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1  Einleitung

1.1 Variegationen und Chimärentheorie

Variegate Pflanzen haben eine sehr wichtige wirtschaftliche und wissenschaftliche Bedeutung. Die Popularität dieser Pflanzen wuchs in den letzten 20 Jahren und es ist heute normal, variegate Pflanzen in Parks, botanischen Gärten oder als Zimmerpflanze zu finden (Tilney-Bassett, 1986).

Variegate Pflanzen sind Pflanzen, die Flecken von verschiedenen Farben in dem Vegetationsteil entwickeln. (Tilney-Bassett, 1991). Marcotrigiano (1997) definierte eine Variegation als die Erscheinung diskreter Musterungen von verschiedenen Farben in Organen oder im Organismus. Variegationen in Pflanzen erscheinen als Striche, Flecke und Streifen oder als unterschiedliche Farben zwischen Blattrand und Blattzentrum. Nach Schubert und Wagner (1991) wurde Variegation definiert als: „eine unregelmäßige Veränderung der Farbe pflanzlicher Organe, wie Blätter und Blüten, aufgrund der Unterdrückung einer normalen Pigmententwicklung“.

Man kann die Variegationen auf Grund ihrer Abstammung gliedern. Variegationen, die keiner Zelllinie folgen, sind typisch in Arten, Rassen oder Individuen mit gleichmäßigen Markierungen oder Mustern. Das Muster bei diesen Pflanzen wird genetisch bestimmt. Fooschee und Henny (1990) unterscheiden zwischen echten und anatomischen Variegationen. Blätter mit echten Variegationen stellen Bereiche mit wenig oder keinem Farbstoff dar, andere Variegationen beruhen auf anatomischen Merkmalen wie Haaren, Schuppen oder Lufträume in der Kutikula und Epidermiszellen. Für variegate Pflanzen von AglaonemaSchott konnte nachgewiesen werden, dass das V –Gen und seine Reihe von fünf verschiedenen dominierenden Allelen für verschiedene variegate Musterungen verantwortlich sind (Henny, 1986). Physiologische Bedingungen oder Krankheiten können auch zu variegaten Musterungen führen. Chlorosis erscheint, wenn ein unregelmäßiger Verlust von Chlorophyll durch die Entwicklung stattfindet (Tilney-Bassett, 1991).


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1.2  Mischzellen und Entstehung variegater Pflanzen

Durch Mutationen, die spontan oder künstlich erfolgen, kann es zu Defekten in der Strukturausbildung und im Pigmentgehalt der Chloroplasten kommen (Halbauer, 1994). Als Folge der Mutationen können Zellen mit normalen und chlorophylldefekten Plastiden entstehen (Mischzellen). Solche Mutationen haben einen extranucleären Charakter, weil sich neben mutierten Chloroplasten stets noch unmutierte in der Mischzelle befinden. Aus der Literatur sind viele Pflanzenbeispiele bekannt, die wegen ihrer Weißbuntheit untersucht wurden und bei denen erfolgreich Mischzellen nachgewiesen wurden: OenotheraL. (Schötz, 1958); PelargoniumL´Her. ex Aiton (Baur, 1909; Hagemann und Scholze 1974), Stellaria media (L.) Vill., Antirrhinum majus L. (Hagemann, 1960), Crassula lacteaSol. exAiton (Du Vinage, 1989), Chlorophytum comosum (Thunb.) Jacques variegatum, Rohdea japonica (Thunb. ex Murray) Roth AureoStriata (Du Vinage, 1989).

Nach der Plastidenentmischungstheorie von Baur (1909) entmischen dann diese Mischzellen während der Pflanzenontogenese. So kommt es zur Entstehung von weißen und grünen Abschnitten, die eine weißbunte Blattmusterung zur Folge haben (Halbauer, 1994). Innerhalb der Dicotyledonen kann sich durch die Zellteilung der ausdehnenden Blätter die Variegation verbreiten. Die Variegation führt zu Mosaiken, Marmorierungen, Flecken oder Sektoren. Bei den Monokotylen wird die Zelllinie entlang der Längsachse entwickelt und auf den Blättern erscheinen Streifen. Weiße Musterungen auf Pflanzenblättern durch Mangel an Blattgrün in den Farbstoffträgern werden als Panaschierung bezeichnet (Rashid, 1993). Pohlheim und Plaschil (1993) erklärte die Entstehung von panaschierten Pflanzen nach plötzlichen Merkmalsänderungen im Sprossbereich durch die somatischen Rekombinations- und Segregationsvorgänge und die plötzliche Merkmalsänderung infolge von Veränderungen der Umwelteinflüsse (Modifikation).

