| Meak, Pramol: Biochemische Charakterisierung von Pflanzen unterschiedlicher Nutzungsintensität zur Ableitung von Parametern für die Ermittlung des energetischen Futterwertes |
Zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum agriculturarum
(Dr. rer. agr.)
Eingereicht am 13.5.2002
Landwirtschaftlich- Gärtnerischen Fakultät
der Humboldt- Universität zu Berlin
Präsident
der Humboldt- Universität zu Berlin: Prof. Dr. J. Mlynek
Dekan
der Landwirtschaftlich- Gärtnerischen Fakultät: Prof. Dr. U. J. Nagel
Gutachter:
1. Dr. habil. C. Kijora
2. Prof. Dr. habil. E. Kaiser
3. PD Dr. habil. K.- H. Südekum
Tag der mündlichen Prüfung: 28.6.2002
Die exakte Bestimmung des energetischen Futterwertes von Grünland ist für die Praxis von großer Bedeutung. Das am häufigsten angewendete Schätzverfahren auf Basis der chemischen Analyse ist für Grünlandbestände mit geringer Nutzungsintensität nicht anwendbar. Ziel der Arbeit war es zu prüfen, ob andere ausgewählte Zellwandparameter (Xylose, Arabinose, pCA, FA, säurelösliches Lignin, ADL:Gesamtlignin) über ein breites Nutzungsspektrum eine engere Korrelation zur Verdaulichkeit der OS haben als die Rohfasergehalte, auf deren Korrelation zur in vivo Verdaulichkeit die Schätzgleichungen auf Basis der chemischen Analyse beruhen. Weitere Ziele waren ein Methodenvergleich verschiedener Schätzverfahren und die Bestimmung des Einflusses der Zusammensetzung der bestandsbestimmenden Einzelpflanzen auf den Energiegehalt der Bestände.
Als Probenbasis dienten Pflanzenbestände, die in den Jahren 1996-1998 auf drei unterschiedlichen Versuchsflächen (5, 6 und 7) mit verschiedenen Gräserzusammensetzungen und drei unterschiedlichen Nutzungsformen (intensiv, 3-4 Schnitte, mit (A) bzw. ohne (B) N- Düngung und extensiv (C), 2 Schnitte, später erster Schnitt) im ersten und zweiten Aufwuchs gewonnen worden waren.
Alle Bestandsproben (insgesamt 50) und Einzelpflanzen (109) wurden nach der Weender-Analytik analysiert, die Faserbestandteile NDF, ADF und ADL bestimmt, ausgewählte Zellwandparameter analysiert und der HFT-Gastest durchgeführt.
Zum Methodenvergleich wurden die von der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie (GfE, 1998) empfohlenen Gleichungen auf der Basis des Rohnährstoffgehaltes und der Gasbildung (Gb) sowie die Gleichungen von WEISSBACH et al. (1996, 1999) auf der Basis der enzymunlösbaren organischen Substanz (EuLOS) verwendet.
Als Ergebnis dieser umfangreichen Untersuchungen zeigte sich, dass durch den starken Einfluss von Weißklee auf die Gehalte an Hemicellulosemonomeren (der Xylosegehalt von Klee beträgt 22% des Gehaltes in Gräsern) und phenolischen Säuren (pCA-Gehalt im Klee 10% des Gehaltes in Gräsern) in den Proben die Arbeitshypothese einer engen Korrelation dieser Parameter zur Verdaulichkeit nicht bestätigt werden konnte. Das ADL:Gesamtlignin Verhältnis erbrachte die engste Korrelation zur in vivo Verdaulichkeit. Aus diesem Grund wird dieser Parameter als Prüffaktor am geeignetsten betrachtet. Die Einzelpflanzen zeigten in Abhängigkeit zur Nutzung größere Abweichungen als zwischen den Gräserspezies.
Der Methodenvergleich erbrachte, dass mit dem untersuchten Probenmaterial die HFT- und EuLOS96-Gleichungen eine sehr gute Übereinstimmung mit den gemessenen Energiewerten aufwiesen. Die erfassten unlöslichen Reste sowohl aus HFT als auch aus der Cellulasemethode (EuLOS) zeigen eine wesentlich engere Korrelation zur Verdaulichkeit als die Gasbildung und ELOS-Werte.
