Literaturübersicht

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2.1  Kompensatorisches Wachstum

Das kompensatorische Wachstum ist ein Wachstumsgeschehen abweichend vom normalen Verlauf, das infolge von qualitativer und/oder quantitativer Faktoren der Fütterung oder temporärer Morbidität eine Verlangsamung des Wachstums hervorruft und nach Überwindung dieser Hemmfaktoren eine höhere Wachstumsrate der Tiere aufweist (PRINCE et al., 1983).

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Es erfolgt eine Wiederanpassung an den genetisch bestimmten Wachstumsverlauf, so dass die arteigene Äquifinalität gesichert wird.

Dies bedeutet, dass Tiere nach zeitweißem Ernährungsstress in einer folgenden Periode hoher Futterverfügbarkeit eine signifikant höhere Wachstumsrate als genetisch identische Tiere gleichen Alters unter gleichen Umweltbedingungen aufweisen können (HOOG et al., 1991).

MINA und KLEVAZAL (1976) unterteilen das kompensatorische Wachstum in eine komplette und eine inkomplette Erscheinungsform, wobei unter inkomplettem kompensatorischen Wachstum ein Wachstum erhöhter Geschwindigkeit im Vergleich zu normal wachsenden Individuen entsprechenden Alters, jedoch gleicher Geschwindigkeit im Vergleich zu normal wachsenden Tieren gleicher Masse bezeichnet wird. Komplettes kompensatorisches Wachstum wird als echtes kompensatorisches Wachstum dargestellt, wobei auch das durchschnittliche Wachstumstempo von Individuen entsprechender Masse übertroffen wird.

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HOOG et al.(1989) unterscheiden zwischen kompensatorischem Wachstum, welches als Ausdruck der Wachstumsrate definiert ist und dem Erreichen des Reifegewichtes. So können Tiere nach einer Restriktion kein kompensatorisches Wachstum zeigen, letztlich aber doch ihr altersgemäßes Gewicht durch eine verlängerte Periode normalen Wachstums erreichen.

Wachstumsraten von Tieren während der Realimentation, die 1,6 bis 2 mal höher waren als die der Kontrollgruppe, beobachteten WINTER (1971), BUTLER-HOGG (1984) und BUTTLER-HOGG und TULLOH (1982) bei Schafen und WRIGHT et al.(1986) bei Rindern.

Viele Untersuchungen zeigen, dass diese höheren Gewichtszunahmen mit einem niedrigeren Futteraufwand je kg Zuwachs verbunden sind (VANSCHOUBROEK

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et al. 1965; WYLLIE et al., 1969; ZIMMERMANN und KHAJARERN, 1973; WYLLIE und OWEN, 1978; ROTH et al.,1983; KIRCHGESSNER et al., 1984; KRACHT et al., 1985; YAMBAYAMBA et al., 1996; BIKKER et al., 1996).

KRACHT et al. (1985) weisen daraufhin, dass eine weitgehende Kompensation des Wachstumsrückstandes und eine Senkung des Futteraufwandes nach einer Restriktion vorwiegend dann erreicht wird, wenn bei den ad libitum gefütterten Kontrolltieren ein Absinken der Wachstumskurve eintritt. Hieraus ist ersichtlich, in welch starkem Maße in derartigen Versuchen die Beurteilung der Versuchsgruppen vom Leistungsverhalten der Kontrolltiere abhängig ist.

In Versuchen von MEYER und CLAWSON (1964), ADGE et al. (1978), KRACHT et al. (1979), BERSCHAUER et al. (1983) und LIEBERT et al. (1983) konnte keine Beeinflussung der Futterverwertung während der Realimentation festgestellt werden.

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Die Periode, in der kompensatorisches Wachstum stattfindet, ist in den meisten Fällen relativ kurz. BUTTLER-HOGG und TULLOH (1982) verzeichneten bei ihren Untersuchungen mit Schaflämmern eine signifikant höhere Effektivität des Zuwachses in den ersten 4 Wochen der Realimentation. Danach bestanden keine signifikanten Unterschiede mehr zwischen den Gruppen. Dies geht mit Ergebnissen von GREEFF et al. (1986) und MARAIS et al. (1990) konform.

