Riewe,
Dagmar:
Widerspiegelung der Sprachproduktion im Hochfrequenzbereich des EEG Pilotstudie zur Anwendbarkeit der Subpotentialanalyse für die Erforschung kognitiver Prozesse

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Kapitel 1. Einleitung

1.1. Die Sprache

Sprache hat sich in der Phylogenese zum Homo sapiens entwickelt und durchgesetzt, weil sie ein höchst wirksames Kommunikationsmittel ist. Ihr besonderer Vorteil ist ihre kognitive Verdichtung. Sprache hilft, die Welt nach Kategorien zu ordnen und die Komplexität der begrifflichen Strukturen auf ein erträgliches Maß zu reduzieren [ C94 ]. Z.B. steht das Wort ”Leiter“ für viele mentale Repräsentationen, die zugleich seine Verwendbarkeit zur Beschreibung eines Steiggerätes, eines Drahtes für die Leitung des elektrischen Stroms oder zur Kennzeichnung einer Person, die einem Team oder einer Institution vorsteht, signalisiert. Außerdem verbinden sich im Subjekt mit dem Wort ”Leiter“ bildliche oder allgemein sinnliche Vorstellungen dazu passender Gegenstände bzw. Objekte, die beliebig über Gebrauchseigenschaften oder personengebundene Charakteristika erweitert und ausgetauscht werden können. Umgekehrt erkennt der Mensch mühelos aus dem Kontext der begleitenden Sprache, in welchem Sinne das Homonym ”Leiter“ verwendet wurde. Aufgrund der kognitiven Sparsamkeit der Sprache, viele Begriffe unter einem Symbol zusammenzuziehen, vermögen die Menschen immer komplexere Begriffe einzuführen und erreichen so ansonsten undenkbar hohe Abstraktionsebenen.


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1.2. Repräsentation der Sprachfunktion im Gehirn

Durch die Folgen von Läsionen oder Erkrankungen des menschlichen Gehirns, die mit einem teilweisen oder vollständigen Verlust des Sprechvermögens einhergehen, wurde in der Mitte des vorigen Jahrhunderts die Bedeutung der linken Hemisphäre für die Sprachfunktionen des Gehirns erkannt. Klinische Beobachtungen zeigten, daß nur die Schädigung einzelner, eng begrenzter Gebiete mit spezifischen Sprachausfällen gekoppelt war. So fand Pierre P. Broca (1824 -1890) schon im Jahre 1861, daß Läsionen des hinteren Drittels der dritten linken Stirnhirnwindung (Brocasche Sprachregion) zu erheblichen Einschränkungen des Sprachvermögens führen [ B88 ]. Es fehlt z.B. die Fähigkeit, die Muskelkontraktionen für das Sprechen zeitlich und räumlich exakt aufeinander abzustimmen. Diese frontale oder motorische Aphasie ist von der sensorischen Aphasie zu unterscheiden, die Carl W. Wernicke (1848 -1909) erstmalig 1874 nach Schädigungen im Bereich der ersten Schläfenwindung der linken Hemisphäre (Wernickesche Sprachregion) beschrieb. Hierbei ist die Fähigkeit zum Sprechen erhalten, es kommt aber zu einem Ausfall bzw. zu Beeinträchtigungen des Sprachverständnisses bei gleichzeitig fehlender Kontrolle der eigenen Sprachproduktion [ W74 , B76 ]. Der Patient spricht zwar flüssig, aber es gelingt ihm nicht, das Gemeinte eindeutig mitzuteilen.

Die Abgrenzung dieser sprachrelevanten linkshemisphärischen Gebiete im Gehirn wurde im Laufe der Jahre durch Stimulationsexperimente immer präziser. So ist der linke posteriore temporale Gyrus in Verbindung mit dem supramarginalen und angularen Gyrus des linken parietalen Lappens für das Verständnis von geschriebener und gesprochener Sprache, der linke temporale anteriore Gyrus für das Namensgedächnis und der linke posterio-inferiore frontale Gyrus für die motorischen Sprachfunktionen zuständig [ HL93 ].

Die Erkenntnisse über die einseitige (asymmetrische) Lokalisation der Sprachfunktionen hat zur Theorienbildung über die ”Major- und Minorhemisphäre“ beigetragen, wobei die sprachintelligente Hemisphäre als ”Majorhemisphäre“ bezeichnet wird. Untersuchungen an ”split-brain-Patienten“


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haben aber gezeigt, daß auch die ”Minorhemisphäre“ Fähigkeiten eines einfachen Sprachverständnisses besitzt [ S69 ]. Auch Heeschen und Jurgens zeigten 1977, daß die rechte Hemisphäre an bestimmten Sprachsituationen beteiligt ist [ HJ77 ]. Viele Untersuchungen der letzten Jahre sorgten für weitere Beweise, daß die Komplexität der menschlichen Kommunikation nur teilweise in der linken Hemisphäre repräsentiert wird. So zeigte Ross in seinen Untersuchungen 1984, daß die rechte Hemisphäre die Hauptrolle bei Verhaltens- und Emotionsaspekten der Sprache durch ihre dominante Modulation der affektiven Komponenten der Silbenbildung und der Gestik spielt [ R84b ].

Sprachwahrnehmung und Sprachproduktion sind auf einen intakten sensorischen Eingang und eine intakte motorische Innervation der Sprachmuskulatur angewiesen, so daß im erweiterten Sinne auch der auditorische und der untere motorische Kortex zum kortikalen Sprachapparat hinzugerechnet werden können. Da die Sprachmuskulatur bilateral angelegt ist, sind auch beide Hemisphären an der Generierung der Sprache beteiligt [ C83 ].

In anatomischen Studien konnte die Verbindung der Sprachzentren zu anderen Hirnstrukturen verdeutlicht werden. Das Broca-Feld projiziert zur Koordination von Atmung, Kehlkopf-, Kau- und mimischer Muskulatur zum Motorkortex, zu den Basalganglien und zum Cerebellum. Es erhält Afferenzen vom Thalamus sowie aus dem limbischen System und ihm verbundenen assoziativen Kortexarealen. Das motorische und sensorische Sprachfeld sind durch lange Assoziationsfasern in beiden Richtungen miteinander verbunden, was der Sprachkontrolle dienen soll [ C83 ]. Nach einer Studie von Hayes und Lewis finden sich in der Brodmann-Area 45 der linken Hemisphäre auch signifikant mehr große ”Schicht III - Pyramidenzellen“ als in der korrespondierenden rechtshemisphärischen Rinde. Dies könnte an der Einbindung dieser Region in solche Strukturen liegen, die die motorischen Sprachfunktionen vermitteln [ HL93 ].