Schlagwörter:
Grasland, Hemicellulosemonomere, phenolische Säuren, Lignin, Verdaulichkeit, Umsetzbare Energie, Schätzmethoden
In practice, the accurate estimation of the feed value of grassland is important. The most common method, the calculation of feed value using the chemical analysis of nutrients, is not suitable for grasslands with a low levels of utilisation. Therefor the objective of this study was to test some selected parameters of cell wall for their better suitability of calculating the feed value than the conventional crude fibre content. These parameters were: Xylose, Arabinose, para coumaric acid (pCA), ferula acid (FA), acid soluble Lignin, and the ratio ADL to whole lignin. Further objectives were to compare different in vitro feed value estimation methods and to estimate the influence of the single grass species on the energy content of the grassland.
The study samples were different grassland populations harvested during 1996 and 1998, from three different floor spaces (5,6,7) with different grass populations and with three intensities of management 3 to 4 cuts per year, with (A) and without (B) N-fertilizer and 2 cuts (C) with the first cut after the 1st July.
The nutrient content, detergent fibre, cell wall parameter analysis, and HFT gas test were analysed for all grass samples (50) and single plant species (109).
The recommended formulas based on the nutrienet content and HFT values (GfE, 1998) and based on the enzymatically insoluble organic matter (Weissbach et al., 1996, 1999) were used for the comparison of the feed value calculation methods.
Based on the results of this extensive analytical work the chosen cell wall parameters xylose, arabinose, xylose: arabinose, pCA and ferula acid were not better suitable for the estimation of energy content. The possible reason for this is that the big differences in xylose and pCA contents between the white clover and grasses on the grassland. The concentration of xylose and pCA in clover is only 22% and 10% of the grasses, respectively. The ratio ADL: whole lignin gave a close correlation to the in vivo digestibility and seems to be the best suitable for estimating the energy content. The management intensity affected the nutrient contents more than the single grass species.
The HFT and EuLOS96 - methods provided the lowest deviation to the in vivo values and are best suitable also for the extensively produced samples. The measured insoluble residues of the HFT and cellulase-methods gave closer correlation coefficients than the ml Gb and the cellulase soluble matter.
Keywords:
Grassland, monomers of hemicelluloses, phenolic acids, lignin, digestibility, metabolisable energy, estimation methods
Inhaltsverzeichnis | |
| Titelseite | Biochemische Charakterisierung von Pflanzen unterschiedlicher Nutzungsintensität zur Ableitung von Parametern für die Ermittlung des energetischen Futterwertes |
| Danksagung | |
| Abkürzungsverzeichnis | Abkürzungsverzeichnis |
| 1 | Einleitung und Problemstellung |
| 2 | Literaturübersicht |
| 2.1 | Eigenschaften verschiedener Grünlandbestände |
| 2.1.1 | Unterschiedliche Nutzungsformen |
| 2.1.2 | Einflussfaktoren auf die Qualität der Bestände |
| 2.1.3 | Charakteristik der Hauptbestandsbildner der eigenen Untersuchung |
| 2.2 | Faserbestandteile und deren Einfluss auf den Futterwert |
