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4  Diskussion

4.1 Diskussion zur Problematik Blattmuster mit unregelmäßiger makulater Musterung

4.1.1 Ursprung und Entwicklung von Mosaiken

In den letzten Jahren haben bei den Zierpflanzen diejenigen zunehmende kommerzielle Bedeutung erlangt, die irgendeinen Typ von Muster in ihrem Blattwerk aufwiesen. Erklärungen zum Ursprung dieser Musterungen sind komplex und verschiedenartig. Mit der vorliegenden Arbeit sollte versucht werden, den Ursprung, die Entwicklung und die Formierung von Mustern zu erklären, die sich in Pflanzen mit Plastommutationen finden.

Wichtig bei der Erklärung des Ursprungs und der Entwicklung von Mustern ist das Auftauchen oder die Existenz von genetischen Mosaiken. Genetische Mosaike bilden sich bei Organismen oder Pflanzen, in denen Zellen verschiedener Genotypen z. B. Unterschiede in der Ploidiestufe oder Pigmentproduktion in Koexistenz auftreten (Marcotrigiano, 1997). Speziell sind die Mosaike bei Pflanzen untersucht worden, die durch spontane oder induzierte Mutationen im Kerngenom oder in den Chloroplasten entstehen (Tilney-Bassett, 1986).

Die Desoxyribonucleinsäure (DNS) einer Eukaryontenzelle ist zum größten Teil im Zellkern organisiert; daneben enthalten auch die Organellen des Plasmas (Plastiden und Mitochondrien) einen großen Anteil gencodierender DNS (Linnert und Odenbach, 1997). Plasmaorganellen vermehren sich durch Zweiteilung nach einer normalen Replikation ihrer DNS. Die Plasmagene sind konstant, aber es gibt auch Mutationen wie in den Kerngenen; ihre Übertragung von Zelle zu Zelle ist jedoch grundsätzlich von den Kerngenen verschieden (Linnert und Odenbach, 1997). Bei einer nukleären Mutation würden sich alle Chloroplasten der mutierten Zelle verändern. Phänotypisch würden an so einer Pflanze auch weiße und grüne Blattflecken, -streifen oder -sektoren zu sehen sein, diese wären aber streng voneinander abgegrenzt.

Durch Mutationen kann es zu Defekten in der Strukturausbildung und im Pigmentgehalt der Chloroplasten kommen (Schötz, Sender, Bathelt, 1966), so dass eine Zelle mit erbungleichen Plastiden entsteht. Plastommutationen treten spontan in einer Häufigkeit von einigen Promille auf. Unter Einfluss von bestimmten Kerngenen lässt sich die Häufigkeit von solchen Mutationen erheblich steigern. Äußere Einflüsse, wie Bestrahlung oder Einsatz von chemischen Agenzien, können zu einer Erhöhung der Plastommutationsrate führen (Michaelis, 1958). Beispiele solcher Plastommutationinduktionen sind die [Seite 88↓]Behandlungen von SaintpauliaH. Wendl. mit (NMH) N-Nitroso-N-Methylharnstoff (Pohlheim, 1974; 1981).

Ausgehend von Beobachtungen an unregelmäßigen weißen Arealen auf Blättern von Pelargonium zonale formulierte Baur (1909) die Entmischungshypothese. Er geht davon aus, dass in einer Zelle gleichzeitig verschiedene Plastidentypen vorkommen können. Da die Plastiden sich nach Zufallsgesetzen verteilen, können in eine Tochterzelle mehr mutierte, in eine andere mehr normale Plastiden gelangen. Das Mischungsverhältnis verschiebt sich so lange, bis endlich durch Zufall eine rein grüne oder rein weiße Zelle entsteht. Man nennt diese Entmischung von Plastiden mitotische Spaltung oder somatische Segregation (Linnert, 1997). Der Nachweis der von Baur (1909) hypothetisch angenommenen "Mischzellen" wurde von Michaelis an Epilobium angustifolium L. erbracht. Bei Mischzellen handelt es sich um Zellen mit unterschiedlichen Plastiden, man findet neben normalen grünen, chlorophylldefekte Plastiden. (Michaelis, 1961).

Michaelis (1961) erklärte, dass nach Plastidenmutation am Anfang des Entmischungsprozesses zwei Zelltypen gibt: eine Mischzelle und Zellen mit ausschließlich grünen Plastiden. Im Verlauf des Entmischungsprozesses entstehen Zellen mit ausschließlich mutierten oder unmutierten Plastiden. Mischzellen können dabei aufgebraucht werden oder durch Teilung neu entstehen. Aus der Größe der Entmischungsflecken kann der relative Zeitpunkt der Entmischung bestimmt werden. Je früher die Entmischung stattfindet, um so größer wird der Fleck im Laufe der Pflanzenontogenese. Die Lage des Flecks dokumentiert den Ort der Entmischung. Michaelis (1966) unterteilte die Musterbildung nach einer Mutation in zwei Phasen:

Latente Phase:

Nach einer Mutation nehmen die mutierten Plastiden in fortgesetzten Teilungsfolgen zahlenmäßig zu. In dieser Phase ist der Beginn der Entmischungen nur mikroskopisch zu beobachten.

Musterbildungsphase:

Viele Mischzellen mit verschiedenen Mischungsverhältnissen sind vorhanden. Es entstehen Zellen, die nur mutierte Plastiden enthalten und mutierte Gewebebereiche bilden. Die Fleckenbildung wird phänotypisch sichtbare.


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Durch den Mischzellennachweis ist der Beweis erbracht, dass das unregelmäßige Muster an Syngonium podophyllum, Monstera deliciosa und den Sorten ‘Pirol’ und‘Luyona’ von Dendranthema grandiflorum auf der Entmischung erbungleicher Plastiden während der Pflanzenontogenese beruht. Sowohl bei den Monocotylen als auch bei den zwei untersuchten Dicotyledonen wurde beobachtet, dass Mischzellen im Mesophyll, nicht aber in der Epidermis auftreten.

Für den Nachweis von Mischzellen ist die Unterscheidbarkeit der erblich ungleichen Chloroplasten von wesentlicher Bedeutung. Sowohl bei den Pflanzen der Araceae als auch der Asteraceae, bei denen völlig ausgebildete Blätter verwendet wurden, existieren Zellen, die Plastiden mit oder ohne Chlorophyll aufwiesen. Möglich ist, dass die mutierten Chloroplasten im Laufe der Pflanzenontogenese degenerieren. Der Nachweis echter Mischzellen wird dadurch sehr erschwert. Michaelis (1958) führte Untersuchungen an weißbunten Formen von Epilobium durch und fand, dass die Zellen wenig Chloroplasten enthielten. Er nahm an, dass die mutierten Chloroplasten zerfallen seien. Die Existenz von Mischzellen kann bei schneller Entmischung nur indirekt über benachbarte grüne und weiße Zellen nachgewiesen werden. Mischzellen können, wenn sie in pflanzlichem Gewebe vorkommen, an verschiedenen Stellen nachgewiesen werden.

