Riede, Tobias : Vocal changes in animals during disorders

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Chapter 7. Zusammenfassung

Stimmveränderungen bei Tieren infolge einer Erkrankung wurden mit Hilfe der spektralen Signalanalyse untersucht. Es wurden zwei Herangehensweisen angewendet, je nachdem, ob es sich um natürlicherweise harmonische Lautäußerungen oder um Lautäußerungen mit starkem Rauschanteil handelte. In harmonischer Vokalisation wurde der Anteil der Laute bestimmt, die nichtlineare Phänomene aufweisen. In Vokalisation mit Anteilen nichtperiodischer Energie wurde der Harmonischen-Rausch-Abstand bestimmt. Zusätzlich wurden in einem Fall post mortem Untersuchungen des Kehlkopfes durchgeführt, um Mechanismen aufzuklären, die der Stimmveränderung zugrunde liegen. In einem Teil der Arbeit wurde ausserdem die Frage nach der Rolle des Vokaltraktes beim Hund untersucht.

Die vorliegende Arbeit hatte folgende Schwerpunkte:

1) die quantitative Beschreibung von Subharmonischen, Biphonation und deterministischem Chaos (zusammengefaßt als nichtlineare Phänomene) in der Lautgebung erkrankter Tiere,

2) die möglichen anatomischen Grundlagen für nichtlineare Phänomene in tierischer Lautgebung,

3) die Beschreibung von Stimmveränderungen mit Hilfe des Harmonischen-Rausch-Abstandes,

4) die Untersuchung der Rolle des Vokaltraktes für die Lautgebung des Hundes.

Patienten einer Kleintierklinik und aus zwei verschiedenen zoologischen Einrichtungen wurden daraufhin untersucht, ob eine Stimmveränderung feststellbar war und, wenn ja, ob diese in Zusammenhang mit der Erkrankung standen. Diese Methode liefert primär Einzelfälle, die aber unter Umständen leicht beschreibbare Stimmveränderungen zeigen.

Im ersten Teil der Arbeit wurden drei Einzelfälle beschrieben. Der erste Fall war ein fünf


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Monate altes Japanmakakenweibchen (Macaca fuscata). Es fiel durch folgende Symptome auf: schwarz pigmentierte Haut und plötzlicher völliger Haarverlust. Bei einem Vergleich seiner Lautgebung mit der von gleichaltrigen Tieren, fiel ein erhöhter Anteil von Subharmonischen, Biphonation und Frequenzsprüngen auf. Bei den übrigen Tieren waren diese Phänomene ebenfalls zu finden, aber zu einem deutlich geringeren Anteil.

Als zweiter Fall wurde die Lautgebung einer drei Monate alten Katze mit Schädel-Hirn-Trauma während ihres achttägigen Klinikaufenthaltes untersucht. Während der ersten Kliniktage vokalisierte das Tier häufig und sehr laut, vermutlich infolge einer reversiblen unfallbedingten Taubheit. Am siebenten Tag der Hospitalisierung trat eine Stimmveränderung auf. Gleichzeitig mit der Stimmveränderung wurde eine Verbesserung des klinischen Gesamteindrucks beobachtet. Die Stimmveränderung wurde deutlich durch das gehäufte Auftreten von nichtlinearen Phänomenen. Die Stimmveränderung war auch mit bloßem Ohr hörbar. Die Stimmveränderung wurde auf eine Überlastung der Stimmlippen infolge sehr lauter Vokalisation während der ersten Kliniktage zurückgeführt.

Die dritte Fallstudie behandelt eine Wolf-Haushund-Mischlingshündin. Sie fiel durch eine rauhe Stimme während des Chorheulens auf. Die spektrale Analyse bestätigte das gehäufte Auftreten von Subharmonischen, Biphonation und Chaos. Die nichtlinearen Phänomene traten bei dem untersuchten Tier häufiger auf als bei vier Vergleichstieren des gleichen Rudels. Der Kehlkopf der Weibchens und die zweier weiterer Tiere des Rudels wurden post mortem auf Auffälligkeiten untersucht. Es lag eine geringe Asymmetrie im Bereich der Aryknorpel, nicht jedoch bei den Stimmlippen, vor. Am aufälligsten war eine Schleimhautfalte auf dem Rand beider Stimmlippen bei dem Tier mit der auffälligen Stimme. Eine solche Schleimhautfalte ist als 'vocal lip' (syn. vocal membrane) bei Prosimiern und bei Chiropteren bekannt. Diese Bildung scheint unregelmäßig bei Caniden vorzukommen. Diese Schleimhautfalte kann Ursache für die Stimmveränderung sein. Die spektrale Analyse der Stimme lieferte zusätzlich Hinweise für eine Abstimmung von Quelle und Trakt, nämlich die Übereinstimmung von Grundfrequenz und erster Formanten. Zusätzlich wurde ein erhöhter subglottischer Druck während biphoner Lautgebung beobachtet. Modellvorstellungen bestätigten, daß 'vocal lips' unter bestimmten Voraussetzungen (leichte Asymmetrie der Stimmlippen, Quelle-Trakt-Abstimmung, erhöhter subglottischer Druck) das Auftreten nichtlinearer Phänomene begünstigen.

