Richter, Markus: Erstellung eines Simulationsmodells für ein zu optimierendes Hydrokultursystem für die Gerbera- Schnittblumenkultur unter Berücksichtigung äußerer Einflussgrößen auf Leistungsparameter der Pflanze

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Kapitel 5. Ergebnisse

5.1 Blattflächenzuwachs

Anhand der Wachstumsbeobachtungen des ersten Kulturjahres der Gerbera konnten Informationen über den Zuwachs der Gesamtblattfläche gewonnen werden. Der zeitliche Verlauf der mittleren Blattflächenentwicklung für die drei Bewässerungsprüfglieder ist Abb. 10 zu entnehmen. Allen gemeinsam war der anfängliche Anstieg der Blattfläche während des Spätsommers und die anschließende Stagnation des Blattflächenzugewinns während der lichtarmen Jahreszeit mit einem weiteren schnellen Anstieg der Gesamtblattfläche ab März des folgenden Jahres.

Abb. 10: Blattflächenentwicklung je Pflanze und Wochenlichtsumme während der Wachstumsbeobachtungen an Gerbera jamesonii ’Moana‘ in Abhängigkeit von den Bewässerungsprüfgliedern.

Neben dem zeitlichen Verlauf der Blattflächenentwicklung wurde die Verteilung der Blätter hinsichtlich des Blattalters untersucht. In den Abb. 11, 12 und 13 wird die Verteilung der Blätter entsprechend der Blattaltersklassen für die drei Bewässerungsprüfglieder wiedergegeben. Die Verteilungen wiesen mehrere Maxima auf. Jedes Maximum stand für einen Zeitraum, in dem aufgrund günstiger Wachstumsbedingungen ein erhöhter Blattzuwachs zu beobachten war. Auftretende Maxima verschoben sich mit zunehmender Zeit innerhalb der Alterskategorien in die älteren Klassen nach rechts. Die Erhöhung eines Maximums mit der Zeit entsprach einer weiteren Zunahme an Blättern unter günstigen Kulturbedingungen, wie es im Zeitraum vom 20.06.1996 bis 16.07.1996 deutlich wurde, wogegen sich in einer Abnahme der Blattanzahl die Alterung und damit die zunehmende Absterberate der Blätter wiederspiegelte.


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Abb. 11: Blattalter-Häufigkeitsverteilung innerhalb des Bewässerungsprüfgliedes mit Tensiomat gesteuerte Bewässerung während des Zeitraumes der Wachstumsbeobachtungen.

Abb. 12: Blattalter-Häufigkeitsverteilung innerhalb des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung während des Zeitraumes der Wachstumsbeobachtungen.

Abb. 13: Blattalter-Häufigkeitsverteilung innerhalb des Bewässerungsprüfgliedes mit degressiv abnehmender Überschussbewässerung während des Zeitraumes der Wachstumsbeobachtungen.


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5.2 Blattverteilung

Ein Ziel der Wachstumsbeobachtungen war, Einblick in die räumliche Anordnung der Blätter zu erhalten, um Rückschlüsse auf die Lichtabsorption des Bestandes ziehen zu können. Bei Betrachtung der Blattwinkel der Blattstiele über bzw. unter der Horizontalen, wurde bei allen drei Bewässerungsvarianten deutlich, dass in den Bereichen -20 bis 10 Grad und 50 bis 70 Grad die meisten Blattflächen zu finden waren (Abb. 14). Eine Schichtung der Blattflächen übereinander war erkennbar, was bedeutete, dass Blätter im oberen Bereich des Blattdaches die darunterliegenden schattierten und diese somit nur einen geringen Anteil der auf den Bestand treffenden Einstrahlung erhielten.

Abb. 14: Blattwinkel-Häufigkeitsverteilung am Beispiel einer einjährigen Gerberapflanze des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung am 02.06.1997. Die Werte sind als Anzahl Blätter je Pflanze angegeben. Die Grafik ist vertikal gespiegelt, so dass sich die tatsächliche Anzahl der Blätter auf eine Hälfte der Darstellung bezieht.

Die Winkel der Blätter erwiesen sich als abhängig vom Blattalter. Junge Blätter strebten in ihrem Wachstum in einem steilen Winkel nach oben in Richtung Licht (Abb. 15). Mit zunehmender Blattfläche erhöhte sich das Gewicht des Blattes, wobei es durch die Schwerkraft nach unten gezogen wurde und der Blattwinkel abnahm. Je älter das Blatt, umso geringer war der Blattwinkel, zudem drängten jüngere Blätter die älteren nach unten. Absterbende und abgestorbene Blätter hingen in negativen Winkeln herunter.

Abb. 15 gibt einen Hinweis darauf, dass jüngere Blätter bis zu einem Blattalter von 50 Tagen aktives Blattwachstum und im Mittel Blattstellungen mit Winkeln über 30 Grad zeigten. Voll ausgewachsene Blätter wiesen bis zu einem Alter von 100 Tagen noch Blattwinkel zwischen 15 und 30 Grad auf, wogegen ältere Blätter Blattwinkel unter 10 Grad einnahmen.

Die Richtung des Blattflächenwachstums konnte aus der Verteilung der Blattflächen in einem Richtungsrasterdiagramm ersehen werden (Abb. 16). Die Blätter wuchsen zwar verteilt in alle Richtungen, jedoch lagen die bevorzugten Richtungen im Uhrzeigersinn bei 3 und 9. Aufgrund der Beetanordnung in Nord- (6)/Südrichtung (12) erkannte man, dass die Blätter eher in den freien Raum neben die Pflanzreihe hineinwuchsen als in die Richtungen in denen andere Pflanzen anschlossen, um das vorhandene Licht besser ausnutzen zu können.


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Abb. 15: Blattwinkel und Blattflächen einzelner Blätter von Gerbera jamesonii ’Moana‘ in Abhängigkeit vom Blattalters gemittelt über Pflanzen aller Bewässerungsprüfglieder am Ende der Wachstumsbeobachungen am 02.06.1997.

Abb. 16: Blattrichtung-Häufigkeitsverteilung am Beispiel einer einjährigen Gerberapflanze des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung am 02.06.1997. Die Werte sind als Anzahl Blätter je Pflanze der Richtung nach im Uhrzeigersinn angegeben.

5.3 Pflanzenstruktur

Aus den Daten des Blatt- und Blumenwachstums resultierte eine grafische Auswertung des oberirdischen Pflanzenwachstums nach LEFFRING (1981). In Abb. 17 wird eine Beispielspflanze anhand berechneter Mittelwerte für die Blatt- und Blumenentwicklung dargestellt. Dabei werden die Blätter durch grüne Ellipsen, die Blumen durch rosa Kreisflächen und die Triebe durch Striche wiedergegeben.

Bei der Blattflächenermittlung erhielten die Vegetationspunkte am Ende der entsprechenden Triebe eine Kennzeichnung, so dass Blätter und Blumen diesen zugeordnet werden konnten. LEFFRING (1981) beschrieb aufgrund ihrer Beobachtungen an der Sprossachse der Gerbera, dass am Vegetationspunkt des Haupttriebes nach


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Bildung einer bestimmten Anzahl an Blättern zumeist zwei Blumen beinahe zeitgleich ausgebildet wurden, während sich unterhalb des letzten Blattes in der vorletzten Blattachsel ein neuer vegetativer Trieb entwickelte, der die sympodiale Fortsetzung der Hauptwachstumsachse darstellte. Zusätzlich entstanden neue Vegetationspunkte in den Blattachseln älterer Blätter und bildeten weitere zunächst vegetativ wachsende Seitentriebe aus. Nach Ausbildung einer Anzahl an Blättern entwickelten sich an den Vegetationspunkten mehrere Blumen nacheinander, während das vegetative Wachstum an der Verzweigung weitergeführt wurde.

Abb. 17: Schematische Darstellung des sympodialen Wachstums einer Gerberaplanze und Seitentriebbildung unter Berücksichtigung des Beobachtungszeitraumes. Die grünen Ellipsen stellen Blätter, die rosa Kreise Blumen dar.

Die verschiedenen Farbbereiche in Abb. 17 weisen auf den Zuwachs in Dreimonatsabschnitten hin (Juni bis August, September bis November, Dezember bis Februar, März bis Mai). Zusätzlich zu Häufigkeitsverteilungen der Blätter und Blumen pro Triebsegment konnten Mittelwerte für die gebildeten Blätter und Blumen pro Triebsegment in Abhängigkeit des Zeitraumes für die Sorte ’Moana‘ bestimmt werden (Abb. 18).

Dabei war die Tendenz erkennbar, dass die Anzahl der bis zur Blumenentwicklung ausgebildeten Blätter mit zunehmendem Alter der Pflanze abnahm, wobei der Zeitraum, der durch unterschiedliche Einstrahlungssummen charakterisiert wurde, ebenfalls Einfluss darauf hatte. Geringere Einstrahlungssummen in den Monaten Dezember bis Mai bedingten entgegen dem Trend einen Anstieg der Anzahl an Blättern, die sich je Triebsegment bis zur Blumenentwicklung bildeten. Dagegen konnte für die Anzahl der pro Triebsegment gezählten Blumen keine Abhängigkeit von der Jahreszeit oder dem Pflanzenalter beobachtet werden. Bei einer Schwankungsbreite von eins bis vier Blumen pro Triebsegment lag der Mittelwert während des ersten Kulturjahres bei zwei Blumen pro Triebsegment. Diese Ergebnisse wurden durch Beobachtungen von LEFFRING (1981) gestützt.


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Abb. 18: Box-Diagramm für die Anzahl an Blättern je Triebsegment in Abhängigkeit vom Beobachtungszeitraum. Innerhalb des durch die Box markierten Wertebereichs liegen 50 Prozent der Werte. Der Mittelstrich entspricht dem Median, die außerhalb der Boxen liegenden Striche sind die 10 und 90 % Percentilmarken, die Punkte stellen Ausreißer dar.

5.4 Entwicklungszeit der Blätter

Als Resultat der Wachstumsbeobachtungen an den Blättern ergab sich ein mathematisches Teilmodell für die Berechnung der Zeitdauer vom Erkennen des Blattes am Vegetationspunkt bis zur Vollentwicklung der Blattspreite.

Während des Beobachtungszeitraumes erfolgte täglich mit Hilfe des Klimaregelcomputers eine Aufzeichung der mittleren Einstrahlung und Tagesdauer. Aus beiden Werten wurde die Tageslichtsumme im Zeitraum der Blattentwicklung der Blätter berechnet. Die Dauer der Blattentwicklung nahm mit zunehmenden mittleren Tageslichtsummen ab, was anhand eines Polynoms zweiten Grades dargestellt werden konnte, so dass die Dauer der Blattentwicklung bei geringerer Einstrahlung von zum Beispiel 1,0 MWs PAR m-2 mit mittleren 50 Tagen 20 Tage länger dauerte als bei 3,0 MWs PAR m-2 (Abb. 19).

Bei Anwendung der Regressionsgleichung innerhalb des Modells bestand die Möglichkeit, dass sich die Entwicklungszeit der Blätter bei Tageslichtsummen über 3,0 MWs PAR m-2 gegen Null entwickelte und dabei die biologischen Grenzen unterschritten wurden. Damit dieses nicht geschah, wurde bei Tageslichtsummen über 3,0 MWs PAR m-2 eine minimale Entwicklungszeit von 30 Tagen angenommen.

Die verschiedenen Bewässerungsstrategien beeinflussten die Beziehung zwischen Tageslichtsumme und Entwicklungsdauer nicht, so dass die Daten aller Varianten in die Berechnung von Gleichung (1) einfließen konnten.

(1)

mit

pAmax1 = -2,9914

 

pAmax2 = 2,1536

pAmax3 = 51,1122


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wobei Amax der prognostizierten Blattentwicklungsdauer in Tagen entsprach und pAmax1, pAmax2 sowie pAmax3 Regressionskoeffizienten waren. Die Tageslichtsumme wurde in MWs m-2 PAR ausgedrückt.

Abb. 19: Dauer der Blattentwicklung bis zum Erreichen der maximalen Blattfläche von Gerbera jamesonii ’Moana‘ in Abhängigkeit von der mittleren Tages-lichtsumme während der Blattentwicklung (Anhang D, Tab. 9).

5.5 Transmissionrate

Aus den Einstrahlungsmesswerten oberhalb und unterhalb der Blattspreiten wurden durch Quotientenbildung die Anteile der transmissierten PAR-Einstrahlung berechnet. Die Transmissionsrate betrug im Mittel über die drei Prüfglieder des Prüffaktors ’Bewässerungsstrategie‘ 0,0313. Der Mittelwert für das erste Prüfglied unterschied sich von denen der anderen. Während Blätter des ersten Prüfgliedes im Mittel 2,6 % der Einstrahlung durchließen, waren es bei den Prüfgliedern 2 und 3 im Mittel 3,6 %. Das Ergebnis wies darauf hin, dass die geringere Wasserverfügbarkeit und die höheren Nährsalzkonzentrationen des ersten Prüfgliedes die Blattstruktur beeinflussten, wobei ein geringerer Transmissionskoeffizient ein höheres PAR-Absorptionsvermögen der Blätter belegte.

Ein höheres Absorptionsvermögen kann dabei auf eine höhere Lichtausnutzung durch die Blätter und damit eventuell auf eine erhöhte Photosyntheseeffizienz hinweisen. Jedoch konnte nicht überprüft werden, ob das absorbierte Licht in photochemische Energie umgesetzt oder in Form von Fluoreszenz oder Wärmedissipation ungenutzt wieder abgegeben wurde (MATSCHKE und RICHTER, 1998). Beim Tensiomat gesteuerten Bewässerungsprüfglied lagen höhere Nährsalzkonzentrationen in der Mattenlösung vor (Abb. 4). Deren Einfluss auf die apparente Netto-CO2-Austauschrate wurde in Abschnitt 5.11.4 untersucht. Da ein direkter Zusammenhang zwischen PAR-Absorptionsvermögen und Netto-CO2-Austauschrate nicht nachgewiesen werden konnte, wurde im Modell die mittlere Transmissionsrate mit dem Wert 0,0313 verwendet.


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5.6 Attenuationskoeffizient

In Pflanzenmodellen wurde die Berechnung der Lichtabschwächung durch die Blattschichten innerhalb eines Bestandes allgemein durch eine Funktion in Anlehnung an Lambert-Beer‘s Gesetz für die Lichtabschwächung in einem trüben Medium beschrieben:

   

(2)

Dabei entsprachen I0 und I [W m-2] den Einstrahlungen oberhalb und innerhalb des Bestandes unter Berücksichtigung des kumulierten Blattflächenindexes BFI [m2 Blattfläche m-2 Boden], wobei katt als Lichtabschwächungs- oder Attenuationskoeffizient bezeichnet wurde.

An die Beziehung zwischen der vom Bestand absorbierten Einstrahlungsmenge und dem Blattflächenindex konnte eine exponentielle Funktion angepasst werden, die auf dem rechten Teil von Gleichung (2) beruhte, der dem Anteil der unterhalb des Bestandes ankommenden Einstrahlung entsprach. Bei allen Modellberechnungen der Einstrahlungsattenuation im Bestand wurde der errechnete Koeffizient katt=0,77 verwendet (Abb. 20).

Abb. 20: Ermittlung des Attenuationskoeffizienten katt mittels Anpasssung einer Exponentialfunktion an die Lichtinterception des Bestandes in Abhängigkeit vom Blattflächenindex (Anhang D, Tab. 11).

5.7 Bildung neuer Blätter

Das Wachstum der Pflanzen war von der Bildung neuer Blätter abhängig, da Blätter nicht mehr weiterwuchsen und die Alterung begann, nachdem die maximale Blattfläche erreicht worden war. Anhand der Wachstumsbeobachtungen konnte eine Abhängigkeit der Bildungsrate neuer Blätter, gamma(t) [m-2 d-1], von der Wochenlichtsumme und dem Blattflächenindex beobachtet werden. Die Dynamik folgte bis zu einem Blattflächenindex von 2,8 m2 Blattfläche m-2 Boden einer linearen Funktion. Darüberhinaus wich die Bildungsrate neuer Blätter von dieser ab.


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Abb. 21: Berechnung der Bildungsrate neuer Blätter bei einem Blattflächenindex kleiner als 2,8 m2 m-2 bei der Modellerstellung für Gerbera jamesonii ’Moana‘.

Abb. 22: Berechnung der Bildungsrate neuer Blätter bei einem Blattflächenindex und größer bzw. gleich 2,8 m2 m-2 (b) bei der Modellerstellung für Gerbera jamesonii ’Moana‘.

Das Erreichen des Blattflächenindexes (BFI) von 2,8 m2 Blattfläche m-2 Boden fiel mit dem Zeitraum der niedrigsten Wochenlichtsummen zusammen, so dass das Wachstum durch ungünstige Außenbedingungen begrenzt wurde und die Neubildung von Blättern ein Minimum erreichte. Mit danach ansteigenden Lichtsummen stieg die Bildungsrate neuer Blätter in Abhängigkeit vom Blattflächenindex und der Wochenlichtsumme hyperbolisch an, wodurch ein Sättigungswert bei höheren Blattflächenindices impliziert, jedoch während des Beobachtungszeitraumes nicht erreicht wurde (Abb. 21 und 22).

   

Falls BFI < 2,8 m2 Blattfläche m-2 Boden, dann:

(3 a)


40

Falls BFI >= 2,8 m2 Blattfläche m-2 Boden, dann:

 

(3 b)

mit den Koeffizienten für (3 a): pgamma1=0,297, pgamma2=-8,210E-09, pgamma3=0,078 (B=0,78)

für (3 b): pgamma4=-2762547,52, pgamma5=-1,115, pgamma6=1,852 (B=0,85)

 
 

und der Standweite des Bestandes Stw = 6,7 Pflanzen m-2,

wobei die Wochenlichtsumme mit der Einheit Ws m-2 einbezogen wurde.

Diese mathematische Beschreibung der Dynamik der Bildung neuer Blätter diente als Grundlage zur Modellierung des Pflanzenwachstums (Gleichungen 3a und 3b). Da die Wachstumsbeobachtungen nicht über mehrere Kulturperioden durchgeführt werden konnten und keine ausreichenden Informationen über die Wechselbeziehungen zwischen den entsprechenden Pflanzen- und Klimaparametern zur Verfügung standen, wurde im Modell diese zweigeteilte beschreibende Funktion verwendet.

5.8 Blattsterberate

Die Sterberate von Blättern je Tag und Pflanze erwies sich während der Wachstumsbeobachtungen als abhängig vom Blattflächenindex und der Wochenlichtsumme, wobei die Beziehung zwischen Sterberate und Blattflächenindex linear verlief und durch abnehmende Wochenlichtsummen in der lichtarmen Jahreszeit zusätzlich verstärkt wurde. (Abb. 23).

   

(4)

mit den Koeffizienten ptot1=-0,299, ptot2=0,127, ptot3=0,614 (B=0,50) und dem Mittelwert der Blattfläche vollentwickelter Blätter BMw [m2] (Abschnitt 5.13.3.4, Gleichung 54).