Bei jungen makulaten Blättern konnten in feingescheckten Bereichen Mischzellen nachgewiesen werden. Unterschiedliche Plastiden-Typen ließen sich in jungen Blättern gut voneinander unterscheiden. Ähnliche Ergebnisse erhielt Pohlheim (1974) bei Untersuchungen an weißbunten Saintpaulia-Pflanzen im Übergang von grünen zu hellen Blattbereichen mit auffallend wenigen Chloroplasten. Da dies vor allem bei älteren Blättern auftrat, liegt die Vermutung nahe, dass die mutierten Chloroplasten zerfallen sind. Dort, wo sich die Muster besonders fein gescheckt oder gestreift präsentieren, ist die Entmischung der Mischzellen noch am wenigsten fortgeschritten (Pohlheim, 1974). Dieses Ergebnis stimmt mit den Beobachtungen von Schötz (1958) überein. Er bestätigte, dass die Möglichkeit besteht, Mischzellen in Keim- und Primärblättern bei Pflanzen, die sich im Prozess schneller Entmischung befinden, nachzuweisen. Bei einer langsamen Entmischung lassen sie sich in Kelch-, Trag-, Laub- und Keimblättern finden (Hagemann, 1960).

Bei der Mehrzahl der höheren Pflanzen werden die Plastiden in der mütterlichen Linie vererbt. Wenn der Prozess des‘sorting out’ in dem Moment, da sich die Eizellen bilden, unvollständig ist, werden beide Typen von Plastiden in den Embryonen der Samen weitergegeben. In diesen Fällen wird der Prozess des ‘sorting out’ von neuem bei der [Seite 90↓]Entwicklung der Zygote in Gang gesetzt noch bevor es zur Ausdifferenzierung des Apikalmeristems kommt. Dies erhöht die Möglichkeiten, dass der Prozess vorher abgeschlossen ist und dass in den ersten Sprossen eine periklinale Chimäre erzielt wird.

In den Fällen, wo die Vererbung der Plastiden biparental ist, ist das Ergebnis das gleiche, auch wenn es in den Keimzellen zum Zustand einer Entmischung gekommen sein sollte. Wenn man Zellen mit verschiedenen Plastidentypen kombiniert, erhält man erneut eine gemischte Zygote, aus der man panaschierte Pflanzen ziehen kann. Der Prozess der Entmischung geht während der Herausbildung und der Entwicklung der Embryonen ziemlich schnell vor sich, und wenn die Menge an mutierten und normalen Plastiden ähnlich groß ist, können sich periklinale Chimären in den ersten Blättern der Sprosse bilden (Tilney-Bassett, 1963).

Die Ergebnisse der Bonitur nach Selbstungen der Sorten ‘Pirol’ und ‘Luyona’ von Dendranthema grandiflorum lassen auf eine extranucleäre Vererbung nach einer Plastommutation schließen. Aufgrund der vorliegenden Ergebnisse ist aber nicht eindeutig zu folgern, ob ein väterlicher, biparentaler oder mütterlicher Erbgang vorgelegen hat. Die Mehrzahl der gekeimten Pflanzen wiesen eine variegate Konstitution auf, wobei sie die instabile Konstitution der Zellen der zweiten Schicht des Sprossscheitels besaßen. Biele (1992) bekam ähnliche Ergebnisse nach der Selbstung von einem variegaten Hippeastrum.

Aussagen, dass der Phänotyp der geselbsteten Pflanzen die Konstitution der zweiten Sprossscheitelschicht widerspiegelt, werden durch die Ergebnisse der Selbstungen der Pflanzen mit der Konstitution GW oder GG bestätigt, von denen nur weiße oder grüne Nachkommen erzielt wurden

4.1.2 Sprossscheitelstruktur und Muster

Der Mustertyp, der am Ende eines Entmischungsprozesses auftritt, ist verbunden mit der Anzahl an Schichten, die der Sprossscheitel besitzt und die an der Ausbildung der Blätter beteiligt sind. Ein anderer wichtiger Faktor ist der Grad der Plastidenentmischung, in dem sich die Pflanze befindet und speziell die Konstitution der verschiedenen Sprossscheitelschichten in dem Moment, da die Entmischung einsetzt.

Schmidt (1924) und Buder (1928) unterteilten den Apex der Angiospermen in eine äußere oder Mantelzone und eine zentrale Zone (oder Korpus). Der Mantel besteht aus [Seite 91↓]einer oder mehreren Schichten von peripheren Zellen, die sich in der Mehrheit der Fälle antiklin teilen - im Unterschied zum Korpus, wo sie sich sowohl antiklin als auch periklin teilen. Die antiklinen Teilungen erlauben das oberflächige Wachstum und die verschiedenen Teilungen des Korpus erlauben ein Wachstum des Volumens. Jede der Mantelschichten stammt aus einer kleinen Gruppe von unabhängigen Zellen, die Erstzellen genannt werden. Unterhalb dieser Erstzellen des Mantels befinden sich die des Korpus (Tilney-Bassett, 1986). Satina und Blakeslee (1940) benannten in Arbeiten mit Datura L. die äußere Mantelschicht der Spitze L1, die innere L2 und das Korpus L3 (L = Layer).

Cutter (1971) so wie auch Gifford und Corson (1971) klassifizierten die Sprossscheitel in 3 Grundtypen, die auf der Organisation von apikalen Sprossscheiteln nach Newman (1965) beruhen:

Der Monoplex Apex, der charakteristisch für die Farne ist. Dieser Typ hat nur Erstzellen in der äußeren Schicht. Jedwede Teilung trägt sowohl zum Längenwachstum als auch zum seitlichen Wachstum der Pflanze bei und es wird nur eine Erstzelle benötigt.

Der Simplex Apex, der gewöhnlich bei den Gymnospermen vorkommt. Er besitzt ausschließlich eine einzige Zone von Erstzellen in der oberflächigen Schicht. Die antiklinen Teilungen sind nötig für das Oberflächenwachstum, die periklinen Teilungen für das Längen- und Seitenwachstum.