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1.3. Untersuchungsmöglichkeiten sprachrelevanter Prozesse im Gehirn

Dem Menschen sind die anatomisch-physiologischen Voraussetzungen zum Spracherwerb und zur Sprachproduktion angeboren. Dennoch scheint die Entwicklung der heute gesprochenen Sprachen und Dialekte mit ausgeprägten syntaktischen Strukturen relativ jung zu sein. Anfänge der vokalen Sprache werden beim Homo sapiens neandertalensis vermutet, der die Erde in der Zeit von 200.000 v. Chr. bis 50.000 v. Chr. bevölkerte und nach seinen Schädelabmessungen über eine Großhirnrinde vergleichbar dem modernen Menschen verfügte [ B90 ]. Erste geschriebene Symbole werden mit archäologischen Höhlenmalereien in Verbindung gebracht, die auf eine Zeit von 30.000 v. Chr. bis 12.000 Jahre v. Chr. datiert werden.

Obgleich Tierversuche von Premack [ PP83 ] verdeutlicht haben, daß auch hochentwickelte Primaten wie Schimpansen nach entsprechender Übung in der Lage sind, Plastikchips symbolhaft zu verwenden, um Wünsche, Gefühle oder Erfahrungen auszudrücken, wird Sprache als eine spezifische Leistung des Menschen und seines Gehirns interpretiert. Das lebhafte Interesse an Erkenntnissen über die hirnphysiologischen Grundlagen der Sprache hat sich deshalb nicht an geeigneten Tiermodellen artikulieren können, sondern mußte sich dem Gegenstand der Forschung und damit dem Menschen direkt zuwenden. Dies erklärt, warum nur selten invasive Methoden zur Anwendung kommen - und dann nur bei Indikationen, die sich ausschließlich aus klinischer Notwendigkeit ergeben. Demzufolge sind die Sprachprozesse auf neuronaler Ebene, die durch die nichtinvasive extrakraniale Methodologie untersucht werden können, noch weitgehend unbekannt.

Von den wenigen invasiven Methoden hat die direkte Elektrostimulation des Gehirns zur Abgrenzung sprachrelevanter Strukturen auch heute noch Aktualität, um diese beispielsweise bei neurochirurgisch notwendigen Eingriffen vor einer eventuellen iatrogenen Läsion zu schützen.


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Im Vordergrund moderner Untersuchungsmethoden stehen also noninvasive bzw. minimalinvasive, wie z.B. bildgebende Verfahren, die teils auf kernspintomographischen Methoden basieren und neben einer strukturellen Abbildung des Gehirns in Kombination mit funktionellen Verfahren heute in der Lage sind, auch aktivierte Neuronenverbände sichtbar zu machen (sog. funktionelle Kern-Spin-Tomographie) [ OTM+92 ]. Zum Teil beruhen diese Verfahren auf der Positronen-Emissions-Tomographie (PET), die bei vergleichbarer räumlicher Auflösung kurzlebige Radioisotope verwendet, die beim Zerfall Positronen emittieren. Trifft ein solches Teilchen auf ein Elektron, werden zwei gamma-Quanten frei, die in entgegengesetzter Richtung abgestrahlt werden. Liegt ein solcher Vorgang genau in der Ebene zwischen zwei gamma-Detektoren, kann der Quellort der gamma-Quanten zuverlässig lokalisiert werden. Je nach verwendetem Radioisotop lassen sich zum Beispiel mit markierter Glucose regionale Stoffwechselmessungen, mit O215 regionale O2-Aufnahme und die Durchblutung sowie die Wechselwirkungen mit Vorort wirksamen Medikamenten untersuchen. Die Invasivität wird wegen der geringen Belastung durch die Radioisotope und wegen der kurzen Halbwertzeit dieser Positronenquellen als gering eingeschätzt, so daß mehrere Untersuchungen nacheinander ausgeführt werden können.

Der Vorteil dieser Verfahren liegt zweifellos in ihrer hohen räumlichen Auflösung und in der Transparenz des Gehirns gegenüber diesen Untersuchungsverfahren. Mühelos läßt sich damit beispielsweise die kortikale und subkortikale Beteiligung an Prozessen der Sprachwahrnehmung, Sprachbildung und zentralen Sprechmotorik nachweisen [ RMH+83 , R94 , RFV+94 ], wobei der gegenwärtige Entwicklungsstand einer Auflösung im Millimeterbereich entspricht. Da die primär funktionellen Verfahren wie PET, Radio-Xenon (Auswaschung von Xenon 133. [ RLLS80 , R84a ]), Single Photon Emissions Computertomographie (SPECT) u.a. aber primär auf Stoffwechselprozesse und besonders auf Änderungen der regionalen Durchblutung des Nervengewebes ansprechen, können sie für Forschungsfragen bei einer nur makroskopischen Raumauflösung der Forderung nach Echtzeitanalyse nicht genügen.


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Denn diese zentralen neurovegetativen Reaktionen folgen zeitlich den neuronalen Prozessen der Erregung um mehrere Größenordnungen verzögert, [ NHS+91 ] wodurch unzulässige Mittelungen im Zeitbereich entstehen. Da das Hirngewebe prinzipiell immer, aber mit variierter regionaler Schwankungsbreite perfundiert wird, sind auf bestimmte kognitive Leistungen bezogene Veränderungen nur durch Subtraktionsverfahren zu verdeutlichen. Das Problem hierbei ist die Definition eines ”Leerwertes“, der der Perfusion respektive einer Stoffwechselintensität des Gehirns bei Abwesenheit von kognitiven Prozessen entspricht, aber praktisch nicht gegeben ist. So entstehen im Grenzbereich des Differenzbildes zahlreiche Regionen, die entweder typisch sind für den Vergleichszustand oder relativ seltene Aktivitäten des Bezugszustandes darstellen. Allein eine Darstellung mit hoher zeitlicher Auflösung könnte die Wahrscheinlichkeit einer Zuordnung zum einen oder anderen Zustand erhöhen. Aber absolute Sicherheiten wären aufgrund der hohen Parallelverarbeitung im Gehirn damit noch nicht gegeben.

Nachteilig ist ferner, daß ein erhöhter Grad der Durchblutung nicht zu unterscheiden gestattet, ob im zugrundeliegenden neuronalen Prozeß vorrangig hemmende oder aktivierende Prozesse ablaufen. Denn bisher erhöhen mit Ausnahme des Noradrenalins alle im overflow befindlichen neuronalen Transmitter die Durchblutung, also auch solche, die wie GABA im ZNS hauptsächlich postsynaptische Hemmfunktionen vermitteln. Sicher scheint nur, daß Lernprozesse im ZNS, wie z.B. Long Time Potentiation-Prozesse im Hippokampus, erweiterte metabolische Ressourcen beanspruchen, die über eine entsprechend erhöhte NO-Synthetase Transmitterfreisetzung und regionale Perfusion erhöhen.