Ältere von jüngeren schattierte Blätter erhielten in der lichtarmen Jahreszeit zuwenig photosynthetisch aktive Strahlung zur Erhaltung der Blattmasse und starben zunehmend ab. Für die mathematische Beschreibung der Sterberate wurde eine lineare Funktion in Abhängigkeit vom Blattflächenindex mit einer von der Wochenlichtsumme abhängigen inversen hyperbolischen Funktion kombiniert und angepasst (Gleichung 4). Das Bestimmtheitsmaß war mit B=0,50 gering und deutete damit an, dass sich weitere Einflussgrößen außer dem Blattflächenindex und der Wochenlichtsumme auf die Blattsterberate auswirkten, hier aber nicht untersucht werden konnten. Dennoch wurde diese Funktion für eine rechnerische Bestimmung der Blattsterberate ab einem Blattflächenindex > 2,0 m2 m-2 in das Modell übernommen.


41

Abb. 23: Sterberate der Blätter von Gerbera jamesonii ’Moana‘ in Abhängigkeit vom Blattflächenindex. Die Regressionsgleichung schließt neben dem Blattflächenindex die Abhängigkeit von der Wochenlichtsumme mit ein.


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5.9 Blumenwachstum

Während der Wachstumsbeobachtungen wurden an sich entwickelnden Blumen die Blumenstiellängen gemessen. Von Beginn der Messungen bis zur letzten konnte tendenziell in allen drei Bewässerungsprüfgliedern eine Zunahme der Blumenstiellängen beobachtet werden (Abb. 24).

Der Blumenstielzuwachs einer Blume wies ein sigmoidales Wachstumsverhalten auf, wobei die obere Krümmung der Kurve aufgrund des Erntetermines bei beginnender Ausreifung des Blütenstandes früh abgeschnitten wurde. Dagegen deutete die Steigung zu Beginn des Wachstums auf eine starke Abhängigkeit von der Einstrahlung hin, da im Zeitraum von Ende September bis Ende März der anfängliche Zuwachs der Blumenstiellänge stark verlangsamt war, was auf die geringeren Lichtintegrale während der Herbst- und Wintermonate zurückgeführt werden konnte.

Abb. 24: Beispiel des Blumenstielzuwachses aller während des Zeitraums der Wachstumsbeobachtungen gebildeten Blumen einer Gerbera jamesonii ’Moana‘ des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung. Die einzelnen Blumen unterscheiden sich durch die Farbgebung.

5.10 Blumenparameter

An den während der Wachstumsbeobachtungen geernteten Blumen der Gerbera wurden die Stiel- und Blumendurchmesser sowie Stiellängen gemessen. Anschließend erfolgte eine Trocknung in einem Trockenschrank bei 105 °C auf Gewichtskonstanz. Bei einer Gegenüberstellung dieser Prüfmerkmale mit den mittleren Wochenlichtsummen während der Blumenentwicklung waren zunehmende Werte bei steigenden Wochenlichtsummen erkennbar (Abb. 25). Da sich zwischen den Prüfgliedern des Prüffaktors ’Bewässerungsstrategie‘ hinsichtlich der Messwerte aufgrund einer hohen Streuung keine signifikanten Unterschiede nachweisen ließen, gingen alle Daten ohne Berücksichtigung der Bewässerungsstrategie in die Regressionsanalysen mit ein.

War der Zusammenhang zwischen Blumendurchmesser und Wochenlichtsumme nur gering (B=0,31), ergab sich hinsichtlich des Blumentrockengewichtes ein wesentlich stärkerer Zusammenhang (B=0,65). Anhand des Blumenstieldurchmessers war


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ein schwach positiver linearer Trend mit Zunahme der Wochenlichtsumme erkennbar, der durch ein Bestimmtheitsmaß von B=0,46 angedeutet wurde.

Analog zur Zunahme des Trockengewichtes nahm dessen Anteil am Frischgewicht bei höheren Wocheneinstrahlungssummen zu (Abb. 26). Ein Einfluss auf die Stiellänge bestand nicht.

Abb. 25: Trockengewicht, Blumen- und Stieldurchmesser der Blumen von Gerbera jamesonii ’Moana‘ in Abhängigkeit von der Wochenlichtsumme (Anhang D, Tab. 10).

Abb. 26: Anteil des Trockengewichtes am Frischgewicht der Blumen von Gerbera jamesonii ’Moana‘ in Abhängigkeit von der Wochenlichtsumme (Anhang D, Tab. 10).


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5.11 Parameter der Photosynthese

Bei den Gaswechselmessungen wurde die apparente Netto-CO2-Austauschrate ermittelt, welche als indirektes Maß für die Photosyntheseleistung der Pflanzen diente. Zur mathematischen Darstellung der apparenten Netto-CO2-Austauschrate fand in den Modellberechnungen eine hyperbolische Funktion Verwendung wie sie MARSHALL und BISCOE (1980 a) für C3-Pflanzen herleiteten. Auf der Annahme basierend, dass die Brutto-CO2-Austauschrate Pg gleich der Summe aus Netto-CO2-Austauschrate Pn und Dunkelatmung Rd ist, ergab sich:

   

(5)

Dabei besaßen die Parameter der Funktion eine Bedeutung im physiologischen Sinn:

Für die Modellberechnungen wurde Gleichung (5) nach Pn aufgelöst und in eine quadratische Gleichung umgewandelt, was nach MARSHALL und BISCOE (1980 a) folgendes ergab:

   

(8)

wobei

 

 

und schließlich für Pn aufgelöst:

(9)


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Die Messergebnisse der Gaswechselmessungen zu den Einflussgrößen Temperatur, CO2-Konzentration und Blattalter der Umgebungsluft wurden in Abhängigkeit von der Einstrahlungsstärke mittels der SPSS-Regressionsprozedur für nicht-lineare frei definierte Funktionen an Gleichung (9) angepasst, um die Photosyntheseparameter alpha, Pmax, theta und Rd zu ermitteln.

5.11.1 Temperatur

Die apparente Netto-CO2-Austauschrate erwies sich bei einer der Umgebungsluft folgenden mittleren CO2-Konzentration von 7,59E-04 kg CO2 m-3 (412 ppm) und zunehmenden Einstrahlungsintensitäten von 2 bis 339 W m-2 PAR als abhängig von der Lufttemperatur innerhalb der Messküvette. Bei Einstrahlungen zwischen 150 und 200 W m-2 erreichte die Austauschrate ein temperaturspezifisches Sättigungsniveau, wonach jede weitere Erhöhung der Einstrahlungsintensität keine oder nur noch geringe Steigerungen erbrachte (Abb. 27).

Abb. 27: Abhängigkeit der apparenten Netto-CO2-Austauschrate von Gerbera jamesonii ’Moana‘ von der Lufttemperatur bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 7,59E-04 kg CO2 m-3 (412 ppm) und gesteigerten Einstrahlungsintensitäten (Anhang D, Tab 12).

Ausgehend von einer Temperatur von 6 °C war eine Erhöhung des Sättigungsniveaus bis zu einer Temperatur von 22 °C zu erkennen. Danach führte jede weitere Temperatursteigerung bis 30 °C zu geringeren maximalen apparenten Netto-CO2-Austauschraten.

Der berechnete Photosyntheseparameter alpha war nur gering abhängig von der Lufttemperatur und zeigte mit zunehmender Temperatur bis zu 12 °C eine zunehmende und darüber hinaus eine abnehmende Tendenz, die sich mit einem Polynom zweiten Grades in Abhängigkeit der Temperatur darstellen ließ, wobei das Bestimmtheitsmaß bedingt durch die Variabilität der Daten niedrig ausfiel (Abb. 28). Eine abnehmende Tendenz von alpha in Verbindung mit steigenden Temperaturen im Bereich von 15 bis 25 °C wurde ebenfalls von KU und EDWARDS (1978) für Weizen und von EHLERINGER und BJÖRKMAN (1977) für andere C3-Pflanzen beobachtet.

Eine starke Abhängigkeit zeigte der Parameter Pmax. Dieser stieg bis 22 °C kontinuierlich an, um dann bei höheren Temperaturen wieder abzusinken (Abb.29). Der


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Anstieg von Pmax in Abhängigkeit von der Temperatur wurde auch von WOLEDGE und DENNIS (1982) für Weißklee belegt. Die Autoren beobachteten eine stete Steigerung von Pmax bei Temperaturen von 5 bis 25 °C und schlugen daher eine lineare Beziehung zwischen Pmax und der Temperatur vor. Das Ergebnis für die Gerberakultur basiert auf einer Temperatursteigerung bis 30 °C, so dass der Abfall von Pmax über 22 °C hinaus den Beobachtungen von WOLEDGE und DENNIS (1982) mit Ausnahme des Maximums bei 22 °C nicht unbedingt widerspricht und der Zusammenhang zwischen Pmax und der Temperatur besser mit einem Poynom zweiten Grades beschrieben werden konnte.

Abb. 28: Photosyntheseparameter alpha nach Anpassung der apparenten Netto-CO2-Austauschraten an Gleichung (9) in Abhängigkeit von der Temperatur. Die schwarzen Balken geben den Standardfehler an.

Abb. 29: Photosyntheseparameter Pmax nach Anpassung der apparenten Netto-CO2-Austauschraten an Gleichung (9) in Abhängigkeit von der Temperatur. Die schwarzen Balken geben den Standardfehler an.


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Abb. 30: Photosyntheseparameter Rd und theta nach Anpassung der apparenten Netto-CO2-Austauschraten an Gleichung (9) in Abhängigkeit von der Temperatur. Die schwarzen Balken geben den Standardfehler an.

Der Parameter Rd als Indikator für den Anteil der Dunkelatmung zeigte keine eindeutige Abhängigkeit von der Temperatur und wurde daher mit seinem Mittelwert von Rd= 2,992E-08 kg CO2 m-2 s-1 als konstant angenommen (Abb. 30).

Das Verhältnis des physikalischen Widerstandes der CO2-Diffusion zum Gesamtdiffusionswiderstand theta wies mit einem Mittelwert von 0,683 ebenfalls keine einheitliche Tendenz in Beziehung zur Steigerung der Temperatur auf (Abb. 30). Eine erhebliche Veränderung der physikalischen und biochemischen Widerstände in Abhängigkeit des relativ engen Temperaturbereichs für die Gerberakultur ist unwahrscheinlich, so dass sich, wie auch von JOHNSON und THORNLEY (1984) beschrieben, der Einfluss der Temperatur hauptsächlich auf den Parameter Pmax und nur geringfügig auf alpha beschränkte.

5.11.2 CO2-Konzentration der Luft

Die apparente Netto-CO2-Austauschrate der Gerbera wies eine hohe Abhängigkeit von der CO2-Konzentration der Umgebungsluft auf. Bei gleichbleibender Temperatur von 20 °C und drei verschiedenen Einstrahlungsintensitäten von 20, 180 und 340 W m-2 PAR wurde das höchste Netto-CO2-Austauschratenniveau bei CO2-Konzentrationen zwischen 2,31E-03 und 3,05E-03 kg CO2 m-3 (1260 bzw. 1660 ppm) erreicht. Eine Erhöhung auf 3,73E-03 kg CO2 m-3 (2050 ppm) erbrachte keine weitere signifikante Steigerung des Sättigungsniveaus der apparenten Netto-CO2-Austauschrate (Abb. 31).

Bei der Anpassung der Messergebnisse an Gleichung (9) wurden die Parameter theta und Rd in Abhängigkeit vom Resultat der Temperaturmessreihen als konstant bei theta=0,683 und Rd=2,992E-08 kg CO2 m-2 s-1 festgesetzt. Auf dieser Basis konnten die Parameter alpha und Pmax für die unterschiedlichen CO2-Konzentrationsstufen berechnet werden. Für beide Parameter wurden Abhängigkeiten von der CO2-Konzentration ermittelt, die mit Polynomen zweiten Grades dargestellt werden konnten. Der Para


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meter alpha wies bei einer CO2-Konzentration von 2,31 kg CO2 m-3 (1260 ppm) ein Maximum auf, Pmax zeigte ein solches erst bei 3,05 kg CO2 m-3 (1660 ppm) (Abb. 32).

Die untersuchten Blätter waren den höheren CO2-Konzentrationen nur wenige Stunden ausgesetzt. Bei Konzentrationen von über 1000 ppm CO2 sind in Versuchen mit anderen Sorten bereits Blattschäden aufgetreten (ESCHER et al., 1996), so dass hier auf die sortenabhängige Gültigkeit der Messergebisse hingewiesen werden muss.

Abb. 31: Abhängigkeit der apparenten Netto-CO2-Austauschrate von Gerbera jamesonii ’Moana‘ von der CO2-Konzentration der Luft bei einer mittleren Lufttemperatur von 20 °C und gesteigerten Einstrahlungsintensitäten (Anhang D, Tab. 13).

Abb. 32: Photosyntheseparameter alpha und Pmax nach Anpassung der apparenten Netto-CO2-Austauschraten an Gleichung (9) in Abhängigkeit von der CO2-Konzentration der Luft.


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5.11.3 Alter der Blätter

Das Alter der einzelnen Blätter spielte eine wichtige Rolle bei der Ermittlung der Netto-CO2-Austauschrate des Bestandes. Sich entwickelnde Blätter wiesen andere Photosyntheseleistungen auf als vollentwickelte oder alternde Blätter (GLOVER, 1974; MARSHALL und BISCOE, 1980 b). Dieses wurde in einer Messreihe mit 32 Blättern im Alter zwischen 20 und 282 Tagen bei drei Temperaturen (10, 20 und 30 °C) sowie drei Einstrahlungsstärken (3, 21 und 226 W m-2 PAR) untersucht. Die Messungen fanden bei einer mittleren CO2-Konzentration von 7,13E-04 kg CO2 m-3 (390 ppm) statt. Eine Anpassung der ermittelten Netto-CO2-Austauschraten an Gleichung (9) fand für jedes einzelne Blatt statt, um die Parameter alpha, Pmax und Rd zu berechnen, theta wurde in den Regressionsanalysen mit 0,683 als konstant angenommen.

Parameter alpha zeigte einen expontiellen Abfall mit Zunahme des Blattalters. Zudem war alpha bei 10 °C außer bei den jüngsten Blättern stets niedriger als bei 20 und 30 °C. Zwischen den hohen Temperaturstufen konnte kein Unterschied beobachtet werden (Abb. 33).

Dieses Ergebnis schien im Gegensatz zu den Regressionsergebnissen in Abhängigkeit von der Temperatur zu stehen, da mit zunehmenden Umgebungslufttemperaturen abnehmende Werte für alpha berechnet wurden (Abb. 28). Die Messungen zum Einfluss der Temperatur fanden an jungen aber bereits vollentwickelten Blättern im mittleren Alter von 50 Tagen statt. Für dieses Alter lag die berechnete Exponentialfunktion für 10 °C unterhalb der für 20 und 30 °C. Bei jungen Blättern im Alter um 30 Tagen wies die Regressionlinie für 10 °C ein höhereres alpha auf. Die Genauigkeit der Regressionslinien war aufgrund der enormen Variationsbreite für alpha bei jüngeren Blättern jedoch nicht befriedigend, so dass eine Fehleinschätzung des Parameters in Abhängigkeit von der Temperatur möglich war. Dagegen wurde das Ergebnis, dass alpha für die Temperaturen 20 und 30 °C keinen Unterschied anzeigte, durch das Sättigungsverhalten der Photosynthese bei Temperaturen über 22 °C belegt (Abb. 28).

Die Regressionsanalyse für den Parameter Pmax führte zur Anpassung einer Potenzfunktion an die in Abhängigkeit vom Blattalter ermittelten Pmax-Werte (Abb. 34). Hierbei zeigte sich, dass Pmax bei 10 °C stets niedriger war als bei 20 und 30 °C, wobei sich die Werte bei den höheren Temperaturen wie bei alpha nicht voneinander unterschieden. Ein Vergleich mit den Parameterwerten der Temperatur-Messreihe bestätigte dieses Verhalten von Pmax (Abb. 29).

Die Dynamik des Dunkelatmungsparameters Rd war, wie schon zuvor in der Temperaturmessreihe beobachtet, unabhängig von der Temperatur (Abb. 35). Die in Abhängigkeit vom Blattalter ermittelten Rd-Werte wiesen für die drei Temperaturstufen einen beinahe deckungsgleichen exponentiellen Abfall mit zunehmenden Blattalter auf.

Junge Blätter bedurften eines hohen Anteils an Dunkelatmung, dennoch waren aufgrund hoher alpha- und Pmax-Werte hohe Netto-CO2-Austauschraten anzunehmen. Mit zunehmenden Alter nahmen die Dunkelatmungsrate wie auch die Parameter alpha und Pmax ab, wodurch die Netto-CO2-Austauschrate geringer ausfiel. Der Verlauf der Netto-CO2-Austauschrate konnte mit Hilfe der rechnerisch ermittelten Photosyntheseparameter für verschiedene Blattaltersstufen grafisch dargestellt werden und wies mit zunehmenden Blattalter eine abnehmende Netto-CO2-Austauschrate auf (Abb. 36). Die maximalen Netto-CO2-Austauschraten wurden bei Einstrahlungsintensitäten ab 150 bis 200 W m-2 PAR erzielt, wodurch das Ergebnis der Temperaturmessreihe bestätigt wurde (Abb. 27).


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Abb. 33: Photosyntheseparameter alpha nach Anpassung der ermittelten Netto-CO2-Austauschraten an Gleichung (9) in Abhängigkeit vom Blattalter und der Lufttemperatur bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 7,13E-04 kg CO2 m-3 (390 ppm).

Abb. 34: Photosyntheseparameter Pmax nach Anpassung der apparenten Netto-CO2-Austauschraten an Gleichung (9) in Abhängigkeit vom Blattalter und der Lufttemperatur bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 7,13E-04 kg CO2 m-3 (390 ppm).


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Abb. 35: Photosyntheseparameter Rd nach Anpassung der apparenten Netto-CO2-Austauschraten an Gleichung (9) in Abhängigkeit vom Blattalter und der Lufttemperatur bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 7,13E-04 kg CO2 m-3 (390 ppm).

Abb. 36: Abhängigkeit der mit Hilfe von Gleichung (9) berechneten Netto-CO2-Austauschrate von Gerbera jamesonii ’Moana‘ vom Blattalter und von der Lufttemperatur bei einer CO2-Konzentration der Luft von 7,13E-04 kg CO2 m-3 (390 ppm) und gesteigerten Einstrahlungsintensitäten (Anhang D, Tab. 14).


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5.11.4 Stickstoffgehalt der Mattennährlösung

Der für die Pflanzen verfügbare Stickstoff in der Nährlösung im Wurzelraum ist für die Synthese organischer Verbindungen, die für den Gesamtstoffwechsel und die Photosynthese erforderlich sind, von Bedeutung (LARCHER, 1994). Ein Effekt der Düngungsintensität auf die apparente Netto-CO2-Austauschrate war nicht auszuschließen und wurde daher überprüft. Die Steigerung des Stickstoffgehaltes in der Mattennährlösung erfolgte gleichzeitig mit allen anderen Nährstoffen im gleichen Verhältnis über eine Erhöhung der Leitfähigkeit in der Tropfnährlösung.

