Meak, Pramol: Biochemische Charakterisierung von Pflanzen unterschiedlicher Nutzungsintensität zur Ableitung von Parametern für die Ermittlung des energetischen Futterwertes

3

Kapitel 2. Literaturübersicht

2.1 Eigenschaften verschiedener Grünlandbestände

“Unter Grünland verstehen wir eine dauerhafte, von zahlreichen Pflanzenarten gebildete Vegetation mit relativ geschlossener Rasennarbe, die durch mehr oder weniger regelmäßige Mahd und/oder Beweidung gehölzfrei gehalten wird und entweder der Futter- oder Streugewinnung in der Landwirtschaft dient“ (WOLF und BRIEMLE, 1989). Zu Grünland im engeren Sinne gehören Wiesen und Weiden, also Wirtschaftsgrünland zur Futtergewinnung, das sich im wesentlichen aus Frisch-Wiesen und -Weiden, sowie Feuchtwiesen zusammensetzt.

2.1.1 Unterschiedliche Nutzungsformen

Grünland mit hoher Nutzungshäufigkeit (3-5 Schnitte pro Jahr) und einem hohen Pflege- und Düngeaufwand wird als Intensivgrünland bezeichnet.

Die erste Ernte richtet sich nach dem Zeitpunkt der Weidereife und erfolgt möglichst früh. Die Folgeschnitte werden nach dem Entwicklungsstand der Pflanzengesellschaft durchgeführt. Nach jedem Schnitt erfolgt in der Regel eine Düngung mit Stickstoff, Phosphor und Kalium.

Intensivgrünland besteht fast ausschließlich aus Gräsern. Die am häufigsten genutzten Arten sind: Deutsches oder Welsches Weidelgras (Lolium), Knaulgras (Dactylis glomerata), Lieschgras (Phleum) und Wiesenschwingel (Festuca pratensis). Wenn Kräuter auftreten, dann können nur Weißklee (Trifolium repens) und Löwenzahn (Taraxacum officinale) eine intensive Bewirtschaftung vertragen.

Auf intensiv genutzten Beständen ist die Artenzahl der Hauptbestandsbildner auf eins bis zwei begrenzt. Die Erträge sind hoch (> 90 dt/ha) (WOLF und BRIEMLE, 1989).

Eine Extensivierung kann Veränderungen unterschiedlicher Nutzungsparameter beinhalten. In der Regel bedeutet es eine Senkung der Nutzungshäufigkeit auf 2 Schnitte mit einem späten ersten Schnitt (nach dem 1. Juli). Diese Nutzungsform wird in der vorliegenden Arbeit als “extensive Nutzung“ bezeichnet. Weiterhin wird der Düngeaufwand stark reduziert; meist erfolgt keine Stickstoffdüngung.

Als Ergebnis dieser Nutzung ist der Ertrag deutlich niedriger als bei intensiver Nutzung, nämlich zwischen 30 und 50 dt TS/ha. Die Artenvielfalt wird erhöht.

Neben den Gräsern sind Leguminosen und Kräuter zu wesentlich höheren Anteilen vertreten. Besonders der Kleeanteil steigt mit fehlender N-Düngung (ELSÄSSER und BRIEMLE, 1992).

Mehrere Autoren (WOLF und BRIEMLE, 1989; DAHMEN und KÜHBAUCH, 1990; ELSÄSSER und BRIEMLE, 1992; GRUBER et al., 1997; KÜHBAUCH et al., 1994) untersuchten die Veränderungen von Pflanzenbeständen beim Nutzungswechsel von der intensiven zur extensiven Bewirtschaftung. Folgende Ergebnisse lassen sich zusammenfassend formulieren: Die Nutzungsänderung ist ein Prozeß, der mehrere Jahre (mindestens 3) in Anspruch nimmt. Die Veränderungen im Pflanzenbestand sind nicht exakt vorherzusagen. Sie hängen hauptsächlich vom ursprünglichen Pflanzenbestand und der Witterung ab. Generell ist eine Verschiebung zu mehr Leguminosen und Kräutern zu verzeichnen. Während des Extensivierungsvorganges sinken die Erträge und der Deckungsgrad zunächst stark ab, um dann wieder stetig anzusteigen.


4

Bei der Berücksichtigung von Ergebnissen zur Futterwertbestimmung von Extensivgrünland muss daher das Stadium und die Art der Extensivierung berücksichtigt werden.

2.1.2 Einflussfaktoren auf die Qualität der Bestände

Die Pflanzenzusammensetzung, der Reifegrad der Pflanzen zur Ernte, die Düngung und die Nutzungshäufigkeit sind neben der Witterung die qualitätsbestimmenden Faktoren auf das Grünland.

Bis auf die Witterung besteht ein enger Zusammenhang der genannten Faktoren mit der Nutzungsart. Somit wird die Qualität der Bestände in entscheidendem Maße durch die Nutzung bestimmt. In Tab. 1 ist der Zusammenhang verschiedener Parameter mit der Nutzungsart dargestellt.

Wie aus Tab. 1 ersichtlich, gibt es deutliche Unterschiede zwischen den qualitäts-beeinflussenden Parametern und der Nutzungsart. Bei der intensiven Nutzung wird die Qualität hinsichtlich der Pflanzenzusammensetzung hauptsächlich durch die Gräser bestimmt. Da meist hochwertige Gräser genutzt werden, hat das Pflanzenalter bzw. der Reifegrad der Pflanzen den größten Einfluss auf die chemische Zusammensetzung (BURGSTALLER, 1988; SPATZ et al., 1991; HOCHBERG et al., 1994). Im Vergleich zur extensiven Nutzung werden die Pflanzen in früheren Reifestadien geerntet. In extensiven Aufwüchsen befindet sich die Mehrzahl der Pflanzen beim ersten Schnitt in einem späten Reifegrad (nach der Blüte), allerdings existieren teilweise bereits junge, nachwachsende Pflanzen, die mengenmäßig meistens unbedeutend sind. Im 2. Schnitt sind die Pflanzen zur Ernte jünger. Neben den Gräsern finden sich im Extensivgrünland noch bemerkenswerte Mengen an Leguminosen (meist Weißklee) und verschiedene Kräuter.

Verbunden mit einem Anstieg des Artenreichtums sind die Qualitätsveränderungen mit der Wuchsdauer nicht so ausgeprägt. Diese Bestände werden als “nutzungselastisch“ bezeichnet (WOLF und BRIEMLE, 1989).

Die chemische Zusammensetzung von Gräsern im Verlaufe des Reifeprozesses ändert sich wie am Beispiel der Tab. 2 dargestellt ist.


5

Tabelle 1: Zusammenhang zwischen verschiedenen Parametern der Nutzung und der Nutzungsart

Parameter

Intensive Nutzung

Extensive Nutzung

Pflanzenzusammensetzung

Gräser, Leguminosen, Kräuter

Gräser, Leguminosen, Kräuter (meist arten-reicher)

Gräserspezies
(Hauptbestandsbildner)

Weidelgras, Knaulgras, Lieschgras und Wiesenschwingel

Wiesenlieschgras, Glatthafer, Rohrschwingel, Rohrglanzgras, Quecke

Leguminosen, Kräuter

Weißklee, Löwenzahn geringe Mengen

Weißklee u. a. und zahlreiche Arten von Kräutern

Nutzungshäufigkeit

drei- bis fünfmal

ein- bis max. dreimal

Termine der Ernten

 

 

1. Schnitt

vom Zeitpunkt der Weidereife abhängig

nach dem 1. Juli

Folgeschnitte

vom Entwicklungsstand der Pflanzen abhängig

später Sommer

Reifegrade

 

 

Zum 1. Schnitt

Weidereife (I bis IV)

Ende Blüte bis Gelbreife (meist V bis VII)

Bei Folgeschnitten

Weidereife (I bis IV)

Weidereife bis Ende Blüte (I bis VI)

Düngung

N, P und K nach jeder Mahd

nur P und K

I: Oberster Halmknoten befindet sich etwa 10 cm über dem Erdboden; ...IV: Rispen voll ausgeschoben; V: Blüte; VI: Ende Blüte; VII: Gelbreife, Halme vergilben


6

Tabelle 2: Veränderungen des Nährstoffgehaltes von Gras im Verlauf der Reife (Wiese, grasreich, 1. Schnitt)

Vegetations-
Zustand

TS
in %

XP
in %

XF
TS

VQOS
in %

MJ NEL/
kg TS

vor Ähren-/
Rispenschieben


17


19,5


20,5


80


6,9

im Ähren-/
Rispenschieben


18


17,0


23,8


75


6,3

Beginn bis Mitte
der Blüte


21


14,5


27,2


67


5,6

Ende der Blüte

23

12,1

31,1

61

4,9

(DLG-Tabelle, 1982; BURGSTALLER, 1988); TS: Trockensubstanz; XP: Rohprotein; XF: Rohfaser; VQOS: Verdaulichkeitsquotient der organischen Substanz; NEL: Netto-Energie-Laktation.