Andere Kritikpunkte, wie sie z.T. auch Poek beschrieb, sind z.B. eine zu große individuelle Variabilität zwischen den Versuchspersonen, die Zunahme beteiligter Hirnregionen mit der Komplexität der Aufgabenstellung, der technisch umfangreiche Aufwand und ein vom natürlichen, spontanen Gebrauch der Sprache unähnlicher Versuchsablauf treffen mehr oder weniger auf alle


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Verfahren zu, die sich einer Erforschung neurophysiologischer Grundlagen der Sprache stellen. [ P95 ]

Die zweifellos eindeutigste Grundlage für die Erforschung der neurophysiologischen Grundlagen der Sprache wäre eine invasive direkte elektrische Ableitung der Nervenzellaktvität mit Mikroelektroden in sprachrelevanten Arealen. Denn nur in diesem Signal spiegelt sich die momentane Tätigkeit der Nervenzellen wider, und der Ort ihrer Aktivität ist mit der Lage der Elektrodenspitze hinreichend genau definiert. Nur gelegentlich, z.B. bei einer epilepsiechirurgischen Behandlung, sind Voraussetzungen einer solchen Datenerfassung gegeben. Die publizierten Befunde [ COL89a , COL89b , HSH88 ] zeigen eindeutig, daß die während einer epilepsiechirurgischen Behandlung abgleiteten Daten sowohl mit gehörter als auch mit der vom Patienten gesprochenen Sprache und ihrer Substruktur korrelieren, sich aber nicht deutlich rechts- und linkshemisphärisch unterscheiden. Demgegenüber zeigten über gleiche Elektroden abgeleitete neokortikale, akustisch evozierte Potentiale unterschiedliche Verläufe, wenn nur Worte gehört oder gehört und wiederholt werden sollten und sie waren weiterverbreitet bei gesprochenen Wörtern.

Die wohl am häufigsten angewandte Methode zur Untersuchung hirnphysiologischer Grundlagen der Sprache sind am Skalp abgeleitete EEG-Wellen in Form ereigniskorrelierter Potentiale (engl. event related potential, ERP). Ereigniskorrelierte Potentiale sind nach Rösler 1982 hirnelektrische Potentialverschiebungen, die wiederholbar und mit gleicher Charakteristik nach zeitlich exakt definierbaren Ereignissen auftreten (sog. evozierte Potentiale), diesen vorausgehen (sog. reaktionskorrelierte Potentiale) oder solche begleiten (sog. Intentions- oder emittierte Potentiale) [ R82 ]. Akustisch oder visuell evozierte Potentiale wurden auf sprachliche [ M93 ] und nicht sprachliche Reize nach visueller oder akustischer Präsentation abgeleitet, zum Teil in Kombination mit Gedächtnisaufgaben [ NSC90 , PMB+89a , PMB+89b , PMB+89c , RFL88 , RN89 ], in Verbindung mit einem zufälligem Lernparadigma [ PKM87 ] oder während selektiver Aufmerksamkeit, die auf Größe und Farbe von Buchstaben gerichtet war [ WMOM89 ]. In anderen Untersuchungen stand die Asymmetrie von


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ereigniskorrelierten Potentialen beim Lesen von Sätzen im Vordergrund, wobei die saccadischen Augenbewegungen für die Signaltriggerung verwendet wurden [ KPB88 ]. Oder die akustisch evozierten Potentiale durch Worte und Töne waren Gegenstand einer Untersuchung zur Lang- und Kurzzeit-Habituation [ WE86 ].

In anderen Untersuchungen standen bestimmte Komponenten wie z.B. die N400 evozierter Potentiale im Mittelpunkt, wenn dem Probanden passende und semantisch oder physikalisch unpassende Wortkombinatonen angeboten wurden [ N85 ]. N400-ähnliche Phänomene werden durch semantische und syntaktische Fehler hervorgerufen. Syntaktische Anomalien bilden sich stärker über der anterioren linken Hemisphäre ab, semantische Anomalien prägen das negative Maximum stärker über dem posterioren temporalen Bereich aus [ RPFH93 ].

Oder es wurden Veränderungen der P300 als aufgabenabhängige Komponente bei visuellen Diskriminationsanforderungen untersucht [ KB88 ], wobei aus einem definierten Vorrat an Buchstaben in zufälliger Reihenfolge bestimmte wiederkehrende Buchstaben gezählt werden mußten. In einer anderen Studie wurde der Einfluß einsilbiger gewöhnlicher und ungewöhnlicher Substantive und Verben im Vergleich zu nonwords auf die P300-Amplitude untersucht [ PD88 ]. Genauere topographische Studien über akustisch evozierte Potentiale, verbunden mit akustischen und semantischen Prozessen, zeigen, daß hauptsächlich diskriminative semantische Prozesse, weniger verbale Selektionsaufgaben ERP-Komponenten bei 330 ms Latenzzeit hervorrufen [ LNV88 ]. In anderen Untersuchungen war die P300-Latenz immer dann besonders groß, wenn für die Versuchspersonen keine Übereinstimmung zwischen einem Wortreiz (z.B. rechts oder links präsentiert) und einem reaktiven Druck auf einer rechten oder linken Antwort-Taste bestand [ PCFK86 ].

Die neuromagnetisch evozierte Aktivität auf kurze Worte, die über Synthesizer erzeugt wurden, unterscheidet sich rechts- wie linkshemisphärisch nicht und ist vergleichbar mit neuromagnetisch evozierten Aktivitäten auf unspezifische Tonreize [ HHK+89 ].


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Durch Grözinger et al. wurde die Sprachproduktion mit Hilfe motorischer Bereitschaftspotentiale (BP) untersucht [ GKKM72 , GKK74 , GKK75 , GKK77 , GKKM74 ]. Erstmalig 1964 von Kornhuber et al. abgeleitet, gehören BP zur Gruppe der reaktionskorrelierten Potentiale [ KD64 , K+65 ]. Sie werden als eine ereignisbezogene Verschiebung in der Grundlinie von EEG-Abschnitten (DC-Potentiale) definiert [ FU87 ], gehen motorischen Willkürbewegungen voraus und zeigen über beiden Hemisphären einen charakteristischen Kurvenverlauf mit einer Amplitudenschwankung von 5 bis 20 µV. Das Potential beginnt mit einer langsamen negativen Schwankung, die etwa 2 s vor Beginn einer definierten Willkürbewegung aus völliger Ruhe einsetzt. Erst 200 ms bis 30 ms vor der Bewegung wird eine stärker ansteigende Negativierung des Potentials beobachtet, die kurz vor der motorischen Tätigkeit ein Minimum erreicht, das z.T. bis in die Bewegung hineinreicht. Dabei ist der Abstand zwischen Beginn dieser stärkeren Negativierung und der eigentlichen Bewegung um so kürzer, je näher der bewegte Muskelkomplex dem Gehirn ist. Er beschreibt also die Leitungszeit von der Großhirnrinde zum Muskel. [ C83 , KD64 , K+65 ].