| 2.2.1 | Aufbau der pflanzlichen Zellwand |
| 2.2.1.1 | Cellulose |
| 2.2.1.2 | Hemicellulosen |
| 2.2.1.3 | Lignin und phenolische Säuren |
| 2.2.2 | Einfluss verschiedener Zellwandbestandteile auf den Futterwert |
| 2.2.2.1 | Einlagerung von Kohlenhydraten in die Zellwand während des Wachstums |
| 2.2.2.2 | Verdaulichkeit der verschiedenen Kohlenhydrate |
| 2.2.2.3 | Lignifizierung und phenolische Säuren |
| 2.2.2.4 | Korrelationen zwischen den Zellwandbestandteilen und der Verdaulichkeit der organischen Substanz bzw. der Trockensubstanz |
| 2.3 | Methoden der Bestimmung des energetischen Futterwertes von Grünlandbeständen |
| 3 | Material und Methoden |
| 3.1 | Material- und Datenbasis |
| 3.2 | Charakterisierung der Ausgangsbestände |
| 3.3 | Gewinnung und Aufbereitung des Probenmaterials |
| 3.3.1 | Pflanzenbestände |
| 3.3.2 | Einzelpflanzen |
| 3.3.3 | Aufbereitung der Kotproben für die Analytik |
| 3.4 | Chemische Untersuchungen |
| 3.4.1 | Weender Rohnährstoffanalytik |
| 3.4.2 | Bestimmung der Faser- und Zellwandbestandteile |
| 3.4.2.1 | Bestimmung von Xylose, Arabinose und des säurelöslichen Lignins |
| 3.4.2.2 | Phenolische Säuren (p-Cumarsäure und Ferulasäure) |
| 3.5 | In vitro-Untersuchungen |
| 3.5.1 | Nylonbeuteltechnik |
| 3.5.2 | HFT (Hohenheimer Futterwerttest) |
| 3.6 | Berechnungen und statistische Methoden |
| 4 | Ergebnisse |
| 4.1 | Charakteristik der Pflanzenbestände |
| 4.1.1 | Abiotische Faktoren |
| 4.1.2 | Dynamik der Bestandsentwicklung |
| 4.1.3 | Die chemische Zusammensetzung der Pflanzenbestände |
| 4.1.3.1 | Rohnährstoffgehalte der Bestände |
| 4.1.3.2 | Faserbestandteile der Pflanzenbestände |
| 4.2 | In vivo Verdaulichkeit der ausgewählten Rohnährstoffe und der Zellwandbestandteile der Bestände |
| 4.3 | Beziehungen zwischen der chemischen Zusammensetzung der Zellwandkohlenhydrate und den Verdaulichkeiten der organischen Substanz |
| 4.4 | Der Abbau im Pansen und in vitro-Untersuchungen |
| 4.4.1 | Der TS-Verlust und der Abbau der Zellwandbestandteile im Pansen |
| 4.4.2 | Gasbildung und unlösliche Reste nach HFT-Inkubation, enzymlösbare und enzymunlösbare organische Substanz |
| 4.4.3 | Beziehungen zwischen den in vitro-Parametern und den Verdaulichkeiten der organischen Substanz |
| 4.5 | Bestimmung des energetischen Futterwertes nach verschiedenen Schätzmethoden und Vergleich der Verfahren |
| 4.6 | Beziehungen zwischen gemessenen in vitro-Parametern und der in vivo-umsetzbaren Energie |
| 4.7 | Charakteristik der Einzelpflanzen |
| 4.7.1 | Chemische Zusammensetzung der Einzelpflanzen |
| 4.7.2 | Die netto Gasbildung und der unlösliche Rest nach HFT und die in vitro umsetzbare Energie der Einzelpflanzen |
| 4.7.3 | Beziehung zwischen der geschätzten umsetzbaren Energie nach der HFT und der chemischen Zusammensetzung der Zellwandkohlenhydrate der Einzelpflanzen |
| 5 | Diskussion |
| 5.1 | Chemische Zusammensetzung der Pflanzenbestände |
| 5.2 | In vivo-Verdaulichkeit der Rohnährstoffe und der Zellwandbestandteile |
| 5.3 | Beziehung zwischen den Zellwandbestandteilen und der in vivo-Verdaulichkeit der organischen Substanz |
| 5.4 | Methodenvergleich - Methoden der Bestimmung des energetischen Futterwertes |
| 6 | Zusammenfassung und Schlussfolgerungen |
| Bibliographie | Literaturverzeichnis |
| Anhang A | Abkürzungsverzeichnis für Anhangstabelle |