Vergleichbare Werte hinsichtlich der Verdaulichkeit werden auch für einzelne Gräserspezies beschrieben.

Ähnliche Tendenzen der Veränderung der chemischen Zusammensetzung ergeben sich auch für Leguminosen, wie Weißklee. Jedoch sind die Veränderungen nicht so stark ausgeprägt. Weiterhin ist der Rohproteingehalt höher und der Fasergehalt niedriger als bei Gräsern, was mit einem höheren Energiegehalt bei vergleichbarem Reifestadium einhergeht.

TAUBE et al. (1990) haben die Veränderungen der Rohnährstoffe im Wachstumsverlauf von Dauergrünlandbeständen (G: Grasbestand, K: Weißkleegrasbestand) untersucht.

Im Zuwachsverlauf fiel der Rohproteingehalt bei der Grasvariante (G: 95 % Gras) deutlich schneller ab als bei der Kleevariante (K: 44 % Weißklee). Entsprechend stieg aber der Gehalt an Säure-Detergentien-Faser (ADF) insgesamt höher als bei der Kleevariante. Auch in diesem Versuch wurde die Entwicklung der Rohprotein- und der ADF-Gehalte der Einzelfraktionen Gras (Deutsches Weidelgras) bzw. Weißklee berücksichtigt. Mit dem Zuwachsverlauf nahm der Rohproteingehalt bei Weißklee langsamer ab und der ADF-Gehalt langsamer zu als bei Gras. Die veränderte Bestandszusammensetzung von extensiv erzeugtem Grünland mit einem erhöhten Kleeanteil kann die negative Wirkung der hohen Pflanzenreife zur Ernte durch den höheren Futterwert des Leguminosenbestandteils reduzieren. Allerdings kann zu keinem Zeitpunkt eine adäquate Qualität erzeugt werden.


7

Abbildung 1: Vergleich der Rohnährstoffgehalte von Grasbeständen mit unterschiedlichen Kleeanteilen [G: 90 % Gräser und Kleegrasvariante K: 35 % Weißklee; G1- und K1-Erntetermine: 10. Mai; G2- und K2-Erntetermine: 22. Mai]

Zum gleichen Erntetermin sind der Rohfaser- und Xylosegehalt bei der Grasvariante (G: 90 % Gräser) höher als bei der Kleegrasvariante (K: 35 % Weißklee) mit entsprechend niedrigerem Rohproteingehalt (Abb. 1, SÜDEKUM et al., 1990).

Kräuter können sich sowohl positiv als auch negativ auf den Futterwert auswirken. Einige Kräuter zeichnen sich durch hohe Schmackhaftigkeit und vergleichsweise hohen Futterwert aus, dagegen zeigen andere Kräuter durch antinutritive Substanzen toxische Eigenschaften. So kann z.B. Johanniskraut (Hypericum spec.) bei Schafen zu einer Photoallergie führen (BEHRENS et al., 1983). Das Tobinamburkraut (Helianthus tuberosus L.) und die Phacelia (Phacelia tanacetifolia Benth.) sind stark behaart und werden von Rindern nicht gern gefressen. Der gemeine Löwenzahn (Taraxacum officinale) wird von Rindern und anderen Weidetieren gut gefressen, und sein Futterwert ist recht hoch. In großen Mengen (Löwenzahn > 10 % Ertragsanteil) werden jedoch Verdauungsstörungen verursacht. Auch der Geschmack der Milch wird durch einen hohen Löwenzahnanteil beeinträchtigt. Die Verdauungsstörungen werden vermutlich durch den Bitterstoff Taraxacin ausgelöst (ROTH et al., 1988). Auch Sauerampfer (Rumex acetosa) von ca. > 5 % Ertragsanteil kann Verdauungsstörungen auslösen (STÄHLIN, 1971).

Mit geringer Nutzungshäufigkeit sinkt der Energiegehalt und der Rohproteingehalt der Pflanzen bei steigendem Rohfasergehalt (Tabelle 3, Käding et al. 1993). Ähnlich zeigten auch KÄDING und KREIL (1990) die Energiekonzentration in Abhängigkeit von Schnitthäufigkeit und Schnittermin. Bei Fünfschnittnutzung im Jahr ist die Energiekonzentration (EFr/kg TS) höher als bei Zwei- und Dreischnittnutzung.


8

Tabelle 3: Inhaltsstoffe (g/kg TS) verschiedener Grasbestände auf Niedermoor in Abhängigkeit von der Nutzungshäufigkeit

Grasart

Nutzungs-
häufigkeit

Rohprotein

Rohfaser

Rohasche

NEL
MJ/kg TS

Knaulgras

5x

177

249

84

6,55

 

3x

154

288

73

5,99

 

2x

139

312

66

5,61

Wiesenschwingel

5x

198

247

82

6,60

 

3x

166

272

71

6,29

 

2x

140

295

65

5,94

Wiesenlieschgras

5x

175

255

69

6,59

 

3x

151

280

62

6,24

 

2x

110

324

52

5,50

Deutsches Weidelgras

5x

200

235

104

6,57

 

3x

143

240

87

6,66

 

2x

143

283

75

6,06

Rohrglanzgras

5x

229

222

89

6,90

 

3x

190

273

78

6,21

 

2x

144

308

73

5,62

Käding et al. 1993; NEL: Netto-Energie-Laktation.

Temperatur, Licht und Niederschläge üben einen großen Einfluss auf Wachstum und die Entwicklung der Pflanzen sowie auf deren Ertragsbildung und auf die Ausbildung der Inhaltsstoffe aus.

Mit steigender Temperatur (bis zum günstigsten Temperaturbereich: 20-25°C) nehmen Rohfaser- und Trockenmassegehalte sowie der Trockenmasseertrag zu und die Gehalte an Rohprotein und wasserlöslichen Kohlenhydraten bzw. die Energiekonzentration ab (VOIGTLÄNDER und JACOB, 1987; BARON, 1994; NELSON und MOSER, 1994). Die höhere Lichtintensität führt zu höheren Gehalten an Trockensubstanz, Trockensubstanzertrag und zu geringeren Gehalten an Rohprotein und Rohfaser.

Ursache für die höheren Erträge ist die gesteigerte Photosyntheserate bei erhöhter Strahlenintensität und Temperatur zwischen 20 und 25°C (NELSON und MOSER, 1994). Geringe Temperatur führt zu niedriger Lignifizierung und zu höherer Verdaulichkeit. Mit zunehmender Temperatur steigt der ADF-, Cellulose- und Ligningehalt an.

Bei Temperaturanstieg von ca. 15 auf 25 °C nahm bei Lolium perenne der TS-Ertrag um 35%, der Gehalt an Trockenmasse um 16 % und Rohfaser um 30 % zu, der Rohproteingehalt um 39 % und wasserlösliche Kohlenhydrate um 56 % ab. Die höhere Lichtintensität (von niedrig = 0,375 kJ cm-2 Tag-1 auf hoch = 2,042 kJ cm-2 Tag-1 ) führt bei Lolium perenne unter Temperaturen zwischen 20-25 °C zum Anstieg des TS-Ertrages um 52 %, der Gehalte an Trockenmasse um 45 % und an wasserlöslichen Kohlenhydraten um 61 %. Die höhere Lichtintensität führt aber zum geringen Abfallen der Gehalte an Rohfaser und starken Absinken der Rohproteingehalte (VOIGTLÄNDER und JACOB, 1987).


9

2.1.3 Charakteristik der Hauptbestandsbildner der eigenen Untersuchung

In den folgenden Tabellen (Tab. 4 und 5) sind die Hauptbestandsbildner auf den untersuchten eigenen Versuchsflächen und deren Charakteristik nach Tabellenwerten dargestellt.

Wiesenrispe (Poa pratensis) war vor Versuchsbeginn Hauptbestandsbildner der Fläche 5. Poa pratensis ist durch einen hohen Blattanteil und geringen Halmanteil als gutes Futtergras gekennzeichnet. Darüber hinaus erbringt es gute Erträge. Allerdings ist es verdrängungs-gefährdet und kann durch wuchsstarke Arten teilweise verdrängt werden. Die Ertragsleistung ist stark von einer bedarfsgerechten N-Düngung abhängig.