Der Duplex Apex, der gewöhnlich unter den Angiospermen vorkommt. Dieser Typ besitzt zwei aufeinandergesetzte Wachstumszonen (den Mantel und das Korpus), die ihren Ursprung in verschiedenen Gruppen von Erstzellen haben. Die verschiedenen Schichten des Mantels sind dadurch charakterisiert, dass sie in regelmäßiger Form antikline Teilungen aufweisen, während im Korpus Teilungen auf verschiedenen Ebenen beobachtet werden können.

In Übereinstimmung mit Tilney-Bassett (1986) ist es nötig, eine Konstitution des Typs Apex Simplex oder Apex Duplex zu haben, um stabile periklinale Chimären in einer Art erlangen zu können.


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Szymkowiak und Sussex (1996) zeigen auf, dass der Typ von Chimäre, der sich formt, und zwar sowohl in den Mosaiken, die sich von der Mischung von Zellen verschiedener Individuen her bilden als auch auf Grund von genetischen Veränderungen während des Wachstums einer individuellen Pflanze, von verschiedenen Faktoren abhängt:

Die relative Position der Zellen verschiedener genetischer Konstitutionen in den sich entwickelnden Sprossen beeinflusst nicht nur den Typ des Mosaiks, der sich formen wird, sondern auch seine Dauerhaftigkeit.

Der Typ der zellulären Organisation der Sprossscheitel spielt eine wichtige Rolle hinsichtlich des Typs von Chimäre, der sich bilden kann (Steeves und Sussex, 1989). Die Mehrheit der Sprossscheitel der höheren Pflanzen besitzen multiple Erstzellen.

4.1.3 Sprossscheitelentwicklung und Mustertypen

Die Bildung von Mosaiken für Studien zur Pflanzenentwicklung kann mittels unterschiedlicher Methoden erlangt werden: als Ergebnis der Kombination zweier verschiedener Pflanzentypen (Pfropfen) oder einfach als Resultat eines Wechsels in der Entwicklung eines Individuums (Mutation). Eine moderne Methode ist die Induktion von Mosaiken durch die Kultivierung von gemischten Zellen bzw. gemischtem Kallus unterschiedlicher Arten unter aseptischen Bedingungen (Marcotrigiano und Gougin, 1984).

Wenn ein Mosaik von zwei verschiedenen Individuen abstammt, dann besteht die Möglichkeit mehrerer histogenetischer Kombinationen. Die Häufigkeit der möglichen Kombinationen ist durch die Fähigkeit der zwei verschiedenen Zelltypen, in koordinierter Form einen einzigen Sprossscheitel zu bilden, bestimmt (Tiedemann, 1989).

Broertjes und Keen (1980) entwickelten ein Modell, um den Prozess der Bildung von meristematischen Punkten an Adventivknospen zu beschreiben. Sie postulierten, dass die Bildung des meristematischen Punktes an einer Adventivknospe auf zwei verschiedene Weisen vor sich gehen kann: ausgehend von einer einzigen Epidermiszelle oder ausgehend von mehr als einer Zelle.

Der hohe Prozentsatz an panaschierten Pflanzen, den man aus der In-vitro-Kultur von Internodien bei Dendranthema grandiflorum (Syn. Chrysanthemum grandiflorum) ‘Pirol’ erhält, weist indirekt auf die Existenz und Teilhabe von Mischzellen als Initialzellen hin. [Seite 93↓]Es ist jedoch schwierig, eine Aussage zu treffen, ob an der Ausformung von Adventivsprossen bei ‘Pirol’ eine oder mehrere Zellen beteiligt sind. Stewart und Dermen (1970) schlossen darauf, dass an der Ausformung von Adventivsprossen bei chimärischen Pflanzen von Chrysanthemum mehr als eine Zelle beteiligt ist.

Gewebekonkurrenz kann man in zwei verschiedene Prozesse unterteilen. Eine Form der Konkurrenz tritt zwischen zwei genetisch verschiedenen Zelltypen in der gleichen Schicht des Sprossscheitels auf, die andere findet zwischen zwei verschiedenen Sprossscheitelschichten statt (Schneider, 1996). Wenn in einer Zone aktiver Teilung in der gleichen Schicht des Sprossscheitels normale und mutierte Initialzellen auftreten, kommt es zu einem Vorgang der Konkurrenz, in dem diejenigen Zellen selektiert werden, welche größere Wettbewerbsvorteile aufweisen. Für den Fall, dass es zu einer Mutation in einem Sprossscheitel kommt und diese Zellen sich nahe der Zone aktiver Teilung befinden, ist es sehr wahrscheinlich, dass diese mutierten Zellen eine Position als Initialzellen einnehmen werden. Der Unterschied hinsichtlich des genetischen Inhaltes kann es begünstigen oder auch nicht, dass eine Zelle in dieser Position verbleibt, wobei man am Ende der histogenetischen Entwicklung Pflanzen mit genetisch verschiedenen Geweben (Periklinalchimären) oder normale homohistische Pflanzen erhält. Noch ist es nicht klar, worin die nötigen Interaktionen bestehen, damit gemischte Zellen zweier verschiedener Pflanzentypen einen Sprossscheitel ausbilden können (Szymkowiak und Sussex, 1996).

Die ‘Diplontische Selektion’ kann sowohl bei der Bildung der Sprossscheitel von den Ausgangszellen aus als auch während der Ausdifferenzierung des Kallus zu Punkten des Sprossscheitels eine Rolle spielen. Theoretisch müsste man die Herausbildung von Sprossen mit verschiedenen Zellkombinationen in den verschiedenen Schichten des Sprossscheitels erwarten, aber gemäß der durchgeführten Analysen fanden sich Pflanzen mit genetisch grüner Epidermis. Übereinstimmend mit diesen Beobachtungen könnte man sich vorstellen, dass der Inhalt mutierter Plastiden im Verhältnis zu den Zellen mit normalen Plastiden ein Wettbewerbsnachteil bei der Teilhabe an der Ausbildung einer Schicht des Sprossscheitels sei. Mutierte Zellen sind in der Entwicklung oft benachteiligt; sei es, dass diese Zellen tödlich geschädigt oder dass sie nur in der Zellteilungsrate benachbarten Zellen gegenüber benachteiligt sind und dadurch verdrängt werden (Schneider, 1996). Der Zeitraum zwischen der Induktion von Kallusformung und Beginn der Ausbildung einer Sprossscheitelspitze ist wesentlich länger als bei direkter Adventivsprossbildung (Differenzierung). Infolgedessen kann bei indirekter Adventivsprossbildung [Seite 94↓]eine zeitlich längere Konkurrenz bzw. Selektion der Zellen erfolgen und somit die letztendliche Zusammensetzung des Sprossscheitels durch die unterschiedliche Vitalität der Zelltypen beeinflusst werden. Während dieser mitotischen Teilungsperiode kommt es zu einem Prozess des ‘Sorting Out’ oder der Zellselektion. Zellen, die sich schneller teilen, wie z. B. Zellen mit normalen grünen Plastiden, besitzen einen Selektionsvorteil. Die grünen Zellen besetzen das Umfeld des Kallus und haben von daher einen Positionsvorteil im Verhältnis zu den Mischzellen oder Zellen, die nur mutierte Plastiden enthalten und im Inneren des Kallus verbleiben. Im Falle der regenerierten Adventivsprosse aus Kallus ist die Position der ersten Zelle, die sich teilt, definitiv, so dass möglicherweise diese erste Zelle die Führungsposition in der Entwicklung des Sprossscheitels einnimmt (Broertjes und van Harten, A.M., 1980). Deshalb ist es bei der Ausformung eines Sprossscheitels wahrscheinlicher, dass die grünen Zellen die L1 ausbildeten und grüne, weiße oder Mischzellen die L2.