| Selbständigkeitserklärung | |
| Anhang B | Anhang |
Tabellenverzeichnis | |
| Tabelle 1: | Zusammenhang zwischen verschiedenen Parametern der Nutzung und der Nutzungsart |
| Tabelle 2: | Veränderungen des Nährstoffgehaltes von Gras im Verlauf der Reife (Wiese, grasreich, 1. Schnitt) |
| Tabelle 3: | Inhaltsstoffe (g/kg TS) verschiedener Grasbestände auf Niedermoor in Abhängigkeit von der Nutzungshäufigkeit |
| Tabelle 4: | Beschreibung der Hauptbestandsbildner der Grünlandbestände |
| Tabelle 5: | Durchschnittliche Rohnährstoffgehalte (Tabellenwerte, DLG Tabellen, 1997) der Hauptbestandsbildner bei etwa gleichen Reifegraden (Beginn Ährenschieben und Beginn der Blüte, und im 2. Aufwuchs 7-9 Wochen Aufwuchszeit) in g/kg TS |
| Tabelle 6: | P-Cumarsäure- und Ferulasäure-Gehalte in verschiedenen Gräsern (LOWRY et al., 1993) |
| Tabelle 7: | Gegenüberstellung der aus den verdauten Rohnährstoffen berechneten Energiegehalte mit den nach verschiedenen Methoden geschätzten Energiegehalten in extensiv erzeugtem Heu (MJ NEL/kg TS) [RODEHUTSCORD et al., 1994] |
| Tabelle 8: | Ertragsanteil (%) der Hauptbestandsbildner zu Beginn des Versuchsprogramms im Frühjahr 1996 |
| Tabelle 9: | Aufteilung der Hauptbestandsbildner auf den Grünlandflächen über die Versuchsdauer |
| Tabelle 10: | Rohnährstoffgehalte der Pflanzenbestände in den 1. und 2. Aufwüchsen |
| Tabelle 11: | Entwicklungsstadium (Reife) und Wuchshöhe (Höhe, cm) der Hauptbestandsbildner zum Schnittzeitpunkt |
| Tabelle 12: | Zellwandbestandteile der Pflanzenbestände in den 1. und 2. Aufwüchsen |
| Tabelle 13: | Zellwandkohlenhydratmonomere (ZWK) und phenolische Säuren der Pflanzenbestände in den 1. und 2. Aufwüchsen |
| Tabelle 14: | In vivo Verdaulichkeit der Rohnährstoffe und der Zellwandbestandteile |
| Tabelle 15: | Einfache lineare und nichtlineare Regression: der Zusammenhang zwischen der in vivo Verdaulichkeit der OS und den Zellwandbestandteilen |
| Tabelle 16: | Multiple lineare und nichtlineare Regression: der Zusammenhang zwischen der in vivo Verdaulichkeit der OS und der Zellwandbestandteile |
| Tabelle 17: | Einfache lineare Regression: der Zusammenhang zwischen der in vivo Verdaulichkeit der OS und der Zellwandbestandteile |
| Tabelle 18: | Multiple lineare Regression: der Zusammenhang zwischen der in vivo Verdaulichkeit der OS und der Zellwandbestandteile |
| Tabelle 19: | Einfache lineare Regression: der Zusammenhang zwischen der in vivo Verdaulichkeit der OS und den Zellwandbestandteilen |
| Tabelle 20: | Multiple lineare Regression: der Zusammenhang zwischen der in vivo Verdaulichkeit der OS und den Zellwandbestandteilen |
| Tabelle 21: | TS-Verlust und Abbau der Zellwandbestandteile im Pansen nach 24 h Inkubation |
| Tabelle 22: | Der Abbau der Zellwandkohlenhydratmonomere im Pansen |
| Tabelle 23: | Der ADF-Abbau im Pansen in % zur ADF-Verdaulichkeit (in vivo) |
| Tabelle 24: | In vitro-Parameter aus der HFT- und Cellulasemethode |
| Tabelle 25: | Der Zusammenhang zwischen der in vivo Verdaulichkeit der OS und der in vitro-Parametern |
| Tabelle 26: | Bestimmtheitsmaß (adj.R²) und Standardfehler (Sy.x) der Regressionsgleichungen zwischen in vivo-Meßwert und Schätzwert für die umsetzbare Energie (MJ/kg TS) |
| Tabelle 27: | Differenzen zwischen Energieschätzwert und -messwert (MJ ME/kg TS) |