Variegationen, die eine Zelllinie folgen, stehen in Beziehung zum Zellteilungsmuster, das während der Entwicklung eines Sprosses stattfindet. Spontane oder induzierte Plastommutation in einer späteren Entwicklungszeit eines Blattes sind nicht zu erhalten. Die Möglichkeit eines relativ stabilen Musters ist gegeben, wenn eine Mutation im Sprossscheitel oder in einer Achselknospe zu einem frühen Entwicklungszeitpunkt geschieht. Verfolgt man die Entmischung von erbungleichen Chloroplasten einer Pflanzenzelle, so fallen verschiedene Mustertypen auf (Du Vinage, 1989).


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1.3  Extranucleäre Vererbung

Für die extranucleäre Vererbung sind Erbträger notwendig, die sich in der pflanzlichen Zelle außerhalb des Zellkerns befinden und unabhängig von ihm Desoxyribonucleinsäure (DNS) besitzen. Die DNS einer Eukaryontenzelle ist zum größten Teil im Zellkern organisiert; daneben enthalten auch die Organellen des Plasmas (Plastiden und Mitochondrien) einen großen Anteil gencodierender DNS (Linnert und Odenbach, 1997). Plasmaorganellen vermehren sich durch Zweiteilung nach einer normalen Replikation ihrer DNS. Eine Plastidenvererbung führt zu charakteristisch verschachtelten Scheckungsmustern an betroffenen Pflanzen.

Bei nicht-mendelnden Erbgängen unterscheidet man drei verschiedene Vererbungsformen:

Bei Pflanzen mit mütterlicher Vererbung üben die väterlichen Plastiden keinen Einfluss auf das Erbgeschehen aus. Die Nachkommenschaft aus einer solchen Kreuzung sieht deshalb wie die Mutter aus, z.B makulate Mutterpflanze makulate F1 oder grüne Mutterpflanze grüne F1 (Du Vinage, 1989). Folgende Pflanzen zeigen eine mütterliche Vererbung: Antirrhinum majus (Baur, 1930); Mirabilis jalapa (Correns, 1909); Stellaria media (L.) Vill., Hosta japonica (Thunb) Asch. Et Graebn, Epilobium L. und Nicotiana tabacum L. (Hagemann, 1960)

Die väterliche Vererbung ist bei Angiospermen seltener aber bei den Gymnospermen häufiger. Diese Vererbung ist nicht so rein wie die mütterliche. In der Nachkommenschaft nach einer solchen Kreuzung sind zwar viele Pflanzen, die dem männlichen Elter ähneln, man findet aber auch solche, die mütterliche und väterliche oder nur mütterlichen Plastiden enthalten.

Bei Pflanzen mit biparentaler Vererbung entstehen Mischzellen während der Befruchtung durch das Zusammentreffen von mütterlichen und väterlichen Plastiden. Dadurch können weißbunte Musterungen bei Pelargonium zonale (L.) L´Her. Ex Aiton,Hypericum perforatum L., Oenothera und Nepeta cataria L. entstehen (Renner, 1936; Hagemann, 1960).


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Nach Schmidt (1924) und Buder (1928) ist der Apex der Angiospermen in eine äußerliche Tunica und den Korpus geteilt. Die Zellen in der Tunica teilen sich in der Regel antiklin und im Korpus sowohl in perikline als auch antikline Richtung. Satina et al. (1940) bezeichneten die Schichten der Tunica von Datura L. von außen nach innen mit L1, L2, ..., Ln. (L = Layer)

Nach Bergann (1955) ist die Anzahl der Tunicaschichten im Apex innerhalb der Angiospermen artspezifisch. Die meisten Pflanzen zeigen eine dreischichtige Scheitelkonstitution. In der Regel stammen die obere und untere Epidermis von L1 ab. Aus der L2 entstehen das Palisadenparenchym und ein oder mehrere Schichten des unteren Schwammparenchym. Das übrige Mesophyll, Leitgewebe und Wurzeln bildet die L3. Die Teilung der Zellen in den unterschiedlichen Schichten folgt normalerweise einem Muster, die L1 und L2 teilen sich antiklin aber die L3 kann sich antiklin und periklin teilen.

Winkler (1935) definierte eine Chimäre als Pflanze, die im Sprossscheitel genetisch unterschiedliche Komponenten aufweist. Romberger, Hejnowics und Hill (1993) definieren eine Chimäre als ein Organ, welches von einem genotypisch ungleichmäßigen Sprossscheitel hergeleitet wird. Nach Tilney-Bassett (1986) können Chimären durch spontane oder induzierte Mutation, Auslese panaschierter Sämlinge und durch Pfropfung entstehen. Variegation in höheren Pflanzen erscheint zunächst als Meriklinalchimäre. In der weiteren Entwicklung können sich in Sprossen und Achselknospen stabile periklinalchimärische Muster bilden oder die Musterung geht verloren (Tilney-Bassett, 1986).