Dieser Prozess der Neubildung eines Sprossscheitelpunktes wurde durch Hui-Cheng Tian und Marcotrigiano (1993) in ihrer Arbeit über Ursprung und Entwicklung von Adventivsprossen bei Tabak sehr gut erklärt. Tian und Marcotrigiano (1993) beobachteten an Tabak, dass von 84 chimärischen Adventivsprossen 39 sich in den drei Schichten des Sprossscheitels zu N. tabacum stabilisierten und nur 4 Sprosse zu N. glauca. Der Rest der Sprosse entwickelte sich zu periklinalen Chimären verschiedener Konstitutionen. Sie beobachteten, dass die Lage der Zellen und nicht der Genotyp einen großen Einfluss auf die Stabilisierung der Epidermis hatte. Bei ihrem Versuch stabilisierte sich die Epidermis mit Zellen des Genotyps, der ursprünglich einen Anteil von über 50% in der ersten Sprossscheitelschicht einnahm. Im Gegensatz dazu wurde die endgültige Zusammensetzung der inneren Schichten der Adventivsprossscheitel vom Vorherrschen eines Gewebes in der früheren Zellmasse nicht bestimmt. Es wurde beobachtet, dass die Veränderung der Zellen in den verschiedenen Schichten des Sprossscheitels sich unabhängig vollzog. Zum Beispiel hatte eine Epidermis zeitweilig zwar eine chimärische Konstitution, entwickelte sich aber nach Bildung weniger Nodien zu einer homogenen Epidermis. Dagegen dauerte der Prozess der Stabilisierung innerer Zellschichten wesentlich länger und führte letzlich zu der vollständigen Eliminierung eines Zell-Genotyps.

Die Ergebnisse der Selbstbestäubung von ‘Pirol’ zeigen keine größere Kombinationsbreite in den verschiedenen Schichten des Sprossscheitels, da man genetisch grüne Pflanzen [Seite 95↓](GG), weiße (WW) und panaschierte Pflanzen (mit der Konstitution GM) erhält. Genau wie bei den Ergebnissen der Analysen von Pflanzen, die aus Adventivsprossen gezogen wurden, tritt eine genetisch grüne Epidermis sowohl bei phänotypisch grünen Pflanzen sowie auch bei denen des Typs GM auf, wobei sich die Existenz von Mischzellen auf die L2 beschränkt.

Die Dauerhaftigkeit der Initialzellen in den Sprossscheiteln ist breit diskutiert worden, aber es scheint, dass die Kontinuität einer Zelle mit der Funktion der Initialzelle allein von ihrer Position im Sprossscheitel abhängt. Die Mehrheit der Pflanzen von Monstera, Syngonium und Dendranthema ‘Pirol’ zeigten und konstant über einen längeren Zeitraum ein panaschiertes Muster, wobei sich eine relative Stabilität der Mischzellen als Initialzellen erhielt. Bei den drei Typen von Pflanzen wurden Entmischungen hin zu den stabileren Konstitutionen beobachtet, wobei die häufigste Konstitution GG war und GW die seltenste. Es ist bewiesen worden, dass Zellen ersetzt werden können, wenn sie verletzt sind, weshalb anzunehmen ist, dass dieser Ersatz in der Regel von normalen Zellen vor sich geht. Es ist einzig und allein notwendig, dass einige Zellen zurückgehalten werden, damit sie den Prozess des Neubeginns übernehmen können (Steeves und Sussex, 1989).

Während des fortgesetzten Wachstums gab es eine Veränderung der Position der Zellen in der Sprossspitze. Chimärenmuster können sich verändern; im allgemeinen haben diese Muster die Tendenz, nach einer Periode des Wachstums zu verschwinden; was darauf hindeutet, dass die anfänglichen Spitzenzellen nicht dauerhaft sind und dass sie durch andere Zellen in der Spitze ersetzt werden können. Diplontische Selektion trat bei den Pflanzen von Dendranthema ‘Pirol’ auf, bei denen eine bestimmte Anzahl an Blättern die Konstitution des Typs GW oder GG besaß und die später ihre panaschierte Konstitution wieder annahmen. Die spätere Panaschierung war möglich, weil in der zweiten Sprossscheitelschicht der jeweilige Zelltyp nur zeitweise in tiefere Zellschichten verdrängt wurde und später wieder in die Laubblattbildung einging.

4.1.4 Histogenese nach spontaner Entmischung

Wenn man von einer Pflanze ausgeht, die drei Schichten im Sprossscheitel besitzt und eine Konstitution MMM aufweist, wobei M das Vorhandensein von Mischzellen bedeutet, kann man je nach Verlauf der Entmischung theoretisch 27 verschiedene Musterkombinationen [Seite 96↓]erlangen. Von diesen besitzen 24 einen Typ chimärischer Konstitution und die Formen, die wenigstens eine oder mehrere Schichten vom Typ M besitzen, sind nicht völlig stabil (Tilney-Bassett, 1963; 1986).

Von geringerer Bedeutung bezüglich des Mustertyps, der aus einer Entmischung stammt, sind die Pflanzen, welche lediglich zwei Sprossscheitelschichten besitzen, wenn sich die L1 nicht an der Mesophyllbildung des Laubblattes beteiligt. Ebenso wie im Falle der Pflanzen, die drei Schichten besitzen, haben von den 8 möglichen Kombinationstypen nur 6 eine chimärische Konstitution und von diesen sind nur zwei teilweise stabil (Tilney-Bassett, 1963; 1986).