2.2  Einflussfaktoren auf das kompensatorische Wachstum

2.2.1  Endogene Faktoren

Wilson et al.(1960), FlachowskY (1979) und bicaba et al. (1986) zeigten, dass die Fähigkeit der Tiere, eine Wachstumsdepression auszugleichen, von verschiedenen exogenen und endogenen Faktoren abhängig ist. Zu den wichtigsten endogenen Faktoren gehören das Geschlecht, die genetische Veranlagung, die Masse sowie das Alter bzw. der Entwicklungsstand der Tiere zum Zeitpunkt der Unterversorgung.

Nach CAMPBELL (1989) übt das Geschlecht einen deutlichen Einfluss auf die Zuwachsraten aus. Danach ist das maximale Wachstum bei weiblichen Tieren niedriger als bei Kastraten und männlichen Tieren.

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MARAIS et al. (1990) stellten bei Untersuchungen mit Schaflämmern fest, dass die Schafböcke während der Realimentation deutlich höhere Zunahmen als die Tiere der Kontrollgruppe in entsprechendem Gewichtsabschnitt aufwiesen. Die täglichen Zunahmen der weiblichen Tiere hingegen lagen unterhalb der täglichen Zunahmen der Kontrollgruppe zu entsprechendem Gewichtsabschnitt.

Das Alter der Tiere übt einen wesentlichen Einfluss auf das kompensatorische Wachstum aus. Skelettgröße und Reifegröße sind fixiert, wenn es zur Epiphysenverschmelzug der langen Röhrenknochen kommt. Diese Fusion kann durch restriktive Fütterung verschoben werden, so dass Tiere noch einige Jahre weiterwachsen, obwohl die normale Wachstumsphase abgeschlossen wäre (TAYLOR und YOUNG 1968; DANNER et al., 1980; BOND et al., 1982). Es kommt somit zur Desynchronisation von physiologischem und chronologischem Alter.

RYAN (1989) stellte bei Schafen fest, dass sehr junge Tiere (unter 3 Monate) und Tiere, bei denen die Epiphysenverschmelzung stattgefunden hat, kein kompensatorisches Wachstum zeigten. Daten von ALLDEN, (1970) für Schafe sowie Ergebnisse von WARDROP et al. (1966), MORGAN et al. (1972) , TUDOR und O’ROURKE (1980) für Rinder unterstützen diese These.

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Das Alter bzw. der Reifegrad der Tiere spielt auch bei der Höhe der Wachstumsrate eine Rolle. So beschreiben Buttler-Hogg und Tulloh (1982) eine höhere Wachstumsrate bei älteren Tieren als bei jüngeren Tieren.

Zur gleichen Ansicht gelangten auch BeamEs und Morris (1965) bei Untersuchungen mit Schafen und Joubert (1954) bei Untersuchungen mit Rindern.

Bei Versuchen von THORNTON et al. (1979) mit Schaflämmern hingegen wiesen die jüngeren Tiere während der Realimentation höhere tägliche Zunahmen im Vergleich zu ihren ad libitum gefütterten Altersgenossen auf und kompensierten so schneller den Wachstumsrückstand als ältere Schafe mit gleicher Versuchsanstellung.

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Unter normalen Bedingungen steigt die Wachstumsintensität stetig an bis die Tiere ca. 50 % ihres genetisch fixierten Endgewichtes erreichen, danach kommt es zum Absinken der Wachstumsgeschwindigkeit HOGG (1991).

Von Populationsunterschieden aufgrund genetischer Veranlagung berichten FERRELL et al. (1978) und MATHES et al. (1983). Nach KUHN (1989) sind diese Unterschiede auf die Höhe und den Verlauf der Proteinsynthese während des Wachstums zurückzuführen.

2.2.2 Exogene Faktoren

Exogene Faktoren mit Einfluss auf das kompensatorische Wachstum sind die Art, der Grad sowie die Dauer der Unterversorgung und die Art und Weise der nachfolgenden Realimentation.

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BUTTLER-Hogg und tulloh ( 1982) kamen zu dem Schluss, dass Tiere, die schnell ein bestimmtes Gewicht verlieren, dieses auch schneller kompensieren können, als Tiere mit gleichem Gewichtsverlust über einen längeren Zeitraum. Diese Aussage wird von Elliott und O’Donovan (1969) gestützt.