Mit 80 % Ertragsanteil war Wiesenlieschgras Phleum pratense Hauptbestandsbildner der Nutzungsfläche 6. Vom Futterwert ist Phleum pratense sowohl hinsichtlich Ertrag als auch bezüglich des Halm:Blatt-Verhältnisses nicht so günstig, wie Poa pratensis einzuschätzen. Durch den hohen Halmanteil ist es sehr trittfest und für Weiden gut geeignet.

Die geringste Futterqualität hat Rohrschwingel, der zu Versuchsbeginn zu 99 % die Fläche 7 repräsentierte.

In den Tabellen sind die einzelnen hauptbestandsbildenden Gräser und Kräuter hinsichtlich ihrer Eigenschaften (Tabelle 4) und ihrer durchschnittlichen Nährstoffgehalte (Tabelle 5) bei etwa gleichem Reifegrad aufgezeigt.

Tabelle 4: Beschreibung der Hauptbestandsbildner der Grünlandbestände

Pflanzenart

VorkommenFläche

Wert-
zahl*

Standortangaben

Wuchsform

besondere Eigenschaften

Rohrschwingel
Festuca
Arundinacea

7

4

basisch bis neutral
auf feuchtem
Grünland

Horstgras

Bodenverdichtungsanzeiger
ungepflegte
Weiden

Wiesenrispe
Poa pratensis

5 und 6

8

basisch bis sauer
trockene - feuchte
Böden

rasen-
bildend

düngedankbar; weidefest; wertvoll

Wiesenlieschgras
Phleum
pratense

6

8

frisch bis wechsel-
feucht

Horstbildendes
Obergras

spätblühend; langsame Entwicklung

Deutsches Weidelgras
Lolium perenne

alle

8

neutral; frische bis
wechselfeuchte,
schwere Böden

Rasenbildendes
Hortgras

weidefest, nicht winterhart

Glatthafer
Arrhenatherum
elatius

6

7

basisch bis sauer;
mäßig trocken bis
wechselfeucht

Horstbildendes
Obergras

nicht weidefest, sowohl bei guter Düngung als auch bei extensi-ver Nutzung

Weißklee

Trifolium repens

alle

8

basisch bis sauer;
mäßig trocken bis
sehr feucht; P- und
K-Düngung
erforderlich

Ausläuferkräut

weidefest

* Die Wertzahl beinhaltet neben einer Klassifizierung des Futterwertes auch die Einschätzung der Ertragsfähigkeit und der Ausdauer. Die Werte liegen zwischen 1 und 8. Pflanzen ohne Nutzwert werden mit 0 bezeichnet und Schad- oder Giftpflanzen mit -1.


10

Tabelle 5: Durchschnittliche Rohnährstoffgehalte (Tabellenwerte, DLG Tabellen, 1997) der Hauptbestandsbildner bei etwa gleichen Reifegraden (Beginn Ährenschieben und Beginn der Blüte, und im 2. Aufwuchs 7-9 Wochen Aufwuchszeit) in g/kg TS

Pflanzenart

XA

XP

XL

XF

VQOS %

ME MJ/kg TS

Rohrschwingel
Festuca arundinacea

87a
86b
93c

151
128
157

40
36
41

251
296
274

67
65
62

9,51
9,05
8,81

Wiesenrispe
Poa pratensis

72
57
59

215
125
137

52
44
47

220
274
274

79
66
68

11,67
9,76
9,99

Wiesenlieschgras
Phleum pratense

75
78
94

171
119
148

42
39
56

211
308
288

81
71
74

11,62
9,97
10,64

Deutsches Weidelgras
Lolium perenne

109
107

197
157

51
40

221
256

82
77

11,60
10,56

Glatthafer
Arrhenath. elatius

85

140

-

270

75

-

Weißklee
Trifolium repens

111
117
117

256
229
240

39
32
39

148
188
182

81
80

11,55
11,05
10,69

Glatthafer: Beginn des Blütenstandschiebens (1. Aufwuchs, 100 kg N/ha); In jedem Block: Erste Zeile entspricht dem ersten Schnitt beim Beginn der Ährenschieben; Zweite Zeile entspricht dem ersten Schnitt beim Beginn der Blüte; Dritte Zeile entspricht dem zweiten Schnitt bei der Aufwuchszeit von 7-9 Wochen. XA: Rohasche; XP: Rohprotein; XL: Rohfett; XF: Rohfaser; VQOS: Verdaulichkeitsquotient der organischen Substanz; ME: Umsetzbare Energie.

2.2 Faserbestandteile und deren Einfluss auf den Futterwert

2.2.1 Aufbau der pflanzlichen Zellwand

Die Veränderungen der Futterqualität von Rauhfutter sind eng an die Struktur der pflanzlichen Zellwand gebunden. Die Zellwand besteht zum großen Teil aus Kohlenhydraten sowie zu geringeren Anteilen an Protein und Lignin. Die Kohlenhydrate der Zellwand liegen in hochpolymerer Struktur vor. Es sind Cellulose, Hemicellulosen und Pektine.

Die Bestandteile der Zellwand sind die Mittellamelle, die Primär- und Sekundärwand. Im Verlaufe des Pflanzenwachstums werden zuerst die Mittellamelle und die Primärwand angelegt. Anschließend erfolgt das Wachstum der Sekundärwand in das Innere der Zelle hinein. Der schematische Aufbau der Zellwand und die Verteilung der Kohlenhydrate in dieser ist in Abb. 2 dargestellt.


11

Abbildung 2: Schichtenbau der pflanzlichen Zellwand (vereinfacht, nach FRANZ, 1991)

Pektin kommt in der Primärwand und hauptsächlich in der Mittellamelle vor. Die Primärwand enthält mehr Hemicellulosen als die Sekundärwand. Im Gegensatz zu Hemicellulosen ist der Gehalt an Cellulose in der Primärwand geringer als in der Sekundärwand (s. Abb. 2).

Die Verteilung und Gehalte der Kohlenhydratpolymere in der pflanzlichen Zellwand ist stark von der Pflanzenart abhängig.

Pektinstoffe sind in der Primärwand der Dikotyledone (Leguminosen) in hoher Konzentration vorhanden. Nur geringe Anteile befinden sich in der Primärwand der Gramineae (ÅMAN, 1993; CHESSON, 1993).

Bei den Dikotyledone sind die Hauptbestandteile der Primärwand Cellulose und Xyloglukane. In der Sekundärwand befinden sich neben Cellulose höhere Konzentrationen an Xylanen und Lignin.

Bei den Gräsern ist in der Primärwand dagegen der Anteil der Xyloglukane sehr gering. Die Hauptpolysaccharide sind Arabinoxylane, Glucuronoarabinoxylane, Cellulose und beta-Glukane. In der Sekundärwand der Gräser dominieren ebenfalls Cellulose, Xylane und Lignin (ÅMAN, 1993).

2.2.1.1 Cellulose

Cellulose ist ein lineares Polymer aus Glucosemonomeren, welches aus unverzweigten Molekülketten mit Kettenlängen von 10 000 - 15 000 Glucoseeinheiten besteht (FENGEL, 1985), die beta-1.4-glycosidisch miteinander verknüpft sind. Im Gegensatz zur alpha-glycosidischen Bindung ist diese beta-Bindung schwer hydrolytisch spaltbar. Außerdem verfügen die Tiere über keine eigenen Verdauungsenzyme, um beta-glycosidische Bindungen zu hydrolysieren, weshalb sie diese Stoffe nicht nutzen können oder dafür auf bakterielle Enzyme angewiesen sind.

In der Primärwand sind Cellulose-Mikrofibrillen in eine Matrix aus Hemicellulosen, Pektinstoffen und Wandprotein eingelagert. An Cellulose-Mikrofibrillen setzen zunächst Xyloglukane, also Hemicellulosen an. Die Bindungen zwischen den Xyloglukanen und den Cellulose-Mikrofibrillen sind relativ schwach, da es sich um H-Brücken handelt.

Die durch chemische Analyse erfaßte Cellulosefraktion der Futterpflanzen enthält außer ß-1,4-Glukane noch etwa 15 % Pentosane (hauptsächlich Xylose und etwas Arabinose) und


12

andere Substanzen (Cutin und SiO2) (VAN SOEST, 1994). Die Cellulose-Konzentration ist in der Zellwand von Leguminosen höher als in der Zellwand von Gräsern.