Die Messungen der apparenten Netto-CO2-Austauschrate bei Einstrahlungsintensitäten von 10 bis 340 W m-2 PAR in sechs Schritten gesteigert und CO2-Konzentrationen von 6,36E-04, 1,57E-03 und 2,82E-03 kg CO2 m-3 (350, 860 und 1530 ppm) ergaben für die geringste Konzentration keine Auswirkungen der Stickstoffgehalte auf die apparente Netto-CO2-Austauschrate. Erst bei 1,57E-03 kg CO2 m-3 zeigte sich, dass bei Stickstoffgehalten von 4,06E-05 bis 1,84E-04 kg N l-1 (41 mg bis 184 mg N l-1) die höchste Netto-CO2-Austauschrate erzielt werden konnte und diese bei höheren Konzentrationen deutlich gehemmt wurde (Abb. 37). Bei einer CO2-Konzentration von 2,82E-03 kg CO2 m-3 (1530 ppm) waren die gemessenen Netto-CO2-Austauschraten geringfügig höher, wiesen allerdings den gleichen Abfall bei Stickstoffgehalten ab 1,84E-04 kg N l-1 (184 mg N l-1) auf.

Abb. 37: Apparente Netto-CO2-Austauschrate von Gerbera jamesonii ’Moana‘ bei 300 W m-2 PAR Einstrahlungsintensität in Abhängigkeit von den N-Gehalten in der Mattennährlösung und der mittleren CO2-Konzentration der Luft bei einer Lufttemperatur von 20 °C.

Die Analyse der Photosyntheseparameter alpha und Pmax bei konstanten theta=0,683 und Rd=2,992E-08 kg CO2 m-2 s-1 erbrachte für alpha keine Abhängigkeit vom Stickstoffgehalt der Mattennährlösung. Dagegen zeigte Pmax einen Anstieg bis einschließlich 4,06E-05 kg N l-1 (41 mg N l-1), um dann bei höheren Stickstoffgehalten langsam wieder abzufallen. Dieses Maximum korrespondierte mit dem der apparenten Netto-CO2-Austauschrate. Die Abhängigkeit von Pmax konnte mit einem Polynom dritten Grades beschrieben werden (Abb. 38). Der Abbildung konnte man entnehmen, dass


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das Optimum der Nährstoffversorgung bei Einsatz der hier verwendeten Nährlösung bei einem Stickstoff-Referenzgehalt in der Mattenlösung im Bereich von 4,06E-05 bis 1,50E-04 kg N l-1 lag, was Nitratgehalten von 180 bis 660 mg NO3 l-1 entsprach.

Abb. 38: Photosyntheseparameter Pmax nach Anpassung der apparenten Netto-CO2-Austauschraten an Gleichung (9) in Abhängigkeit vom Stickstoffgehalt der Mattennährlösung bei verschiedenen CO2-Konzentrationen der Luft und einer Lufttemperatur von 20 °C.

5.11.5 Wasserdampfsättigungsdefizit

Das Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft errechnet sich aus dem Stoffmengenanteil des Wasserdampfes in der Luft in unmittelbarer Nähe der Blattoberfläche, dem innerhalb des Blattes, dem Gesamtdruck und der Blatttemperatur. Die Transpirationsrate steht in Beziehung mit dem ALVPD, da die Diffusion des Wasserdampfes vom Konzentrationsgradienten abhängig ist (VON WILLERT et al., 1995). Ein weiterer Einfluss des ALVPD wirkt auf die Öffnung der Stomata, wobei sich die Pflanze bei hohen Werten durch Schließen derselben gegen erhöhten Wasserverlust schützt (JONES, 1992). Die Öffnung der Stomata wirkt sich wiederum auf die Wasserdampf- und CO2-Leitfähigkeiten aus, wodurch die Transpirations- und CO2-Austauschraten beeinflusst werden (VON WILLERT et al., 1995).

Bei Messungen mit dem HCM-1000 wurde das Wasserdampfsättigungsdefizit ALVPD [Pa kPa-1] zu jedem Messpunkt automatisch berechnet. Der Einfluss des ALVPD auf die Netto-CO2-Austausch- und Transpirationsraten sowie die Wasserdampfleitfähigkeit sollte untersucht werden. Dabei lieferte letztere einen Hinweis auf den Öffnungsgrad der Stomata, da der Grenzschichtwiderstand innerhalb der Messküvette mit einem Fächer auf ein Minimum gesenkt wurde.

Die Messungen der apparenten Netto-CO2-Austauschraten in Abhängigkeit von unterschiedlichen Temperaturen und Einstellungen des Entfeuchtungsventils des HCM-1000 wurden bei einer CO2-Konzentration von 6,36E-04 kg CO2 m-3 (350 ppm) und einer Einstrahlungsintensität von 110 W m-2 PAR durch unterschiedliche ALVPD-Werte beeinflusst. Bei allen Temperatureinstellungen bedingten höhere ALVPD-Werte exponentiell abnehmende apparente Netto-CO2-Austauschraten (Abb. 39). Die maximalen Austauschraten stiegen dabei mit zunehmender Tempera


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tur an, wobei der Unterschied zwischen 20 und 30 °C geringer war als zwischen 10 und 20 °C. Die Abweichungen zwischen den Temperaturmessreihen ergaben sich aus dem Zeitpunkt des exponentiellen Abfalls der apparenten Netto-CO2-Austauschrate in Abhängigkeit vom ALVPD. Bei 10 °C begann dieser bei einem ALVPD-Wert von rund 7 Pa kPa-1, bei 20 °C bei 13 Pa kPa-1 und bei 30 °C bei 18 Pa kPa-1.

Abb. 39: Apparente Netto-CO2-Austauschrate von Gerbera jamesonii ’Moana‘ bei 110 W m-2 PAR Einstrahlungsintensität in Abhängigkeit von der Lufttemperatur (tcuv) und dem Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD) bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 6,36E-04 kg CO2 m-3 (350 ppm) (Anhang D, Tab. 15).

Das ALVPD ist bei konstanten Außendruckverhältnissen und uneingeschränkter Wasserverfügbarkeit hauptsächlich abhängig von der Blatttemperatur und dem Stoffanteil an Wasserdampf in der Luft. Ausgehend von dem Ziel, bei der Erstellung des Modells nur von Klimaparametern auszugehen, die in der Praxis auf einfache Art erfasst werden können, wurde versucht, das ALVPD mit Hilfe der Messgrößen Lufttemperatur und relative Luftfeuchtigkeit über eine Regressionsgleichung abzuschätzen. Anhand von Abb. 40 wird deutlich, dass die Beziehung beider Messgrößen zum ALVPD mit einem kombinierten Polynom zweiten Grades für die Temperatur und einer linearen Gleichung für die relative Luftfeuchtigkeit dargestellt werden konnte (B=0,95).


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Abb. 40: Berechnung des Wasserdampfsättigungsdefizites der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD) als kombiniertes Polynom zweiten Grades in Abhängigkeit von der Lufttemperatur (tcuv) und der relativen Luftfeuchtigkeit (rLF) (Anhang D, Tab. 15).

Abb. 41: Transpirationsrate von Gerbera jamesonii ’Moana‘ bei 110 W m-2 PAR Einstrahlungsintensität in Abhängigkeit von der Lufttemperatur (tcuv) und dem Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD) bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 6,36E-04 kg CO2 m-3 (350 ppm) (Anhang D, Tab. 15).

Der Einfluss des ALVPD auf die Transpirationsrate war nur bei 30 °C ausreichend ausgeprägt, um einen Abfall bei höheren ALVPD-Werten nachweisen zu können. Bei 10 und 20 °C waren die ALVPD-Werte nicht hoch genug, um eine Reduktion der Transpirationsrate wiederzugeben. Dennoch konnte eine multiplikative Exponentialgleichung an die Daten angepasst werden, die den Zusammenhang zwischen ALVPD und Transpirationsrate in Abhängigkeit von der Temperatur mit dem Bestimmtheitsmaß B=0,67 beschrieb (Abb. 41).


56

Die Wechselwirkung des ALVPD mit der Wasserdampfleitfähigkeit konnte mit einer kombinierten Exponentialgleichung in Abhängigkeit von der Temperatur dargestellt werden (Abb. 42). Mit zunehmenden ALVPD nahm die Wasserdampfleitfähigkeit ab und mit steigenden Temperaturen zu. Eine abnehmende Wasserdampfleitfähigkeit war in diesem Fall gleichbedeutend mit sich schließenden Stomata, da in der Messküvette aufgrund des Fächers der Grenzschichtwiderstand auf ein Minimum gesenkt wurde.

Aus der Gegenüberstellung von Wasserdampfleitfähigkeit, die über einen Multiplikator von 0,624 in die CO2-Leitfähigkeit umgerechnet werden konnte (VON WILLERT et al., 1995), und der apparenten Netto-CO2-Austauschrate war ersichtlich, dass die Photosynthese unterhalb einer Leitfähigkeit von 2,0E-03 kg H2O m-2 s-1 zunehmend eingeschränkt wurde, und zwar umso stärker je niedriger die Temperatur war (Abb. 43).

Für die Praxis ergab sich daraus der Hinweis, dass sich relative Luftfeuchtigkeiten über 60 % günstig auf die Photosynthese- und Transpirationsleistungen durch eine Förderung der Öffnung der Stomata auswirken. Aufgrund der höheren Netto-CO2-Aufnahme werden mehr energiereiche Kohlenstoffverbindungen gebildet und durch die höhere Transpiration die Wasseraufnahme verbessert, so dass das Wachstum der Pflanzen gefördert werden sollte.

Abb. 42: Wasserdampfleitfähigkeit (cH2O) von Gerbera jamesonii ’Moana‘ bei 110 W m-2 PAR Einstrahlungsintensität in Abhängigkeit von der Lufttemperatur (tcuv) und dem Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD) bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 6,36E-04 kg CO2 m-3 (350 ppm) (Anhang D, Tab. 15).


57

Abb. 43: Apparente Netto-CO2-Austauschrate von Gerbera jamesonii ’Moana‘ bei 110 W m-2 PAR Einstrahlungsintensität in Abhängigkeit von der Lufttemperatur (tcuv) und der Wasserdampfleitfähigkeit (cH2O) bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 6,36E-04 kg CO2 m-3 (350 ppm) (Anhang D, Tab. 15).

Abb. 44: Transpirationsrate von Gerbera jamesonii ’Moana‘ bei 110 W m-2 PAR Einstrahlungsintensität in Abhängigkeit von der Lufttemperatur (tcuv) und der Wasserdampfleitfähigkeit (cH2O) bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 6,36E-04 kg CO2 m-3 (350 ppm) (Anhang D, Tab. 15).

Während die apparente Netto-CO2-Austauschrate ab Wasserdampfleitfähigkeiten zwischen 2,0E-03 und 3,0E-04 kg H2O m-2 s-1 bei allen drei geprüften Temperaturen ein maximales Niveau erreichte, stieg die Transpirationsrate bei 20 und 30 °C weiterhin an (Abb. 44).

Bezugnehmend auf die Modellfunktion zur Berechnung der Netto-CO2-Austauschrate enthielten die Definitionen der Parameter theta und Pmax den physikali


58

schen Diffusionswiderstand für CO2, rd, der auf dem reziproken Wert der CO2-Leitfähigkeit beruhte. Daher wurden die Parameter theta und Pmax für die Messreihen in Abhängigkeit des ALVPD mit Hilfe von Gleichung (9) berechnet.

Die Werte des Parameters theta zeigten eine hohe Variabilität, jedoch konnten Annäherungswerte errechnet werden, die einen linearen Anstieg mit zunehmender Wasserdampfleitfähigkeit und abnehmendem ALVPD aufwiesen. Die Abhängigkeit von der Temperatur konnte mit einem Polynom zweiten Grades beschrieben werden (Abb. 45). Für den Parameter Pmax wurde bei 20 und 30 °C im Gegensatz zur Messreihe bei 10 °C, bei der ein Abfall von Pmax mit zunehmendem ALVPD zu sehen war, jeweils nur ein geringer Einfluss festgestellt. Dennoch ließ sich deren Einfluss in Kombination mit dem ALVPD mit Hilfe einer kombinierten Gleichung in Abhängigkeit von der Temperatur bei einem Bestimmtheitsmaß von B=0,97 darstellen (Abb. 46).

Abb. 45: Berechnung des Photosyntheseparameters theta (theta) in Abhängigkeit von der Wasserdampfleitfähigkeit (cH2O), der Lufttemperatur (tcuv) und dem Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD).


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Abb. 46: Berechnung des Photosyntheseparameters Pmax in Abhängigkeit von der Wasserdampfleitfähigkeit (cH2O), der Lufttemperatur (tcuv) und dem Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD).


60

5.11.6 Wasserversorgung in der Steinwollmatte

Ziel dieser Messreihe war es, den Einfluss der Feuchtigkeit in der Steinwollmatte auf das ALVPD, die Öffnung der Stomata und damit auch auf die apparenten Netto-CO2-Austausch- und Transpirationsraten zu überprüfen.

Die Tendenz des ALVPD mit steigenden Saugspannungswerten größer zu werden, wurde mit einem Bestimmtheitsmaß von B=0,27 nicht bestätigt (Abb. 47). Ein Grund für die Schwankungen des ALVPD lag in der Abhängigkeit von der relativen Luftfeuchtigkeit, die bei gleicher Einstellung des Entfeuchtungsventils des Messgerätes mit einer Standardabweichung von 13,6 um einen Mittelwert von 72,6 % schwankte.

Die Auswirkung der sinkenden Mattenfeuchtigkeit und damit steigender Saug-spannung auf die Wasserdampfleitfähigkeit war deutlicher. Mit zunehmender Saugspannung fiel die Wasserdampfleitfähigkeit exponentiell ab, was unter der Vorraussetzung eines in der Messküvette minimierten Grenzschichtwiderstandes einer zunehmenden Schließung der Stomata bei reduzierter Wasserverfügbarkeit gleichkam (Abb. 48). Der Einfluss des ALVPD war, wie in Abschnitt 5.11.5 gezeigt, zum Teil verantwortlich für das Schließen der Stomata, jedoch musste dem Einfluss des geringeren Wasserangebotes und damit dem niedrigeren Wasserpotential in den Pflanzen eine bedeutendere Rolle zugeschrieben werden (VON WILLERT et al., 1995). Die Abhängigkeit der sinkenden Wasserdampfleitfähigkeit von der Saugspannung in der Steinwollmatte und vom ALVPD wurde nach Anpassung einer kombinierten Exponentialfunktion deutlich. Die Abweichungen der Wasserdampfleitfähigkeit von der einfachen Exponentialfunktion in Abhängigkeit von der Saugspannung wurden durch eine Erweiterung für den Einfluss des ALVPD mit einem Bestimmtheitsmaß von B=0,82 weitgehend geklärt.

Abb. 47: Verlauf des Wasserdampfsättigungsdefizites der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD) bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 73 % und einer Lufttemperatur von 20 °C.


61

Abb. 48: Wasserdampfleitfähigkeit (cH2O) von Gerbera jamesonii ’Moana‘ in Abhängigkeit von der Saugspannung in der Steinwollmatte und dem Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD) bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 73 % und einer Lufttemperatur von 20 °C.

Als Folge der abnehmenden Wasserverfügbarkeit bei steigender Saugspannung verringerten sich analog zur Wasserdampfleitfähigkeit die Netto-CO2-Austausch- und Transpirationsraten exponentiell (Abb. 49 und 50). Eine Gegenüberstellung der Gas-Austauschraten mit der Wasserdampfleitfähigkeit offenbarte, dass ein linearer Zusammenhang zwischen den Variablen bestand. Dieser konnte bei Berücksichtigung des ALVPD in einer kombinierten linearen/exponentiellen Funktion mit Bestimmtheitsmaßen von B=0,74 für die Netto-CO2-Austauschrate und B=0,94 für die Transpirationsrate dargestellt werden (Abb. 51 und 52).

In dieser Messreihe ergaben sich höhere apparente Netto-CO2-Austauschraten als in der vergleichbaren Messreihe in Abschnitt 5.11.5. Zudem wurde für die Abhängigkeit von der Wasserdampfleitfähigkeit im Gegensatz zur hier beschriebenen linearen Abhängigkeit ein sich sättigender hyperbolischer Verlauf angenommen. Die höheren apparenten Netto-CO2-Austauschraten resultierten aus der höheren Einstrahlungsintensität von 226 W m-2 gegenüber 113 W m-2 bei der Messreihe in Abschnitt 5.11.5. Hinsichtlich des angenommenen linearen Anstieges der Netto-CO2-Austauschrate in Abhängigkeit der Wasserdampfleitfähigkeit (Abb. 43) schien auch in der hier beschriebenen Untersuchung eine Sättigung ab einer Leitfähigkeit von 0,04 kg H2O m-2 s-1 erreicht zu werden, die sich jedoch aufgrund der geringen Datendichte über diesen Wert hinaus nicht in Form einer hyperbolischen Sättigungsfunktion darstellte. Analoge Aussagen trafen auf den Verlauf der Transpirationsrate zu.


62

Abb. 49: Apparente Netto-CO2-Austauschrate bei zunehmender Saugspannung in der Steinwollmatte bei einer relativen Luftfeuchtigkeit um 73 % und einer Lufttemperatur von 20 °C.

Abb. 50: Apparente Transpirationsrate bei zunehmender Saugspannung in der Steinwollmatte bei einer relativen Luftfeuchtigkeit um 73 % und einer Lufttemperatur von 20 °C.


63

Abb. 51: Apparente Netto-CO2-Austauschrate in Abhängigkeit von der Wasserdampfleitfähigkeit (cH2O) und dem Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD) bei einer relativen Luftfeuchtigkeit um 73 % und einer Lufttemperatur von 20 °C.

Abb. 52: Apparente Transpirationsrate in Abhängigkeit von der Wasserdampfleitfähigkeit (cH2O) und dem Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD) bei einer relativen Luftfeuchtigkeit um 73 % und einer Lufttemperatur von 20 °C.


64

5.11.7 Zusammenfassung der Photosyntheseparameter

Für das Modell mussten die Parameter, die bei der Berechnung der Netto-CO2-Austauschraten in Gleichung (9) Verwendung fanden, in Abhängigkeit von den externen Klima- und Wachstumsfaktoren definiert werden. Klima- und Wachstumsfaktoren, die in der Kultur zur Verfügung standen oder ermittelt wurden, waren Lufttemperatur, Einstrahlung, CO2-Konzentration der Luft, relative Luftfeuchtigkeit, Stickstoffgehalt in der Mattennährlösung und Mattenfeuchtigkeit in Form der Saugspannung. Das ALVPD ergab sich wie gezeigt aus der Lufttemperatur und der relativen Luftfeuchtigkeit sowie die Wasserdampfleitfähigkeit aus dem ALVPD und der Saugspannung (Abb. 40 und 48). Die Einstrahlung wurde für die Definition der Parameter nicht benötigt, da sie die Berechnungsgrundlage der Netto-CO2-Austauschrate in Gleichung (9) darstellte. Das mittlere Alter der Blätter floss in die Modellberechnungen ein, so dass die Abhängigkeit der Photosyntheseparameter vom Blattalter in der Definition berücksichtigt wurde.