Der Terminus Chimäre wurde als erstes von Winkler (1907) für Pflanzen benutzt. Er nannte Chimäre die neue Pflanze, die aus dem Verwachsungsgewebe der Pfropfung von Lycopersicon lycopersicum (L.) Karst. ex Farw. (Solanum lycopersicum L.) auf Solanum nigrum L. entstand. Baur (1909) führte Untersuchungen an Pelargonium zonale (L.) L’Her.ex Aiton durch und verwandte den Begriff der Chimäre weiter. Anhand seiner Ergebnisse führte er zwei neue Begriffe ein: Sektorial- und Periklinalchimäre. Die Bezeichnung der Meriklinalchimäre wurde von Jørgensen und Crane (1927) hinzugefügt. Diese Klassifikation der Chimären ist zum gegenwärtigen Zeitpunkt gültig. Sektorialchimären zeigen in der Regel eine genetische Veränderung in einem Sektor durch alle Sprossscheitelschichten, bei einer Meriklinalchimäre ist die genetische Veränderung auf mindestens einen Bereich einer Sprossscheitelschicht begrenzt. Anderseits betrachtet man als Periklinalchimäre eine Pflanze, bei der die genetische Veränderung einheitlich in mindestens einer oder in verschiedenen Schichten des Sprossscheitels zu finden ist.


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Variegate Pflanzen sind seit der Entwicklung des Chimären-Begriffes Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchungen (Tilney-Bassett, 1984). Musteranalysen wurden bereits bei vielen höheren Pflanzen, sowohl Mono- als auch Dicotyledonen, durchgeführt. Rashid (1993) führte anatomische und morphologische Untersuchungen an variegaten Formen von Hedera helix L., Schefflera arboricolaHayata und Polyscias balfouriana (hort. Sander) L.H. Bailey durch, um die periklinalchimärischen Konstitutionen nachzuweisen.

Die Chimärenforschung hat in den letzten Jahren dazu geführt, dass das Wesen der Buntblättrigkeit heute besser interpretiert werden kann (Raschid, 1993). Mit Hilfe von Periklinalchimären oder gut markierten Ploidiechimären können Untersuchungen zur Histogenese vorgenommen und die Gewebebildung in Blatt, Spross oder auch in der Blüte verfolgt werden. Dadurch lässt sich erklären, welche Linien zwischen den einzelnen Zellklonen vorliegen und welche Muster möglich sind. Dieser Methode bedienten sich Stewart und Dermen (1979) bei Untersuchungen an verschiedenen monokotylen Gattungen, um die Entwicklungsgeschichte der Pflanzen zu erklären.

Weißrand- und Weißkernpanaschierungen lassen sich normalerweise auf Grund der Musterbildung auf den Blattflächen und der anatomisch feststellbaren Verteilung von grünem und weißem Gewebe als Periklinalchimären interpretieren (Tilney-Bassett, 1984; Raschid, 1993). Eine erste Einordnung der weißrandigen Mono- und Dikotylen nahm 1919 Küster vor. In dieser Zeit wurden grundlegende Erkenntnisse zur Blattanatomie variegater Pflanzen gewonnen.

Die Periklinalchimären klassifizierte Tilney-Bassett (1963; 1986) nach Ursprung, Struktur und Verhalten. Tilney-Bassett (1986) teilte die blattvariegaten Chimären in drei verschiedene Gruppen, je nachdem, wie die unterschiedlichen Komponenten im Sprossscheitel angeordnet sind: Dünnhaut-Chimäre, GWW und WGG; Dickhaut-Chimäre, GGW und WWG sowie Sandwich-Chimäre, GWG und WGW (G = grün, Gewebe bildet Chlorophyll aus; W = weiß, Gewebe bildet kein Chlorophyll aus). Die meisten blattvariegaten Zierpflanzen gehören zu den Chlorophyllchimären mit einer periklinalchimärischen Konstitution (Tilney-Bassett, 1986; 1991).