2.2.1.2 Hemicellulosen

Die Hemicellulosen sind der zweite Hauptbestandteil der pflanzlichen Zellwand. Die Kohlenhydratbausteine gehören zu den Hexosen, Pentosen, Hexuronsäuren und zu den Desoxyhexosen. Die Einteilung der Hemicellulosen erfaßt die chemischen Bausteine: Xylane, Mannane, Galaktane, Glukane und Arabinane.

Anhand der vorherrschenden Monosaccharide können Hemicellulosen in Pentosane und Hexosane eingeteilt werden. Pentosane bestehen hauptsächlich aus den Pentosen Xylose und Arabinose und die Hexosane aus den Hexosemonomeren Glucose und Mannose (Glucomannane). Neben den Kohlenhydratmonomeren sind auch die Säuren (Uronsäuren) und Desoxyhexosen Bestandteile der Hemicellulosen.

In Gräsern und Leguminosen bestehen Hemicellulosen zum größten Teil aus Arabinoxylan (VAN SOEST, 1994). Neben diesem befinden sich Xyloglukane in Mono- und Dikotyledonen (WILKIE, 1979). Weitere Bestandteile der Hemicellulosen der Dikotyledone sind Arabinane und Galaktane.

Die Xylane in Gräsern bestehen aus verknüpften Xylose-Einheiten als Hauptkette, mit kurzen Seitenketten, die Arabinose (alpha-1,3 mit der Hauptkette verknüpft), Glukuronsäure und 4-0-Methyl-Glukuronsäure-Reste enthalten (WILKIE, 1979). Im Grasxylan sind häufig Acetylgruppen durch Esterbindung mit den Kohlenhydraten verbunden. Die Acetylgruppen befinden sich meist an der 2-0- und 3-0-Position auf dem Xyloserest bzw. an der 5-0-Position der L-Arabinose-Seitenkette (HESPELL und WHITEHEAD, 1990).

Bei der typischen Dikotylenwand besteht die Hemicellulosefraktion hauptsächlich aus Xyloglucan. Xyloglucane weisen eine Hauptkette von ß-1,4-verknüpften Glucoseresten auf. Sie tragen 1,6-gebundene Xylosereste, weiterhin D-Galaktose und L-Fucoseeinheiten als Seitenketten (ÅMAN, 1993). Die Xyloglucane können über Wasserstoff-Brücken an Cellulose gebunden sein. In den Zellwänden der Gräser kommen Xyloglucane nur in Spuren vor.

Acetylgruppen als integrale Bestandteile der Zellwände von Gräsern sind bisher wenig beachtet worden. Auch WAITE und GORRDON (1959 a, b), BACON et al. (1975), MORRIS und BACON (1977) sowie MORRIS (1980) haben Acetylgruppen in Gräsern analysiert und dabei in Analogie zu den Laubhölzern festgestellt, daß sie an die Xyloseeinheiten der Hemicellulosen gebunden sind.

2.2.1.3 Lignin und phenolische Säuren

Lignin als wesentlicher Nicht-Kohlenhydratbestandteil vieler pflanzlicher Zellwände wird in Futterpflanzen aus drei verschiedenen Phenylpropan-Monomeren synthetisiert (HARKIN 1973): p-Cumaryl-, Coniferyl- und Sinapyl-Alkohol (s. Abb. 3). Die Mengenverhältnisse dieser drei Komponenten können je nach dem Alter und der Art der Pflanze stark verschieden sein. Die Dicotyledonen enthalten in ihrem Lignin vor allem Coniferyl- und Sinapyl-Alkohol, nur wenig p-Cumaryl-Alkohol. Kennzeichnend ist der hohe Anteil an Sinapyl-Alkohol, der denjenigen an Coniferyl-Alkohol sogar übersteigen kann. Das Lignin der Monocotyledonen (Gräser) ist durch einen hohen Prozentsatz an p-Cumaryl-Alkohol charakterisiert. Coniferyl- und Sinapyl-Alkohol treten zurück.

Die Synthese des Lignins und die Inkrustierung von Zellwänden mit Lignin werden als Verholzung bezeichnet. Im Allgemeinen befinden sich die Ligningehalte mehr im Stengel als


13

in Blättern (BRICE und MORRISON, 1982; TWIDWELL et al., 1988; BUXTON, 1990; JUNG und VOGEL, 1992). Die Zusammensetzung des Lignins variiert bei den verschiedenen Pflanzengruppen erheblich. Zwar findet man stets alle drei Bausteintypen, aber in unterschiedlicher Relation.

Abbildung 3: Grundbausteine des Lignins (RICHTER, 1988)

Lignin hat in der Zellwand als Inkrustierung zwischen den Cellulosefibrillen vor allem Stützfunktionen. Es ist kovalent mit den Zellwandkohlenhydraten (vor allem den Hemicellulosen) verknüpft, wie MORRISON (1973, 1974) für Welsches Weidelgras (Lolium multiflorum) und Deutsches Weidelgras (Lolium perenne) zeigen konnte.

Für die Quervernetzung der hochkondensierten Phenylpropan-Einheiten des Lignins - von GORDON und NEUDOERFFER (1973) als “Kern-Lignin“ bezeichnet - mit den Zellwandkohlenhydraten sorgen phenolische Säuren (s. Abb. 4).

Die zwei Hauptvertreter der phenolischen Säuren sind Ferulasäure und p-Cumarsäure (p-Hydroxyzimtsäure). Sie wurden von GORDON (1975) als “Nicht-Kern-Lignin“ bezeichnet. HARTLEY und JONES (1977) isolierten die beiden wichtigsten phenolischen Säuren Ferula- und p-Cumarsäure in Gräsern und Leguminosen.

Abbildung 4: Chemische Struktur der phenolischen Säuren pCA und FA (HESS, 1988)

P-Cumarsäure und Ferulasäure sind bifunktional und können über die beiden funktionellen Gruppen (Hydroxylgruppe und Carboxylgruppe) gleichzeitig Ester- und Etherbindungen eingehen. Bei der Quervernetzung besteht zu Lignin eine Etherbindung über die phenolische Gruppe und über die Karboxylgruppe eine Esterbindung mit dem Arabinosesubstituenten des Arabino-glukuronoxylans (SCALBERT et al. 1985). Ein Beispiel für die Bindungsmöglichkeiten zeigt Abb. 5. Als weitere mögliche Bindungsart beschreiben SCALBERT et al. (1985) C-C-Bindungen zwischen FA und Lignin.


14

Abbildung 5: Bindungen von p-Cumarsäure (pCA) und Ferulasäure (FA) zu anderen Zellwandbestandteilen (JUNG, 1989)

Die p-Cumarsäure (pCA)- und Ferulasäure (FA)-Gehalte verschiedener Gräserarten sind in Tabelle 6 zusammengefasst. Die Gehalte an phenolischen Säuren sind in Abhängigkeit von der Pflanzenspezies und dem Grasbestandteil, Halm oder Blatt, sehr unterschiedlich. In der Regel ist die Konzentration in den Stengeln höher als in den Blättern, besonders für die pCA (LOWRY et al., 1993).

Die Bildung der phenolischen Verbindungen und des Lignins ist stoffwechselphysiologisch eng an die Aminosäuren (Phenylalanin und Tyrosin) geknüpft (HESS, 1988; KALTOFEN, 1988). Trotz des Zusammenhangs zwischen dem N-Stoffwechsel der Pflanze und der Ligninbildung konnte nur ein geringer Einfluss einer N-Düngung auf die Bildung von Lignin und deren Bestandteile gefunden werden (HARMS und ZGLIMBEA, 1993).


15

Tabelle 6: P-Cumarsäure- und Ferulasäure-Gehalte in verschiedenen Gräsern (LOWRY et al., 1993)

gemäßigte Arten

Pflanzenteile

PCA
(g/kg)

FA
(g/kg)

Verfasser

Bromis inermis

Blätter, Z. W.

2,2

2,8

BURRITT et al. 1984

 

Blätter

1,4

1,9

JUNG u. FAHEY 1983

 

Stengel, Z. W.

11,9

4,3

BUXTON u. RUSSELL 1988

Dactylis glomerata

Stengel, Z. W.

7,4

4,5

BUXTON u. RUSSELL 1988

Elymus juceus

Blätter, Z. W.