| Tabelle 28: | Der Zusammenhang zwischen der in vivo-umsetzbaren Energie (ME) und der in vitro-Parameter in Abhängigkeit von der Nutzungsvariante |
| Tabelle 29: | Charakterisierte Einzelpflanzen aus den Beständen und Verteilung nach Fläche, Nutzung und Schnitt |
| Tabelle 30: | Rohnährstoffgehalte der Einzelgräser und Weißklee (Hauptbestandsbildner) |
| Tabelle 31: | Zellwandbestandteile von Gräsern und Weißklee (Hauptbestandsbildner) |
| Tabelle 32: | Kohlenhydratmonomere der Einzelgräser und Weißklee (Hauptbestandsbildner) |
| Tabelle 33: | Phenolische Säuren von Gräsern und Weißklee (Hauptbestandsbildner) |
| Tabelle 34: | In vitro-Parameter und die geschätzte umsetzbare Energie (ME) von Gräsern und Weißklee (Hauptbestandsbildner) |
| Tabelle 35: | Einfache und multiple lineare Regression der Gesamtheit der Einzelpflanzen (ohne Weißklee): der Zusammenhang zwischen geschätzter ME und Zellwandbestandteilen |
| Tabelle 36: | Einfache und multiple lineare Regression der Gesamtheit der Einzelpflanzen (mit Weißklee): der Zusammenhang zwischen geschätzter ME und Zellwandbestandteilen |
| Tabelle 37: | Einfache lineare Regression der Einzelpflanzen: der Zusammenhang zwischen geschätzter ME und Zellwandbestandteilen |
| Tabelle 38: | Einfluss des Weißkleeanteils auf die chemische Zusammensetzung und umsetzbare Energie der Gräserbestände [Kalkulation aus den gemessenen Gehaltswerten (Mittelwerte aller Messungen) für Gräser und Weißklee] |
| Tabelle 39: | Korrelation von chemisch-analytischen Parametern und in vivo- bzw. in vitro-Verdaulichkeit der organischen Substanz |
| Anhangstabelle 1: Flächendeckungsanteile der bestandsbildenden Pflanzengruppen, alle Flächen | |
| Anhangstabelle 2: Flächendeckungsanteile einzelner Pflanzenarten (Fläche 5) | |
| Anhangstabelle 3: Flächendeckungsanteile einzelner Pflanzenarten (Fläche 6) | |
| Anhangstabelle 4: Flächendeckungsanteile einzelner Pflanzenarten (Fläche 7) | |
| Anhangstabelle 5: Der Ertragsanteil (%) vor jedem Schnitt aller Varianten und Flächen | |
| Anhangstabelle 6: Pflanzenzusammensetzung, Ertragsanteil und Reifegrad zum Schnittzeitpunkt, Fläche 5A | |
| Anhangstabelle 7: Pflanzenzusammensetzung, Ertragsanteil und Reifegrad zum Schnittzeitpunkt, Fläche 5B | |
| Anhangstabelle 8: Pflanzenzusammensetzung, Ertragsanteil und Reifegrad zum Schnittzeitpunkt, Fläche 5C | |
| Anhangstabelle 9: Pflanzenzusammensetzung, Ertragsanteil und Reifegrad zum Schnittzeitpunkt, Fläche 6A | |
| Anhangstabelle 10: Pflanzenzusammensetzung, Ertragsanteil und Reifegrad zum Schnittzeitpunkt, Fläche 6B | |
| Anhangstabelle 11: Pflanzenzusammensetzung, Ertragsanteil und Reifegrad zum Schnittzeitpunkt, Fläche 6C | |
| Anhangstabelle 12: Pflanzenzusammensetzung, Ertragsanteil und Reifegrad zum Schnittzeitpunkt, Fläche 7A | |
| Anhangstabelle 13: Pflanzenzusammensetzung, Ertragsanteil und Reifegrad zum Schnittzeitpunkt, Fläche 7B | |
| Anhangstabelle 14: Pflanzenzusammensetzung, Ertragsanteil und Reifegrad zum Schnittzeitpunkt, Fläche 7C | |
| Anhangstabelle 15: Erntezeitpunkte und Alter der Pflanzen bei der Ernte (Wuchsdauer1) | |
| Anhangstabelle 16: In vivo- und geschätzte umsetzbare Energie (ME, MJ/kg TS) | |
| Anhangstabelle 17: Rohnährstoffgehalte der Pflanzenbestände aus dem 1. und 2. Schnitt in g/kg TS | |
| Anhangstabelle 18: Die Gehalte an Zellwandbestandteile der Pflanzenbestände (1. Schnitt) | |