Im Folgenden gingen die in den Abschnitten 5.11.1 bis 5.11.5 ermittelten Photosyntheseparameter in Kombination mit den dazugehörigen Klima- und Wachstumsfaktoren in die Regressionsanalysen ein. Dabei wurden Gleichungen, die sich aus dem Zusammenschluss der zuvor ermittelten ergaben, an die Ergebnisse aller Testreihen angepasst. Es resultierten mathematische Funktionen als Basis für die Berechnung der Photosyntheseparameter innerhalb des Modells (Abb. 53 bis 57).

Abb. 53: Prognose der Photosyntheseparameter alpha, Pmax und theta mit Hilfe der allgemeinen Gleichungen (10), (11) und (12) in Abhängigkeit von der Temperatur im Vergleich zu den in Abschnitt 5.11.1 ermittelten Werten für alpha, Pmax und theta unter Einbeziehung der entsprechenden Klima- und Wachstumsparameter.


65

Abb. 54: Prognose der Photosyntheseparameter alpha, Pmax und theta mit Hilfe der allgemeinen Gleichungen (10), (11) und (12) in Abhängigkeit von der CO2-Konzentration der Luft im Vergleich zu den in Abschnitt 5.11.2 ermittelten Werten für alpha, Pmax und theta unter Einbeziehung der entsprechenden Klima- und Wachstumsparameter.

Abb. 55: : Prognose der Photosyntheseparameter alpha, Pmax und theta mit Hilfe der allgemeinen Gleichungen (10), (11) und (12) in Abhängigkeit vom Blattalter bei 20 °C Lufttemperatur im Vergleich zu den in Abschnitt 5.11.3 ermittelten Werten für alpha, Pmax und theta unter Einbeziehung der entsprechenden Klima- und Wachstumsparameter.


66

Abb. 56: : Prognose der Photosyntheseparameter alpha, Pmax und theta mit Hilfe der allgemeinen Gleichungen (10), (11) und (12) in Abhängigkeit vom Stickstoffgehalt der Mattennährlösung im Vergleich zu den in Abschnitt 5.11.4 ermittelten Werten für alpha, Pmax und theta unter Einbeziehung der entsprechenden Klima- und Wachstumsparameter.

Abb. 57: Prognose der Photosyntheseparameter alpha, Pmax und theta mit Hilfe der allgemeinen Gleichungen (10), (11) und (12) in Abhängigkeit vom Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gegenüber dem Blattinneren (ALVPD) im Vergleich zu den in Abschnitt 5.11.5 ermittelten Werten für alpha, Pmax und theta unter Einbeziehung der entsprechenden Klima- und Wachstumsparameter.


67

Nicht alle Wachstumsfaktoren waren in jeder Gleichung enthalten, da eine Abhängigkeit der Parameter nicht von jedem Faktor vorlag oder nachgewiesen werden konnte. Die Kombination der Regressionsgleichungen für die einzelnen Faktoren führte zu folgenden Gleichungssystemen für die Photosyntheseparameter:

   

(10)

(11)

(12)

(13)

wobei

X1 = mittleres Blattalter [Tage]

X2 = Lufttemperatur [°C]

X3 = CO2-Konzentration [kg CO2 m-3]

X4 = Stickstoffkonzentration der Nährlösung in der Matte [kg N l-1]

X5 = Wasserdampfleitfähigkeit [kg H2O m-2 s-1]

X6 = Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft, ALVPD [Pa kPa-1] war.

Tab. 4: Leitfähigkeitswerte und NO3-Gehalte der Nährlösungen, die bei der Versuchsreihe zur Ermittlung der Wurzelatmung von Gerbera jamesonii ’Moana‘ während der Gaswechselmessungen verwendet wurden.

alpha

Pmax

theta

Rd

kalpha

-1,99554E-07

kp

-3,35979E-07

ktheta

4,06335E-00

kr

1,94390E-08

aalpha1

1,98972E-07

ap

-1,88717E-09

ttheta1

-3,03920E-01

ar

4,79201E+01

aalpha2

1,36057E-00

tp1

1,82194E-08

ttheta2

5,82864E-03

talpha1

3,57693E-10

tp2

-7,11380E-10

ltheta1

-1,06036E+01

talpha2

-1,04764E-11

cp1

1,02904E-03

ltheta2

5,93697E-01

calpha1

5,07208E-06

cp2

-1,93403E-01

ltheta3

-1,79346E-01

calpha2

-1,06894E-03

np1

8,75722E-04

wtheta1

3,32244E-02

np2

-4,04623E-00

wtheta2

-7,00237E-04

np3

4,55890E+03

wtheta3

-3,67492E-01

lp1

1,42242E-06

lp2

2,53810E-06

lp3

-4,71574E-08

wp1

2,60045E-08

wp2

-3,19849E-07

B

0,57

B

0,92

B

0,58

B

0,79

In Gleichung (10) zur Berechnung des Photosyntheseparameters alpha wurden, obwohl die Einflüsse der Temperatur und der CO2-Konzentration nicht zweifelsfrei


68

nachgewiesen werden konnten, beide Einflussgrößen einbezogen, da mit diesen ein besseres Bestimmtheitsmaß berechnet werden konnte als ohne deren Berücksichtigung.

Die über das Regressionsmodul der Statistiksoftware SPSS bestimmten Regressionskoeffizienten innerhalb der Gleichungen sowie die dazugehörigen Bestimmtheitsmaße werden in Tab. 4 wiedergegeben und belegten die Eignung zur Berechnung der Photosyntheseparameter mit Hilfe der aufgestellten mathematischen Gleichungssysteme.

5.12 Atmung

5.12.1 Sprossatmung

Die Atmung der Blatt- und Wurzelgewebe kann in Abhängigkeit vom Zweck der Energiebereitstellung in verschiedene Komponenten unterteilt werden. So wird bei Blattgeweben zwischen Erhaltungs- und Wachstumsatmung unterschieden, während bei Wurzelgeweben zusätzlich die Atmung für die Deckung des Energiebedarfs der Nährstoffaufnahme berücksichtigt wird (Abschnitt 5.12.2) (THORNLEY, 1970; JOHNSON und THORNLEY, 1985).

Anhand der Gaswechselmessungen in Abschnitt 5.11.3 wurde ermittelt, dass die Atmung der Blätter hauptsächlich von ihrem Alter abhängig war (Abb. 35). Dabei wiesen jüngere Blätter unter 50 Tagen eine wesentlich höhere Atmung auf als ältere, was einem größeren Anteil an Wachstumsatmung zugeschrieben werden konnte. Um den Anteil an Erhaltungsatmung in Abhängigkeit vom Blattalter abzuschätzen, erfolgte die Anpassung einer linearen Regressionsgleichung an die vorhandenen Daten für Blätter über 50 Tage, die eine mit zunehmenden Blattalter rückläufige Erhaltungsatmung wiedergab (Abb. 58)

Abb. 58: Anpassung einer Exponentialfunktion an die in Abschnitt 5.11.3 berechnete Sprossatmung Rd in Abhängigkeit vom Blattalter bei einer mittleren CO2-Konzentration der Luft von 7,13E-04 kg CO2 m-3 (390 ppm) sowie Anpassung einer linearen Funktion an die Atmungsdaten für Blätter im Alter über 50 Tage.


69

Im Modelldiagramm wurde die Erhaltungsatmung in Abhängigkeit vom mittleren Blattalter entsprechend dreier Blattalterskategorien mit Hilfe von Gleichung (14) berechnet.

   

(14)

in kg C m-2,

mit den Regressionskoeffizienten pRmsp1 = 3,2107E-08 und pRmsp2 = -9,7277E-11

wobei L1 bzw. L2 oder L3 den partiellen Blattflächenindices der jeweiligen Blattalterskategorie entsprachen, 12/44 die Umwandlung von CO2 in Kohlenstoff (C) ermöglichte, die Multiplikation mit 86400 s d-1 die Atmung über 24 Stunden ergab und der hyperbolische Term in Verbindung mit dem pflanzeninternen C-Speicher WC sicherstellte, dass in den Modellberechnungen keine negativen Werte auftreten konnten. Die Berechnung des Parameters Krm=0,0049 erfolgte über die Optimierungsfunktion von ModelMaker.

Der Anteil der Wachstumsatmung bei jüngeren Blättern war aufgrund der hohen Streubreite nur ungenügend zu bestimmen. THORNLEY (1970) beschrieb einen Yield-Faktor, der die in neue Strukturmasse eingebaute C-Menge im Verhältnis zu der aus dem Speicher entnommenen darstellte. Nicht in Struktur eingebautes C wurde zur Energiegewinnung für Wachstumsprozesse veratmet. Der Yield-Faktor Y galt als konstant, wobei der im Gerbera-Modell verwendete Wert mit 0,75 den Angaben von THORNLEY (1970) und JOHNSON und THORNLEY (1985) folgte.

Die Wachstumsatmung der Blätter war abhängig von der neugebildeten Strukturmasse. Aus der Definition des Yield-Faktors Y und dem Sprosszuwachs ergab sich Gleichung (15) zur Berechnung des C-Verlustes durch Atmung beim Blattwachstum, der aus dem C-Speicher abfloss.

   

(15)

in kg C m-2 mit Y = 0,75

5.12.2 Wurzelatmung

Die Messungen der Wurzelatmung in Abhängigkeit der N-Konzentration in der Nährlösung wurden durchgeführt, um Basisdaten für die Anpassung einer Modellgleichung zu ermitteln. Auf der Grundlage der von JOHNSON (1985) beschriebenen Gleichung zur Abhängigkeit der N-Aufnahme von der Konzentration im Wachstumsmedium, der spezifischen Aktivität der Wurzeln und den C- und N-Konzentrationen im Speicher der Pflanzen fand folgende abgeänderte Gleichung Verwendung:

   

(16)

in kg N kg-1 Wurzelstrukturmasse,

wobei

sigmaN =

Proportionalitätskonstante für die Abhängigkeit der N-Aufnahme


70

   

von der N-Konzentration in der Nährlösung

NNL=

N-Konzentration der Mattennährlösung [kg N l-1]

C =

C-Konzentration im pflanzeneigenen Speicher bezogen auf

das Strukturtrockengewicht [kg C kg-1]

N =

N-Konzentration im pflanzeneigenen Speicher bezogen auf

das Strukturtrockengewicht [kg N kg-1]

KC =

Aktivitätsparameter der Wurzel für C

KN =

Aktivitätsparameter der Wurzel für N

JOHNSON (1985) wählte den Nenner von Gleichung (16) so, dass für die N-Aufnahme C-Verbindungen für die Energiegewinnung aus dem pflanzeneigenen Speicher benötigt wurden, wogegen hohe N-Konzentrationen im Speicher die Aufnahme von weiterem N behinderten.

Bei der Modellerstellung unterteilte sich die gesamte Trockenmasse der Pflanze daher in zwei Variablen. Zum einen in das Strukturtrockengewicht, das allein die Pflanzenstrukturmasse wiedergab, und zum anderen in das Substrattrockengewicht, das den pflanzeneigenen Speicher für C- und N-Verbindungen darstellte, die für den Aufbau von Strukturmasse oder zur Energiegewinnung notwendig waren und daher als Substrate bezeichnet wurden. Es wurden zwei Substrate unterschieden: C-Substrat, WC [kg C kg-1 Gesamttrockensubstanz] und N-Substrat WN [kg N kg-1 Gesamttrockensubstanz].

Für die weiteren Berechnungen benötigte das Modell Schätzwerte für C und N (Gleichung 16). Zu diesem Zweck erfolgte zum Zeitpunkt der Wurzelatmungsmessungen morgens und abends eine Entnahme von Blattmaterial vergleichbarer Pflanzen aus dem Bestand, an welchem die Landwirtschaftliche Untersuchungs- und Forschungsanstalt in Münster (LUFA) die löslichen Kohlenhydrate auf der Basis der Trockensubstanz analysierte (VDLUFA, 1991). Die Probenentnahme fand morgens und abends statt, da sich die Konzentrationen im pflanzeneigenen Substrat im Tagesverlauf veränderten und ein Mittelwert errechnet werden sollte.

Die N-Konzentration wurde über Nitratmessung im Presssaft von Blättern reflektometrisch ermittelt. Zur Vereinfachung der Berechnungen wurden die C- und N-Substrate in jeweils einer Form, Kohlenhydrat (CH2O) und Nitrat (NO3), berücksichtigt, deren molekularen Massen auf 12C und 14N bezogen entsprechend MC=30 und MN=62 betrugen (REYNOLDS und THORNLEY, 1982; THORNLEY und JOHNSON, 1990).

Der mittlere Gehalt an löslichen Kohlenhydraten in der Trockensubstanz lag bei 0,158 kg kg-1 Trockensubstanz, woraus sich durch Multiplikation mit 12 dividiert durch 30 der Anteil an C-Substrat je kg Trockensubstanz von WC=0,0665 kg C kg-1 Gesamttrockensubstanz berechnen ließ. Über die Presssaftmessungen wurde ein Nitratgehalt von 0,0016 kg NO3 kg-1 Frischsubstanz ermittelt. Bei einem mittleren Trockensubstanzanteil von 0,11 kg kg-1 Frischsubstanz resultierte aus der Multiplikation mit 14, dividiert durch 62, der Anteil an N-Substrat je kg Gesamttrockensubstanz von WN=0,0032 kg N kg-1. Der Anteil des pflanzeneigenen Substrates am Gesamttrockengewicht berechnete sich über folgende Gleichung:

   

(17)

und war gleich 0,172 kg kg-1 Gesamttrockensubstanz. Folglich betrug die mittlere Strukturmasse WG=0,828 kg kg-1 Gesamttrockensubstanz. Nach Division von WC


71

und WN durch WG erhielt man mittlere Schätzwerte für C und N, 0,0791 kg C bzw. 0,0038 kg N kg-1 Strukturtrockenmasse.

Durch Einsetzen von C und N konnte in Verbindung mit den ermittelten N-Konzentrationen in den entsprechenden Nährlösungen eine analytische Anpassung von Gleichung (16) an die beobachteten N-Aufnahmeraten durchgeführt werden (Abb. 59). Bei einem schwachen Bestimmtheitsmaß von B=0,48 lagen die Werte der Parameter bei:

 

sigmaN = 6,339, KC = 0,01 und KN = 0,005,

wobei nur der Parameter sigmaN an die vorhandenen Daten angepasst wurde, da die Parameter KC und KN aufgrund der Streuung der beobachteten Messwerte der Stickstoffaufnahme nicht im Bereich plausibler Werte berechnet werden konnten. Die Werte für KC und KN folgten Angaben von JOHNSON und THORNLEY (1985) für Weidegras.

Die Streuung der beobachteten Messwerte der N-Aufnahme deutete auf weitere Einflussfaktoren hin, die bei Verwendung von Gleichung (16) nicht einbezogen wurden (Abb. 59). Die Verwendung von Mittelwerten für C und N könnte dabei zu Ungenauigkeiten geführt haben, da diese von Faktoren wie die mittlere Einstrahlungsintensität in Bezug auf C und die Aktivität der Wurzeln in Bezug auf N abhängig waren. Eine kontinuierliche Bestimmung der C- und N-Mengen im pflanzeneigenen Speicher war jedoch nicht durchführbar. Für die Erstellung des Modell lieferte diese Analyse wichtige Anfangswerte. Innerhalb des Modells veränderten sich die Werte für C und N dynamisch und waren stets von der Aktivität der Photosynthese, Atmung und N-Aufnahme abhängig.

Abb. 59: Stickstoffaufnahme eines Wurzelsystems von Gerbera jamesonii ’Moana‘ in Abhängigkeit von der Stickstoffkonzentration in der Nährlösung (Gleichung 16).

Die Wurzelatmung setzte sich nach JOHNSON (1985) aus den Teilen Erhaltungs- und Wachstumsatmung sowie den Atmungsverlusten bei der Nährstoffaufnahme zusammen. Die C-Verluste durch die Atmung zur Energiegewinnung für die N-


72

Aufnahme konnten experimentell nicht ermittelt werden und wurden daher mit alphaN = 0,5 kg C kg-1 N von JOHNSON (1985) übernommen.

Die gesamte Wurzelatmung RWU war abhängig von der Temperatur im Wurzelraum (Abb. 60). Da sich die N-Aufnahme in den Messungen als unabhängig von der Temperatur erwies, konnte die Erhaltungs- und Wachstumsatmung als temperaturabhängig betrachtet werden. Folgende Gleichung, die die C-Verluste durch Atmung bei der N-Aufnahme und die Erhaltungs- und Wachstumsatmung der Wurzeln enthielt, wurde an die Wurzelatmungsdaten angepasst:

     

(18)

wobei

alphaN =

0,5

X7 =

Wurzelraumtemperatur [°C]

rw1 + rw2 * X7 =

RW [kg C kg-1 Trockengewicht]

Die ermittelten Werte für rw1 und rw2 waren:

rw1 = -0,00376, rw2 = 0,000450, B = 0,48

Obwohl die Wurzelatmungswerte eine große Streubreite aufwiesen, konnte mit Gleichung (18) eine Anpassung der Parameter erfolgen (Abb. 54). Die Regressionsgleichungen in den Abb. 59 und 60 wiesen einen annähernd linearen Anstieg mit steigender N-Konzentration in der Nährlösung bzw. Wurzelraumtemperatur auf. Im oberen Viertel der Datenbereiche hätte man einen sättigenden Kurvenverlauf aufgrund von zu hohen N-Konzentrationen bzw. Temperaturen erwarten können. Die geringe Datendichte ließ jedoch die Berechnung nicht-linearer Funktionen mit sättigendem Verlauf nicht zu, so dass nur lineare Gleichungen angepasst werden konnten. Die Grenzen der Gültigkeit dieser mathematischen Funktionen innerhalb eines biologisch plausiblen Wertebereichs sollten daher beachtet werden.

Abb. 60: Atmung eines Wurzelsystems von Gerbera jamesonii ’Moana‘ in Abhängigkeit von der Wurzelraumtemperatur unter Berücksichtigung der Stickstoffkonzentration in der Nährlösung in der Regressionsgleichung (Gleichung 18).


73

5.13 Modellstruktur

In der Pflanze werden Assimilate und Nährstoffe von den „Quellen“ der Produktion (Photosynthese) und der Aufnahme (Wurzeln) in die Wachstumsbereiche und Speichergewebe als „Senken“ verlagert. Die Assimilatverteilung folgt dem Konzentrationsgradienten von den Orten der Produktion hin zu den Stellen des größten Bedarfs, um entsprechenden Pflanzenorganen energiereiche Kohlenstoffverbindungen für Wachstum, Atmung und, falls ein Überschuss vorhanden ist, Speicherung zur Verfügung zu stellen. Bei den Nährstoffen wird insbesondere der Stickstoff zum Teil schon in der Wurzel assimiliert oder über den Transpirationsstrom in den Spross geleitet und in organische Verbindungen umgesetzt (LARCHER, 1994). Diese „Quellen-Senken“-Beziehungen bildeten die Grundlage bei der Erstellung des Modells.

