehen.


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Mon Sep 30 15:55:30 2002