Ein größerer Gewichtsverlust kann bis zu einer bestimmten Grenze schneller wieder ausgeglichen werden, als ein geringerer Gewichtsverlust (FRANKLIN et al., 1959).

BARASCH et al. (1996) verweisen auf die Proportionalität zwischen Stärke der Restriktion und Höhe des kompensatorischen Wachstums. Je strenger die Restriktion war, desto stärker war die kompensatorische Antwort.

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Dies gilt jedoch nur in für jede Tierart sowie jedes Alter spezifischen Grenzen, werden diese überschritten, findet kein kompensatorisches Wachstum mehr statt.

2.3 Ursachen des Kompensatorischen Wachstums

2.3.1  Futteraufnahme

Eine ad libitum Fütterung nach zeitweise restriktiver Fütterung ist mit einer Adaptation der Tiere an das neue Fütterungsniveau verbunden.

Generell kommt es während bzw. durch eine Phase der Unterernährung beim Tier zu einer Änderung der Größe und der Absorptionskapazität des Verdauungstraktes sowie der Leber (FOX, 1972).

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Die Anpassung der Futteraufnahme ist von der physikalischen Form des Futters (O’DONOVAN, 1974) sowie der Regeneration des Verdauungstraktes (WINTER et al., 1976) abhängig.

FOX et al. (1972) weisen darauf hin, dass die Dauer der Anpassung während der Realimentation der Tiere an das höhere Fütterungsniveau von der Energiekonzentration der Ration abhängig ist. Die Anpassung erfolgt schneller bei hoher Energiekonzentration als bei geringerem Energiegehalt.

Untersuchungen von BUTTLER-HOGG und TULLOH (1982) mit Schafen, bei denen die Tiere in gleichen Gewichtsabschnitten mit einander verglichen wurden, zeigten einen rapiden Anstieg der Futteraufnahme nach Beginn der ad libitum Fütterung; das Niveau der Kontrollgruppe wurde jedoch erst nach 8 Wochen erreicht. DREW und REID (1975) fanden bei Versuchen mit Schafen während der Realimentation eine achttägige Anpassung der Futteraufnahme je kg metabolisches Lebendgewicht.

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Hinsichtlich der Höhe der Futteraufnahme nach vorangegangener Restriktion besteht eine große Variabilität der Tiere auch bei gleicher Diät (BUTTLER- HOGG und TULLOH, 1982).

BUTTLER- HOGG und TULLOH (1982) sowie DREW und REID (1975) konnten nach Anpassung der Futteraufnahme keine signifikanten Unterschiede zwischen Versuchs- und Kontrollgruppen feststellen.

Dies geht mit den Ergebnissen von WINTER et al. (1976), BURTON et al. (1974), KEENAN et al.(1970), PRINCE et al. (1983); ROTH et al. (1983), KABALLI et al.(1992), WESTER et al. (1995), YAMBAYAMBA et al.(1996) konform.

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Bei Versuchen von WYLLIE et al. (1969) lag die Futteraufnahme der realimentierenden Tiere unterhalb der Kontrollgruppe.

Andere Autoren (BERSCHAUER, 1978, KRACHT et al., 1979 und 1980, LIEBERT et al., 1983, GRAHAM und SEARLE, 1975, MEYER und CLAWSON, 1964) stellten eine höhere Futteraufnahme während der Realimentationsphase fest.

SZEPESIE und EPSTEIN (1976) verweisen auf die Abhängigkeit der Futteraufnahme bei ad libitum Fütterung vom Ausmaß der Futtereinschränkung während der vorangegangenen Restriktionsphase.

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ALLDEN (1968a) stellt fest, dass ein Zusammenhang zwischen dem Alter der Tiere und der Futteraufnahme besteht. Während ältere Tiere bei Wiederauffütterung eine höhere Futteraufnahme als die Kontrollgruppe zu haben scheinen, ist bei jüngeren Tieren kein Unterschied zwischen den Gruppen feststellbar.