Die Hypothese, dass nach einem Prozess der Entmischung bei Syngonium podophyllum, Monstera deliciosa und den zwei Chrysanthemensorten ‘Luyona’ und ‘Pirol’Klone mit einem andersfarbigen Binnenfeld entstehen würden, hat sich nicht bestätigt. In histologischen Analysen, sowohl bei den beiden Chrysanthemensorten ‘Luyona’ und ‘Pirol’ als auch bei beiden Araceae-Arten zeigten sich Achselknospen und Sprossscheitel mit nur zwei selbständigen Schichten.

Wenn diese histologischen Ergebnisse mit dem Ergebnis der Entmischungsprozesse in Verbindung gebracht werden, lässt sich erkennen, dass die Epidermis von der ersten Schicht des Sprossscheitels stammt und das Mesophyll sich in seiner Gesamtheit aus der zweiten Schicht entwickelt. Diese Annahme wird dadurch gestützt, dass man keine Pflanzen erhält, die ein weißes oder grünes Binnenfeld haben, sondern nur Pflanzen, die völlig grün sind oder Periklinalchimären der Konstitution GW.

Es ist theoretisch möglich, von diesen Pflanzen sechs Typen chimärischer Konstitution zu erlangen, aber die Resultate bei S. podophyllum, M. deliciosa stimmen nicht mit einem Pflanzenmuster überein, das als Ausgangskonstitution MM aufgewiesen hätte. Pflanzen, die völlig grün oder weiß sind, aber eine Epidermis mit chlorophyllhaltigen Plastiden besitzen, deuten darauf hin, dass die Ursprungspflanzen eine Konstitution GM hatten. Somit lassen sich die erlangten Ergebnisse interpretieren. Eben diese Erklärung kann auch auf Dendranthema anwendet werden, wo sich auch auf Grund der Konstitution der Ursprungspflanze der Mustertyp nach dem Prozess der Entmischung auf zwei mögliche Typen - GG oder GW - beschränkt.


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4.1.5  L1 und Bildung des Mesophylls

Eine andere Möglichkeit, ein farblich abgegrenztes Binnenfeld in einer Periklinalchimäre zu finden, ist durch die Beteiligung der L1 an der Bildung des Mesophylls gegeben. Dieses Phänomen wurde hauptsächlich bei den Monokotylen und einigen Dicotyledonen beobachtet. Das Vorhandensein von mindestens drei Sprossscheitelschichten ist dabei für die Musterbildung nicht notwendig, denn viele Pflanzen, die dieses Phänomen aufweisen, besitzen nur 2 Sprossscheitelschichten.

Syngonium podophyllum war das einzige der untersuchten Objekte mit einer chimärischen Konstitution GW, das eine Beteiligung der L1 bei der Ausbildung des Mesophylls aufwies. Diese Pflanzen besitzen eine Epidermis, die Chloroplasten produziert, aber der Rest des Mesophylls zeigt Chlorophylldefekte. Es bildet sich kein regelmäßiger grüner Rand, sondern es finden sich nur isolierte Fragmente von grünem Mesophyll an den Blatträndern.

Die andere mögliche Musterkombination, eine Pflanze mit weißem Rand, wurde an keiner der untersuchten Pflanzen beobachtet. Nach der Regeneration eines Scheitels aus Kallus, der aus Mischzellen besteht, können in der weiteren Entwicklung weiße Zellen entstehen, die auch in L1 gelangen. Bei der In-vitro-Kultur von Internodien von ‘Pirol’ entstanden Pflanzen, die eine Konstitution WW oder MW aufwiesen, aber es konnte noch keine Pflanzen mit einer Konstitution WG beobachtet werden.

4.2 Diskussion zur Problematik‘Immerspaltende Periklinalchimären’

4.2.1  Spiraea bumalda‘Goldflame’

Regelmäßig entstehende grüne Sprosssektoren, die sich über mehrere Internodien hinweg verfolgen lassen, sind Hinweise bezüglich der Annahme, dass die Panaschierung von Spiraea bumalda ‘Goldflame’ bereits am Sprossscheitel erfolgt und nicht durch Teilungen der L1-Derivate bei der Blattentwicklung zustande kommt. Diese Aussage stimmt mit den Studien überein, die durch Pohlheim (1971) bei der immerspaltenden Periklinalchimäre Spiraea bumalda ‘Anthony Waterer’ durchgeführt wurden.

Das geringfügige Auftreten von grünen Sektoren bei ‘Goldflame’ (61/393) stimmt nicht überein mit der größeren Anzahl an Sprossen mit einem weißen Sektor (694/1000), die von [Seite 98↓]Pohlheim (1971) bei ‘Anthony Waterer’ dokumentiert wurde. Außerdem traten völlig weiße Sprosse auf (106/1000) - ein Ergebnis, dass bei den Pflanzen von ‘Goldflame’ (grüne Sprosse) nicht beobachtet wurde. Wenn auch die Bildung von grünen Sektoren bei ‘Goldflame’ seltener ist, kann man eine Verschiebung der Zellen der ersten Schicht des Sprossscheitels und insofern das Auftreten eines völlig grünen Sprosses nicht ausschließen.

Die Analyse der Längsschnittserien und das Auffinden perikliner Teilungen in L1 von ‘Goldflame’ bestätigten, dass die grünen Sektoren ihren Ursprung definitiv im Sprossscheitel oder in den Achselknospen und nicht in einem späteren Entwicklungsstadium des Blattes haben. Ein Grund für dieses Phänomen kann durch die durchgeführten Studien von Wegner (1998) bei Periklinalchimären der Konstitution GWG erklärt werden. Er zog den Schluss, dass der Druck, den die inneren Schichten des Sprossscheitels auf die äußeren Schichten bei dem Auftauchen einer periklinen Teilung und daher bei der Teilnahme dieser Schichten an der Herausbildung des Mesophyll ausüben, außerordentlich wichtig ist.

Die Induktion von Austrieben aus Wurzeln dient als Beweis und Entmischungsmethode im Falle von chimärischen Pflanzen. Die Wurzelaustriebe geben Information über die genetische Beschaffenheit des subepidermalen Gewebes (L2 oder L3) je nach Konstitution des Sprossscheitels. Resultate, die mit dem modifizierten Wurzelfreilegungsversuch erzielt wurden, verdeutlichen den chimärischen Bau GA (Grün/Aurea) von Spiraea bumalda‘Goldflame’. Alle Wurzelaustriebe zeigten die Aurea-Farbe als charakteristisches Merkmal L2-bürtigen Gewebes. Da keiner der mit dieser Methode erlangten Austriebe weder sofort noch im weiteren Verlauf des Wachtums grüne Sprosssektoren zeigte, lässt sich die Stabilität der Aufspaltung bestätigen.