Die Entwicklung des Modells begann mit den Berechnungen für die Energie und Substrat liefernden Photosynthesevorgänge des Bestandes in den Untermodellen Pd1, Pd2 und Pd3 entsprechend gewählter Blattalterskategorien für sich entwickelnde, vollentwickelte und alternde, absterbende Blätter sowie der N-Aufnahme UN durch die Wurzeln. Die daraus resultierenden C- und N-Substrate in WC und WN bildeten den pflanzeneigenen Substratspeicher (Abb. 61).

Danach folgte die Aufteilung des vorhandenen Substrates auf die Pflanzenteile Spross und Wurzel. Ein Teil des für den Sprosszuwachs zur Verfügung stehenden Substrates ging in die Blumenentwicklung ein. In einer Statusvariable für ’Blumen‘ befanden sich daher alle sich entwickelnden Blumen, die zu Beginn ihrer Reifephase als Ernteprodukt von der Pflanzen getrennt und in die Statusvariable ’Ernte‘ überführt wurden (Abb. 61).

Die Wurzelmasse stellte sich im Modell nur in der Statusvariablen Wr dar, da aus den durchgeführten Versuchsreihen und der Literatur nicht genügend Daten für eine Differenzierung bezüglich des Alters der Wurzelmasse vorlagen. Zusätzlich wurde eine Statusvariable für abgestorbene Wurzelmasse, Wt, einbezogen (Abb. 61).

Anhand der Pflanzenbeobachtungen und Gaswechselmessungen an Blättern verschiedenen Alters war ersichtlich, dass zwischen unterschiedlich alten Blättern Abweichungen hinsichtlich ihrer photosynthetischen und respiratorischen Leistungen bestanden, so dass eine Einteilung der Gesamtblattmasse in Alterskategorien angebracht erschien (Abschnitt 5.11.3). Im Modell wurden die Blätter in drei Alterskategorien unterteilt:

  1. sich entwickelnde Blätter (B1)
  2. vollentwickelte aktive Blätter (B2)
  3. alternde, absterbende Blätter (B3)

In einer zusätzlichen vierten Kategorie (B4) fand sich bereits abgestorbenes Blattmaterial wieder. Die beschriebenen Kategorien enthielten Blattstrukturtrockenmassen. Für die Photosyntheseberechnungen waren Blattflächenwerte jedoch geeigneter, so dass analog zu den Kategorien der Blattmassen Statusvariablen für die entsprechenden partiellen Blattflächenindices in Abhängigkeit der Altersstruktur berücksichtigt wurden (L1 bis L4) (Abb. 61).

Damit sich ein geschlossener Kreislauf ergab, erfolgte eine Verbindung der Statusvariablen für die Blattflächenindices der sich entwickelnden, vollentwickelten und alternden, absterbenden Blätter mit den Photosyntheseuntermodellen Pd1, Pd2 und Pd3 und der Wurzelmasse mit der Stickstoffaufnahme UN.


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Abb. 61: Übergeordnete Struktur des Modells zur Simulation der Kultur von Gerbera jamesonii ’Moana‘. Die Bedeutungen der von ModelMaker im Diagramm verwendeten Symbole werden im Anhang F erläutert.

5.13.1 Klima- und Wachstumsfaktoren

Die äußeren Einflussgrößen bestanden aus mess- und berechenbaren Parametern, die die Rahmenbedingungen für die Gerberakultur und die Auswertung des Modells bestimmten. Eingebunden waren Messwerte der Klima- und Wachstumsfaktoren, die im Kulturzeitraum der Wachstumsbeobachtungen von KW 25/96 bis KW 24/97 aufgezeichnet wurden. Dazu gehörten Tagesmitteltemperatur [°C], mittlere Temperatur während der Tagphase [°C], mittlere Einstrahlungsintensität [W m-2 PAR], Tageslänge [s], CO2-Konzentration der Luft [kg CO2 m-3], relative Luftfeuchtigkeit [%], Saugspannung in den Steinwollmatten [hPa] und N-Konzentration der Mattennährlösung [kg N l-1]. Berechnete Parameter waren das Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft, ALVPD [Pa kPa-1] (Abschnitt 5.11.5) und die für die Berechnung der täglichen Photosyntheseleistung notwendigen Variabilitätskoeffizienten der Temperatur während der Tagphase und der Einstrahlung sowie der Korrelationskoeffizient zwischen Temperatur und Einstrahlung (Abb. 62). Die grüne Schraffur der Variablen im Modelldiagramm deutete an, dass alle Modellteile direkt auf die Werte der Variablen zugreifen konnten, ohne dass eine unmittelbare Verbindung über Einflusspfeile vorhanden sein musste.


75

Abb. 62: Diagrammteil des Modells für die allgemein verfügbaren externen Klima- und Wachstumsfaktoren.

5.13.2 Untermodelle zur Photosynthese

Die tägliche Brutto-CO2-Austauschrate des Gerberabestandes und damit der Zufluss an Kohlenstoffverbindungen in den C-Speicher WC (Abb. 61) ergab sich aus der Summe der berechneten CO2-Aufnahme in den Untermodellen Pd1, Pd2 und Pd3 entsprechend der Blattalterskategorien. Um die Berechnung der täglichen Brutto-CO2-Austauschrate überschaubar zu halten, wurden in die Pd-Untermodelle weitere Untermodelle eingebunden, die im folgenden als Pn- und Pc-Untermodelle beschrieben werden.

5.13.2.1 Pn - Berechnung der Photosyntheseparameter

Das erste Untermodell, im folgenden Pn genannt, berechnete unter Berücksichtigung der äußeren Klima- und Wachstumsfaktoren auf der Grundlage der Gleichungen (10) bis (13) die Photosyntheseparameter alpha, Pmax, theta und Rd (Abb. 63). Zudem konnte mit Hilfe von Gleichung (9) die Netto-CO2-Austauschrate als Zusatzinformation ermittelt werden, die allerdings innerhalb des Modells nicht benötigt wurde, da in den übergeordneten Modellteilen nur die Brutto-CO2-Austauschrate Verwendung fand.

Die Bestimmung von alpha, Pmax, theta und Rd erfolgte für jede Blattalterskategorie unter Berücksichtigung des mittleren Blattalters in einem einzelnen Untermodell. Die Bezeichnung der Untermodelle Pn1, Pn2 und Pn3 entsprach den Alterskatgorien von sich entwickelnden, vollentwickelten und alternden, absterbenden Blättern.

Die Parameter alpha, Pmax und Rd wurden von den Pn-Untermodellen an übergeordnete Untermodelle mit den Bezeichnungen Pc1, Pc2 und Pc3, die die Brutto-CO2-Austauschraten aller Blätter einer Alterskategorie innerhalb des Bestandes berechneten, über die Schnittstellen alpha2, Pmax2 und Rd2 weitergegeben (Abb. 63). Die Berechnung von theta fand unabhängig vom Blattalter nur in Pn1 statt, da theta im Gegensatz zu den anderen Parametern im Modell an mehreren Stellen benötigt wurde und die Übersichtlichkeit unter einer Vielzahl an Einflusspfeilen, die von theta ausgingen, gelitten hätte. theta erhielt daher einen globalen Status (grüne Schraffur), so dass der Wert allen Untermodellen zur Verfügung stand.

Die Berechnung der informellen Netto-CO2-Austauschrate benötigte die mittlere Einstrahlung, die auf die Blattoberfläche traf. Bei Pn1 wurde davon ausgegegangen, dass die Blätter die volle Einstrahlung, die auf den Bestand traf, erhielten, da, wie in Abschnitt 5.2 beschrieben, die sich entwickelnden Blätter aus der Mitte der Pflanzen


76

in einem steilen Winkel heraustrieben und dabei die flacher abgestellten vollentwickelten Blätter zum Teil beschatteten. Der Anteil der oberhalb der vollentwickelten Blätter liegenden Blattfläche wurde auf zwei Drittel der Blattfläche der sich entwickelnden Blätter geschätzt. Alternde, absterbende Blätter erhielten eine wesentlich geringere Einstrahlung, da die sich entwickelnden und vollentwickelten Blätter deren Blattflächen schattierten.

Die Minderung der Einstrahlungsintensität fand dadurch Berücksichtigung, dass die Einstrahlungsstärke für die Berechnung der Netto-CO2-Austauschrate in Pn2 mittels des Attenuationskoeffizienten katt und zwei Drittel des Blattflächenindexes L1 der sich entwickelnden Blätter und in Pn3 unter Einbeziehung der Summe der Blattflächenindizes L1 und L2 für die ersten beiden Blattaltersstufen über Gleichung (2) berechnet wurde.

Abb. 63: Untermodell Pn1 für die Berechnung der Photosyntheseparameter und der Netto-CO2-Austauschrate in der Blattalterskategorie für sich entwickelnde Blätter. Das Untermodell griff auf die allgemein verfügbaren Klima- und Wachstumsparameter zu.

5.13.2.2 Pc - Berechnung der Brutto-CO2-Austauschrate

Zur Berechnung der Brutto-CO2-Austauschraten der Blätter einer Alterskategorie folgte das Modell einem Berechnungsschema für C3-Pflanzen von JOHNSON und THORNLEY (1984). Die von Pn1, Pn2 und Pn3 übergebenen Photosyntheseparameter alpha, Pmax, theta und Rd wurden dafür benötigt.

Das von den Pn-Untermodellen zuvor berechnete Pmax beruhte auf Gleichung (9) zur Berechnung der Netto-CO2-Austauschrate nach MARSHALL und BISCOE (1980 a) und war nicht gleichzusetzen mit dem Pm-Parameter des Photosynthesemodells nach JOHNSON und THORNLEY (1984). Folgende Gegenüberstellung der Definitionen von Pmax und Pm machte dieses deutlich:

     

(MARSHALL und BISCOE, 1980 a)

(19)


77

     

(JOHNSON und THORNLEY, 1984)

(20)

Anhand der beiden Gleichungen erkannte man, dass Pmax in Pm enthalten war. Des weiteren konnte nach Gleichung (7) rd/(rd+rx) durch theta ersetzt werden, so dass sich für Pm folgende Gleichung auf der Basis der Photosyntheseparameter nach MARSHALL und BISCOE (1980 a) ergab:

     

(21)

Die Gleichung, die JOHNSON und THORNLEY (1984) für die Berechnung der Brutto-CO2-Austauschrate P einsetzten, war mit Gleichung (9) vergleichbar, enthielt aber keinen Parameter für die Atmungsaktivität:

     

(22)

mit Einheiten für P in kg CO2 m-2 s-1 und I in W m-2 PAR als die auf das
Blatt eintreffende photosynthetisch aktive Strahlung.

In den Pc-Untermodellen wurde die Brutto-CO2-Austauschrate aller Blätter im Bestand berechnet. In Gleichung (22) musste daher die Einstrahlung, die auf die Blätter in verschiedenen Tiefen des Bestandes eintraf, berücksichtigt werden. Nach SAEKI (1963) war diese gleich:

     

(23)

wobei Il die auf ein Blatt in Bestandestiefe unter einem entsprechenden Blattflächenindex BFI auftreffende Einstrahlung und m die Transmissionsrate der Blätter (Abschnitt 5.7) für photosynthetisch aktive Strahlung (PAR) waren .

Nach Integration der aus den Gleichungen (22) und (23) zusammengesetzten Formel über den Blattflächenindex BFI und Auswertung des Integrals beschrieben JOHNSON und THORNLEY (1984) folgendes Gleichungssystem zur Berechnung der Brutto-CO2-Austauschrate des Bestandes Pc:

     

(24)

wobei

(24 a)

und

 

 

(24 b)


78

   

(24 c)

wobei

und

(24 d)

waren.

(24 e)

 

Analog zu den Pn-Untermodellen existierten innerhalb des Modells für die Blattalterskategorien die Pc-Untermodelle Pc1, Pc2 und Pc3 (Abb. 64). Die beiden letztgenannten unterschieden sich durch eine zusätzliche ’Alter‘-Variable, wodurch für die Software ModelMaker gekennzeichnet wurde, ob in der entsprechenden Blattalterskategorie bereits Blätter enthalten waren oder nicht. Bei ’Alter‘=0 führte das Programm die Berechnungen des Untermodells nicht aus. In den Untermodellen Pc2 und Pc3 wurden zudem, wie bereits in Pn2 und Pn3, die Einstrahlung, die auf die Blätter eintraf, entsprechend der über den Blättern befindlichen Blattflächenindices korrigiert, so dass nicht BFI als Blattflächengröße Verwendung fand, sondern die partiellen Blattflächenindices L1, L2 und L3 entsprechend der Blattalterskategorien.

Als Übergabeparameter an die nächst höhere Modellstufe (Pd) wurden von den Pc-Untermodellen an den Schnittstellen Xo_1, X1_1, Pm1 und Pc_Bn die Werte für x0, x1, Pm und Pc übergeben.

Abb. 64: Untermodell PC1 für die Berechnung der Brutto-CO2-Austauschrate des Bestandes in der Blattalterskategorie für sich entwickelnde Blätter.


79

5.13.2.3 Pd - Berechnung der täglichen Brutto-CO2-Austauschrate

Der nächste Schritt zur Berechnung der täglichen Brutto-CO2-Austauschrate des Bestandes Pd war die Integration von Pc über den Tagesverlauf. Zu den variablen äußeren Einflussgrößen, die sich auf die Brutto-CO2-Austauschrate auswirkten, gehörten Einstrahlung, Temperatur und Tageslänge sowie bezüglich der beiden erstgenannten deren Variabilität über den Tagesverlauf. In den Pd-Untermodellen wurden die Berechnungen unter Berücksichtigung der mittleren Tageseinstrahlung I0 [W m-2], deren Variabilitätskoeffizient nyI der mittleren Temperatur während des Tages T [°C], deren Variabilitätskoeffizienten nyT und dem Korrelationskoeffizienten zwischen Einstrahlung und Temperatur pvIvT sowie der Tageslänge h [s] durchgeführt. Es ergab sich nach JOHNSON und THORNLEY (1984) folgendes Gleichungssystem, dass in den Pd-Untermodellen die Tages-Brutto-CO2-Austauschrate des Bestandes entsprechend der Blattalterskategorien Pd1, Pd2 und Pd3 berechnete:

     

(25)

wobei x0 und x1 identisch mit den Parametern in Gleichung (24 a) waren,

 
   

(25 a)

(25 b)

(25 c)

wobei T0 der minimalen Temperatur für photosynthetische Leistung entsprach. In den Modellberechnungen war T0 = 0 gesetzt.

In den Untermodellen Pd2 und Pd3 wurde wieder die Steuerungsvariable ’Alter‘ eingesetzt, um die Berechnungen nur durchzuführen, wenn Blätter dieser Blattalterskategorien vorhanden waren. Die Pd-Untermodelle übergaben die Werte für die Tages-Brutto-CO2-Austauschrate des Bestandes an das Hauptmodell entsprechend der Blattalterskategorien über die Schnittstelle Pd_Bn (Abb.65). Die Eingangsgröße des partiellen Blattflächenindexes wurde entsprechend der Blattalterskategorien bis zu den Pc-Untermodellen weitergereicht, das mittlere Blattalter bis auf die Pn-Ebene.


80

Abb. 65: Untermodell Pd1 für die Berechnung der täglichen Brutto-CO2-Austauschrate in der Blattalterskategorie für sich entwickelnde Blätter.


81

5.13.3 Hauptmodell

5.13.3.1 Substratspeicher

Pflanzen benötigen zum Wachstum und zum Erhalt der Biomassen Substratquellen, aus denen sie Energie gewinnen oder neue Biomasse bilden können. Die für die Pflanze bedeutensten Substratquellen sind C- und N-Verbindungen wie sie über die Photosynthese bzw. die N-Aufnahme der Wurzeln gewonnen werden. Solange diese im pflanzeneigenen Speicher ausreichend vorhanden sind, können sie den Pflanzen frei verfügbar als Substratquellen dienen.

Zur Vereinfachung des Modells wurden das C-Substrat nur als Kohlenhydrat und das N-Substrat in Form von Nitrat berücksichtigt, wobei das C-Substrat kein N und umgekehrt das N-Substrat kein C enthielt. Außer Stickstoff fanden andere Nährstoffe keine Berücksichtigung, so dass diese als ausreichend vorhanden und nicht limitierend angenommen wurden. Das bedeutete, dass der praktische Nutzen des Modells auf Gerberakulturen beschränkt werden muss, in denen alle anderen Nährstoffe jederzeit ausreichend zur Verfügung stehen.

Abb. 66: Teildiagramm des Hauptmodells mit Massen- und Berechnungsflüssen zur Ermittlung des pflanzeneigenen Substratspeichers WS.

In den Modellberechnungen wurden WC [kg C m-2] und WN [kg N m-2] zur Anpassung der Einheiten nicht wie in Abschnitt 5.12.2 beschrieben auf das Gesamttrockengewicht sondern auf die Bestandesfläche bezogen. Beides zusammen ergab nach Umrechnung in das entsprechende spezifische Gewicht den Substratspeicher WS [kg Substrat m-2] (Abb. 66, Gleichung 17).

Das Kohlenstoffsubstrat wurde dem Speicher durch die Pd-Untermodelle zur Berechnung der Brutto-CO2-Austauschrate entsprechend der drei Blattalterskategorien zur Verfügung gestellt. Neben den innerhalb des Modells allgemein verfügbaren äußeren Klima- und Wachstumsfaktoren verwendeten die Pd-Untermodelle Daten über die mittleren Blattalter und die Blattflächenindices der Blattalterskategorien.

Die Nährstoffaufnahme der Wurzeln versorgte den Speicher mit Stickstoffsubstrat. Die N-Aufnahmerate UN [kg N m-2] resultierte dabei aus Gleichung (16) für UNI [kg N kg-1] multipliziert mit dem Wurzelstrukturtrockengewicht Wr [kg m-2].


82

5.13.3.2 Partitionierung des Substrates

Die Aufteilung bzw. Partitionierung der im pflanzeneigenen Speicher zur Verfügung stehenden Substrate, Assimilate und Nitrat-Stickstoff, ist in seiner Funktionsweise noch nicht vollends geklärt und wurde von Autoren unterschiedlich interpretiert. Den Einfluss von Temperatur, externer CO2-Konzentration oder photosynthetisch aktiver Einstrahlung auf die Verwendung der Assimilate zur Biomassenbildung des Sprosses und der Wurzeln passte man zum Teil über mathematische Funktionen an ermittelte Daten an (FUNNEL et al., 1998; FARRAR und WILLIAMS, 1991). THORNLEY und Mitarbeiter (THORNLEY, 1969, 1972 a; COOPER und THORNLEY, 1976; REYNOLDS und THORNLEY, 1982; JOHNSON und THORNLEY, 1987) entwickelten dagegen ein Modell, welches auf der Basis der Größe und Aktivität von Spross und Wurzeln die Aufteilung der Assimilate und N-Komponenten steuerte. Dabei galt nach DAVIDSON (1969) der Grundsatz der Proportionalität für folgende Beziehung:+

   

Sprossmasse x spez. Sprossaktivität hArr Wurzelmasse x spez. Wurzelaktivität

(26)

 

Die Aktivitäten von Spross und Wurzel entsprachen der Photosynthese und CO2-Assimilation bzw. der N-Aufnahme und hingen von den Umweltbedingungen ab. Die absolute Sprossaktivität verhielt sich damit proportional zur Wurzelaktivität. THORNLEY und JOHNSON (1990) gingen davon aus, dass die Pflanze stets bemüht ist, dieses funktionelle Gleichgewicht aufrecht zu erhalten. So würde eine Pflanze, deren C-Assimilation durch niedrigere Einstrahlungssummen verringert wäre, damit reagieren, die assimilatorische Blattfläche zu vergrößern und das Spross- zu Wurzel-Verhältnis auszuweiten. Dagegen würde die Pflanze bei verringertem N-Angebot versuchen, durch eine Vergrößerung des Wurzelsystems diesen Mangel auszugleichen.