2.3.2  Innere Organe

Die inneren Organe, besonders Leber , Niere, Herz und der komplette Verdauungstrakt reagieren aufgrund ihrer hohen metabolischen Aktivität sehr empfindlich auf Fütterungsveränderungen (KOONG et al., 1985).

Bei Mangelernährung, auch bei noch geringen Gewichtszunahmen, kann es zu einer Reduktion der Organgewichte kommen (LEDIN, 1983).

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So beobachteten FOOT und TULLOH (1977) beim Rind und BURRIN et al. (1988) beim Schaf eine Reduktion der Absolutgewichte und veränderte Proportionen der inneren Organe zueinander, wobei Leber und Darm am empfindlichsten reagierten (WINTER et al. 1976; FOOT und TULLOH, 1977; KOONG et al., 1985).

WESTER et al. (1995) fanden bei Versuchen mit Schafen eine Reduktion des Lebergewichtes gegenüber der Kontrollgruppe um 40 %, welches nach 14tägiger Realimentation wieder ausgeglichen werden konnte. Diese Ergebnisse zeigen, dass es durch Verringerung der Lebermasse zum Absinken der metabolischen Aktivität bei den restriktiv ernährten Tieren kommt. Nach Beendigung der Restriktion nimmt die Lebermasse und damit die metabolische Aktivität wieder zu.

ROMPALA et al. (1988) weisen auf den Einfluss der Futterart auf die Organmasse hin. So führte eine Erhöhung des Futtervolumens ohne Nährstoffsteigerung zur Gewichtszunahme des Vormagenkomplexes und des Dickdarmes. Die Leber und der Dünndarm hingegen reagierten auf eine Erhöhung der Nährstoffzufuhr, besonders auf die Energiezufuhr. Untersuchungen von JACOBS (1983) und SAKATA (1987) unterstützen diese These.

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Neben dem Masseverlust der Organe sinkt die Blutflussrate zu den Geweben (KIRTON et al., 1968).

In der folgenden Realimentationsphase steigt die Blutflussrate zu den Eingeweiden und der Leber wieder an, die Absorbtionsrate der Nährstoffe braucht jedoch einige Tage um zum Ausgangspunkt zurückzukehren (LOMAX und BAIRD, 1983; KOONG et al. 1985).

DOBSON und PHILLIPSON (1956) zeigten, dass die freien Fettsäuren Butyrat, Propionat und Acetat in abnehmender Reihenfolge die Durchblutung der Pansenschleimhaut fördern und somit ein vermehrtes Zottenwachstum bewirken.

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Trotz der Kompensation der Lebendmasse erfolgt nicht immer eine Kompensation der Organgewichte.

So beobachtete LEDIN (1983) bei Versuchen mit Schafen, dass trotz Kompensation der Lebendmasse keine vollständige Wiederherstellung der Lebergewichte erfolgte. Auch FOOT und TULLOH (1977) stellten bei Rindern nach 100tägiger Kompensationsphase keine Unterschiede zwischen der Lebendmasse der Tiere fest, die Leber wog jedoch 0,9 kg weniger als die der Kontrollgruppe.

BÜNGER et al. (1987) beobachteten bei Rindern Defizite der zellulären Parameter als Folge einer Ernährungsrestriktion. Die Zellzahl der Niere war 45,6 %, der Leber 36,1 % und der Milz 48,9 % niedriger als bei den Tieren der Kontrollgruppe. Die Verringerung der Zellzahl ging mit einer Hypertrophie der Zellen einher. Dies wird von Ergebnissen von BURRIN et al. (1990) gestützt.

2.3.3 Chemische Zusammensetzung des Zuwachses

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Als Ursache für den Mehrzuwachs während des kompensatorischen Wachstums werden in der Literatur Veränderungen im Stoffansatz zugunsten des energieärmeren Proteins und der damit verbundenen Wassereinlagerung diskutiert (GÄDEKEN et al., 1983).

DREW und REID (1975) fanden bei Versuchen mit Schafen, dass für eine kurze Zeit während des kompensatorischen Wachstums das Muskelwachstum größer war als in der Kontrollgruppe.