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1.4  Hypoderm und Beeinflussung der Musterbildung

1.4.1 Maskiertes und unmaskiertes Binnenfeld bei Periklinalchimären

Wenn bei variegaten Periklinalchimären der Konstitution grün-grün-weiß (GGW) chlorophylldefektes Gewebe an der Mesophyllbildung des Blattes beteiligt ist, dann zeigt das Muster des Blattes in der Regel ein helles Binnenfeld, das aber von grünem L2-bürtigem Gewebe maskiert wird, das heißt, mindestens eine grüne Zellschicht liegt zwischen Epidermis und chlorophylldefektem Mesophyllkern (Baur, 1909). Beispiele dafür sind Hypericum tetrapterumFr.(Noach, 1932), Ligustrum ovalifoliumHassk. (Küster, 1919), Hedera helix ‘Goldwolke’ und Pelargonium zonale ‘Freak of Nature’ (Pohlheim, 1984) Diese Chimären entstehen oft bei der Verdopplung der L1 von GWG-Periklinalchimären (Tilney-Bassett, 1986).

Eine Reihe von GGW-Chimären zeigen unmaskierte chlorophylldefekte L3-bürtige Binnenfelder im Blatt. Bei diesen variegaten Formen liegt keine L2-bürtige subepidermale grüne Schicht vor und das Binnenfeld erscheint weiß. Die Entstehung und Klassifizierung dieser Pflanzen als Chimären ist seit langem eine problematische Diskussion. Warum entsteht bei diesen Pflanzen keine Maskierung des L3-bürtigen Gewebes?

Chittenden (1927) betrachtete diese Pflanzen nicht als Periklinalchimären sondern klassifizierte sie als ‘peculiar’ Chimären. Küster (1937) war der Meinung, dass die Anordnung der unterschiedlichen Gewebe bei Grünrandformen von Elaeagnus pungensThunb. keineswegs etwas mit einer Periklinalchimäre zu tun hatte. Er erklärte das Muster als eine aklinale Panaschierung, die durch eine Verdrängung der unter der Epidermis liegenden grünen Mesophyllschicht durch den darunterliegenden Weißkern möglich sei. Im Gegensatz zu Küster ordnete Rischkow (1936) Elaeagnus pungens als eine Periklinalchimäre ein, in der die zweite Epidermalschicht nicht durch tangentiale Teilung des Dermatogens entsteht, sondern aus der Subepidermis hervorgeht.

Imai (1934, 1935) untersuchte die Durchlässigkeit des Zentrums des Blattes und kam zu der Annahme, dass die mutierten Plastiden in den Zellen der Innenkomponente eine toxische Substanz sekretieren, die die grüne Farbe der darüberliegenden Zellen bleichen könnte.

Durch anatomische Untersuchungen bei Weiß- und Grünrandformen von Elaeagnus pungens, Coprosma baueri Endl., Ilex aquifolium L., Hoya carnosa (L. f.) R. Br. und einer Weißrandform von Nerium oleander L. stellten Bergann undBergann (1983b) [Seite 7↓]fest, dass ein Wassergewebe unter der Epidermis liegt. Solche subepidermalen Wassergewebeschichten werden nach Napp-Zinn (1973) und Pfitzer (1872) als Hypoderm bezeichnet. Bergann und Bergann (1983a) führten die Charakterisierung fort und erklärten, dass das Hypoderm von der L2 abstammt und es phänotypisch weiß erscheint, auch wenn es von einer genetisch grünen L2 gebildet wird. Dadurch tritt bei einer Chlorophylldefektmutation in L3 ein unmaskiertes Binnenfeld im Blattmuster auf.

Rashid (1993) führte anatomische Untersuchungen an Schefflera arboricola ‘Gold Capella’ (GGGW) durch und fand an der Blattoberseite ein zwei- bis dreischichtiges L1-bürtiges Hypoderm. Diese Blattstruktur hat zur Konsequenz, dass bei Schefflera arboricola ‘Gold Capella’ auch eine chlorophylldefekte L4-Komponente als unmaskiertes Binnenfeld vorliegen kann. (Rashid, 1993).

Die Ausbildung eines sowohl blattoberseitigen als auch blattunterseitigen Hypoderms ist bei vielen Pflanzen bekannt. Bergann und Bergann (1983a) beschrieben es bei Ilex. Jedoch liegen solche Verhältnisse auch bei verschiedenen Monokotylen vor (Biele, 1992).

1.5 Beteiligung der ersten Sprossscheitelschicht (L1) an der Bildung von Epidermis und Mesophyll des Laubblattes

Normalerweise folgen die Zellen in den unterschiedlichen Schichten eines Sprossscheitels einer bestimmten Teilungsrichtung. Die L1 und L2 teilen sich in der Regel antiklin, aber die L3 kann sich sowohl antiklin als auch periklin teilen.