Diese drei Fallstudien unterstützen die Hypothese, daß nichtlineare Phänomene im normalen Repertoire vorkommen, aber bei bestimmten Erkrankungen vermehrt auftreten.

Im zweiten Teil der Arbeit wurde das Bellen des Hundes untersucht. Das Hundebellen ist eine kurze, stark frequenz- und amplitudenmodulierte Lautform. Außerdem weißt es einen bestimmten regelmässigen Geräuschanteil auf. In früheren Untersuchungen wurden


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Veränderungen im Bellen u.a. als Heiserkeit beschrieben, was auf eine Verschiebung im Verhältnis von periodischen und nichtperiodischen Energieanteilen schliessen lässt. Es sollte deshalb getestet werden, ob der Harmonischen-Rausch-Abstand (HNR) ein genügend verlässliches Mass zur Beschreibung von Stimmveränderungen bzw. des globalen Stimmeindruckes darstellt. Der HNR representiert das Verhältnis von periodischer Energie zu nichtperiodischer Energie dar. Das Niveau der nichtperiodischen Energie wurde im Spektrum geschätzt durch Berechnung des gleitenden Mittelwertes über die Spektrumkurve. Der grösste Abstand zwischen gleitender Mittelwertkurve und originaler Spektrumkurve wurde als HNR definiert.

Es liegen im wesentlichen drei Ergebnisse vor. Erstens, das Verfahren wurde an synthetischen Lauten mit definiertem HNR erfolgreich getestet. Zweitens, es wurde gezeigt, dass die subjektive Beurteilung von Hundebellen bezüglich Heiserkeit gut mit den HNR Werten korrespondiert. Drittens, in einem letzten Schritt wurde versucht das Ergebnis der HNR Analyse mit Hilfe der multiparametrischen Analyse zu reproduzieren. Die HNR Berechnung lieferte eine Rangfolge der Hunde. Mit Hilfe multivariate Statistik angewandt auf ein Parameterset, das an der gleichen Stichprobe Hundebellen gewonnen wurde, war es möglich die HNR Rangfolge zu reproduzieren. Die Ergebnisse deuten daraufhin, dass das HNR Stimmveränderungen im Hundebellen beschreiben kann.

Im dritten Teil der Arbeit wurde die Rolle des Vokaltraktes für die Akustik der Lautgebung des Hundes untersucht. Die Existenz eines Vokaltraktes resultiert in der Produktion von Resonanzfrequenzen (Formanten) während der Lautgebung. Bei einigen Tierarten ist sogar bekannt, daß der Empfänger in der Lage ist Formantinformation zu erkennen und zu nutzen. Moderne Vokaltraktuntersuchungen bei Tieren wiesen nach, daß Formantcharakteristik zuverlässig Information über die Körpergröße vermitteln kann. Diese Fragestellung nahmen wir als Ausgangspunkt, um zu sehen, ob beim Hund trotz Domestikationseffekten, die bei Wildtieren gefundene Beziehung zwischen Körpergröße und Formantcharakteristik noch zutrifft. Laterale Röntgenaufnahmen wurden von Hunden verschiedener Rassen angefertigt, um die Vokaltraktlänge zu messen. Von einigen dieser Hunde wurden ebenfalls Tonaufnahmen angefertigt. Es wurden signifikante Korrelationen gefunden zwischen Vokaltraktlänge, Körpergewicht und Formantdispersion (mittlerer Formantabstand). Die Formantdispersion kann also Informationen über die Körpergröße des Sender übermitteln. Wir fanden jedoch nur eine schwache Korrelation zwischen Vokaltraktlänge und der Lage der ersten Formanten, was dafür spricht, daß der Vokaltrakt nicht an allen Stellen gleichmäßig im Durchmesser ist.

Wie bereits in der Einleitung erwähnt ist die Stimme ein wichtiges Instrument in


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verschiedenen Kommunikationssystemen. Bei der Fülle von Lebensäußerungen, die nachweislich zur Beurteilung eines Senders dienen können, sollte man annehmen, dass auch in der Stimme Merkmale über den Gesundheitszustand zu finden sind. Diese Annahme wird unterstützt durch den Sachverhalt, dass die Stimme sensibel auf Einflüsse reagieren kann. Solche Einflüsse können mechanischer Natur an den Stimmlippen sein, es können systemische Erkrankungen bzw. physiologische Veränderungen oder biopsychische Aspekte sein. Stimmveränderungen wurden bereits als klinisches Symptom in der Veterinärmedizin erwähnt, über ihre Rolle in der Kommunikation bei Tieren ist jedoch wenig bekannt. In dieser Studie wurde versucht Stimmveränderungen zu quantifizieren. Zukünftige Studien sollten nach der kommunikativen Bedeutung von Stimmveränderungen fragen, nämlich welchen Einfluss sie auf das Sender - Empfängersystem haben. Dies könnte durch die Quantifizierung von Stimmveränderungen im natürlichen Repertoire von freilebenden Tieren und zusätzliche playback-Experimente erfolgen. Gleichzeitig vorliegende Informationen über die Anatomie von Quelle und Vokaltrakt des Senders würden Einsichten in die Generierungsmechanismen dieser Stimmveränderungen liefern.
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