2,3

2,3

BURRITT et al. 1984

Lolium perenne

Blätter

1,5

6,4

HARTLEY u. BUCHAN 1979

Phalaris arundinacea

Blätter, Z. W.

1,1

1,8

BURRITT et al. 1984

Phleum pratense

Blätter, Z. W.

5,9

6,8

THEANDER et al. 1981

Z. W. = Zellwand; pCA: p-Cumarsäure; FA: Ferulasäure.

2.2.2 Einfluss verschiedener Zellwandbestandteile auf den Futterwert

Die Pflanzenzellwand und ihre analytisch fassbaren Bestandteile von Gräsern sind im frühen Entwicklungsstadium für Wiederkäuer leicht verdaulich und tragen zu hohen Energiegehalten des Futters bei (WAITE, R. et al. 1964). Mit fortschreitendem Wachstum nehmen die Zellwandgehalte, vor allem in den Stengeln, deutlich zu. Auch die Struktur der Zellwandbestandteile verändert sich. Wie in Untersuchungen an Futtergräsern gezeigt wurde, nimmt damit zugleich die Verdaulichkeit des gesamten Pflanzenmaterials und der Zellwand ab (WAITE et al., 1964; KÜHBAUCH und VOIGTLÄNDER, 1979).

Für die Futterwertveränderung spielen nicht nur die Rohfasergehalte eine große Rolle, sondern auch ihre Zusammensetzung sowie die chemische Struktur der Zellwandbestandteile in Futterpflanzen.

2.2.2.1 Einlagerung von Kohlenhydraten in die Zellwand während des Wachstums

Die Einlagerung der Zellwandbestandteile unterliegt während des Wachstums starken Veränderungen (s. Abb. 6).

Die erste Phase des Wachstums der Zellwand besteht in der Bildung der Mittellamellen und der Primärwand. Bestandteile dieser sind die zunächst synthetisierten Kohlenhydratpolymere Pektin und Arabinogalaktan.

Viele Untersuchungen zeigen, daß auch große Mengen der L-Arabinose und D-Galactose in der Mittellamelle und der Primärwand eingelagert werden (TERASHIMA et al., 1993).

Mit Beginn des Wachstums der Sekundärwand werden die Xylane und Mannane synthetisiert.

Celluloseeinlagerung findet während des gesamten Wachstumsprozesses statt, jedoch verstärkt in die Sekundärwand.

Die Synthese der phenolischen Säuren beginnt in der Primärwand und wird über das Wachstum der Sekundärwand hinaus weiter gebildet.

Die Ligninsynthese setzt während der Synthese der Primärwand ein. Die verschiedenen Grundbausteine werden jedoch zu unterschiedlichen Zeiten synthetisiert. Die Synthese von p-Cumarylalkohol endet in einem relativ frühen Stadium der Bildung der Sekundärwand. Coniferyl- und Sinapylalkohol werden über das Wachstum der Sekundärwand hinaus weiter gebildet.


16

Abbildung 6: Ablauf des Wachstums der verschiedenen Zellwandkomponenten mit der Reife der Pflanzen (TERASHIMA et al., 1993); [ML: Mittellamelle; CC: Cell Corner (Zellkerne); P: Primärwand; S: Sekundärwand]

Die Verschiebung des Verhältnisses von Zellinhalt und Zellwandbestandteilen in Zusammenhang mit der Faserzusammensetzung während des Reifeprozesses ist in Abbildung 7 dargestellt.

Die Reife der Zellen und die Veränderung des Blatt:Stengel Verhältnisses sind Ursache für die Veränderung der chemischen Zusammensetzung. Mit zunehmender Reife der Futterpflanzen (Gräser und Leguminosen) steigt der Gehalt an Cellulose, Hemicellulosen und Lignin an, während der Gehalt an Protein, Lipiden und Mineralstoffen stark abnimmt (ÅMAN, 1993; JUNG und DEETZ, 1993; BEEVER et al., 2000).

Die Stengel von Gräsern und Leguminosen enthalten mehr Lignin, Glucose und Xylose als die Blätter.

In jungen Pflanzen bestehen die Kohlenhydratmonomere der Fasern hauptsächlich aus Glucose, Arabinose, Galactose und Uronsäure. Bei älteren Pflanzen dominieren Glucose, Xylose und Uronsäure.


17

Abbildung 7: Wirkung der Reife auf die chemische Zusammensetzung von Gräsern (BEEVER et al., 2000); Werte in % der TS

2.2.2.2 Verdaulichkeit der verschiedenen Kohlenhydrate

Blätter und Stengel von Gräsern weisen durch ihre unterschiedliche morphologische und chemische Zusammensetzung eine unterschiedliche Verdaulichkeit auf (WILMAN und ALTIMIMI, 1982). Blätter enthalten mehr leicht verdauliche Zellinhaltsstoffe und geringere Anteile an Pflanzenzellwand als Stengel. Somit sind Faser- und Ligningehalt niedriger als in Stengeln. Auch die chemische Struktur der Kohlenhydratpolymere in den verschiedenen Pflanzenteilen weist Unterschiede auf.

Hemicellulosen im Blatt sind in der Regel besser verdaulich als Hemicellulosen in Stengeln (HIRST et al. 1959). DAUGHTRY et al. (1978) gaben als Abbau der Hemicellulosen im Pansen aus Blättern mit 63-69 % und aus Stengeln mit 53-63 % an.

HIRST et al. (1959), FORD (1978), MORRIS (1980), BRICE und MORRISON (1982) haben bestätigt, daß Stengel mehr Xylose als Blätter enthalten.

Da die in vitro-Abbaubarkeit der Arabinose größer ist als die der Xylose könnte dies eine Ursache für den schlechteren Hemicellulosen-Abbau der Stengel sein (WAITE und GORROD, 1959a, b; GAILLARD, 1962). Als weiterer Grund der schlechteren Verdaulichkeit der Hemicellulosen in Stengeln wird der höhere Ligningehalt in Stengeln angegeben (HIRST et al., 1959).

Im Verlauf des Reifeprozesses verändert sich das Blatt:Stengel-Verhältnis zu einem stärkeren Anstieg des Stengelanteils. So wirkt sich die geringere Verdaulichkeit der Stengel an sich auf die Verdaulichkeitssenkung mit der Reife aus.

Jedoch unterliegen die Faserkomponenten der Zellwände im Reifeprozess großen Veränderungen, die im Stengel größer sind als in den Blättern (MORRIS, 1980; BRICE und MORRISON 1982). Mit geringer Abnahme des Arabinose-, Uronsäure- und Glucosegehaltes nimmt der Xylose-, Lignin- und Acetylgehalt und das Verhältnis von Xylose:Arabinose zu.

SÜDEKUM et al. (1990) haben zwei Dauergrünlandbestände untersucht und zu vier Terminen geerntet. Sie haben festgestellt, daß die Gehalte an Rohfaser, ADF und Arabinose, Xylose, ß-Glucose im Vegetationsverlauf anstiegen, und gleichzeitig nahm der Gehalt an Rohprotein ab. Während der Rohfasergehalt den höchsten Wert bereits zum dritten Termin erreichte, stiegen die Gehalte an ADF, ß-Glucose und Summe der neutralen Zellwandzucker


18

noch deutlich zum 4. Termin an. Gleichzeitig sanken die Verdaulichkeiten der organischen Masse, des Rohproteins, der Rohfaser und die Gehalte an Nettoenergie (MJ NEL/kg TS).

Die Verdaulichkeit der Kohlenhydrate sinkt im Verlauf der Reife, was mit der Veränderung der Struktur in engem Zusammenhang steht (NANDRA et al., 1983).

Die Cellulosestruktur ist in reifen Pflanzen durch eine hohe Kristallinität gekennzeichnet, die in Assoziation mit Lignin negativ auf die Verdaulichkeit wirkt (WAITE und GORROD, 1959a; WAITE et al., 1964; DEKKER und RICHARDS, 1972; VAN SOEST et al., 1978; MORRIS, 1980; BURRITT et al., 1985).

Ähnliche Ergebnisse fanden auch LINDGREN et al. (1980), GOTO et al. (1991), WEDIG et al. (1986), BRICE und MORRISON (1982) bei Untersuchungen von Wiesenlieschgras (Phleum pratense L), Sorghum (Sorghum bicolor), Luzerne (Medicago sativa L), Knaulgras (Dactylis glomerata L) und Deutschem Weidelgras (Lolium perenne L).