Die Partitionierung der Substratquellen in dem zu entwickelnden Modell sollte nicht direkt über die äußeren Klima- und Wachstumsfaktoren beeinflusst werden, da diese bereits auf der Ebene der Photosynthese und der N-Aufnahme eingebunden waren und sich auf die Substratkonzentrationen auswirkten. Daher war es von Vorteil, Modellstrukturen zu verwenden, die sich auf die zur Verfügung stehenden C- und N-Substrate beschränkten und in deren Abhängigkeit die Aufteilung steuern konnten. Das Prinzip der Substratpartitionierung folgte einem von JOHNSON und THORNLEY (1987) aufgestellten Teilmodell, das diese Eigenschaften aufwies.

Durch die Aufteilung der Trockensubstanz der Pflanze, W, in Struktur- und Substrattrockenmasse, WG und WS, ergaben sich nach JOHNSON und THORNLEY (1987) für die C- und N-Substrate folgende Konzentrationen und Anteile der Strukturtrockenmassen:

     

(27)

(28)

(29)

(30)


83

Dabei stellten C und N die Konzentrationen der C- und N-Substrate [kg C kg-1, kg N kg-1] bezogen auf das gesamte Strukturtrockengewicht und fsh und fr [kg kg-1] die Anteile der Spross- (Wsh) und Wurzelstrukturtrockengewichte (Wr) am gesamten Strukturtrockengewicht WG dar.

Im Hauptmodell wurden Massenflüsse von WC und WN zu den Statusvariablen der für den Sprosszuwachs zur Verfügung stehenden Biomasse ’SpZuwachs‘ und zur Wurzelstrukturmasse Wr angezeigt (Abb. 67). Diese Massenflüsse F11, F14, F16 und F17 steuerte das Partitionierungsuntermodell PART. Für seine Berechnungen erhielt PART vom Hauptmodell Daten über Wsh, Wr, fsh, fr, C und N.

Der Zuwachs an Strukturmasse der gesamten Pflanze [kg m-2 d-1] errechnete sich nach JOHNSON (1984) aus

     

(31)

Für das Spross- und Wurzelwachstum wurden entsprechende Differentialgleichungen verwendet:

     

(32)

 

wobei

(33)

 

lambdash und lambdar waren dimensionslose Koeffizienten zur Aufteilung des Zuwachses auf Spross und Wurzel sowie kgro ein Wachstumsratenkoeffizient war, über den die absolute Wachstumsrate kontrolliert wurde. Die Zuwachsraten, die aus Gleichung (32) resultierten, erhielten innerhalb des PART-Untermodells die Bezeichnungen P_Psh und P_Pr (Abb. 68).

Abb. 67: Teilmodell der Substratpartitionierung innerhalb des Hauptmodells einschließlich des PART-Untermodells, in welchem die Berechnungen zur Steuerung der Massenflüsse durchgeführt wurden.


84

Die lambda-Koeffizienten konnten mit Hilfe der Partitionierungsfunktion P berechnet werden, in welche das Verhältnis von Spross- zu Wurzelmasse wie auch die Anteile an C und N innerhalb der Struktur- und Substrattrockenmassen einflossen (Gleichung 35). Anhand Gleichung (33) war erkennbar, dass eine höhere Zuteilung des Zuwachses auf einen Pflanzenteil automatisch eine Verringerung für den anderen bedeutete.

Folgende Gleichungen nach JOHNSON und THORNLEY (1987) wurden für die Berechnungen der lambda-Koeffizienten und der Partitionierungsfunktion P verwendet:

   

(34)

 

(35)

Das PART-Untermodell übergab an das übergeordnete Hauptmodell die Wachstumsraten des Sprosses und der Wurzeln, P_Psh und P_Pr, in kg Strukturtrockenmasse m-2. Innerhalb des Hauptmodells führte die Berechnung der Werte der Statusvariablen WC, WN, ’SpZuwachs‘ und Wr zu folgenden Massenflüssen und Differentialgleichungen:

       

[kg C m-2],

(36)

[kg N m-2],

(37)

[kg C m-2],

(38)

[kg N m-2],

(39)

wobei fC und fN in kg C kg-1 bzw. kg N kg-1 die C- und N-Konzentrationen in der Strukturtrockenmasse waren, unter der Annahme einer gleichen Zusammensetzung der Strukturtrockenmasse innerhalb der gesamten Pflanze.

       

[kg C m-2]

(40)

[kg N m-2]

(41)

[kg Strukturtrockenmasse m-2]

(42)

[kg Strukturtrockenmasse m-2]

(43)


85

Die beschriebenen Differentialgleichungen (40) bis (43) sollten noch ergänzt werden, da die Abgänge aus den einzelnen Statusvariablen, wie zum Beispiel C-Verluste durch Atmung in WC oder der Blatt- und Blumenzuwachs in ’SpZuwachs‘, bislang nicht berücksichtigt wurden.

Abb. 68: Untermodell PART zur Berechnung der Zuwachsraten P_Psh und P_Pr zur Steuerung der Massenflüsse F11, F14, F16 und F17 bei der Partitionierung der pflanzeneigenen C- und N-Substrate.

5.13.3.3 Blumenentwicklung

Nach der Aufteilung des Zuwachses an Strukturtrockenmasse auf Wurzel und Spross folgte die Modellfunktion, in welcher das vegetative und generative Wachstum der Gerbera simuliert wurde. Wie in Abschnitt 5.4 gezeigt, bildeten sich an den Haupt- und Seitentrieben bevor sich Blumen entwickelten zuerst eine Anzahl an Blättern. Die Anzahl der gebildeten Blätter konnte mit Hilfe der in Abschnitt 5.5 beschriebenen Blattflächenberechnung in einen täglichen Zuwachs an Blattfläche umgerechnet werden, so dass für die Modellrechnungen in Abhängigkeit des Wachstumszeitraums Grenzwerte zur Verfügung standen, bei deren Überschreitung vermehrt Blumenzuwachs stattfand (Anhang C). Im Mittel entwickelten sich zwei Blumen an einem Triebsegment, bevor wieder verstärkt Blattwachstum an einem abzweigenden Seitentrieb erfolgte. Dabei musste beachtet werden, dass während des Blumenwachstums weiterhin Blattmasse gebildet wurde.

Abb. 69 gibt das Teilmodell wieder. Von der Statusvariablen ’SpZuwachs‘ gingen die Massenflüsse F10 und F15 aus, die die Verteilung des Zuwachses auf sich entwickelnde Blattmasse B1 bzw. ’Blumen‘ wiedergaben.

     

(44)

(45)

Die Anteile der Blatt- und Blumenmassenzuwächse am gesamten Sprosszuwachs steuerte die Variable ’Schalter‘. Diese Variable, als Umschalter zwischen vorwiegend


86

vegetativem und generativem Wachstum gedacht, berechnete sich aus einer Switch-Funktion mit sigmoidalem Kurvenverlauf (THORNLEY und JOHNSON, 1990).

Abb. 69: Teilmodell der Sprosszuwachsaufteilung innerhalb des Hauptmodells auf Blätter und Blumen.

     

(46)

wobei z=0,6955 und s=8 waren.

Der Bruch innerhalb der Funktion nahm Werte zwischen 0 und 1 an, so dass der Parameter z den maximalen Anteil des Blumenzuwachses am gesamten Sprossstrukturzuwachs definierte. Der Parameter s bestimmte die Steilheit des sigmoidalen Verlaufs bei Annäherung des Blattzuwachses an den Grenzwert. Die Parameter z und s wurden mittels der Optimierungsfunktion der Software ModelMaker an die Modelldaten angepasst.

Die Variable ’Blattzuwachs‘ war eine Zähl- bzw. Summenvariable, in welcher der Blattzuwachs in m2 m-2 solange aufaddiert wurde, bis der Grenzwert erreicht war und vermehrt Blumenzuwachs erfolgte. Die Grenzwerte bildeten sich aus den in Abb. 15 entsprechend den verschiedenen Zeiträumen angegebenen Mittelwerten für die Anzahl Blätter je Triebsegment und deren mittleren Blattflächen multipliziert mit der


87

Standweite von 6,7 Pfl. m-2. War der Blattzuwachs gleich dem Grenzwert, betrug die Schalter-Variable z*0,5. Darüber hinaus näherte sich der Bruch dem Wert 1, so dass sich bei Überschreiten des Grenzwertes nach Gleichung (46) der Anteil an Blumenstrukturmassenbildung gegenüber der Blattmassenbildung deutlich erhöhte und der Massenfluss F15 zur Statusvariablen ’Blumen‘ zunahm.

In der Statusvariablen ’Blumen‘ wurde die aktuell vorhandene Blumenstrukturtrockenmasse angezeigt. Der Massenfluss F19 von der Statusvariablen ’Blumen‘ zur Statusvariablen ’Ernte‘ fand immer dann statt, wenn in der Statusvariable für ’Blumen‘ die Blumenstrukturtrockenmasse ein definiertes Trockengewicht erreichte. Die Bestimmung des Blumentrockengewichtes ging auf eine Exponentialfunktion zurück, welche an ermittelte Blumentrockengewichte in Abhängigkeit von der Wochenlichtsumme und mittels der Optimierungsfunktion von ModelMaker an die Modelldaten angepasst wurde (Gleichung 47). Dabei erfolgte eine Multiplikation des Blumentrockengewichtes mit dem Anteil des Strukturtrockengewichtes am Gesamttrockengewicht fWG. Der Massenfluss F19 wurde in der Statusvariable ’Ernte‘ in Stück Blumen umgerechnet und kumuliert und war damit der entscheidende Wert des Modells für den Erfolg der Gerberakultur. Die angefügte Variable ’Ernte1‘ stellte nur einen Hilfswert für die statistische Überprüfung der Qualität des Modells dar und entsprach einem Hundertstel der Statusvariable ’Ernte‘.

     

(47)

mit

pbz1=0,000710564 und pbz2=0,416366

 

wobei pbz1 und pbz2 Regressionskoeffizienten waren und n ein Multiplikator, der aus einer Prüfung des Inhaltes der Statusvariablen ’Blumen‘ resultierte und angab, wieviele Blumen in die ’Ernte‘ Statusvariable überführt werden konnten.

In diesen Teil des Modells fügte sich das Ereignismodul BZ ein, in welchem die Berechnungen der Summenvariablen ’Blattzuwachs‘ und ’Blumenzahl‘ durchgeführt wurden (Anhang C). Der aktuelle Wert von ’Blattzuwachs‘ und ’Blumenzahl‘ errechnete sich darin aus folgenden Gleichungen:

     

(48)

(49)

Dabei war fWG [kg kg-1] der spezifische Anteil an Strukturtrockenmasse am Gesamttrockengewicht der Biomasse und fTG [kg m-2] das spezifische Blattflächentrockengewicht mit den Werten fWG = 0,828 kg kg-1 und fTG = 0,056 kg m-2.

Mit der Zunahme an Blumen in der Statusvariable ’Ernte‘ erhöhte sich die Summenvariable ’Blumenzahl‘. Erreichte diese den Wert 13,4 Blumen m-2, der sich aus der mittleren Blumenzahl von zwei Blumen je Triebsegment und Pflanze und der Bestandesdichte von 6,7 Pfl. m-2 ergab, wurden die Summenvariablen wieder auf null gesetzt, so dass der gesamte Strukturmassenzuwachs für den Blattmassenaufbau zur Verfügung stand und sich erst mit Zunahme der Summenvariable ’Blattzuwachs‘ wieder zugunsten der Blumenentwicklung reduzierte.

Die Beobachtungen der Blatt- und Blumenzahlen bezogen sich auf ein Triebsegment. An einer Pflanze und auf einem m2 befanden sich Triebsegmente, die unter


88

schiedliche Wachstumsstadien aufwiesen. Die Modellberechnungen gingen davon aus, dass sich alle Triebsegmente im gleichen Stadium befanden und das Sprosswachstum auf alle Triebsegmente gleichmäßig verteilt wurde.

5.13.3.4 Wachstum der Blätter

Der auf die Blätter verteilte Zuwachs an Strukturtrockenmasse floss über den Massenfluss F10 in die Statusvariable B1 der sich entwickelnden Blätter (Abb. 69). Im weiteren zeitlichen Verlauf erlangten Blätter ihre volle Blattausdehnung und wurden in die Statusvariable B2 für vollentwickelte Blätter überführt (Abb. 70). Diesen Massenfluss F2 steuerte das Modell über verschiedene Gleichungen in Abhängigkeit vom zeitlichen Fortschritt und vom Zeitraum, den ein Blatt benötigte, um seine ganze Blattspreite zu entwickeln (Anhang C).

Abb. 70: Teilmodell der Modellierung des Blattwachstums, der Blattaltersstruktur und entsprechender Blattflächenindices innerhalb des Hauptmodells.

Der Statusvariablen B1 wurde ein Anfangswert zugeordnet, der sich von dem zu Beginn der Wachstumsbeobachtungen ermittelten Blattflächenindex ableitete. Der berechnete Blattflächenindex lag bei 0,48 m2 Blattfläche m-2 Boden und stellte den


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Anfangswert für die Statusvariable L1, die dem Blattflächenindex sich entwickelnder Blätter entsprach, dar. Aus der Multiplikation von L1 mit dem spezifischen Blattflächentrockengewicht fTG = 0,056 kg m-2 und dem spezifischen Anteil an Strukturtrockenmasse am Gesamttrockengewicht der gesamten Biomasse fWG = 0,828 kg kg-1 ergab sich der erste Wert für B1 [kg m-2]:

     

(50)

Für die Simulation der Blattalterung der in B1 enthaltenden Blätter erfolgte eine Schätzung der Blattaltersstruktur, um zu bestimmen, wieviele Blätter welchen Alters im Anfangswert enthalten waren. Die mittlere Anzahl an Blättern pro Quadratmeter betrug bei den Wachstumsbeobachtungen 48,5 Blätter m-2 und ergab den Anfangswert für die Zählvariable Anzahl_B1.

Es wurde davon ausgegangen, dass die ältesten Blätter mit Beginn der Modellzeitrechnung gerade vollentwickelt waren und bereits am ersten Tag des Modellablaufs aus der Statusvariablen B1 über den Massenfluss F2 in die Statusvariable B2 überführt wurden. Für die Blattaltersstruktur in B1 bedeutete dieses eine linear ansteigende Anzahl an Blättern mit abnehmendem Blattalter, so dass nur wenig vollentwickelte und zunehmend jüngere Blätter an den Pflanzen vorhanden waren. Das Alter der zu diesem Zeitpunkt gerade vollentwickelten Blätter bestimmte eine Regressionsgleichung. Diese beruhte auf Ergebnissen der Wachstumsbeobachtungen, wobei die Zeit zwischen der ersten Notierung sich entwickelnder Blätter und dem Zeitpunkt der Vollentwicklung in Abhängigkeit der mittleren Tageslichtsumme der zurückliegenden sechs Wochen Kulturzeit festgehalten wurde (Abschnitt 5.5).

     

(51)

pAmax1 = -2,9914, pAmax2 = 2,1536, pAmax3 = 51,1122, (B=0,52)

wobei ’round‘ darauf hinwies, dass nur ganze Zahlen als Entwicklungszeit der Blätter, in Tagen Amax, verwendet wurden, Glisu [MWs m-2] die Lichtsumme der zurückliegenden sechs Wochen Kulturzeit war und pAmax1, pAmax2 und pAmax3 Regressionskoeffizienten darstellten (Abb. 19). Glisu aktualisierte sich während des Modellablaufs ständig im Ereignismodul GL auf der Basis der zur Verfügung stehenden PAR-Tagesmittelwerte (Anhang C).

     

(52)

Aus Gleichung (51) ergab sich bei Verwendung eines Anfangswertes für Glisu von 80 MWs m-2 ein Wert von 44 Tagen Entwicklungszeit für die sich im Wachstum befindlichen Blätter. Die Schätzung der Blattaltersverteilung führte auf der Basis der Anzahl und der Altersschätzung der Blätter am Beginn der Wachstumsbeobachtungen zu folgender linearer Gleichung:

     

(53)


90

wobei agammaI = 0,3586 und bgammaI = 0,0333 Regressionskoeffizienten waren und t der Zeitvariablen im Modell entsprach.

Gleichung (53) berechnete die Anzahl an Blättern m-2, gammaI , die in den ersten 44 Tagen des Modellablaufs in die Statusvariable B2 überwechselten. Nach Ablauf der ersten 44 Tage in der Modellrechnung erfolgte die Berechnung der Anzahl an Blättern, die von B1 nach B2 wechselten, über die Gleichungen (3 a) und (3 b) zur Berechnung der Rate neu gebildeter Blätter gamma[t] in Abhängigkeit der aktuellen Blattentwicklungsdauer Amax (Anhang C, Ereignismodul ’Rate‘).

Da sich Amax aufgrund der wechselnden Einstrahlungsverhältnisse ständig änderte, wurde es bei der Berechnung von F2 mit dem in einer Variablen Amaxalt gespeicherten Wert vom Vortag verglichen. Die Bestimmung des Massenflusses in F2 setzte die Umrechnung der Anzahl an Blättern in Blattstrukturtrockenmasse mit Hilfe der mittleren Blattfläche Bmax, fTG und fWG voraus. Die Berechnung von F2 führte das Modell in Abhängigkeit des zeitlichen Ablaufs und der Veränderung von Amax mit unterschiedlichen Gleichungen (Anhang C) aus. Die dabei benötigte mittlere Blattfläche Bmax [m2] (Anhang C, Ereignismodul ’Rate‘) errechnete sich aus der Gleichung:

     

(54)

wobei Anzahl_B1 der Anzahl an Blättern in der Statusvariablen B1 entsprach, die im Ereignismodul ’Zähler‘ fortlaufend nicht nur für B1, sondern auch für die Statusvariablen B2 und B3 berechnet wurden (Anhang C). Unter Annahme einer annähernd linearen Verteilung der Blattflächen in Abhängigkeit des Blattalters ergab sich die Multiplikation mit zwei, da in B1 neben nahezu vollentwickelten Blättern auch neuerschienene Blätter mit kleinsten Blattflächen enthalten waren und der Mittelwert der Blattfläche somit nur annähernd die Hälfte der maximalen Blattfläche wiedergegeben hätte.

Das Ereignismodul ’Zähler‘ berechnete neben der Blattanzahl in den jeweiligen Alterskategorien auch das mittlere Blattalter, was für die Bestimmung der Photosynthese- und Atmungsleistungen von Bedeutung war (Anhang C).