Ein Muskel besteht zu ca. 22 % aus Wasser und 75 % aus Protein. Infolge einer Nährstoffunterversorgung ändert sich das Verhältnis von DNA, RNA, Protein sowie die Größe der Muskelfasern (MOSS, 1971). Auf Grund des sinkenden Wassergehaltes verkleinern sich die Myofibrillen. In den ersten Tagen der Realimentation tritt eine Rehydration der Myofibrillen ein, was zu einer starken Vergrößerung dieser führt (HOWART und BALDWIN, 1971). Erst danach kommt es zu Veränderungen der DNA-, RNA -und Proteingehalte (MOSS, 1971).

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Von einem höheren Proteinansatz während der Initialphase des kompensatorischen Wachstums bei Rindern berichten ROMPALA et al. (1985) und WRIGHT und RUSSEL (1991).

FOX et al. (1972) schrieben über Versuche mit Rindern und DREW und REID (1975) mit Schafen, dass sich das kompensatorische Wachstum in 2 Stufen vollzieht. Die erste Stufe weist eine höhere Proteineinbaurate auf, in der 2. Stufe steigt die Fetteinlagerung.

Untersuchungen von HAYDEN et al. (1993) an Rindern zeigten, dass während der ersten Phase des kompensatorischen Wachstums ein höherer Proteinansatz zu verzeichnen war. Betrachtet man aber die gesamte Periode des kompensatorischen Wachstums, waren keine Unterschiede hinsichtlich der Zusammensetzung des Ansatzes festzustellen.

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Bei Versuchen von ENDER und HARTUNG (1985) an Bullen führte eine Phasenfütterung der Tiere nur zu einer teilweisen Reduzierung des Fettgehaltes.

MARAIS et al.(1990) konnten bei ihren Versuchen mit Schafen keine Unterschiede hinsichtlich der chemischen Zusammensetzung der Tierkörper feststellen.

KEENAN et al. (1969) weisen auf den starken Einfluss des Alters auf die Körperzusammensetzung hin. SEARLE und GRAHAM (1972) deuten darauf hin, dass die Lebendmasse der Tiere einen Haupteinfluss auf die Schlachtkörperzusammensetzung ausübt.

2.3.4 Energieumsatz

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Ein weiterer Gesichtspunkt in der Diskussion der Gründe des kompensatorischen Wachstums sind Veränderungen des Energieumsatzes.

GRAHAM und SEARLE (1975, 1979) beobachteten in Versuchen mit Wiederkäuern, die nach restriktiver Fütterung in ad libitum Fütterung übergingen, einen reduzierten Erhaltungsbedarf, der sich in einer niedrigeren Wärmeproduktion zeigte. Somit konnten die Tiere die Realimentation mit einem bis zu 5 % niedrigeren Erhaltungsbedarf beginnen.

HORNICK (2000) führt die Senkung des Erhaltungsbedarfes auf die Gewichtsreduktion der metabolisch aktiven Organe zurück.

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Die Theorie, dass durch eine Restriktion der Erhaltungsbedarf und die Wärmeproduktion sinken und zu Beginn der Realimentation auf einem niedrigeren Niveau bleiben, bestätigen Arbeiten von GINGINS et al. (1980), CARSTENS et al. (1988),LEDGER und SAYERS (1977), KOONG et al. (1985), RYAN et al. (1993).

CARSTENS et al. (1988) beobachteten, dass während der Realimentation bei den Versuchstieren der Energieerhaltungsbedarf nach 19 Tagen das Niveau der Kontrollgruppe erreichte.

WALKER und GARRETT (1970) beobachteten bei Ratten mit einem Körpergewicht von

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100 g bis 200 g einen Abfall der Wärmeproduktion während der Fastenperiode, die vorerst auch während der Wiederauffütterung bestehen blieb.

Bei Versuchen von BLUM et al. (1985) stieg die Wärmeproduktion in den ersten 5 Tagen der Realimentation um 48 %.

Im Gegensatz hierzu führen MEYER und CLAWSON (1964) das erhöhte Wachstum während der Realimentation auf eine höhere energetische Ausnutzung oberhalb des Erhaltungsbedarfes zurück.

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GÄDEKEN et al. (1983) konnten dagegen keine Veränderung im energetischen Wirkungsgrad feststellen.


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21.09.2006