Mit zunehmendem Pflanzenalter nimmt die Verdaulichkeit der Xylane stärker als die der Cellulose oder anderer Hemicellulosen - Polymere ab. Xylane sind über kovalente Bindungen mit Lignin assoziiert (GAILLARD, 1962; WAITE et al., 1964; BURRITT et al., 1984), so daß sie für den bakteriellen Angriff schwer zugänglich sind. Die Assoziation von Xylanen an Cellulose in der Sekundärwand führt ebenfalls zu einem schlechteren Abbau der Xylane in reifen Pflanzen (van soest, 1994)

Weiterhin wirken an die Hemicellulosen gebundene Acetylgruppen hemmend auf die Abbaubarkeit (POUTANEN und PULS, 1989).

NORTHCOTE (1972) wies nach, daß Acetylgruppen Bestandteil der Hemicellulosefraktion sind. Die Bindung der Acetylgruppen an Xyloseeinheiten ist für die Verringerung des Abbaus der Xylane verantwortlich.

Der Acetylierungsgrad nimmt bei Gräsern mit zunehmender Reife zu, und gleichzeitig sinkt die Verdaulichkeit, besonders der Pentosan-Fraktion (WAITE et al. 1964).

Auch die Kohlenhydratmonomere weisen unterschiedliche Abbaubarkeit auf. Glucose und Arabinose haben eine deutlich höhere Verdaulichkeit als Xylose in allen Reifestadien (ÅMAN und LINDGREN, 1983; NORDKVIST, 1987; SÜDEKUM et al., 1994). Ähnliches fanden auch dekker und richards (1973) und van soest (1994) und stellten fest, daß die Verdaulichkeit von Arabinose höher als von Xylose in allen Fraktionen ist. Die unterschiedliche Verdaulichkeit wird u.a. durch die ungleiche Geschwindigkeit der Freisetzung der Monomere beeinflußt. Xylose wird durch die Bindung an Lignin langsamer freigesetzt als Arabinose.

Von den Zuckerkomponenten war die Verdaulichkeit von Xylose am niedrigsten, das haben BOURQUIN et al. (1990) bestätigt.

Arabinose wurde im stärkeren Ausmaß abgebaut als Xylose, wobei die Arabinoseverdauung hauptsächlich im Pansen stattfand, während Xylose erst im Dickdarm abgebaut wurde. Wahrscheinlich müssen erst die Arabinoseverzweigungen des Arabinoxylans abgebaut werden, bevor das Xylangerüst für die Verdauung zugänglich ist (BOURQUIN et al., 1990).

Andere Faktoren, die den Xylose-Abbau reduzieren, sind Lignin (Kern- und Nicht-kernlignin) und ihre Zusammensetzung, Glukuronsäure (Seitenkette der Xylane), Acetylgruppe und die Assoziation der Xylane mit der Cellulose-Mikrofibrillen (MORRIS und BACON, 1976; TITGEMEYER et al. 1991).


19

2.2.2.3 Lignifizierung und phenolische Säuren

Der Grad der Lignifizierung hat den größten Einfluss auf die Verdaulichkeit der Faserbestandteile Cellulose und Hemicellulosen (DEKKER und RICHARDS, 1973).

Bei den Lignin-Polysaccharid-Komplexen konnten Ether-, Ester- und glycosidische Bindungen nachgewiesen werden (LUNDQUIST et al. 1980). Die Ausbildung verschiedener Bindungstypen in Abhängigkeit vom Reaktionspartner entspricht dem Verhalten der Ligninmonomere bei der Polymerisation.

Lignin-Polysaccharid-Komplexe sind Bauelemente der verholzten Zellwand und stellen die Nahtstelle zwischen Lignin und Hemicellulosen dar. Aufgrund ihrer übermolekularen Struktur wie auch ihres chemischen Verhaltens wird auf eine komplexe Assoziation über chemische und physikalische Bindungen geschlossen (FENGEL und WEGENER, 1983). Auf der einen Seite sind die Bindungen der Hemicellulosen zum Lignin (LP-Bindung) und auf der anderen Seite die Wasserstoffbrücken-Bindungen zur Cellulose (H-Bindungen) vorhanden.

Direkte Lignin - Kohlenhydrat - Bindungen bestehen hauptsächlich als Ester zwischen Lignin und Hemizellulosen (VAN SOEST, 1983). Auch glykosidische Bindungen zwischen Lignin und D-Glukose, D-Xylose und L-Rhamnose sollen existieren (GAILLARD und RICHARDS 1975; NEILSON und RICHARDS 1978). Offensichtlich ist Lignin über alkalilabile 0-5-Bindungen an Arabinose als Xylanbestandteil gebunden.

Futterpflanzenlignin enthält Stickstoff, der für die Verdauung unzugänglich ist (VAN SOEST, 1983). Der Anteil an unlöslichem Stickstoff steigt mit dem Lignin-Gehalt der Pflanzen. Wahrscheinlich ist Protein über Phenole in der Faserfraktion gebunden. Die Proteinverdaulichkeit wird besonders durch Polyphenole wie die Tannine gehemmt. Tannine binden Eiweisse in stabilen Komplexen, so daß diese nicht verdaut werden können (MANGAN, 1988; REED et al., 1990; RITTNER und REED, 1992).

In Gräsern stiegen mit zunehmender Reife besonders der pCA-Gehalt und das pCA:FA-Verhältnis an. Der FA-Gehalt nahm zwar auch zu, aber nicht so beständig wie der pCA-Gehalt (BURRITT et al., 1984). JUNG und VOGEL (1986) erklärten das damit, daß pCA eng mit dem steigendem Ligningehalt im Zusammenhang steht, während FA hauptsächlich mit Hemicellulosen verbunden ist, deren Synthese mit zunehmender Reife geringer wird.

Bei Gräsern (gemäßigte und tropische Gräser) ist die Verdaulichkeit von p-Cumarsäure geringer als die von Ferulasäure (THEANDER et al., 1981).

Phenolische Säuren wurden hauptsächlich im Pansen umgesetzt, entweder durch Mikrobentätigkeit oder durch Absorption (JUNG und FAHEY, 1983a). JUNG et al. (1983a, b) und BORNEMAN et al. (1986) nahmen an, daß Pansenmikroben phenolische Monomeren zwar fermentieren können, daß sie aber nicht fähig sind, mit ihnen als alleiniger Energiequelle zu überleben. Die phenolischen Säuren der Luzerne wurden zum größten Teil unabgebaut über den Kot ausgeschieden (70 bis 100 %), für Rohrschwingel lag dieser Anteil durchschnittlich bei 37 bis 47 %. Insgesamt war die Ausscheidung phenolischer Säuren über den Kot bei älteren Pflanzen höher als bei jungen (JUNG et al., 1983b).

Die phenolischen Säuren pCA und FA beeinflussen die Verdaulichkeit nicht nur durch die Bildung der schwerspaltbaren Kohlenhydrat-Lignin-Komplexe, sondern auch durch direkte bakteriostatische Wirkung. Dieses haben CHESSON und MONRO (1982) nachgewiesen. Nach SÜDEKUM et al. (1995) beruht diese Wirkung auf einer Hemmung des Wachstums, der Enzymaktivität und der Haftfähigkeit der Bakterien an die Faserbestandteile.

Das Wachstum cellulolytischer Bakterien in gemischten Kulturen wurde besonders durch pCA und p-Hydroxybenzaldehyd gehemmt, jedoch nur vereinzelt durch Vanillin, Vanillesäure und FA (BORNEMAN et al., 1986). Neben der Wachstumshemmung verringerte pCA die Aktivitäten von ß-Glucosidase, Endoglukanase und Xylanase von Pansenbakterien (MARTIN und AKIN, 1988).


20

Bakterien können sich nur schlecht oder gar nicht an die Gegenwart phenolischer Säuren anpassen, das gilt besonders für cellulolytische Bakterien CHESSON et al. (1982). Es konnte gezeigt werden, daß phenolische Säuren nicht nur ein geringeres Bakterienwachstum und eine verminderte Fähigkeit der Bakterien zum Abbau von Zellwandkomponenten bewirken, sondern schon die Anheftung der Bakterien an das abzubauende Pflanzenmaterial verhindern.