Mit zunehmender Alterung der Blätter wurden die ältesten aus der Statusvariablen B2 in die Statusvariable B3 für alternde und absterbende Blätter mittels des Massenflusses F3 überführt. Die Trennung der ersten beiden Blattalterskategorien erfolgte im Modell über die Berechnung von Amax. Der Übergang von der zweiten in die dritte Blattalterskategorie war jedoch fließend und konnte durch äußere Merkmale nicht eindeutig festgehalten werden. Aufgrund der geringeren Blattwinkel und damit zunehmenden Abdeckung durch darüberliegende Blätter und abnehmender Dunkelatmungsintensität ergab sich eine Festlegung der Altersgrenze zwischen beiden Blattalterskategorien im Modell bei einem Blattalter von 100 Tagen (Abschnitt 5.2).

Die Gleichungen, die analog zu F2 den Massenfluss F3 steuerten, sind im Anhang C aufgeführt. Die Differentialgleichungen zur Berechnung der Statusvariablen B1, B2 und B3 waren folgende:

     

(55)

(56)


91

 

(57)

(58)

Die Massenflüsse F8 und F12 stellten den Verlust von Blattmasse aufgrund von Alterung und Abtrocknung dar. Das abgestorbene Pflanzenmaterial wurde aus der Statusvariablen B3 in die Statusvariable B4 für abgetrocknete Blätter überführt. Es existierte jedoch aufgrund der Wachstumsbeobachtungen auch die Möglichkeit, dass Blätter, die sich noch in B2 befanden, abstarben und direkt nach B4 wechselten. Um den technischen Ablauf des Modells nicht zu gefährden, durfte ein Massenfluss abgestorbener Blätter aus B3 nur dann stattfinden, wenn eine subjektiv festgelegte Mindestblattmasse von mb=0,07 kg m-2 vorhanden war. Die Steuerung der Massenflüsse F8 und F12 nahm das Modell über die in Abschnitt 5.10 beschriebene Absterberate in Abhängigkeit der Einstrahlung und des Blattflächenindexes des Bestandes vor. Die Gleichungssysteme für die Massenflüsse sind im Anhang C angegeben. Die in den Gleichungen verwendete Variable BMw (Anhang C, Ereignismodul ’Rate‘) gab die mittlere Blattfläche der vollentwickelten Blätter wieder:

     

(59)

Die Variablen CR und NR stellten Rückflüsse von C bzw. N aus abbaubaren Bestandteilen der absterbenden Blattmasse in den Substratspeicher dar. Nach JOHNSON und THORNLEY (1985) war insbesondere der Rückfluss von N abhängig von der N-Versorgung der Pflanzen, so dass der N-Anteil in abgestorbenem Pflanzenmaterial unter N-Mangel geringer war. Der Anteil an Aminosäuren und Proteinen ergab den größten Anteil an abbaubarem Material. JOHNSON und THORNLEY (1985) berechneten die Rückflüsse über den Anteil abbaubaren Materials im absterbenden Gewebe. Da in dieser Untersuchung keine Daten über Proteingehalte ermittelt wurden, stützte sich die Berechnung der Rückflüsse auf C- und N-Gehalte, die in Analysen der LUFA Münster für lebende und abgestorbene Blätter ermittelt wurden. Die C- und N-Gehalte waren in der abgestorbenen Trockenmasse im Mittel um 6,8 % bzw. 55,5 % geringer als in der Trockenmasse aktiver Blätter.

     

(60)

(61)

Analog zu den Statusvariablen B1 bis B4 wurden die Differentialgleichungen der Statusvariablen L1 bis L4 und die Massenflüsse F4, F5, F1 und F13 berechnet. Um die Blattflächenindices zu kalkulieren, entfielen die Umrechnungen in Trockengewichte. Die verwendeten Gleichungen in den Massenflüssen sind Anhang C zu entnehmen, die Differentialgleichungen der Statusvariablen waren folgende:

     

(63)


92

 

(64)

(65)

(66)


93

5.14 Modellbeschreibung und -anpassung

Zur Fertigstellung des Modells wurden die im Abschnitt 5.13 beschriebenen Teilprozeduren zusammengefasst und miteinander verbunden. Das Modell schloss auf der Hauptebene die Verweise auf die Submodelle Pd1, Pd2 und Pd3 für die Berechnungen der CO2-Aufnahme der Blätter entsprechend der drei Blattaltersklassen sowie auf die Partitionierungsfunktion PART zur Steuerung des Zuwachses an Spross- und Wurzelstrukturmasse mit ein (Abb. 71).

In den gezeigten Teildiagrammen fand die Atmung bislang keine Berücksichtigung. Die Massenflüsse F6 und F9 gaben die Anteile der Erhaltungs- und Wachstumsatmung der Blätter wieder (Gleichungen 14 und 15) und wurden in den Statusvariablen Rgsp und Rmsp kumuliert (Abb. 71). Die Erhaltungs- und Wachstumsatmung der Wurzeln sowie die Atmung zur Energiegewinnung für die Nährstoffaufnahme wurde mittels Gleichung (18) im Massenfluss F7 ermittelt und in der Statusvariable RWU aufsummiert.

Im Anschluss daran erfolgte der erste Modelldurchlauf mit Hilfe der Software ModelMaker, die die eingebauten Variablen und Differentialgleichungen fortlaufend berechnete. Als Klimadaten dienten die Tagesmittelwerte aus den Klimaaufzeichnungen des Klimaregelcomputers während des Zeitraums der Wachstumsbeobachtungen sowie die für jede Bewässerungsvariante in den Steinwollmatten festgehaltenen Saugspannungen und Stickstoffkonzentrationen der Nährlösung.

Ein Modelldurchlauf entsprach 365 Tagen. Die berechneten Daten wurden in Form von Tabellen oder Diagrammen aufgezeichnet. Die unabhängige Variable des Modells war die Zeit t mit der Schrittweite eines Tages. Die Berechnungen der Differentialgleichungen erfolgten nach der von ModelMaker vorgeschlagenen Runge-Kutta-Methode vierter Ordnung.

Bei der grafischen Darstellung der berechneten Werte für die Statusvariablen L1, L2, L3, BFI und ’Ernte‘ in den während des Modelldurchlaufs erstellten Diagrammen wurden die aus dem Beobachtungszeitraum ermittelten Wachstumsdaten als Mittelwerte unter Angabe des Standardfehlers angegeben. Anhand der Diagramme konnte direkt nach dem Modelldurchlauf eine erste Bewertung der Qualität des Modells stattfinden (Abb. 72). Je besser die berechneten Modellwerte mit den beobachteten Werten übereinstimmten, umso genauer bildete das Modell die Wachstumsvorgänge der Gerberakultur nach. Zusätzlich fand eine Berechnung der Bestimmtheitsmaße statt, bei der die durch das Modell erfasste Varianz mit der Restvarianz verglichen wurde. Je geringer die Restvarianz war, umso besser beschrieb das Modell die beobachteten Daten.

Die Übereinstimmung der Modelldaten mit den beobachteten Werten wurde mit der Methode der kleinsten Abweichungsquadrate bewertet. Bei Anwendung dieser Methode musste die Bedingung zutreffen, dass die für die Berechnung der Abweichungsquadrate verwendeten Modellvariablen und beobachteten Werte in ihrer Größenordnung vergleichbar waren, damit die Gewichtung der Abweichungsquadrate innerhalb der Summe für jede Variable annähernd gleich war. Da diese Bedingung für die Erntezahlen, die um den Faktor 50 bis 100 höher waren als die Blattflächenindices, nicht zutraf, wurden diese in der Hilfsvariablen ’Ernte1‘ durch den Faktor 100 dividiert.

Der erste Modelldurchlauf basierte auf den Kultur- und Wachstumsdaten der zweiten Bewässerungsvariante, bei der durch kontinuierliche Überschussbewässerung von 10 bis 35 Prozent bei jedem Bewässerungsvorgang ein Ausdrainieren der Mat


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tennährlösung erzielt und so ein Ansteigen der Leitfähigkeit vermieden werden sollte (Abb. 5).

Abb. 71: Übersicht des Hauptmodells für die Gerbera-Kultur einschließlich der Verweise auf die Untermodelle PART, Pd1, Pd2 und Pd3.

Nach dem Modelldurchlauf ergab sich für die Übereinstimmung der berechneten Modellwerte mit den beobachteten Werten für die Statusvariablen L1, L2, L3, BFI und ’Ernte‘ ein Bestimmtheitsmaß von B=0,57.

Des weiteren wurden die Bestimmtheitsmaße für die einzelnen Statusvariablen ermittelt. Der berechnete Blattflächenindex BFI wies bei einem Bestimmtheitsmaß


95

von 0,87 eine gute Übereinstimmung mit den beobachteten Blattflächen auf (Abb. 72, Tab. 5).

Bei Betrachtung der partiellen Blattflächenindices der drei Blattalterskategorien L1, L2 und L3 fiel auf, dass diese die beobachteten Werte unbefriedigend wiedergaben (Abb. 73, Tab. 5). Diese Abweichungen konnten einer mangelnden Qualität der Berechnungen des Modells nicht zugeschrieben werden. Die Ursache war im Unterschied in der Eingruppierung der Blätter in Blattalterskategorien während des Modelldurchlaufes und bei den zur Verifizierung herangezogenen Ergebnissen der Wachstumsbeobachtungen in der Gewächshauskultur zu sehen. Der Übergang zwischen den ersten beiden Blattalterskategorien ergab sich bei den Wachstumsbeobachtungen durch den subjektiv gewählten Grenzwert von 50 Tagen bis zur Vollentwicklung der Blätter, um diese in Blattalterskategorien einzuteilen. Während des Modelldurchlaufs wurde die Dauer bis ein Blatt vollentwickelt war dynamisch in Abhängigkeit von der Einstrahlungssumme durch die Variable Amax bestimmt. Diese beeinflusste somit die Eingruppierung der Blätter in die entsprechenden Blattalterskategorien. Die Festlegung des Übergangs in die dritte Blattalterskategorie erfolgte im Modell wie auch bei den Wachstumsbeobachtungen durch das Grenzwertalter von 100 Tagen. Zum Zeitpunkt der Wachstumsbeobachtungen lagen die Auswertungen zur Abhängigkeit der Dauer der Blattentwicklung von der Einstrahlungssumme nicht vor, so dass eine subjektive Einteilung in Blattalterskategorien durchgeführt werden musste. Mit der unterschiedlichen Definition der Blattaltersstruktur konnte ein Teil der Abweichungen erklärt werden, so dass die partiellen Blattflächenindices nicht geeignet waren, die Qualität des Modells zu bewerten, und daher in die folgenden Analysen nicht einbezogen wurden.

Abb. 72: Beobachtete (Messpunkte mit Standardfehler) und berechnete Modelldaten für die Statusvariablen BFI (B=0,87) und 'Ernte' (B=0,97) nach einem Modelldurchlauf unter den Klima- und Wachstumsbedingungen des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung.


96

Abb. 73: : Beobachtete (Messpunkte mit Standardfehlern) und berechnete Modelldaten für die Statusvariablen L1 (B<0,10), L2 (B=0,32) und L3 (B<0,10) nach einem Modelldurchlauf unter den Klima- und Wachstumsbedingungen des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung.

Der berechnete kumulierte Blumenertrag in der Variablen ’Ernte‘ zeigte bei einem Bestimmtheitsmaß von B=0,97 trotz leichter Überschätzung zwischen dem 80. und 200. Tag eine hohe Übereinstimmung mit den beobachteten Ertragszahlen (Abb. 72). Vom gärtnerischen Gesichtspunkt aus war der Blumenertrag die bedeutendste Statusvariable der Kultur. Eine gute Übereinstimmung zwischen Modell und beobachteten Ertragszahlen stellte daher eine Grundvoraussetzung für den Einsatz zur Ertragsprognose in der gärtnerischen Kultur dar. Das Bestimmtheitsmaß für die Berechnung von BFI und ’Ernte‘ betrug B=0,93 und belegte damit die Eignung des Modells, Blumenertrag und Pflanzenwachstum unter den gegebenen Bedingungen zu simulieren.

Ein weiterer Modelldurchlauf erfolgte auf der Basis der Kultur- und Wachstumsdaten des dritten Prüfgliedes, bei dem beim ersten Bewässerungsvorgang mit starkem Überschuss bewässert wurde, um in der Matte vorhandene Nährlösung auszutauschen und bei Folgebewässerungen nur noch geringe Überschussmengen zu geben (Abb. 6).

Wie zuvor wiesen die berechneten Werte für die partiellen Blattflächenindices L1, L2 und L3 eine ungenügende Übereinstimmung mit den beobachteten Daten aus den zuvor genannten Gründen auf (Tab. 5, Anhang E, Abb. 92). Im Vergleich des Gesamtblattflächenindexes BFI mit den beobachteten Werten lagen die Modellwerte zwischen dem 80. und 150. Tag sowie nach dem 300. Tag deutlich zu hoch, so dass sich ein unzureichendes Bestimmtheitsmaß von B=0,28 ergab. Die Werte der Variablen ’Ernte‘ entsprachen den beobachteten Werten trotz leichter Überschätzung mit einem Bestimmtheitsmaß von B=0,86 (Abb. 74, Tab. 5).


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Abb. 74: Beobachtete (Messpunkte mit Standardfehler) und berechnete Modelldaten für die Statusvariablen BFI (B=0,28) und ’Ernte‘ (B=0,86) nach einem Modelldurchlauf unter den Klima- und Wachstumsbedingungen des Prüfgliedes mit über den Tag hinweg degressiv abnehmender Bewässerungsintensität.

Abb. 75: Beobachtete (Messpunkte mit Standardfehler) und nach einer Optimierung der Koeffizienten pbz1, pbz2 und fTG berechnete Modelldaten für die Statusvariablen BFI (B=0,75) und ’Ernte‘ (B=0,96) nach einem Modelldurchlauf unter den Klima- und Wachstumsbedingungen des Prüfgliedes mit über den Tag hinweg degressiv abnehmender Bewässerungsintensität.

Die Überschätzung des Blattflächenindexes und der Erntedaten ließ darauf schließen, dass sich bei der Umrechnung der Strukturtrockenmasse in Blattfläche bzw. Anzahl Blumen Abweichungen in Abhängigkeit von der Bewässerungsstrategie ergaben. Aus diesem Grund wurden mit Hilfe der Optimierungsfunktion von ModelMaker die Werte der Regressionskoeffizienten pbz1 und pbz2 für die Berechnung des Blumentrockengewichts und das spezifische Blattflächentrockengewicht fTG zur Anpassung des Modells an die beobachteten Werte optimiert.

   


98

 

Daraus resultierten neue optimierte Koeffizienten:

pbz1 = 0,000900909

pbz2 = 0,333684

fTG = 0,0815325

Nach Einsetzen der Koeffizienten in die Modellgleichungen und Ausführung eines weiteren Modelldurchlaufs konnte für die Statusvariablen BFI und ’Ernte‘ mit Bestimmtheitsmaßen von BBFI=0,75 und BErnte=0,96 sowie B=0,86 für das Modell bei Berücksichtigung beider Statusvariablen eine bessere Übereinstimmung mit den beobachteten Daten festgestellt werden (Abb. 75, Tab. 5).

Ein weiterer Modelldurchlauf mit den kulturspezifischen Wachstumsdaten des Bewässerungsprüfgliedes mit Tensiometersteuerung, bei der nur soviel Wasser gegeben wurde wie die Pflanzen verbrauchten, erbrachte mit den anfangs für das Prüfglied mit kontinuierlicher Überschussbewässerung verwendeten Werten für die Regressionskoeffizienten pbz1 und pbz2 und das spezifische Blattrockengewicht fTG keine zufriedenstellende Übereinstimmung mit den beobachteten Werten (Abb. 76 Tab. 5). Das Bestimmtheitsmaß für die Übereinstimmung des Modells mit den Statusvariablen BFI und ’Ernte‘ betrug B=0,60, die für die einzelnen Variablen entsprechend BBFI=0,22 und BErnte=0,90. Die partiellen Blattflächenindices L1, L2 und L3 erwiesen sich als nicht geeignet im Vergleich mit den beobachteten Werten (Tab. 5, Anhang E, Abb. 94).

Die Überschätzung des Blattflächenindex BFI durch das Modell fiel auf. Möglich war, dass das spezifische Blattflächentrockengewicht für das Tensiometer gesteuerte Prüfglied unterschätzt wurde, da höhere Salzkonzentrationen in der Mattennährlösung in Verbindung mit schlechterer Wasserverfügbarkeit durchaus den Trockengewichtsanteil beeinflusst haben konnten, und somit im Modell bei der Umrechnung der Strukturtrockenmasse in Blattfläche eine Überschätzung des Blattflächenindexes aufgetreten war. Insbesondere die unbefriedigende Wiedergabe des Blattflächenindexes BFI sprach dafür, auch hier eine Optimierung der zuvor genannten Koeffizienten durchzuführen.

Abb. 76: Beobachtete (Messpunkte mit Standardfehler) und berechnete Modelldaten für die Statusvariablen BFI (B=0,23) und ’Ernte‘ (B=0,90) nach einem Modelldurchlauf unter den Klima- und Wachstumsbedingungen des Bewässerungsprüfgliedes mit bedarfsgerechter Tensiometersteuerung ohne Überschussbewässerung.


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Die Optimierungsroutine berechnete für die Koeffizienten folgende Werte:

pbz1 = 0,000764786

pbz2 = 0,305374

fTG = 0,0953274

Die Wiedergabe der Statusvariablen BFI und ’Ernte‘ mit Bestimmtheitsmaßen von BBFI=0,75 und BErnte=0,95 konnte deutlich verbessert werden (Abb. 77, Tab. 5). Die Übereinstimmung der Erntedaten war gut, wogegen beim Blattflächenindex BFI immer noch eine leichte Überschätzung durch das Modell zu beobachten war.

Abb. 77: Beobachtete (Messpunkte mit Standardfehler) und nach einer Optimierung der Koeffizienten pbz1, pbz2 und fTG berechnete Modelldaten für die Statusvariablen BFI (B=0,75) und ’Ernte‘ (B=0,95) nach einem Modelldurchlauf unter den Klima- und Wachstumsbedingungen des Bewässerungsprüfgliedes mit bedarfsgerechter Tensiometersteuerung ohne Überschussbewässerung.


100

Tab. 5: Berechnete Modellwerte der Statusvariablen BFI, L1, L2, L3 und 'Ernte' nach 353 Tagen des Modelldurchlaufes im Vergleich zu den in den Wachstumsbeobachtungen ermittelten Werte für Gerbera der Sorte 'Moana'.