Untersuchungen an Sprossscheiteln von Periklinalchimären zeigten, dass die L1 sich in einigen Fällen periklin teilt und an der Mesophyllbildung der Laubblätter beteiligen kann (Bergann, 1983b; Pohlheim, 1971). Es existieren Periklinalchimären, bei denen während der Blattentwicklung L1-Derivate nach innen abgegeben werden und somit zur Mesophyllbildung beitragen (Pohlheim, 1983).

Anhand des Ausmaßes der L1-Beteiligung an der Mesophyllbildung der Laubblätter klassifizierte Tilney-Bassett (1986) die Periklinalchimären in drei verschiedene Gruppen:

A) Periklinalchimären, deren L1-bürtige Zellen häufig, aber unregelmäßig an der Mesophyllbildung am Blattrand teilnehmen. In dieser Gruppe sind grüne bzw. weiße Randohren oder Flecken und unterbrochene Blattränder zu finden.


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Um Variegationsmuster bei heterohistischen Monokotylen zu klassifizieren, fand Biele (1992) an neun weißrandigen Arten von drei verschiedenen Familien eine zufällige Beteiligung der L1 am Randmesophyll. Anatomische Untersuchungen zeigten, dass im Bereich der Blattspitze am Blattrand im weißen Gewebe direkt unter der Epidermis häufig grüne Zellen liegen, die keine Verbindung zu dem grünen Binnenfeld haben. Biele (1992) vermutete, dass man die Reduplikation der L1 mit einer unterschiedlichen Vitalität von grünem L1-bürtigen und weißem L2-bürtigem Gewebe erklären könnte. Nach weiteren Untersuchungen fand er heraus, dass die Spitze beim Monokotylen-Blatt der Teil ist, der sich zuerst differenziert, und dass möglicherweise das grüne Gewebe das weiße ersetzt, bis dieses mit der Entwicklung Schritt halten kann (Tabelle 1).

Ähnliche Ergebnisse fand Rashid (1993) bei den Dicotylen. Er analysierte anatomisch und morphologisch verschiedene Periklinalchimären der Familie Araliaceae. An dem weißen Rand von Hedera helix 'Glacier' (GWG), Schefflera arboricola 'Henriette' (GWG) und Polyscias balfouriana (Sander ex. André) L.H. 'Marginata' (GWGG) treten, wie bei den Monokotylen, kleine grüne Mesophyllbereiche auf. Diese kleinen grünen Randbereiche folgen keinem regelmäßigen Muster und sind an verschiedenen Stellen zu finden. Im Gegensatz dazu zeigen die Sorten 'Bruder Ingobert' und 'Schäfer III' von Hedera helix am weißen Rand der Blattspreite größere grüne Mesophyllbereiche. Aus diesen beiden Sorten gehen wiederum die Sorten 'Stift Neuburg ' bzw. 'Schäfer III Ausl.' hervor. Bei ihnen ist dieser grüne Rand gleichfalls vorhanden, es fehlt jedoch das grüne Binnenfeld. Rashid (1993) kam zu dem Schluss, dass der unterbrochene grüne Blattrand L1-bürtig ist. Die regelmäßige L1-Beteiligung an der Mesophyllbildung wurde auf Wuchsunterschiede zwischen den nach weiß mutierten L2-Komponenten und den grünen, aber zu stärkerer Wüchsigkeit mutierten L1-Komponenten zurückgeführt (Pohlheim und Kaufhold, 1985).

B) In die zweite Gruppe gehören die Periklinalchimären, deren L1-bürtige Zellen stark an der Blattmesophyllbildung teilnehmen und das gesamte Randmesophyll bilden.

Im Unterschied zu den Dicotylen beteiligt sich L1-bürtiges Gewebe bei den Monokotylen häufiger an der Mesophyllbildung (Wegner, 1998) Beispiele unter den Monokotylen sind Sansevieria trifasciata Prain. 'Laurentii' (Schneider, 1996), Chlorophytum comosus(Thumb.) Jacques 'Variegatum' und Dracaena deremensisEngl. 'Warneckii' (Biele, 1992). Ein klassisches Beispiel unter den Dicotylen ist Pelargonium zonale 'Freak of Nature' (Pohlheim, 1973).


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Tabelle 1: Liste der Pflanzen mit zufälliger Beteiligung der L1 an der Mesophyllbildung nach Biele, 1992.