| Anhangstabelle 19: Die Gehalte an Zellwandbestandteile der Pflanzenbestände (2. Schnitt) | |
| Anhangstabelle 20: Die Gehalte an Hemicellulosemonomeren und phenolischen Säuren der Pflanzenbeständen (1. Schnitt) | |
| Anhangstabelle 21: Die Gehalte an Hemicellulosemonomeren und phenolischen Säuren der Pflanzenbeständen (2. Schnitt) | |
| Anhangstabelle 22: In vivo-Verdaulichkeit der Rohnährstoffe und der Faserbestandteile (1. Schnitt) | |
| Anhangstabelle 23: In vivo-Verdaulichkeit der Rohnährstoffe und der Faserbestandteile (2. Schnitt) | |
| Anhangstabelle 24: TS-Verlust und der Abbau der Zellwandbestandteile sowie phenolischen Säuren im Pansen, 1. Aufwuchs | |
| Anhangstabelle 25: TS-Verlust und der Abbau der Zellwandbestandteile sowie phenolischen Säuren im Pansen, 2. Aufwuchs | |
| Anhangstabelle 26: In vitro-Parameter, in vivo- und geschätzte umsetzbare Energie, 1. Aufwuchs | |
| Anhangstabelle 27: In vitro-Parameter, in vivo- und geschätzte umsetzbare Energie, 2. Aufwuchs | |
| Anhangstabelle 28: Der Gehalt an Rohnährstoffe und Zellwanbestandteile (Deutsches Weidelgras) | |
| Anhangstabelle 29: Der Gehalt an Rohnährstoffe und Zellwanbestandteile (Wiesenrispe) | |
| Anhangstabelle 30: Der Gehalt an Rohnährstoffe und Zellwanbestandteile (Rotschwingel) | |
| Anhangstabelle 31: Der Gehalt an Rohnährstoffe und Zellwanbestandteile (Wiesenlieschgras) | |
| Anhangstabelle 32: Der Gehalt an Rohnährstoffe und Zellwanbestandteile (Rohrschwingel) | |
| Anhangstabelle 33: Der Gehalt an Rohnährstoffe und Zellwanbestandteile (Glatthafer) | |
| Anhangstabelle 34: Der Gehalt an Rohnährstoffe und Zellwanbestandteile (Weißklee) | |
| Anhangstabelle 35: Der Gehalt an Hemicellulosemonomeren und phenolischen Säuren; der unlösliche Rest und netto Gasbildung aus HFT sowie die geschätzte umsetzbare Energie (ME) nach HFT und Rohnährstoffgehalte | |
| Anhangstabelle 36: Der Gehalt an Hemicellulosemonomeren und phenolischen Säuren; der unlösliche Rest und netto Gasbildung aus HFT sowie die geschätzte umsetzbare Energie (ME) nach HFT und Rohnährstoffgehalte | |
| Anhangstabelle 37: Der Gehalt an Hemicellulosemonomeren und phenolischen Säuren; der unlösliche Rest und netto Gasbildung aus HFT sowie die geschätzte umsetzbare Energie (ME) nach HFT und Rohnährstoffgehalte | |
| Anhangstabelle 38: Der Gehalt an Hemicellulosemonomeren und phenolischen Säuren; der unlösliche Rest und netto Gasbildung aus HFT sowie die geschätzte umsetzbare Energie (ME) nach HFT und Rohnährstoffgehalte | |
| Anhangstabelle 39: Der Gehalt an Hemicellulosemonomeren und phenolischen Säuren; der unlösliche Rest und netto Gasbildung aus HFT sowie die geschätzte umsetzbare Energie (ME) nach HFT und Rohnährstoffgehalte | |
Abbildungsverzeichnis | |
| Abbildung 1: | Vergleich der Rohnährstoffgehalte von Grasbeständen mit unterschiedlichen Kleeanteilen [G: 90 % Gräser und Kleegrasvariante K: 35 % Weißklee; G1- und K1-Erntetermine: 10. Mai; G2- und K2-Erntetermine: 22. Mai] |
| Abbildung 2: | Schichtenbau der pflanzlichen Zellwand (vereinfacht, nach FRANZ, 1991) |
| Abbildung 3: | Grundbausteine des Lignins (RICHTER, 1988) |
| Abbildung 4: | Chemische Struktur der phenolischen Säuren pCA und FA (HESS, 1988) |
| Abbildung 5: | Bindungen von p-Cumarsäure (pCA) und Ferulasäure (FA) zu anderen Zellwandbestandteilen (JUNG, 1989) |