In-vitro-Regenerate aus Kalluskultur von Spiraea bumalda‘Goldflame’ entstammten ausnahmslos dem subepidermalen Gewebe, obschon dort ein geringer Prozentsatz an grünen Pflanzen auftrat, was aber unter Punkt 4.6.2 diskutiert werden soll.

4.2.1.1 In-vitro-Kultur und somaklonale Variabilität bei Spiraea bumalda ‘Goldflame’

Seit vielen Jahren ist bekannt, dass die aseptischen Kulturen, speziell die Kulturen mit Kalli, freien Zellen und Protoplasten, Nachkommenschaften hervorbringen, die sich beträchtlich vom Ausgangsmaterial unterscheiden (Krikorian, 1991). Es ist nachge–[Seite 99↓]wiesen, dass sich genetische Variationen in den Zellen und Geweben, die in vitro vermehrt werden, ereignen. Viele dieser Variationen zeigen sich an den regenerierten Pflanzen als vererbbare Mutationen. Dieses Phänomen ist als somaklonale Variabilität bekannt (Larkin und Scowcroft, 1981).

Die durchgeführten Beobachtungen zeigen auf, dass diese Variabilität, die sich an den regenerierten Pflanzen zeigt, zum einen aus den genetischen Differenzen resultiert, die vorab in den somatischen Zellen des Explantates existieren. Zum anderen wird Variabilität durch den Einfluss der Komponenten des Nährmediums auf Zellen induziert (Tabares, Pachon und Roca, 1991).

Tabares, Pachon und Roca (1991) weisen darauf hin, dass der Ursprung der Variabilität nicht immer klar ist und von Pflanze zu Pflanze unterschiedlich sein kann. Sie betrachten die chromosomale Reorganisierung als den Hauptmechanismus, der die somaklonale Variabilität hervorbringt und geben als mögliche Gründe für ihr Auftreten ein somatisches Crossing over an, abwechselnd mit Schwesterchromatiden, einer Überhöhung der Nukleotide durch Methylierung oder eine Störung in der Replikation der DNA durch Verschulden eines Gendepots, das durch Mutationen in nicht kodifizierten Regionen zustande gekommen ist.

Gegenwärtig wird argumentiert, dass die einzige Strategie, um die genotypische Stabilität der in vitro erzeugten Pflanzen erhalten zu können, die Nutzung von Explantaten mit organisierten Strukturen ist (Krikorian, 1991). Andererseits wird somaklonale Variabilität nicht ausschließlich negativ betrachtet, insofern sie eine sehr wichtige Rolle bei den Zuchtprogrammen von Pflanzen spielt, weil dadurch das Variabilitätsniveau erhöht bzw. sichtbar gemacht werden kann.

Die Mehrzahl der Variationen bei aus Kallus regenerierten Pflanzen wird den genetischen Modifikationen der Zellen des genutzten Pflanzenexplantats zugeordnet. Variationen der Größe oder Form des Blattes, Länge der Knospen oder der Zweige sind typisch für Pflanzen, bei denen eine Veränderung auf der chromosomalen Ebene stattgefunden hat (Tabares, Pachon und Roca; 1991). Die an ‘Goldflame’ erlangten Ergebnisse stimmen mit diesen Beobachtungen überein, insofern die Pflanzen solche Variationen zeigten.


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4.2.1.2  Von L1 abstammendes Mesophyll

Die Variationen in den regenerierten Pflanzen sind nicht immer den Veränderungen im genetischen Material der Pflanzenexplantate vor oder während der In-vitro-Kultur geschuldet. Die Herkunft oder der Zustand des Pflanzenexplantats spielt eine wichtige Rolle bezüglich des Niveaus oder Typs der Variabilität, die man bei den regenerierten Pflanzen beobachten kann. Speziell muss man sorgfältig mit Chimären umgehen, insofern das Vorhandensein von Geweben verschiedener genetischer Konstitution die Unterscheidung zwischen somaklonaler Variabilität und dem Prozess der Entmischung erschwert.

Obschon bezüglich der Sprossinduktion aus Kalli bei ‘Goldflame’ beachtet wurde, dass nur Blätter verwendet wurden, die keine grünen Sektoren aufwiesen, traten Pflanzen auf, die phänotypisch ‘Goldflame’ ähnelten, aber völlig grün waren. Es wird die Möglichkeit verworfen, dass die Kalluszellen sich aus Epidermiszellen entwickeln konnten, weil histologische Studien zeigten, dass diese dem Mesophyll und nicht der Epidermis entstammen. Die einzige logische Erklärung dieser Resultate ist Kallusregeneration aus L1-bürtigen Mesophyllzellen. Diese Argumentation stützt sich auf die Ergebnisse, die sowohl aus der Musteranalyse als auch aus den histologischen Studien an apikalen und axillaren Sprossen bzw. Sprossscheiteln resultieren.

4.2.2  Spiraea bumalda‘Shirobana’

Bei Spiraea bumalda ‘Shirobana’ dominieren in der Zeit der Blüte die weißen Blüten, aber es ist normal, Blüten mit roten Sektoren auf den Petalen zu finden oder Pflanzen, an deren Dolden einige oder auch alle Blüten rot sind. Eine mögliche Erklärung für diesen nicht definierten Mustertyp wäre die Chimärentheorie unter der Voraussetzung, dass in L1 regelmäßig perikline Teilungen wie bei ‘Goldflame’ und ‘Anthony Waterer’ stattfinden. Den Beobachtungen zufolge produziert L1-bürtiges Gewebe (Epidermen) Anthocyan, L2-bürtige Gewebe zeigen kein Anthocyan. Wenn das Entstehen der Rotsports mit der L1-Reduplikation zusammenhängt und die weiße Ausgangsform rot über weiß konstituiert ist, müsste nach dieser Hypothese die L2 die Produktion von Anthocyan in der ersten Schicht, hemmen, was das Vorherrschen weißer Blüten erklären würde. Dieses Phänomen müsste als negative Partnerinduktion interpretiert werden. Wenn man das vorstehend Gesagte in Rechnung stellt, wird man die Dolden mit roten Blüten als Resultat einer Teilnahme der [Seite 101↓]ersten Schicht an der Ausbildung des Mesophylls erklären können, so dass dadurch der hemmende Effekt der L2 aufgehoben wird.

Die Analysen der Längsschnitte durch Sprossscheitel und Achselknospen stützen die Theorie einer Teilhabe der ersten Schicht bei der Ausbildung des Mesophylls bei neuen Sprossen, Blättern und später bei der Bildung der Blüten. Unter der Annahme, dass Spiraea bumalda ‘Shirobana’ eine Chimäre wäre, könnte so das Auftauchen von Sektoren und Dolden mit vollkommen roten Blüten erklärt werden.