HARTLEY und FORD (1989) haben auch bestätigt, daß phenolische Säuren der Pflanzenzellwand der Abbau der Zellwandpolysaccharide beeinflusst. Sie beschränkt den Abbau der Futterpflanzen bei Wiederkäuern (GRAHAM und ÅMAN, 1984). Im Pansen wurden die Bakterien von phenolischen Komponenten (BORNEMAN et al., 1986) bzw. durch phenolische Säure-Substituenten in der Hemicellulosen (HARTLEY und FORD, 1989) gehemmt. Die Untersuchung von BOHN und FALES (1989) zeigte, daß die phenolischen Säuren an Gras-Zellwand verestert waren und somit die in vitro-Abbaubarkeit reduziert wurde. Die veresterten phenolischen Säuren der pflanzlichen Zellwand sind eine Barriere für die Abbaubarkeit.

Der hohe NDF-Abbau (in vitro) von Dactylis glomerata L im Vergleich zu anderen Gräsern ist proportional mit ihrem geringsten Anteil an Lignin und pCA (BUXTON und RUSSELL, 1988; FALES et al., 1991).

2.2.2.4 Korrelationen zwischen den Zellwandbestandteilen und der Verdaulichkeit der organischen Substanz bzw. der Trockensubstanz

Da der Gehalt an Rohfaser bzw. an Faserfraktionen der Pflanzenbeständen einen starken Einfluss auf die Verdaulichkeit ausübt, wurden vielfältigte Beziehungen zwischen Zellwandbestandteilen und der in vivo Verdaulichkeit geprüft.

In Abhängigkeit von Pflanzen bzw. Pflanzenbeständen zeigten verschiedene Autoren unterschiedliche Korrelationskoeffizienten für die Beziehung zwischen der Verdaulichkeit und den Zellwandbestandteilen.

Eine negative Korrelation (r = - 0,75) zwischen der in vivo-Verdaulichkeit der OS und dem Rohfasergehalt haben SÜDEKUM et al.(1990) bei Dauergrünlandbeständen (Gräser und Weißklee) nachgewiesen. Mit einem Korrelationskoeffizienten von r = - 90 bestätigte JONES (1970) die Korrelation zwischen der in vitro-Verdaulichkeit der TS und dem Rohfasergehalt bei reinen Gräserbeständen (Perennial ryegrass, Cocksfoot und Timothy).

Der Korrelationskoeffizient von in vitro TS-Verdaulichkeit mit NDF ist mit r = - 0,87 für Knaulgras (Dactylis glomerata), r = - 0,97 für Weidelgras (Lolium perenne L x L multiflorum Lam) und mit r = -0,96 für Wiesenlieschgras (Phleum pratense L), das haben FALES et al. (1991) bestätigt. Etwas geringeren Korrelationskoeffizient (r = - 0,84) für diese Beziehung haben BURRITT et al. (1985) bei den Gräsern (Russian wild rye, Smooth bromegrass und Reed canarygrass) gefunden.

Eine sehr enge Korrelation (r = - 0,93) zwischen der in vitro TS-Verdaulichkeit und ADF haben BURRITT et al. (1985) nachgewiesen. In den Untersuchungen von SÜDEKUM et al. (1990) war der Korrelationskoeffizient geringer r = - 0,81 für die Beziehung zwischen der in vivo-Verdaulichkeit der OS und ADF.

Eine negative Korrelation liegt zwischen Zellwandverdaulichkeit und Lignin sowohl in Gräsern als auch in Leguminosen, aber diese negative Beziehung war in Gräsern (r = - 0,82) stärker als in Leguminosen (r = - 0,61) (SMITH et al., 1972). Eine engere Korrelation zwischen in vitro TS-Verdaulichkeit und Lignin mit unterschiedlichen Korrelationskoeffizienten haben FALES et al. (1991) bei Knaulgras (r = - 0,85), Weidelgras (r = - 0,95) und Wiesenlieschgras (- 0,60) gefunden.


21

Nach RITTNER und REED (1992) sind die Gehalte an Lignin und löslichen Phenolen negativ mit der Proteinverdaulichkeit korreliert. Wahrscheinlich ist Protein über Phenole in der Faserfraktion gebunden.

SMITH et al. (1970) fanden bei Heu die negative Korrelation zwischen der Zellwandverdaulichkeit und dem Lignifizierungsgrad ADL:ADF (r = - 0,60). Diese Korrelation war sehr eng (r = - 0,98) in den Untersuchungen von VAN SOEST (1983) bei Pflanzenbeständen (Gräser und Leguminosen).

BURRITT et al. (1984, 1985) stellten bei den Gräsern eine hohe negative Korrelation von

r = - 0,85) zwischen dem Xylosegehalt und der in vitro-Verdaulichkeit der Trockensubstanz fest. Außerdem schätzen BURRITT et al. (1984) eine positive Korrelation zwischen steigenden Gehalten an pCA und Lignin mit der Reife von r = 0,89. In den Untersuchungen von SÜDEKUM et al. (1990) war die Korrelation zwischen dem Xylosegehalt und der in vivo Verdaulichkeit der OS schwächer r = - 0,75.

Die engsten Korrelationen bestanden zwischen dem Xylose:Arabinose Verhältnis im Halm und der Verdaulichkeit der Spross-OS mit r = - 0,92, das haben SÜDEKUM et al. (1991) bei Winterweizen festgestellt. Ähnlich fand MORRIS (1980) eine starke Korrelation zwischen dem Xylose:Arabinose Verhältnis und der Zellwandverdaulichkeit bei Teff (Eragrostis tef).

Hohe Korrelationskoeffizienten von in vitro TS-Verdaulichkeit und dem Gehalt an pCA bestehen für Knaulgras r = - 0,74, Weidelgras r = - 0,98 und für Wiesenlieschgras r = - 0,98 (FALES et al., 1991).

BURRITT et al. (1984) fanden enge negative Korrelationen (r = - 0,86 und r = - 0,84) zwischen dem Gehalt an p-Cumarsäure sowie dem Verhältnis pCA:FA und der in vitro Verdaulichkeit der TS bei den Gräsern. Im Versuch mit Lolium perenne zeigte HARTLEY (1972) eine enge positive Korrelation (r = 0,98; p<0,001) zwischen der Zellwandverdaulichkeit und dem FA/pCA Verhältnis.

2.3 Methoden der Bestimmung des energetischen Futterwertes von Grünlandbeständen

Als Referenzmethode für die Bestimmung des energetischen Futterwertes bei Wiederkäuern gilt der Verdauungsversuch mit Schafen. Der Verdauungsversuch ist sehr zeit- und kostenaufwendig.

Aus diesem Grund wurden Schätzverfahren zur Futterwertkalkulation entwickelt, die den Verdauungsversuch ersetzen sollen. Das Prinzip der Anwendung der verschiedenen Verfahren besteht in der Berechnung von Korrelationskoeffizienten zwischen den verschiedenen Schätzparametern und den Werten aus den Verdauungsversuchen. Auf dieser Basis werden dann Gleichungen zur Futterwertberechnung erstellt.

Als Methoden für die Schätzung werden die chemische Analytik der Futtermittel sowie verschiedene in vitro und in situ-Methoden benutzt.

Die Futterwertschätzung mittels chemischer Analytik beruht auf dem Zusammenhang zwischen verschiedenen Faserbestandteilen und der Verdaulichkeit der organischen Substanz. Die einfachste Schätzgleichung beruht auf dem Rohfasergehalt. Auf dieser Grundlage wurden mit Hilfe der Regressionsanalyse Schätzgleichungen erarbeitet, die in der praktischen Futterwertkontrolle Bedeutung erlangt haben (VOIGTLÄNDER und VOSS, 1979; KIRCHGESSNER und KELLNER, 1981). Allerdings liegen bei Anwendung dieser Methodik die Schätzfehler bei etwa 10 % (SCHÖNER und PFEFFER, 1985a, b; COTTYN et al., 1990).

Die Anwendung der “DLG-Formel“ für Heu aus langfristig extensiv genutzten Grünland-beständen ergaben eine Überschätzung des Futterwertes von 0,3 bis 1,0 MJ NEL/kg TS (RODEHUTSCORD et al., 1993 und 1994).


22

Auch andere Faserbestandteile wie ADF, Lignin als Analysenbasis erbrachten keine genaueren Ergebnisse (SALEWSKI, 1972; JONES, 1980; KIRCHGESSNER und KELLNER, 1981; MIKA et al., 1981; ZWIERZ et al., 1981 SCHÖNER und PFEFFER, 1985).

Die anderen genutzten Schätzverfahren beruhen auf der Messung des Abbaus der Nährstoffe im Pansen. Dabei werden bei der in situ Nylonbeutel-Technik die Proben in den Pansen verbracht (Mehrez und Orskov 1979) und für die in vitro Inkubation wird Pansensaft entnommenen. In vitro Inkubationsmethoden sind die 2-Stufenmethode nach Tilly und Terry (1963) und der Hohenheimer Gastest (MENKE et al., 1979a, b). Für diese Methoden werden pansenfistulierte Tiere benötigt.