Viele Autoren bestätigen, daß sich der Kurvenverlauf aus drei verschiedenen elektrischen Potentialanteilen zusammensetzt [ FU87 , WBDB83 ]: Erstens eine bilateral symmetrische ”frühe Komponente“ zur unspezifischen Vorbereitung (BP), zweitens die ”premotion positivity“ (PMP) und drittens ein zur Bewegungsseite kontralaterales motorisches Potential (MP). Dem ca. 1 s vor der Muskelkontraktion beginnenden BP folgt etwa 90 ms vor der Bewegung eine leichte bilaterale Positivierung (PMP), deren Amplitude parietal am größten ist. Nach Creutzfeldt [ C83 ] steht diese Positivierung in enger zeitlicher Beziehung zu den Entladungen der Pyramidenzellen des motorischen Kortex, die der eigentlichen Bewegung 50 bis 100 ms vorausgehen. Nach direkter kortikaler Ableitung parazentraler Pyramidenzellen am Rhesusaffen kommt es 500 ms bis 200 ms vor Bewegungsbeginn zu einer Entladungszunahme, die 100 ms vor der Bewegung wieder abnimmt. Es gibt aber auch Pyramidenzellen, die erst unmittelbar vor Bewegungsbeginn aktiviert werden und während der Bewegung aktiv sind. Das negative motorische Potential (MP) beginnt nach Weinberg 50 ms


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bis 60 ms vor der Beginn der EMG-Aktivität und ist bei unilateralen Bewegungen auf den kontralateralen prämotorischen Kortex beschränkt [ WBDB83 ].

Die Amplitude des BP unterliegt dem Einfluß verschiedener Faktoren. Form, Polarität und Größe des BP sind altersabhängig, wobei bei erwachsenen Personen unter vergleichbaren Versuchsbedingungen ein relativ konstanter Kurvenverlauf gefunden wurde. Veränderung der Vesuchsbedingungen führten zu Amplitudenveränderungen. So fanden Freude und Ullsperger sowohl bei starker emotionaler Beteiligung und steigendem Kraftaufwand einer definierten Bewegung, als auch bei zunehmender Konzentration auf den Bewegungsablauf einen Amplitudenzuwachs. Im Gegensatz dazu nahm die Amplitude des Potentials bei steigender Anzahl der Bewegungswiederholungen ab. Dieses Phänomen wird mit einer Automatisierung und sinkender Aufmerksamkeit erklärt und entspricht im wesentlichen der Feststellung von Libet, wonach der Umfang an präreaktiver Negativierung mit dem bewußten intentionalen Einsatz steigt, demgegenüber bei automatisiertem Reagieren minimiert wird [ FU87 , L85 ].

BP vor Vokalisation wurden von verschieden Autoren untersucht [ DELK86 , GKK74 , GKK75 , GKK77 , GKKM72 , GKKM74 , LF77 , SV77 ]. Im Gegensatz zu Hand- und Augenbewegungen fanden Grözinger 1977 und Deeke et al. 1985 bei den Potentialen vor dem Sprechen eine starke Seitendifferenz der Amplitude entsprechend der Hemisphärendominanz, wobei die Amplituden bei Rechtshändern über der linken Hemisphäre größer waren [ DELK86 , GKK77 ]. Szirtes dagegen konnte 1977 diese Beobachtungen nicht bestätigen. Er folgerte daraus, daß bei willkürlicher Vokalisation der Beweis für das Bestehen einer händigkeitsgebundenen Hemisphärenasymmetrie fehlt [ SV77 ]. Einen weiteren Unterschied zu den Hirnpotentialen vor Hand- und Augenbewegungen fand Grözinger bei den BP vor der Sprache über mehrere Sekunden wellenförmige Hirnpotentiale, die mit der Atmung korrelierten [ GKKM72 ]. Dieser Zusammenhang beruht auf der Koordination von Vokalisation und Atmung. Dabei liegt der Vokalisationsbeginn immer in der Exspirationsphase [ DELK86 ].


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Besonders eindrucksvolle sprachspezifische BP wurden prämotorisch zur Fissura Sylvii am Kortex des Menschen abgeleitet [ FOF81 ].

Kontinuierliche Ableitungen des Elektroenzephalogramms (EEG) mit Analyse der spektralen Zusammensetzung wurden ebenfalls angewandt, um sprachrelevante Prozesse zu untersuchen. So kommt es beispielsweise beim Erlernen von ”high imagery words“ zu einer linkshemisphärischen Leistungsverminderung im alpha-Band [ RV80 ]. Stilles Lesen führt wie Kopfrechnen zu einer Abnahme der alpha-Leistung, aber beim Lesen sind die Leistungserhöhungen im beta- und theta-Band ausgeprägter [ DW74 ]. Bei anderen Untersuchungen standen allgemein kognitive Aufgaben im Vordergrund, wie visuelle Diskriminationsaufgaben und Kopfrechnenaufgaben, wobei mit Sprachverständnis bzw. Sprachproduktion verbundene Aufgaben nur am Rande tangiert wurden [ LSC69 , GZY+79 , GZD+79 ].

Die sprachbezogene Untersuchung mit ereigniskorrelierten Potentialen führt für den sensorisch diskriminativen wie für den motorisch intentionalen Aspekt der sprachlichen Kommunikation zu objektiven Reflexionen hirnphysiologischer Prozesse. In jedem Fall bleibt aber die topographische Abbildungsgüte hinter den direkten bildgebenden Verfahren zurück. Und die zeitgetreue Potentialerfassung erweist sich nicht als Vorteil, da sie keinerlei Anhaltspunkte einer algorithmischen Interpretation bietet. Auch in dieser Methode steht - aus naheliegenden Gründen - eine vom natürlichen Gebrauch der Sprache abweichende sprachliche Aufgabenstellung im Vordergrund. Dafür werden Probleme wie Emotionalität, neuronale Ressourcen u.a. nichtsprachliche und allgemein kognitive Aspekte betont, die aber den Rahmen sehr allgemeiner Annahmen nicht zu überschreiten vermögen. Ähnlich kritisch wird die Anwendung der Spektralanalyse fortlaufender EEG-Ableitungen für höhere kortikale Funktionen gesehen [ GS80 ].