Diese Hypothese muss jedoch verworfen werden angesichts der Färbung der Blüten bei Pflanzen, die aus der Wurzel gezogen wurden. Bei diesen Pflanzen traten Dolden mit weißen und roten Blüten auf sowie auch solche mit ausschließlich weißen oder roten, letztere jedoch weniger häufig. Bei einer anthocyandefekten L1 hätten die Wurzelaustriebe einheitlich weiß blühen müssen. Wenn man die Ergebnisse anderen Zeugnissen gegenüberstellt, tritt das gleiche Blütenmuster auf, so dass daraus hervorgeht, dass Spiraea bumalda ‘Shirobana’ primär keine Chimäre ist und dass das auftretende Muster genetisch kontrolliert ist. Diese Möglichkeit wurde schon durch Olbricht (1998) in Rechnung gestellt, der aus Gründen fehlender Analysen nicht klären konnte, warum die roten Sektoren bei ‘Shirobana’ auftraten. Olbricht (1998) erwähnt, dass die irregulären Farbveränderungen ein Anzeichen für Instabilität in den Farbgenen seien, das heißt, dass die Ausdrucksform der Gene sich ändern würde. Er fährt fort und erwähnt verschiedene Ursachen für diese Instabilität: Methylierungsvorgänge (Meyer et al., 1992), transponible Elemente (Cornu und Farcy, 1994), instabile Allelzustände (Bianchi et al., 1978/ Farcy und Cornu, 1979, Epperson und Clegg, 1992) oder andere Inaktivierungsprozesse.


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4.3  Diskussion zur Problematik Hypoderm und Beeinflussung der Musterbildung

4.3.1  Ctenanthe lubbersiana‘Variegata’

Biele (1992) versuchte, den Anteil des weißen Gewebes bei der Herausbildung des Blattes zu erklären, indem er Messungen des Prozentsatzes des weißen Gewebes und den Ort seines Auftauchens ins Verhältnis zueinander setzte. Es wurde angenommen, dass in frühen Stadien der Blattentwicklung die L3 eine größere Rolle bei der Herausbildung des Mesophyll spielt, und sie dann in der Fortfolge eine immer geringere bis keine Rolle mehr spielt. Obschon es Biele nicht direkt angibt, sind diese Phänomene den Chimären eigen, bei denen es Gewebekonkurrenz gibt. Dieser Terminus wird benutzt, um die Konkurrenz zwischen zwei Geweben zu kennzeichnen. Im Falle der Chimären kommt es zu dieser Konkurrenz im allgemeinen bei Geweben verschiedener genetischer Konstitution.

Als abschließender Beweis des vorher über die chimärische Konstitution der Ctenanthe lubbersiana ‘Variegata’ und im allgemeinen über die Periklinalchimären der Konstitution GGW Gesagten ist die Entwicklung der homohistischen grünen Pflanze (GGG) anzusehen. Dies kann man der Verdrängung der L3 durch eine Verdoppelung der L1 oder L2 zurechnen.

Wenn man junge Blätter beobachtet, weisen sie eine grünliche Färbung im Binnenfeld auf, so dass man den Eindruck gewinnt, als würde in frühen Stadien der Blattentwicklung das Binnenfeld durch eine oder mehrere Schichten von grünen Zellen bedeckt sein, die von L2 stammen. Im Blattquerschnitt ist zu sehen, dass die mutierten Plastiden im L3-bürtigen Gewebe in dieser Phase noch Spuren von Chlorophyll enthalten. In der weiteren Entwicklung wird von diesen Plastiden kein Chlorophyll mehr gebildet.

Aus der ersten Schicht des Sprossscheitels (L1) entwickelt sich einzig die Epidermis (G). Sowohl das Hypoderm (blattoberseits und -unterseits) als auch das Randmesophyll sind L2-bürtig. L1 und L2 sind genetisch grün, aus der L3 stammt einzig das weiße Gewebe oder Binnenfeld. Dieses Gewebe ist blattoberseits und -unterseits durch keine Schicht von grünen Zellen bedeckt. Da das Binnenfeld völlig unbedeckt ist, wird dort ein intensives Weiß beobachtet. In Übereinstimmung mit dem vorher Gesagten kann man Ctenanthe lubbersiana ‘Variegata’ als eine Periklinalchimäre der Konstitution GGW mit unmaskiertem Binnenfeld klassifizieren.


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4.3.2  Ctenanthe oppenheimiana ‘Tricolor ’

Ctenanthe oppenheimiana weist abwechselnd grüne und silberfarbige Streifen auf der Blattspreite auf, was typisch für diese Pflanze ist. Dieses Muster ist genetisch kontrolliert und entspricht möglicherweise dem positionalen Sinus (Marcotrigiano, 1997). Im Allgemeinen stellt es sich als eine Trennung zwischen den Zellen der Epidermis und dem Mesophyll dar, so dass es zu einem freien Raum kommt, der einer Blase ähnelt, weshalb es unter dem Namen LEAF BLISTER (Marcotrigiano, 1997) bekannt ist. Histologischen Analysen zufolge geht dieses Muster auf die Position der Palisadenzellen zurück, wobei die Zellen nicht völlig dicht eine an der anderen angeordnet sind, sondern so, dass freier Raum zwischen ihnen vorhanden ist. Die Trennung zwischen der Epidermis und grünem Mesophyll ist eine indirekte, insofern sich das Hypoderm zwischen beiden befindet und diese Trennung physisch zum Ausdruck bringt, aber den gleichen Effekt erzielt.

Übereinstimmend mit den Analysen der Stomata bei Ctenanthe oppenheimiana ‘Tricolor’ wird die Epidermis als genetisch grün charakterisiert, wonach dann die L1 grün ist. Das Hypoderm, das sich direkt unter der Epidermis befindet, stammt von L2. Der weiße Teil des Mesophylls stammt ebenfalls von L2 ab. Grüne Randflecken im weißen Mesophyll deuten auf eine Mesophyllbeteiligung der L1 hin. Anhand der Musteranalyse von verschiedenen Familien von Monokotyledonen zeigte Biele (1992) das Auftreten solcher grünen Flecken im Mesophyll von Mesochimären der Konstitution GWG bei Ananas comosus‘Variegatus’ (Bromeliaceae) und Alpina sanderae hort. Sander (Zingiberaceae). Bei beiden Pflanzen ist blattoberseits und -unterseits eine Hypodermis vorhanden, die das weiße Gewebe vollständig von der Epidermis trennt. Er erklärte die Musterung folgendermaßen: die Gesamtheit des Zentralgewebes wird durch L3 hervorgebracht, während dessen die L2 das weiße Gewebe der Blattränder und das Hypoderm bildet. Grüne Flecken sind das Resultat perikliner Teilungen in einem frühen Entwicklungstadium des Blattes, d.h. L1-bürtig.