Statusvariable

in den Wachstums
beobachtungen
ermittelte Werte

vom Modell
berechnete
Werte

vom Modell
berechnete
Werte bei Verwen
dung der optimier
ten Koeffizienten1)

Bewässerungsprüfglied mit bedarfsgerechter Tensiometersteuerung ohne

Überschussbewässerung

BFI

4,92 m2 m-2

5,07 m2 m-2

5,15 m2 m-2

L1

1,54 m2 m-2

2,42 m2 m-2

1,67 m2 m-2

L2

2,11 m2 m-2

2,57 m2 m-2

1,91 m2 m-2

L3

1,27 m2 m-2

0,08 m2 m-2

1,57 m2 m-2

'Ernte'

268 Blumen m-2

288 Blumen m-2

249 Blumen m-2

Bewässerungsprüfglied mit kontinuierlicher Überschussbewässerung

BFI

5,16 m2 m-2

5,28 m2 m-2

 

L1

1,77 m2 m-2

2,51 m2 m-2

L2

1,56 m2 m-2

2,69 m2 m-2

L3

1,83 m2 m-2

0,08 m2 m-2

'Ernte'

292 Blumen m-2

282 Blumen m-2

Bewässerungsprüfglied mit degressiv abnehmender Bewässerungsintensität

BFI

3,94 m2 m-2

5,27 m2 m-2

5,21 m2 m-2

L1

1,10 m2 m-2

2,49 m2 m-2

1,77 m2 m-2

L2

1,45 m2 m-2

2,59m2 m-2

2,06 m2 m-2

L3

1,39 m2 m-2

0,20 m2 m-2

1,38 m2 m-2

'Ernte'

273 Blumen m-2

289 Blumen m-2

234 Blumen m-2

1) pbz1 und pbz2: Regressionskoeffizienten für die Berechnung des Blumentrockengewichts; fTG: spezifisches Blattflächentrockengewicht


101

5.15 Modellverhalten bei Blattverlust

Eine in dieser Arbeit berücksichtigte Eigenschaft des Modells war die Möglichkeit, auf diskontinuierliche Ereignisse wie Blattverluste durch manuelles Blattbrechen reagieren zu können und den Wachstumsverlauf zu prognostizieren. In den Modellablauf wurde daher eine Ereignisabfrage eingebaut, ob und wann ein Ausbrechen der Blätter durchgeführt und wieviel Prozent der Blattmassen bzw. -flächen in den entsprechenden Blattalterskategorien dabei entfernt werden sollten.

Das Blattbrechen wird in der Praxis üblicherweise während des Sommerhalbjahres durchgeführt, wenn die Pflanzen ausreichend Blattmasse gebildet haben. Der Zweck des Blattbrechens liegt darin, den Bestand aufzulockern, damit ihn mehr Licht und Luft durchdringen kann sowie eine Verminderung der Blütenabortion in den folgenden Wintermonaten angestrebt wird (ESCHER et al.,1996).

Zur Überprüfung der Reaktion des Modells wurden Blattbrechvorgänge in den Ablauf eingefügt. Die Klimadaten entsprachen dem Zeitraum der Wachstumsbeobachtungen. Diese fanden zu den Zeitpunkten 150 (Mitte November) und 200 Tage (Ende Dezember) nach dem Start der Modelldurchläufe statt, da im Modell in den Sommermonaten die Blattfläche noch zu gering war bzw. im zweiten Jahr nicht genügend Kultur- und Klimadaten für einen Modelldurchlauf zur Verfügung standen. Zuerst erfolgte ein Modelldurchlauf bei dem 90 % der alternden, absterbenden Blätter entfernt wurden. Ein Modelldurchlauf umfasste 365 Tage.

Bei einem Blattbrechvorgang nach 150 Tagen, bei dem 90 % der alternden, absterbenden Blätter entfernt wurden, zeigte sich, dass die Blattfläche in dieser Kategorie um den 230. Tag den Wert erreichte, den das Modell ohne Blattbrechvorgang, Kontrolldurchlauf (Run1), berechnet hatte, um danach zumeist darüber zu liegen. Bei einem Blattbrechen nach 200 Tagen wurde der Wert der Kontrolle am 300. Tag erreicht (Abb. 83). Auswirkungen waren auch bei den Blattflächenindices der anderen Blattalterskategorien festzustellen. L1 wies beim ersten Blattbrechtermin zwischen dem 200. und dem 250. Tag einen stärkeren Zuwachs als bei der Kontrolle auf, um danach deren Werten zu entsprechen. Beim zweiten Termin lag der Zuwachs an neuen Blättern ab dem 290. Tag unter den Werten der Kontrolle (Abb. 81). Bei L2 war der partielle Blattflächenindex beim ersten Blattbrechtermin ab dem 200. Tag geringer als bei der Kontrolle, danach für 50 Tage höher und nahm in der Folge vergleichbare Werte ein. Beim zweiten Termin ergab sich ein ähnlicher Verlauf der um 30 bis 50 Tage verzögert ablief (Abb. 82).

Der Blattbrechtermin Mitte November beeinflusste die Entwicklung des Blattflächenindexes BFI des Bestandes nur unwesentlich. Bei einem Termin Ende Dezember war der Blattflächenzuwachs im Vergleich zur Kontrolle größer und erreichte die Werte der Kontrolle um den 300. Tag des Modelldurchlaufs (Abb. 78).

Der erste Blattbrechtermin fand unter abnehmenden Einstrahlungsbedingungen statt, der zweite dagegen unter zunehmenden. Der stärkere Blattflächenzuwachs nach dem Termin Ende Dezember schien auf die besseren Einstrahlungsbedingungen zurückzuführen zu sein. Bei der Statusvariable ’Ernte‘ konnten dagegen bei beiden Terminen keine Unterschiede zum Kontrolldurchlauf festgestellt werden (Abb. 79).

Ein ausschließliches Entfernen älterer Blätter wird in der Praxis nur selten möglich sein. Zumeist werden Schnittmaßnahmen durchgeführt, die nicht nur die älteren, sondern auch junge und vollentwickelte Blätter betreffen. Daher fand ein zweiter Modelldurchlauf mit Anteilen an entfernter Blattfläche von 10 % für L1, 30 % für L2 und 90 % für L3 statt (Abb. 84 bis 89).


102

Beim Blattbrechtermin nach 150 Tagen erreichte L1 nach 30 Tagen den Wert des Kontrolldurchlaufs, lag bis zum 230. Tag leicht darüber und danach niedriger. Die Entwicklung des partiellen Blattindex L1 unterschied sich beim zweiten Blattbrechtermin bis zum 270. Tag nur unwesentlich von der Kontrolle, nahm in der Folge aber niedrigere Werte an (Abb. 87). L2 wies nach beiden Blattbrechterminen deutlich niedrigere Werte auf als beim Kontrolldurchlauf. Nach einem Blattbrechtermin Mitte November lag L2 ständig unter den Werten der Kontrolle. Beim zweiten Termin erreichte L2 nach anfänglicher Abnahme aufgrund eines geförderten Zuwachses um den 300. Tag den partiellen Blattflächenindex der Kontrolle (Abb. 88). Der durch das Blattbrechen reduzierte partielle Blattflächenindex L3 wurde nach beiden Terminen schnell bis zum 180. bzw. 280. Tag ausgeglichen und stieg weiterhin an (Abb. 89).

Der Blattflächenindex BFI erholte sich nach beiden Terminen aufgrund eines höheren Blattflächenzuwachses bis zum 250. bzw. 300. Tag. Ab dem 300. Tag lag dieser bei beiden Modelldurchläufen über den Kontrollwerten (Abb. 84). Der Verlauf des Ertrages in der Statusvariable ’Ernte‘ wies nach dem Blattbrechen keinen Unterschied zur Kontrolle auf (Abb. 85).

Der Einfluss des Blattbrechens zeigte sich nicht nur bei der oberirdischen Pflanzenentwicklung. So konnte neben einem zum Teil vermehrten Zuwachs an Blattfläche nach dem Blattbrechen eine stärkere Zunahme an Wurzelstrukturmasse festgestellt werden (Abb. 80 und 86).

Ein Blattbrechtermin Ende Dezember förderte das Wachstum der Pflanzen deutlicher, als wenn dieser Mitte November durchgeführt wurde. Die zunehmende von außen einwirkende Einstrahlung nach Ende Dezember beschleunigte das Pflanzenwachstum. Der negative Einfluss der abnehmenden Einstrahlung Mitte November konnte durch das Blattbrechen und der damit verbesserten Lichtdurchdringung des Bestandes nicht vollständig ausgeglichen werden.

Abb. 78: Einfluss des Ausbrechens von 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable BFI.


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Abb. 79: Einfluss des Ausbrechens von 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable Ernte.

Abb. 80: Einfluss des Ausbrechens von 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable Wr.

Abb. 81: Einfluss des Ausbrechens von 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable L1.


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Abb. 82: Einfluss des Ausbrechens von 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable L2.

Abb. 83: Einfluss des Ausbrechens von 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable L3.

Abb. 84: Einfluss eines Ausbrechens von 10 % der jungen Blätter (L1), 30 % der vollentwickelten Blätter (L2) und 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable BFI.


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Abb. 85: Einfluss eines Ausbrechens von 10 % der jungen Blätter (L1), 30 % der vollentwickelten Blätter (L2) und 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable Ernte.

Abb. 86: Einfluss eines Ausbrechens von 10 % der jungen Blätter (L1), 30 % der vollentwickelten Blätter (L2) und 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable Wr.

Abb. 87: Einfluss eines Ausbrechens von 10 % der jungen Blätter (L1), 30 % der vollentwickelten Blätter (L2) und 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariablen L1.


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Abb. 88: Einfluss eines Ausbrechens von 10 % der jungen Blätter (L1), 30 % der vollentwickelten Blätter (L2) und 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable L2.

Abb. 89: Einfluss eines Ausbrechens von 10 % der jungen Blätter (L1), 30 % der vollentwickelten Blätter (L2) und 90 % der alternden und absterbenden Blätter (L3) am 150. Tag (Run2) und am 200. Tag (Run3) des Modelldurchlaufs auf der Basis der Modelldaten des Bewässerungsprüfgliedes mit kontinuierlicher Überschussbewässerung im Vergleich zur Kontrolle ohne Ausbrechen der Gerberablätter (Run1) auf die Statusvariable L3.

5.16 Ertragsoptimierung

Die Optimierung des Blumenertrages in der Gerberakultur war von besonderer Bedeutung. Für die folgenden Computerberechnungen erfolgte eine Umstellung des Gerberamodells, um eine Maximierung des Blumenertrages in Abhängigkeit von definierten Klima- und Wachstumsparameter durchführen zu können. Zu diesem Zweck wurde im Modell die Verbindung zu den aufgezeichneten Klimadaten des Beobachtungszeitraumes aufgehoben und durch die Möglichkeit ersetzt, konstante Werte für die mittlere Temperatur während der Lichtphase, die 24-Stunden-Tagesmittel-temperatur, Tageslänge, CO2-Konzentration der Luft, relative Luftfeuchtigkeit, mittlere PAR-Einstrahlungsintensität, Mattensaugspannung und die Stickstoffkonzentration in der Mattennährlösung einzugeben.

Innerhalb der Software ModelMaker konnten Parameter mit Hilfe der Simplex-Methode so optimiert werden, dass eine definierte Komponente des Modells ein Minimum erreichte (Walker, 1997). Da im vorliegenden Fall ein Maximum bestimmt


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werden sollte, wurde die Hilfsvariable ’Ernte1‘ negativ berechnet, um somit die Minimierungsfunktion zur Maximierung des Ertrages zu verwenden.

Um die Umweltparameter zu optimieren, wurden diesen Multiplikatoren zugeordnet, die deren Werte veränderten. Vor einer Simplex-Minimierung oder, falls selbst gewählte Werte für die Umweltfaktoren eingesetzt und im Modell überprüft werden sollten, setzte man die Multiplikatoren auf eins, um einen Einfluss auf die Werte der Umweltfaktoren auszuschließen.

Tab. 6: Klima- und Wachstumsfaktoren vor Durchführung der Maximierung, deren optimierte Multiplikatoren und die ermittelten Werte, mit denen nach 200 Tagen Modellzeit ein maximaler Blumenertrag berechnet werden konnte.

Umweltparameter

Modellkürzel
des Umwelt
faktors

Werte vor der
Maximierung

Modellkürzel
der Multiplika
toren

optimierte
Werte der
Multipli
katoren

Werte nach
der Maximie
rung

mittlere Temperatur
während der Lichtphase

Temp

20 °C

xtemp

0,912

18,25 °C

24-Stunden-
Tagesmitteltemperatur

Temp24

18 °C

xtemp24

0,951

17,12 °C

Tageslänge

h

43200 s

xh

1,242

53650 s

CO2-Konzentration der
Luft

CO2

6,2E-04 kg m-3
(335 ppm)

xco2

1,841

1,142E-03
kg m-3
(620 ppm)

relative Luftfeuchtigkeit

rLF

50 %

xrlf

1,610

80,5 %

mittlere PAR-
Einstrahlungsintensität

PAR

100 W m-2

xpar

1,021

102,10 W m-2

Saugspannung in der
Matte

Tens

20 hPa

xtens

0,878

17,56 hPa

Stickstoff-
Konzentration in der
Mattennährlösung

N_NL

1,5E-04 kg N l-1
(150 mg N l-1)

xnnl

1,042

1,5627E-04
kg N l-1
(156 mg N l-1)

Nach Ausführung der Maximierungsroutine ergab sich im Vergleich zu einem Modelldurchlauf mit entsprechend für eine Gerberakultur subjektiv gewählten Werten für die Umweltfaktoren eine deutliche Verbesserung der Ertragsleistung. In Tab. 6 sind die im Modell als Basiswerte gewählten Werte für die Umweltfaktoren, die optimierte Multiplikatoren und die nach der Maximierung optimalen Werte für die Einstellung der Klima- und Wachstumsfaktoren aufgeführt.

Die berechneten Optimalwerte für die Klima- und Wachstumsfaktoren führten bei einem Modelldurchlauf über 200 Tage unter konstanten Umweltbedingungen zu einem um 60,3 % erhöhten Blumenertrag je Quadratmeter bei einer Steigerung von 277 auf 444 Blumen m-2 (Abb. 90). Bei den partiellen Blattflächenindices zeigte sich, dass insbesondere die Blattfläche an jungen Blättern gegenüber dem ersten Modelldurchlauf erhöht war. Die Blattflächenindices der anderen Blattalterskategorien, L2 und L3, unterschieden sich nur unwesentlich von den Werten vor der Optimierung (Abb. 91).


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Abb. 90: Berechneter Ertragsverlauf im Modell für Gerbera jamesonii ’Moana‘ bei entsprechend der Kultur gewählten Werten für die Klima- und Wachstumsfaktoren (Run1) im Vergleich zum Ertragsverlauf nach Optimierung der Multiplikatoren (Run2).

Abb. 91: Berechnete Blattflächenidices im Modell für Gerbera jamesonii ’Moana‘ bei entsprechend der Kultur gewählten Werten für die Klima- und Wachstumsfaktoren (Run1) im Vergleich zum berechneten Wachstum nach Optimierung der Multiplikatoren (Run2).

Entsprechend dem höheren partiellen Blattflächenindex L1 wies der Gesamtblattflächenindex BFI nach der Optimierung nach 200 Tagen einen höheren Wert auf (Abb. 91).

Die Ursachen für den Anstieg des Ertrages waren den optimierten Werten für die Klima- und Wachstumsfaktoren nur zum Teil zu entnehmen. Die vielschichtigen Wechselwirkungen zwischen den Umweltfaktoren wurden in das Modell eingearbeitet und sind nicht einzeln zu betrachten. Die Werte der Umweltfaktoren führten aufgrund einer optimierten Photosyntheseleistung und N-Aufnahme zu entsprechend hohen C- und N-Substratmengen, die die Vorausetzung für die Zunahme an jungen Blättern im partiellen Blattflächenindex L1 und damit dem Anstieg an geernteten Blumen war.

Insbesondere das einzustellende Angebot von CO2 und Stickstoff wurde durch die Maximierungsroutine erhöht (Tab. 6). Die CO2-Konzentration von 620 ppm bestätigte


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dabei die Werte von 600 bzw. 700 ppm, die von ESCHER et al. (1996) empfohlen wurden, wobei bedacht werden muss, dass das berechnete Ergebnis eine sortenspezifische Reaktion der untersuchten Sorte ’Moana‘ sein kann. Eine Stickstoffkonzentration von 156 mg N l-1 entsprach 690 mg NO3 l-1 und lag damit etwas über dem Optimalbereich von 180 bis 660 mg NO3 l-1, der bei den Messungen der apparenten Netto-CO2-Austauschraten in Abschnitt 5.11.4 ermittelt wurde.

Die optimale Temperatur tagsüber nahm mit 18,3 °C einen höheren Wert an als die Nachttemperatur, deren Wert sich aus dem 24-Stundenmittelwert von 17,1 °C bei einer Tageslänge von 14,9 Stunden mit 15,3 °C ergab. ESCHER et al. (1996) gaben vergleichbare Werte an, wobei die Autoren für den Tag Temperaturen von 18 bis 25 °C in Abhängigkeit von der Einstrahlung empfohlen und die optimale Nachttemperatur im Bereich um 15 °C bezifferten. VAN OS et al. (1989 b) hätten dagegen konstante Tag-/Nachttemperaturen von 18 °C bevorzugt.

Die berechnete optimale relative Luftfeuchtigkeit von 80,5 % lag hoch, entsprach dennoch den Angaben von ESCHER et al. (1996) im Bereich von 80 bis 85 %. Eine hohe relative Luftfeuchtigkeit würde jedoch Krankheitserregern wie Botrytis gute Vermehrungsbedingungen bieten, so dass von der Praxis niedrigere Werte anzustreben wären.

Der Saugspannungswert von 17,6 hPa lag im Bereich des anfangs gewählten Wertes und bestätigte, dass die Steinwollmatten nicht abtrocknen dürfen und immer ausreichend Nährlösung für die Versorgung der Gerbera enthalten müssen.

Die optimale mittlere Einstrahlungsintensität für die Gerbera schien mit 102,1 W m-2 niedrig zu liegen. In die Modellberechnungen wurde die Einstrahlungsintensität im Tagesverlauf über eine Annäherungsfunktion mit Hilfe des Variabilitätskoeffizienten einbezogen und verrechnet, so dass bei einem mittleren Wert von 102,1 W m-2 PAR ein Maximum von 160,4 W m-2 PAR enthalten war sowie minimale Werte, die gegen Null tendierten (THORNLEY und JOHNSON, 1990; VON WILLERT, 1995). Der für die Optimierung verwendete Variabilitätskoeffizient der Einstrahlungsintensität errechnete sich als Mittelwert aus den Aufzeichnungen des Beobachtungszeitraumes. Die berechneten Mittelwerte für die Einstrahlung lagen dennoch auf einem niedrigen Niveau, das noch unterhalb der Sättigungseinstrahlung für die apparente Netto-CO2-Austauschrate lag. In den Temperaturmessreihen in Abschnitt 5.11.1 wurde bei 20 °C und 412 ppm CO2 eine Sättigung erst ab 160 W m-2 PAR (Abb. 27) und bei der Steigerung der CO2-Konzentration in Abschnitt 5.11.2 bei 20 °C und 550 ppm CO2 ab 180 W m-2 PAR beobachtet. Nur der maximale Einstrahlungswert entsprach der sättigenden Einstrahlung der Photosynthese. Die Modellberechnungen wiesen daraufhin, dass eine sättigende Einstrahlungsintensität über den gesamten Tagesverlauf nicht notwendig war, um maximale Erträge zu produzieren.


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