1.3.1. Probleme mit den klassischen Frequenzbändern des EEG

Die zitierten Untersuchungen der Spektralanalyse stützen sich auf die klassischen Frequenzbänder des EEG. Diese umfassen den Frequenzbereich von


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0 - 30 Hz, wobei dieser Bereich im wesentlichen in vier Bänder eingeteilt wird. Das delta-Band umfaßt die Frequenzen von 0 - 4 Hz, das theta-Band die Frequenzen von 4 - 7 Hz, das alpha-Band die Frequenzen von 8 - 13 Hz und das beta-Band die Frequenzen von 14 - 30 Hz. Mit diesem Bereich werden Aktivitäten erfaßt, die zwischen 0 - 1 Hz hauptsächlich von Mikrogliazellen [ S73 ], im übrigen Bereich von subzellulären Generatoren an senkrecht zur Hirnoberfläche orientierten Pyramiden- und Sternzellen der Hirnrinde erzeugt werden. Dies sind im wesentlichen postsynaptische Potentiale [ KOT65 ], die zur Negativierung oder Positivierung an der Hirnoberfläche - und nach entsprechender elektrotonischer Ausbreitung - auch am Skalp führen. Aufgrund einer Phasenumkehrzone im Kortex kann jedoch aus der Positivierung oder Negativierung weder auf erregende noch auf hemmende postsynaptische Potentiale geschlossen werden. Aus spektralen Leistungsverteilungen ergibt sich aber, daß zumindest in den niederfrequenten Anteilen bevorzugt die langsamen IPSP abgebildet werden, die bei der neuronalen Informationsverarbeitung der Hirnrinde erregte (=fokale) Zellgruppen durch großflächige perifokale Hemmzonen flankieren, die eine Mehrzahl von Nervenzellen und größere Zeitbereiche (100 - 300 msec) umfassen [ C83 ], demzufolge im informationsverarbeitenden Kortex den größten Flächenanteil beanspruchen. Für das obere beta-Band gilt dies nicht mehr, weil mit Leistungen in diesem Band sowohl slow-EPSP wie auch fast-IPSP erfaßt werden.

Langsame Potentialwellen am Skalp oder an der Oberfläche des Neokortex deuten mithin auf kohärente Aktivitäten einer großen Zahl an Neuronen [ S93 ]. Delta-Wellen spiegeln beispielsweise Zustände des ZNS wider, wie sie für Tiefschlaf, Koma bzw. Narkose typisch sind und sich durch Abwesenheit bewußter Verarbeitungsprozesse ausweisen. Theta-Wellen treten gehäuft bei aufmerksamer Wachheit in limbischen Strukturen auf, und alpha-Wellen dominieren über okzipitalen Bereichen, sofern das Subjekt die Augen geschlossen hält und sich in einem Zustand relaxierter Wachheit befindet.

Soweit Synchronisationen im niedrigen Frequenzband bis zu 4 Hz beteiligt sind, wird weithin die Meinung vertreten, daß solche Zustände globaler Syn-


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chronisation für die Informationsverarbeitung ungeeignet sind [ S93 ]. Auch die dem µ-Rhythmus ähnliche alpha-Aktivität ist eher typisch für einen Zustand verminderter geistiger Anspannung, weshalb von relaxierter Wachheit gesprochen wird.

Die Restriktion des EEG auf diesen klassischen Frequenzbereich ergab sich folgerichtig aus Untersuchungen, die nachweisen konnten, daß höhere Frequenzen besonders stark durch biologische Artefakte kontaminiert sind, welche durch skelettmotorische Aktivität cranio-fazialer Muskeln hervorgerufen werden [ BJC64 , CB68 , OBA74 ]. Kritisch muß aber festgestellt werden, daß eine Restriktion auf niederfrequente Signalanteile keinesfalls Sicherheiten dafür bietet, daß biologische Artefakte damit ausgeschlossen sind. Denn Spektralanalysen der bioelektrischen Muskelaktivität machen deutlich, daß das Leistungsmaximum (20 - 30 dB) bei der Oberflächenmyographie im Bereich von 50 Hz bis 100 Hz, in der Nadelableitung zwischen 50 und 600 Hz liegt, daß aber im Bereich von 10 - 30 Hz in beiden Fällen noch Leistungen bis zu 20 dB enthalten sind [ K83 ]. Folglich wäre zu fordern, daß biologische Artefakte durch andere Maßnahmen ausgeschlossen werden, aber ohne Restriktionen in der Bandbreite. Solche Maßnahmen könnten experimentell justierbare Artefaktschwellen sein, die sich an der Überschreitung einer bestimmten Amplitude orientieren, weil sich die Spannungsschwankungen der EMG-Aktivität im orofazialen System und Nacken im Vergleich zu Spannungsschwankungen des EEG durch wesentlich höhere Amplituden auszeichnen. Andere Maßnahmen könnten auch die willentliche Relaxation des Probanden einschließen oder die paradigmatische Struktur eines Versuchs betreffen, die beispielsweise bei exakt gleicher motorischer Anforderung an die Versuchsperson einen unterschiedlichen mentalen Bearbeitungsmodus erfordert.

Unter Anwendung solcher und ähnlicher Ausschlußkriterien setzte folgerichtig in den Untersuchungen der letzten anderthalb Jahrzehnte eine Öffnung des EEG zu höheren Frequenzbändern ein, die ihren besonderen Niederschlag in der Domäne der 40 Hz Oszillationen und in der Erforschung der gamma-Band-Rhythmen fand.


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1.3.2. Veränderungen im gamma-Band

gamma-Band-Rhythmen werden in tief- (25-35 Hz), mittel- (36 - 59 Hz) und hochfrequente Oszillationen (60 - 120 Hz) eingeteilt [ G91 ]. Der Vorteil einer Untersuchung im gamma-Band liegt einerseits in der Differenzierung kleinerer zeitlicher Einheiten, anderseits einer geringeren räumlichen Ausdehnung von lokal korrelierter gamma-Band-Aktivität, die im ECoG von Patienten unter 2 cm² lag [ MFC+96 ]. Im Vergleich dazu war die räumliche Ausdehnung korrelierter µ-Band-Aktivität (7 - 11 Hz) mit 4 - 6 cm² bereits erheblich vergrößert. Langsamere Wellen zeigen mit zunehmender Wellenlänge ein größer werdendes Areal gleicher Reaktion auf der Schädeloberfläche.