Familie

Pflanze

Blattmuster

Agavaceae

Dracaena reflexaLam. 'Song of India'

GWG

Bromeliaceae

Ananas comosus (L.) Merr. 'Variegatus'

GWG

 

Aechmea fasciata (Lindl.) Bak. 'Marginata'

GWG

 

NeoregeliaL. B. 'Flandria'

GWG

 

GuzmaniaRuiz et Pav. 'Remembrance WR'

GWG

 

VrieseaLindl. 'Splendide-Marginata'

GWG

Commelinacae

Campelia zanonia (L.) H.B.K. 'Mexican Flag'

GWG

 

Tradescantia fluminensisYell. Emend. Brückn. 'Albo-Striata'

GWG

 

Tradescantia crassulaLink et. Otto. 'Variegata'

GWG

   

Vegetative Entmischung

GM

 

Commelinacae

Callisia repens L. 'Variegata'

GG, GW

 

Tradescantia albifloraKunth emend. Brückn. 'Albo-Vittata'

GG, GW

 

Tradescantia cerinthioidesKunth. 'Variegata'

GG, GW

Liliaceae

Aspidistra elatiorBl. 'Variegata'

GG, GW

Sämlinge

GM

 

Commelinacae

Commelina benghalensis L.

GG, GM

 

Hippeastrum Herb.

GG, WW,GM

G = grün; M = makulat; W = weiß, GM = grün - makulat

C)In die dritte Gruppe gehören die "Immerspaltenden Periklinalchimären". Bei diesen Chimären findet regelmäßig eine im Ausmaß unregelmäßige Beteiligung der L1-bürtigen Gewebe an der Mesophyllbildung statt.

Juniperus sabina L. 'Variegata' wurde bei Hejnowicz (1956, 1959) als eine Periklinalchimäre der Konstitution WG klassifiziert. Er erklärte die Entstehung der weißen Sektoren durch perikline Teilungen in der L1 des Sprossscheitels. Pohlheim (1971) führte anatomische und histologische Untersuchungen an 11 weiß- bzw. gelbbunten Formen der Familie Cupressaceae durch und konnte nachweisen, dass die Panaschüre, die sich in chlorophylldefekten Sprosssektoren und schließlich in mehr oder weniger großen chlorophylldefekten Sprossbereichen äußern, tatsächlich durch das häufige Aufspalten der periklinalchimärischen Konstitution weiß über grün (WG) zustande kommt.

Der Zierstrauch Spiraea bumalda 'Anthony Waterer' (Küster, 1919 und 1927; Tilney-Bassett, 1963; Pohlheim, 1971) und Mentha arvensis 'Variegata' (Pohlheim, 1971) sind durch häufiges Auftreten L1-bürtiger Mesophyllbildungen gekennzeichnet und lassen sich als "Immerspaltende Periklinalchimären" interpretieren. Das Ausmaß dieser L1-Beteiligungen ist jedoch sehr ungleichmäßig und nicht vorhersehbar. Die Stabilität solcher Formen wird dadurch gewährleistet, dass ihre Scheitelkonstitution vor der Aufspaltung im Hauptscheitel in den Achselknospen reproduziert wird und dass die homohistischen L1-bürtigen Sprosse aufgrund des Chlorophylldefektes eingeschränkt lebensfähig sind.
Bei anatomischen Untersuchungen zur Kelchentwicklung von Mentha arvensis 'Variegata' wurden ebenfalls regelmäßig perikline Teilungen in L1 beobachtet (Pohlheim, 1971).
Bei den Monokotylen wurden bis jetzt keine "Immerspaltenden Periklinalchimären" gefunden.

1.6 Partnerinduktion

Als Partnerinduktion werden ‘interzelluläre Genwirkungen’ bezeichnet, die auftreten können, wenn genetisch unterschiedliche Gewebe in unmittelbarem Kontakt stehen (Bergann, 1961b, 1962; Pohlheim und Rössel, 1989; Rössel, 1990).
Pohlheim und Rössel (1989) und Rössel (1990) haben Partnerinduktion in zwei prinzipiell verschiedene Wirkungen gegliedert:

  1. Hemmwirkung des genetisch defekten Partners auf den unmutierten Partner bei der Merkmalsausbildung.
  2. Kompensationswirkung des genetisch intakten Partners auf den mutierten Partner bei der Merkmalsausbildung.


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Partnerinduktion wurde normalerweise für die Erklärung von chimärischen Blütenmustern sowie Brakteen verwendet. In einer Reihe von Untersuchungen konnte eine Kompensationswirkung nachgewiesen werden z.B. bei Pelargonium zonale 'Rosa Liebling' (Pohlheim und Rössel, 1989; Rössel, 1990), der 'Chimera'-Sortengruppe von Saintpaulia ionantha, verschiedenen sternmusterblütigen Sorten von PelargoniumZonale- und P.-Peltatum-Hybriden, Rhododendron simsii, der Verbena-Hybride 'Aphrodite' (Plaschil, 1997) und einer Petunia-Hybride (Olbricht, 1994; 1998; Olbricht & Pohlheim, 1996; Pohlheim et al., 1994).