| Abbildung 6: | Ablauf des Wachstums der verschiedenen Zellwandkomponenten mit der Reife der Pflanzen (TERASHIMA et al., 1993); [ML: Mittellamelle; CC: Cell Corner (Zellkerne); P: Primärwand; S: Sekundärwand] |
| Abbildung 7: | Wirkung der Reife auf die chemische Zusammensetzung von Gräsern (BEEVER et al., 2000); Werte in % der TS |
| Abbildung 8: | Durchschnittliche Tagestemperaturen und monatliche Niederschlagsmengen (Summe) am Versuchsstandort Blumberg 1996 |
| Abbildung 9: | Durchschnittliche Tagestemperaturen und monatliche Niederschlagsmengen (Summe) am Versuchsstandort Blumberg 1997 |
| Abbildung 10: | Durchschnittliche Tagestemperaturen und monatliche Niederschlagsmengen (Summe) am Versuchsstandort Blumberg 1998 |
| Abbildung 11: | Ertragsanteile (%) der Gräser, Weißklee und Kräuter (1996-98) |
| Abbildung 12: | Regression der in vivo Verdaulichkeit der OS zur ADF-Verdaulichkeit bei der Probengesamtheit und in Abhängigkeit vom Schnitt und der Nutzung |
| Abbildung 13: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu verschiedenen Zellwandbestandteilen (Probengesamtheit) |
| Abbildung 14: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu Zellwandbestandteilen, 1. Schnitt |
| Abbildung 15: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu ADF, Var. A |
| Abbildung 16: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu ADF, Var. A (1. und 2. Aufwuchs) |
| Abbildung 17: | Regression des Abbaus im Pansen zur in vivo Verdaulichkeit (TS, ADF) für die Probengesamtheit |
| Abbildung 18: | In vivo Verdaulichkeit der OS und der ADF-Abbau im Pansen |
| Abbildung 19: | Gasbildung (HFT) in Abhängigkeit vom Jahr, Fläche und Nutzung |
| Abbildung 20: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu verschiedenen in vitro-Parametern (Probengesamtheit) |
| Abbildung 21: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu in vitro-Parametern, 1. Schnitt |
| Abbildung 22: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu in vitro-Parametern, 2. Schnitt |
| Abbildung 23: | Regression der in vivo-ME zu in vitro-Parametern (Probengesamtheit) |
| Abbildung 24: | Regression der in vivo-ME zu in vitro-Parametern, 1. Aufwuchs |
| Abbildung 25: | Regression der in vivo-ME zu in vitro-Parametern, 2. Aufwuchs |
| Abbildung 26: | Korrelation zwischen der Aufwuchsdauer und den Reifegraden |
| Abbildung A1: | Ertragsanteile (%) der Hauptbestandsbildner bei Fläche 5 [Andere: Knaulgras, Glatthafer, Löwenzahn, Distel u. a.] |
| Abbildung A2: | Ertragsanteile (%) der Hauptbestandsbildner bei Fläche 6 [Andere: Löwenzahn, Knaulgras, Schafgarbe, Distel u. a.] |
| Abbildung A3: | Ertragsanteile (%) der Hauptbestandsbildner bei Fläche 7 [Andere: Löwenzahn, Schafgarbe, Distel, Rainfarn, Vogelmiere u. a.] |
| Abb. A4: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu Zellwandbestandteilen, Nutzung A |
| Abb. A5: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu Zellwandbestandteilen, Nutzung A |
| Abb. A6: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu Zellwandbestandteilen, Nutzung B |
| Abb. A7: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu Zellwandbestandteilen, Nutzung B |
| Abb. A8: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu Zellwandbestandteilen, Nutzung C |
| Abb. A9: | Regression der Verdaulichkeit der OS zu Zellwandbestandteilen, Nutzung C |
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