Hans Berger berichtete schon 1936, ”...daß es unter der Einwirkung eines Sinnesreizes und ebenso bei der geistigen Arbeit nicht zu einer Umwandlung der Alpha-Wellen in Beta-Wellen, sondern zu einer Hemmung der Alpha-Wellen und zu einer Zunahme und einem stärkeren Hervortreten der Beta-Wellen kommt. Ich sehe also jetzt in den Alpha-Wellen die Begleiterscheinungen der Tätigkeit der inneren, in gewissen Beta-Wellen, denjenigen von 11 - 24 sigma Länge [das entspricht 42 - 90 Hz], die Begleiterscheinungen der Tätigkeit der äußeren Hauptzone der Rinde, die besonders innige Beziehungen zu den geistigen Vorgängen hat“. Berger bezeichnet in seinen Arbeiten alle höherfrequenten Wellen jenseits des Alpha-Bandes als Beta-Wellen. [ B37 ]

gamma-Wellen sind sowohl im spontanen EEG/ECoG wie im ereigniskorrelierten Potential nach der Applikation sensorischer Reize nachweisbar [ MMB96 , GMT81 , TBDP96 , TBDP97 ]. 40 Hz Oszillationen wurden während des motorischen Verhaltens des Menschen beobachtet, wobei ihr Maximum bei Fingerbewegungen über der kontralateralen Handarea gefunden wurde [ PNK93 ]. Dabei war die Gamma-Aktivität bei Finger-, Zehen- und Zungenbewegungen streng auf die Phase der Planung und auf die Prüfung der Bewegungsausführung bezogen [ PFN94 ]. Es wurde aber immer wieder diskutiert, daß diese Veränderungen im Gamma-Band manchmal Artefakte sind, die durch Veränderungen hervorgerufen werden, deren Ursachen in anderen Frequenzenberei-


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chen liegen. So können Muskelkontraktionen zu Amplitudenveränderungen führen, die in ihrer Zeitstruktur den Amplituden evozierter Potentialen ähneln. Das zeigten u.a. auch die Untersuchungen somatosensorischer Potentiale im Oberflächen-EEG durch Bickford [ CB68 ]. Um diese Beeinflussung auszuschließen, untersuchten Pulvermüller et al. die Stromveränderungen bei der kognitiven Verarbeitung von Wörtern und Pseudowörtern in Frequenzbändern außerhalb des Gamma-Bereiches. Sie fanden keinen Beweis, daß solche Veränderungen in anderen Frequenzen zu einer Dynamik im gamma-Band führen, die Wörter und Pseudowörter kennzeichnet [ PLPB95 ].

Neuere Recherchen zu diesem Thema bestätigen die Auffassungen, daß das gamma-Band kognitive Prozesse widerspiegelt. So fanden Pulvermüller et al. bei Untersuchungen der Vorgänge, die im Gehirn bei der Wahrnehmung von Wörtern und Pseudowörtern ablaufen, signifikante Veränderungen in der Gamma-Band-Aktivität. Es wurde über der linken Hemisphäre ausschließlich nach den Pseudowörtern eine Senkung der spektralen Ströme im gamma-Band (um 30 Hz) festgestellt, die nach der Wahrnehmung von Worten nicht auftrat. Das gamma-Band ist also ein Indikator für die lexikalische Weiterverarbeitung und andere kognitive Prozesse. Dieses Phänomen wird mit der umfangreichen Aktivierung spezifischer kortikaler Zellansammlungen, die der Wortwahrnehmung, nicht aber der Wahrnehmung von Pseudoworten folgt, erklärt [ LPB94 , PLPB95 , PEP+96 ]. Ebenso zeigen die zwei Wortkategorien (Substantive und Verben) Unterschiede im 30 Hz Band. So führen Verben über dem motorischen Kortex und Substantive über dem visuellen Kortex zu einer stärkeren 30 Hz Aktivität [ PPLB95 , PPLB96 ].

Andere Versuchsergebnisse zeigen aber auch, daß die Planung spezifischer Bewegungen stark mit der Gamma-Band-Aktivität bzw. Veränderungen des 40 Hz EEG verbunden ist. So fanden Pfurtscheller et al. bei einer 56-Kanal-Untersuchung von vier verschiedenen Bewegungen über dem prä- und postzentralen Kortex eine Differenzierung dieser Bewegungen mit einer


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Exaktheit von nur 58%, wenn die Alpha-Band-Aktivität allein benutzt wurde, aber eine Exaktheit von 70%, wenn die Alpha- und Gamma-Band-Aktivität gemeinsam benutzt wurden [ PFN94 ].

Es wird diskutiert, daß die Ansammlung bestimmter Zellengruppen, sog. Hebb´sche Zellverbände, Grundlagen der kognitiven Funktionen sind. Nach Hebb werden die Grundelemente der höheren kognitiven Prozesse (Begriffe, Wörter oder innere Bilder) im Gehirn in kortikalen Zellverbänden, d.h. in stark verknüpften Neuronenansammlungen, die funktionelle Einheiten bilden und möglicherweise über entfernte kortikale Gebiete verteilt sind, repräsentiert. Es wird angenommen, daß die Aktivierung solcher Zellverbände zu verstärkter neuronaler Aktivität führt, die sich als hochfrequente Veränderungen im EEG bzw. MEG widerspiegeln [ P96 , PM96 ]. Hinweise, die diese Zellansammlungsmodelle für die Sprache und andere höhere kognitive Funktionen unterstützen, fand Pulvermüller in evozierten Potentialen und Gamma-Band-Antworten [ PM96 ].

1.4. Lokale Feldpotentiale: neue Perspektiven?

Eine weitere Methode zur Untersuchung von Nervenzellaktivitäten stellen die Messungen der multi-unit-activity (MUA) bzw. der single-unit-activity (SUA) dar. Bei der MUA erfaßt eine Mikroelektrode die extrazelluläre Aktivität der sie umgebenen Nervenzellen, wenn diese sich in Form von Aktionspotentialen entladen. Bei Erfassung der SUA liegt die Mikroelektrode intrazellulär.

Neuere tierexperimentelle Untersuchungen auf der Basis der MUA machen wahrscheinlich, daß die Merkmalbindung zerebral gespeicherter bzw. in Verarbeitung befindlicher Informationen nicht dadurch kodiert ist, daß die aktivierten Neuronenverbände oder Zellensembles bestimmten Raumkoordinaten des Kortex zugeordnet sind, sondern daß erst ihre kohärente, d.h. zeitsynchrone Entladung diese Merkmalsbindung sicherstellt. Damit scheint


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sich ein von Christoph von der Marlsburg 1985 postuliertes Prinzip ”feature binding by synchrony“ zu bestätigen [ MS88 ].

Es liegen darüber hinaus tierexperimentelle Beweise vor, daß lokale Feldpotentiale (LFP), die nach dem Frequenzinhalt zur gamma-Band-Aktivität gehören, zeitlich eng mit der MUA [ EO93 , EKGS90 , GS89 , GEKS92 , MM95 , MF92 ] bzw. mit der SUA korreliert sind [ ES95 ], so daß sie für den Nachweis kohärenter Oszillationen als Merkmal für das ”feature binding by synchrony“ ebenso geeignet sind wie die mit der MUA [ ASHG95 , EBJ+88 , EFB+93 , EO93 ]. Gewöhnlich wurden dabei die LFP gemeinsam mit der MUA über gleiche Elektroden vorort im visuellen Kortex [ AF85 , BBE95a , BBE95b , EBJ+88 , EFB+93 , EKGS90 , ES95 , KS92 , KELS93 , FEB+94 , GS89 ], im akustischen Kortex, im parietalen Kortex [ MM95 ], im sensorimotorischen Kortex [ MF92 , SD93 ], im Hippokampus [ BHU+92 , GSS87 ] und im Bulbus olfactorius [ EF91 ] abgeleitet. (Abb. 1.1.)