Erstmalig wurde die Partnerinduktion in Form einer Hemmwirkung an den Blättern bei Pelargonium zonale 'A Happy Thought' nachgewiesen (Bergann, 1961a und 1962; Pohlheim und Rössel, 1989). Bei dieser Pflanze liegt eine chlorophylldefekte L3 vor, jedoch ist das Binnenfeld unmaskiert. Im Bereich des hellen Binnenfeldes schließt sich unmittelbar an die Epidermis chlorophylldefektes Mesophyll an. Pohlheim und Rössel (1989) interpretierten das Phänomen als eine Chlorophylldefektinduktion der mutierten L3-bürtigen Zellen auf die genetisch normalen L2-bürtigen Zellen. Weitere Beispiele solcher negativen Wirkungen sind nicht bekannt.

Wegner (1998) berichtete über die Kompensationswirkung am Klon 3/76 von Pelargonium zonale 'Kleiner Liebling' und an Thymus x citriodorus(Pers.) Schreb. 'Lemon Thyme'. Bei diesen Pflanzen handelt es sich um Mesochimären mit chlorophylldefekter L2 zwischen chlorophyllintakter L1 und L3. Anatomische Untersuchungen an beiden Pflanzen ergaben jedoch, dass sich keine chlorophylldefekte Subepidermale im Bereich des grünen Binnenfeldes befindet. Beim Klon 3/76 von Pelargonium zonale 'Kleiner Liebling' sind normal ausgebildete Chloroplasten in der untersten Zelllage des Schwammparenchyms im Bereich des hellen Blattrandes zu finden, aber in allen anderen Mesophyllzellen sind diese nur schwach entwickelt. Wegner (1999) interpretierte die unterste Mesophyllschicht des gesamten Blattes und Blattrandes als L1-bürtig und den hellen Blattrand als partnerinduktiv modifiziert.

Besonders erwähnenswert in diesem Zusammenhang ist der Bericht von Stubbe (1958) über Wechselwirkungen zwischen Geweben mit zwei erblich verschiedenen Plastidentypen in Oenothera x albivelutina (O. suaveolens x O. lamarkiana). Die untersuchten Pflanzen enthielten in einigen Gewebepartien gelbgrüne und in ande­ren Geweben weiße Plastiden. In den Blattbereichen, in denen Gewebe mit weißen und gelbgrünen Plastiden direkt übereinander lagen, kam es zum Ergrünen der weißen Plastiden.


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1.7  Problemstellung

Für die Pflanzenzüchtung ist sowohl das Prinzip der Stabilität als auch das Prinzip der Veränderlichkeit von elementarer Bedeutung. Ein erreichtes hohes genetisches Niveau einer Sorte soll nach Möglichkeit erhalten werden. Für die Neuzüchtung ist allerdings die Schaffung bzw. Nutzung von Variabilität notwendig, um neue Pflanzentypen auslesen zu können. Meine Untersuchungen beschäftigen sich mit Prinzipien der Variabilität im somatischen Bereich, konzentrieren sich also auf das vegetative Wachstum der Pflanzen. Die Anwendung der Erkenntnisse aus diesem Bereich der Züchtungsforschung bezieht sich vor allem auf vegetativ vermehrbare Arten, hat aber auch für generativ vermehrbare Arten Bedeutung.

Das Hauptziel dieser Arbeit ist die Erklärung der Entstehung der verschiedenen Variegationen bei ausgewählten Formen der Araceae, Asteraceae, Ericaceae, Marantaceae und Rosaceae. Die ausgewählten Pflanzen zeigen verschiedene Merkmale, die Chimären vermuten lassen. In allen zu bearbeitenden Fällen gibt es jedoch Abweichungen von typischen Chimärenmustern. Deshalb muss eine kritische Überprüfung der Chimärenhypothese für diese in der Regel buntblättrigen Formen vorgenommen werden. Von Bedeutung für die Wahl der Objekte war, dass für die verschiedenen Musterungen mindestens ein Vertreter der Mono- bzw. Dicotyledonen zur Verfügung stand.

Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit ist somit die Klärung folgender Fragen:

Blattmuster mit unregelmäßiger makulater Musterung

1. Bei Monstera deliciosa und Syngonium podophyllum liegen zwei variegate Formen mit sehr unregelmäßigen Scheckungsmustern vor. Diese Muster deuten auf Entmischungsmuster hin, wie sie nach Plastommutationen auftreten. Die Plastidenentmischung müsste jedoch, wenn sie im apikalen Bereich erfolgt, und wenn eine stabile Scheitelschichtung vorliegt, zu Periklinalchimären führen. Zu erwartende Weißrand- oder Weißkernformen sind in der Familie Araceae jedoch bisher nicht bekannt.

Es soll untersucht werden, ob die Bildung von Weißrand- bzw. Weißkernformen bei Monstera und Syngonium möglich ist.


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2. Bei Chrysanthemen sind wie bei der Familie Araceae keine weißrandigen oder weißkernigen Periklinalchimären bekannt. An den Sorten ‘Pirol’ und ‘Luyona’ von Dendranthema grandiflorum traten sehr unregelmäßige Scheckungsmuster auf, die phänotypisch einer Plastommutation entsprechen. Diese Objekte werden vergleichend zu den Untersuchungen an M. deliciosa und S. podophyllum herangezogen.

Es soll untersucht werden, ob die Bildung von Weißrand- bzw. Weißkernformen bei den Sorten ‘Pirol’ und ‘Luyona’ von Dendranthema grandiflorum möglich ist.

Untersuchungen zur Problematik ‘Immerspaltende Periklinalchimären’

3. Spiraea bumalda ‘Goldflame’ wird von Tilney-Bassett (1984) als eine Periklinalchimäre der Konstitution GA (G= grün; A = gelb oder aurea) angesehen. An Spiraea bumalda‘Goldflame’ treten regelmäßig grüne Sprosssektoren bei den Austrieben auf. Es soll überprüft werden, ob diese Pflanze eine periklinale Chimäre der Konstitution GA ist und ob die grünen Sektoren als das Ergebnis von L1-Reduplikationen im Sprossscheitel angesehen werden können.

4. Vergleichend zu den Untersuchungen an Spiraea bumalda ‘Goldflame’ soll eine Blütenfarbvariante von Spiraea bumalda, die Sorte ‘Shirobana’, analysiert werden. Hier treten an weißen Blütenblättern rote Sektoren sowie auch gänzlich rote Blüten auf. Es soll überprüft werden, ob die Ursache für die Bildung der Rotsports bei ‘Shirobana’ eine Chimärentmischung ist.

Hypoderm und Beeinflussung der Musterbildung

5. Ctenanthe lubbersiana ‘Variegata’ ( Marantaceae) hat ein Variegationsmuster, bei dem im Inneren der Blattfläche hellgrüne bis gelblichweiße Bereiche auftreten.

Es soll überprüft werden, ob Ctenanthe lubbersiana ‘Variegata’ eine Chimäre der Konstitution GGW ist. Dazu muss untersucht werden, ob die Bildung eines Hypoderms bei Ctenanthe lubbersiana ‘Variegata’ die Musterbildung modifiziert.

6. Bei Ctenanthe oppenheimiana ‘Tricolor’ zeigt das Blatt ein grünes Binnenfeld und einen weißen Rand. An den weißen Rand schließen sich selten schmale grüne Randstreifen an. Dieses Muster entspricht vom Phänotyp einer periklinalchimärischen Grünkernform.


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Wenn die GWG-Hypothese angenommen werden soll, muss nachgewiesen werden, inwieweit bei Ctenanthe lubbersiana ‘Tricolor’ hypodermale Wassergewebe die Musterbildung beeinflussen.

7. Bei Rhododendron liegt mit der Sorte ‘Goldflimmer’ eine variegate Form mit einem hellen Binnenfeld vor.

Das helle Binnenfeld ist jedoch in weiten Bereichen unmaskiert, so dass auch hier überprüft werden muss, ob ein Hypoderm vorhanden ist und ob es die Musterbildung beeinflusst. Für Rhododendron sind derartige Zusammenhänge bisher nicht bekannt. Dieses Objekt wird vergleichend zu den Untersuchungen an Ctenanthe lubbersiana ‘Variegata’ herangezogen.

8. Rhododendron simsii ‘Andenken an Vater Hedusch’ weist Weißrandblätter auf, die phänotypisch einer periklinalchimärischen Konstitution GWG zugeordnet werden können. An den weißen Rand schließen sich wie bei Ctenanthe oppenheimiana ‘Tricolor’ selten schmale grüne Randstreifen an.

Anhand von Untersuchungen soll geklärt werden, ob Rhododendron simsii ‘Andenken an Vater Hedusch’ eine Chimäre der Konstitution GWG ist und ob die schmalen grünen Randstreifen L1-bürtig sind.


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13.12.2004