Diese Erklärung ist auf jeden Fall konfliktträchtig, denn wie soll es möglich sein, dass ein Mesophyll, das angenommenermaßen seinen Ursprung in einer Verdoppelung der Epidermis hat, völlig durch ein Gewebe isoliert wird, das L2-bürtig ist? Um dieses Phänomen zu erklären, können drei Hypothesen aufgestellt werden:


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Hypothese 1:

Das Hypoderm ist L1-bürtig.

Damit die Erklärung von Biele logisch wäre, müsste das Hypoderm L1-bürtig sein und in frühen Entwicklungsstadien eine perikline Teilung der Epidermis auftreten, wobei dadurch ein Teil des Mesophylls entsteht. In zeitlich späterer Folge müsste sich danach das Hypoderm entwickeln, wodurch sich erklärt, dass die grünen Flecken des Mesophylls keinen direkten Kontakt zur Epidermis haben. In Übereinstimmung mit Pray (1957) ist dies nicht möglich, weil die Teilhabe der L1 bei der Ausbildung des Mesophylls für Marantha nicht typisch ist. Obschon es nicht das Ziel dieser Arbeit ist, den Ursprung des Hypoderms zu bestimmen, wurden bei den histologischen Analysen, die an den Achselknospen durchgeführt wurden, keine periklinen Teilungen beobachtet, die auf eine Instabilität der L1 hinwiesen.

Hypothese 2:

Das Hypoderm entspringt einer unabhängigen Schicht der Achselknospe bzw. des Sprossscheitels, das heißt, es ist L2-bürtig. Wenn die Achselknospen analysiert werden, kann man nur drei verschiedene Schichten beobachten, die an der Herausbildung des Blattes teilhaben. Diese Hypothese kann nicht aufrecht erhalten werden, da vier unabhängige Scheitelschichten in das Laubblatt eingehen müssten.

Hypothese 3:

Die Flecken sind das Resultat der Gewebekonkurrenz zwischen L2 und L3.

Durch Konkurrenz bei der frühen Ausbildung des Blattes werden einige Zellen der L2 durch Zellen der L3 verdrängt. Auf Grund der Tatsache, dass das erste Blattwachstum der Länge nach erfolgt, wird an den Rändern ein grüner Streifen ausgebildet, der vom grünen Mesophyll durch weiße Zellen isoliert ist, die sich sowohl antiklin als auch periklin teilen. Auf diese Art können diese Flecken als L3-bürtig und Ctenanthe oppenheimiana ‘Tricolor’ als eine periklinale Chimäre GWG klassifiziert werden


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4.3.3  Rhododendron-Hybride ‘Goldflimmer’

In Übereinstimmung mit den histologischen Analysen besitzt ‘Goldflimmer’ einen Sprossscheitel mit drei unabhängigen Schichten, die an der Ausbildung von seitlichen Sprossscheiteln und neuen Blättern teilhaben. Es wurde keine Art von perikliner Teilung beobachtet, weshalb man annehmen kann, dass die L1 nur an der Ausbildung der Epidermis beteiligt ist. Wenn man zugrunde legt, dass sich in den Plastiden der Stomata Chlorophyll befindet, dann kann man daraus schließen, dass die Epidermis und daher die L1 genetisch grün sind. Verfolgt man dieses Muster, so stammt das genetisch weiße Gewebe, das das Binnenfeld ausformt, aus der L3. Von der L2 ausgehend entwickeln sich das Mesophyll der Ränder sowie auch eine oder mehrere grüne Zellschichten, die sich zwischen der unteren Epidermis und dem zentralen Mesophyll befinden.

Das Hypoderm, das sich nur auf der oberen Blattseite findet, ist L2-bürtig. Genau so wie bei Ctenanthe lubbersiana ‘Variegata’ bleibt durch die Position des Hypoderms das Binnenfeld unmaskiert. Im Unterschied zu C. lubbersiana zeigt sich das Binnenfeld nicht völlig weiß, sondern ist vielmehr von gelber Farbe, was auf die Schicht von grünen Zellen, die sich unter dem Binnenfeld befindet, zurückgeht.

Die Entwicklung von Verzweigungen, die homohistisch grün sind (GGG), zeigt die chimärische Konstitution der Rhododendron-Hybride ‘Goldflimmer’. Wie bei Ctenanthe lubbersiana ‘Variegata’ kann man das Ergebnis aus der Verdrängung der L3 durch Verdoppelung der L1 oder L2 erklären. In Übereinstimmung mit den durchgeführten Analysen kann man auch darauf schließen, dass die Rhododendron-Hybride ‘Goldflimmer’ eine periklinale Chimäre der Konstitution GGW mit unmaskiertem Binnenfeld ist.

4.3.4  Rhododendron simsii ‘Andenken an Vater Hedusch’

Auf der Grundlage der an Rhododendron simsii ‘Andenken an Vater Hedusch’ erhaltenen Resultate kann man ihn durch sein Blattmuster genau wie Ctenanthe oppenheimiana ‘Tricolor’ als Weißrandform einordnen. Das bedeutet, dass es in der L2 zu einer Mutation kam, die einen Chlorophylldefekt im Blatt erzeugt. Diese Schicht umgrenzt das zentrale grüne Mesophyll (L3-bürtig) vollkommen und formt damit die Ränder des Blattes aus.


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Bei Gelegenheit besetzen die grünen Zellen durch Perforation den Platz der weißen Zellen, wodurch es zu einer intensiven Grünfärbung kommt. Die Epidermis stammt völlig aus der L1, da die Stomazellen chlorophyllhaltige Plastiden aufweisen. Rhododendron simsii ‘Andenken an Vater Hedusch’ hat im Unterschied zu Ctenanthe oppenheimiana ‘Tricolor’ kein Hypoderm, weshalb die grünen Sektoren, die im Randmesophyll beobachtet werden, einen direkten Kontakt zur Epidermis haben, so dass man ihre Entstehung periklinen Teilungen zuordnen kann. Bei Gelegenheit ist die Teilhabe der L1 bei der Herausbildung des Mesophylls so intensiv, dass sie völlig das weiße Mesophyll ersetzt und Blätter mit vollkommen grünen Sektoren hervorbringt.


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13.12.2004