Abb. 1.1.
Zusammenhang zwischen LFP und MUA. Gleichzeitig über die selbe Mikroelektrode im Kortex abgeleitetes Signal mit Bandpaßfilterung des gleichen originalen Signals (1-100Hz für LFP und 1-3 kHz für MUA) [ EKS96 ].

Unter Verwendung der magnetic field tomography war es möglich, lokale magnetische Feldoszillationen von 40 Hz im Thalamus und Kortex von Probanden und Alzheimer-Patienten [ RIS+91 ] sowie am auditorischen Kortex nachzuweisen [ LR93 ]. Unbestritten ist die Forderung, LFP gegebenenfalls in ECoG- bzw. EEG-Ableitungen nachzuweisen [ MFC+96 ]. Erste tierexperimentelle Versuche mittels ECoG-Ableitung am Bulbus olfactorius des Kaninchens wurden von DI-Prisco und Freeman 1985 [ DF85 ] und mit subduralem Elektrodengrid am visuellen Kortex des Affen von Freeman und Van Dijk 1987 [ FV87 ] vorgelegt. Die Nachweisbarkeit von LFP im EEG von Primaten wurde jedoch bestritten [ EBR+95 ].

Es besteht kein Zweifel darüber, daß LFP im Neuropil der Hirnrinde generiert werden. Die Amplituden dieser Potentialformation liegen, leitet man sie mit der MUA über eine gemeinsame Elektrode, also direkt am Generierungsort ab, in der Größenordnung von 100 - 400 µV [ EKGS90 , SG95 ]. Bei einer durchschnittlichen Dicke der Hirnrinde von 2 - 3 mm sind sowohl an der Oberfläche als auch an der Markseite gemäß den Gesetzen der Potentialausbreitung im Gewebe noch größere Potentialreflexionen zu erwarten.

Noch genauere Untersuchungen am motorischen und somatosensorischen Kortex wacher Affen [ MF92 ] mit einer Elektrode für die Erfassung der SUA oder MUA und mit einer beweglichen bzw. Mehrkanalelektrode für LFP zeigen, verwendet man die zelluläre Aktivität als Trigger für ein LFP-averaging:

1. daß sich die Phase der LFP-Oszillation mit der Tiefe der ableitenden Elektrode im Kortex verändert und sich unter 800 µm komplett in ihrer Polarität umkehrt. Die normalerweise in der negativen LFP-Phase auftretende MUA oder SUA erscheint unter diesen Bedingungen in der positiven Phase der LFP, wenn die LFP an der Oberfläche der Rinde abgeleitet werden. Daraus kann gefolgert werden, daß je nach Schwerpunkt der unit-Aktivität in superfizialen oder tiefen Kortexschichten an der Oberfläche negative oder positive LFP erscheinen.


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2. daß sich die kohärenten Oszillationen vom Gyrus präcentralis in mediolateraler Richtung, parallel zum Sulcus centralis, über Distanzen von 14 mm und mehr ausdehnten, wobei sich die Amplituden dieser Oszillationen kaum unterschieden. Daraus kann gefolgert werden, daß LFP nicht nur an der Oberfläche des Kortex, sondern auch am Skalp nachweisbar sind.

Auf der Basis dieser Folgerungen entwickelten Bartsch und Krüger die Subpotentialanalyse, eine Methode, lokale Feldpotentiale im ECoG und EEG des Menschen nachzuweisen. Basis des Nachweises sind Kreuzkorrelationsanalysen entsprechend breitbandig abgeleiteter ECoG- bzw. EEG-Episoden, die mit Potentialannahmen in einem sich mit der Ableitzeit des ECoG- bzw. EEG-Signals bewegenden Fensters korreliert wurden (moving window cross-correlation, MWCC [ BKM97 , K98 ]). Anfänglich wurden dafür LFP-Vorlagen aus der aktuellen Literatur [ GS89 ] verwendet. Die Zeitpunkte der jeweilig maximalen Korrelationskoeffizienten nach Überschreiten der 1% igen Irrtumswahrscheinlichkeit wurden als Subpotential-events (SPe) protokolliert. In konstanten Beziehungen zu diesen Zeitpunkten wurden 25 bis 100 ms lange Signalabschnitte selektiert, unter Berücksichtigung der Polarität zu einem optimierteren Template gemittelt und erneut als Potentialvorlage verwendet. Diese Prozedur wurde rekursiv so lange fortgesetzt, bis die Faltung der SPe mit den gemittelten SP-Templates maximale Bestimmtheiten mit dem 10 - 400 Hz bandpaßgefilterten Signal eingingen. Um den Rechenaufwand zu minimieren, wurde in der weiteren Methodenentwicklung die erste Ableitung der Gaußschen Fehlerverteilungsfunktion als Template eingeführt, ein leicht zu variierendes Modell. Indem das energetische Maximum dieses Suchtemplates systematisch von 30 auf 300 Hz verändert wurde, um originale ECoG-Ableitungen am Menschen mit einer Bandbreite von 10 - 400 Hz auf enthaltene, dem LFP vergleichbare SP zu analysieren, wurde versucht, im gegebenen Bandbereich manifeste engbandige Resonanzphänomene in besonderen Frequenzbereichen, wie z.B. bei 40 Hz, zu finden. Dies gelang nicht. Statt dessen manifestierten sich in allen Frequenzbereichen des ECoG SP-Phänomene, die mit der Verlagerung des energetischen Maximums des


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Suchtemplates in den Hochfrequenzbereich Form von einem biphasischen in ein triphasisches Template wechselten und ihre Dichte (SP-Phänomene pro Ableitelektrode und Zeiteinheit) erhöhten. Offenbar sind die sich so im ECoG darstellenden subpotentialen Events Produkt eines breiten Spektrums chaotisch organisierter neuronaler Populationen, die sich in ähnlicher Weise verhalten, wie räumlich-zeitliche Korrelationen im gamma-Band des Elektrokortikogramms des Menschen [ MFC+96 ].

Da sich für eine biologische Suchtemplateoptimierung keine Indikatoren finden ließen, waren für die endgültig gewählte Gestalt des Suchtemplates ausschließlich methodisch-technische Aspekte maßgebend. Das so nachgewiesene Potentialphänomen, dessen Leistungsoptimum von Patient zu Patient zwischen 40 und 110 Hz variiert, bezeichnen Bartsch und Krüger als Subpotential (SP). Daß es sich tatsächlich um ein lokales Feldpotential handelt, konnten Bartsch und Krüger durch subdurale Gridableitungen an Patienten mit fokaler Epilepsie nachweisen, indem sie jede Elektrode eines Elektrodengitters als Trigger für die SP-Selektion und als Trigger für elektrotonische Feldausbreitung unter den anderen Elektroden dieses Gitters verwendeten. In jedem Fall resultierte als örtlich eng umgrenzte Potentialquelle ein Nahfeld, welches weiträumig und unregelmäßig von einem gegensinnig gepolten Fernfeld flankiert ist. Kohärente Oszillationen zur Phase 0 wurden mit höchster Wahrscheinlichkeit zwischen benachbarten Nahfeldern gefunden, zeitlich verzögerte Kohärenzen hauptsächlich zwischen Nah- und Fernfeldern [ KB96 ] [ K98 , BKM97 ].