In Deutschland wird der Hohenheimer Gastest als in vitro Methode zur Futterwertschätzung (Grünfutter, Kraftfutter, Heu u. a.) empfohlen (DLG, 1997).

Basis dieses Verfahrens ist die Proportionalität zwischen dem Abbau von Substrat und der Gasbildung, die sich aus Methan und CO2 zusammensetzt. Das gebildete Kohlendioxid ist direktes und indirektes (aus FFS-Bildung) Reaktionsprodukt.

Unter Verwendung der Gasbildung (Gb) und zusätzlicher Einbeziehung der Gehalte von Rohprotein, Rohfett und N-freien Extraktstoffen wurden multiple Regressionsgleichungen zur Schätzung des energetischen Futterwertes einzelner Futtermittelgruppen abgeleitet, von denen die Formel 16 e oder 13 e (MENKE und STEINGASS 1987) für Rauhfutter empfohlen wird.

Die Schätzgenauigkeit lässt sich mit Hilfe des HFT gegenüber den chemisch zu bestimmenden Parametern deutlich verbessern (SCHÖNER und PFEFFER, 1985; SCHÖNER et al., 1985).

Bei Futtermitteln mit bis zu 15 % Rohfaser in der Trockenmasse und Anwendung der Formel 13a von MENKE und STEINGASS (1987) stimmten die geschätzten Energiegehalte im Mittel (-0,04 MJ NEL/kg) mit den am Hammel bestimmten Werten überein (POTTHAST et al., 1994). Im Einzelfall traten mit -0,55 bis 0,68 MJ NEL/kg merkliche Abweichungen auf. Die rohfaserreichen Futter wurden mit der Formel 14b (MENKE und STEINGASS, 1987) im Mittel um 0,15 MJ NEL/kg überschätzt.

Erste Untersuchungen mit Cellulase-Präparaten wurden von DONEFER et al. (1963) durchgeführt, die dann später in verschiedenen Untersuchungsanstalten weiterentwickelt und modifiziert wurden. Dabei zeigte eine Vorbehandlung der Proben mit einer Pepsinlösung und einer anschließenden Inkubation mit einer Cellulaselösung die besten Korrelationen mit den in vivo-Verdaulichkeitsdaten.

KELLNER und KIRCHGESSNER (1976) bzw. KIRCHGESSNER und KELLNER (1981) erzielten die besten Ergebnisse mit einem Säureaufschluss (2N HCl) und anschließender Cellulase- sowie Pepsininkubation. Diese Methode wurde auch von SCHÖNER et al. (1985) angewendet. Auf Basis der Löslichkeit der organischen Substanz erreicht die Schätzgenauigkeit ein Bestimmtheitsmaß (R2) von 0,52 und einen Standardschätzfehler (Sy.x) von 13,3 %. Aus den Ergebnissen von SCHÖNER et al. (1985) ist ersichtlich, daß die Schätzgenauigkeit durch die Hinzunahme von Rohasche (XA) und Rohprotein (XP) wesentlich gesteigert werden kann (R2 = 0,80, Sy.x = 8,6%). Mit Hilfe einer multiplen Regression, die die Parameter DOC (Cellulaselösliche organische Substanz), XA, Rohfett (XL) enthält, wird die Schätzgenauigkeit der NEL-Gehalte (MJ/kg TS) gesteigert (R2 = 0,86, Sy.x = 7,7).

Zur Schätzung des energetischen Futterwertes von Gras und Grasprodukten haben auch KUHLA et al. (1994) die Cellulase-Methode benutzt. Die Schätzfehler betrugen bei der umsetzbaren Energie (ME, MJ/kg TS) zwischen 3,1 und 3,9 %. Ähnliche Ergebnisse erzielten auch WEISSBACH et al. (1996) für Grundfutter für Wiederkäuer. Allerdings waren in die Ableitung der Gleichung von WEISSBACH et al. (1996) nur Futtermittel mit einer


23

Verdaulichkeit der organischen Substanz von ge 61 % einbezogen worden. Ihre Gültigkeit war für extreme Spätschnitte von Extensivgrünland nicht gegeben. Eine Weiterentwicklung dieser Schätzgleichung (WEISSBACH et al, 1999) schließt Untersuchungen von Extensivgrünland (Spätschnitte) ein. Als Parameter der neuen Schätzgleichung von WEISSBACH et al. (1999) dienten die Gehalte an Rohasche (XA), Rohprotein (XP) und an enzymunlöslicher organischer Substanz (EuLOS). Der Vergleich der Schätzergebnisse mit den Ergebnissen der Verdauungs-versuche mit Schafen ergab die Schätzfehler von 3,7 % für die umsetzbare Energie (WEISSBACH et al., 1999).

Für diese Methodik werden die entsprechenden Regressionsgleichungen zur Zeit noch diskutiert und unterliegen noch aktuellen Veränderungen.

Tabelle 7 zeigt Ergebnisse eines Methodenvergleiches, der von Rodehutscord u.a. (1994) angestellt wurde.

Die Schätzung der Energiegehalte unter Einbeziehung der Gasbildung führt zu Abweichungen vom jeweiligen Messwert von maximal 0,3 MJ NEL/kg TS (Tabelle 7) (RODEHUTSCORD et al., 1994). Gemessen an der Reststreuung von 5,2 %, die für die Regressionsformel 13e ermittelt wurde (MENKE und STEINGAS, 1987), sind diese Abweichungen akzeptabel. Bei der Anwendung der DLG-Formel bzw. unter Einbeziehung der ELOS war die Schätzgenauigkeit hingegen deutlich schlechter. Allerdings existieren aktuell bereits neuere Schätzgleichungen für die Cellulase-Methode.

Tabelle 7: Gegenüberstellung der aus den verdauten Rohnährstoffen berechneten Energiegehalte mit den nach verschiedenen Methoden geschätzten Energiegehalten in extensiv erzeugtem Heu (MJ NEL/kg TS) [RODEHUTSCORD et al., 1994]

Probe
Nr.

Wiesentyp

in vivoWert

geschätzt nach

Differenz - Schätz
und Meßwert

 

 

 

DLG 1)

Gb 2)

ELOS 3)

DLG

Gb

ELOS

1

typische
Glatthaferwiese

5,4

5,7

5,1

5,8

0,3

-0,3

0,4

2

Berg-
Glatthaferwiese

5,0

5,6

4,7

4,9

0,6

-0,3

-0,1

3

Bärwurzwiese

5,2

5,5

4,9

5,5

0,3

-0,3

0,3

4

trockene
Glatthaferwiese

5,0

5,5

5,0

5,4

0,5

0,0

0,4

5

Enzian-Schillergrasrasen

4,8

5,3

4,7

5,0

0,5

-0,1

0,2

6

Wiesenknopf-Silgenwiese

5,0

5,4

4,9

4,8

0,4

-0,1

-0,2

7

dto.

5,1

5,6

5,2

4,4

0,5

0,1

-0,7

8

typische
Glatthaferwiese

4,6

4,9

4,7

3,4

0,3

0,1

-1,2

9

dto.

4,5

5,2

4,7

3,6

0,7

0,2

-0,9

10

dto.

4,3

5,3

4,5

3,5

1,0

0,2

-0,8

1) DLG, 1991 (Formel-Rfa); 2) Formel 13e (MENKE und STEINGASS, 1987);
3) RODEHUTSCORD et al., 1993; Gb: Gasbildung nach HFT; ELOS: Enzymlösliche organische Substanz.

Für die vorliegende Arbeit werden sowohl die von der GfE (1998) empfohlenen Gleichungen für die Methodik auf Basis der Rohnährstoffe, HFT und ELOS sowie die auf der Grundlage von EuLOS abgeleiteten Schätzgleichungen (WEISSBACH et al., 1996 u. 1999) herangezogen.


© Die inhaltliche Zusammenstellung und Aufmachung dieser Publikation sowie die elektronische Verarbeitung sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung. Das gilt insbesondere für die Vervielfältigung, die Bearbeitung und Einspeicherung und Verarbeitung in elektronische Systeme.

DiML DTD Version 2.0
Zertifizierter Dokumentenserver
der Humboldt-Universität zu Berlin
HTML - Version erstellt am:
Thu Nov 7 15:07:23 2002