Zwischenzeitlich wurden vergleichbare subpotentiale Feldstrukturen auch an mehrkanaligen EEG-Ableitungen hirngesunder Probanden gefunden, die je nach kognitiver Beanspruchung variante Ausprägungen erfahren und unterschiedliche räumliche Kohärenzen eingehen [ WBKM97 ]. Interessanterweise erwiesen sich hier das kohärente Erscheinen räumlich getrennter SP als weitgehend unabhängig von der Häufigkeit der in der Zeiteinheit auftretenden SP (=SP-Dichte). Offenbar ist die SP-Kohärenz Folge einer kognitiven Steuerung, die zugleich auch das Erscheinen nichtkohärenter SP unterdrückt.


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1.5. Aufgabenstellung

Die Aufgabenstellung für die vorliegende Arbeit bestand darin,

  1. ein Versuchsparadigma für die Sprachgenerierung zu entwickeln, das bei unterschiedlicher Semantik der gesprochenen Sprache im auswertbaren Zeitbereich für den Probanden mit einem weitgehend identischen phoniatrischen wie artikulatorischen Aufwand verbunden ist. Dadurch sollte gewährleistet werden, daß die an Kognitionen gebundene Semantik nicht durch eine unterschiedliche biologische Artefaktkontamination durch die orofaziale Muskulatur belastet wird.
  2. die Unterschiede in der Semantik, Topographie und Emotionalität der gesprochenen Sprache mit üblichen EEG-Methoden nachzuweisen. Neben einer Analyse in den klassischen Bändern sollte die Methode reaktionskorrelierter Potentiale angewendet werden. Dabei sollte der Beginn der sprachlichen Äußerung über ein Mikrofon erfaßt als Trigger für die Mittelung zum motorischen Bereitschaftspotential verwendet werden.
  3. die Unterschiede in der Semantik, Topographie und Emotionalität der gesprochenen Sprache mit der Methode der SP-Analyse nachzuweisen. Dazu sollten die verschiedenen SP-Parameter wie Amplituden-Zeit-Template, Dichte (=SP/s) und Kohärenz zur Phase 0 angewendet werden. Um diese Parameter auf einzelne Bereiche des Bereitschaftspotentials beziehen zu können, sollten diese Parameter in mindestens drei präreaktiven und einer perireaktiven Zeitzone analysiert und in synoptische Beziehung zum Bereitschaftspotential gebracht werden. Außerdem galt es, auch die Beziehungen zwischen den spektralen und den SP-Parametern zu untersuchen.
  4. mögliche asymmetrische Repräsentationen durch bilateral symmetrische Ableitungen zu verifizieren.


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Zur Erfüllung dieser Aufgabenstellung hatten hirngesunde Probanden beiderlei Geschlechts das Homonym ”Leiter“ mit Verben, Hilfsverben und Adjektiven eindeutig zu erläutern. Vor dem jeweiligen Versuchsbeginn wurde den Probanden die Anwendung im Sinne als ”Steiggerät“ oder im Sinne als ”Direktor“ oder ”Teamchef“ vorgegeben. Die erläuternden Sätze mußten ohne Anwendung des Artikels jeweils mit dem Wort ”Leiter“ beginnen. Um aufkommende Schwierigkeiten bei der freigewählten Kombinatorik mit Verben oder Adjektiven zu vermeiden, wurden Wiederholungen zugelassen. Zur besseren Datenorganisation wurde den Probanden durch einen umlaufenden Zeiger das Zeitfenster zum Sprechen vorgegeben. Die EEG-Daten wurden breitbandig bis 2000 Hz und einer Zeitkonstanten von 1,5 s über die Positionen F3 und F4 sowie C3 und C4 (internat. 10-20-System [ J58 ]) abgeleitet. Obgleich für die asymmetrische Sprachrepräsentation die Positionen T3 und F7 bzw. T4 und F8 zweifellos besser angepaßt wären, erschien die verwendete Positionierung auf der Galea aponeurotica aufgrund der größeren Entfernung zum M. epicranius temporoparietalis sowie zum M. frontalis und zum M. depressor glabellae, die bei artikulatorischen Aktivitäten mitwirken, als artefaktsicherer. Der Sprachbeginn wurde durch ein Mikrofon, 20 cm vor dem Orificium oris, erfaßt. Außerdem wurde ein Tonbanddokument für jeden Versuch angelegt. Die Bildung von Signalstrecken, die auf den Beginn des Wortes ”Leiter“ ausgerichtet waren, erfolgte offline. Insgesamt sollten pro Trial 750 ms prä- und 250 ms perireaktiv erfaßt werden, um daraus entsprechende Bereitschaftspotentiale zu ermitteln und die Spektralanalyse in den klassischen Frequenzbändern durchzuführen.


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1.6. Hypothesen

Folgende Hypothesen gilt es zu bestätigen oder abzulehnen:

Hypothese 1:

BP sind für die Erforschung der Sprache nicht geeignet. Aber ihre Anwendung in Beziehung zu sprachgenerierenden Prozessen gestattet, die neurophysiologischen Teilprozesse auf den Beginn des Sprechens zu relativieren.

Hypothese 2:

Die Spektralanalyse der zum Bereitschaftspotential gehörenden Signalperioden zeigt im Bereich der klassischen Frequenzbänder des EEG und im gamma-Band keine auf die Anwendung des Homonyms bezogene Unterschiede.

Hypothese 3:

Nach Anwendung der SP-Analyse auf die gesamte Zeitperiode des Bereitschaftspotentials werden bei der Anwendung des Homonyms ”Leiter“ Unterschiede erwartet, außerdem positive Korrelationen der SP-Amplitude und SP-Dichte mit dem gamma-Band und geringere oder negative Korrelationen mit dem niederfrequenten delta - und theta-Band.

Hypothese 4:

Die synoptisch zum Amplituden-Zeit-Template des Bereitschaftspotentials in Zeitzonen analysierte Dichte positiver und negativer SP ist geeignet, die Quellen dieser langsamen präreaktiven Negativierung interpretatorisch zu erhellen.

Hypothese 5:

Die Kohärenz der Subpotentiale ist an die Subpotential-events gebunden, aber sie verhält sich unabhängig von der SP-Dichte.


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