Literaturübersicht

2.1  Silierung von Grünfutter

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Die Hauptaufgabe der Futterkonservierung ist die Haltbarmachung von Futtermitteln wie z.B. Gras und Mais in der Vegetationszeit für eine Nutzung vorrangig während der Wintermonate und in Perioden mit eingeschränktem Pflanzenwachstum. Auf typischen Grünlandstandorten wird vorrangig Gras von Wiesen und Weiden konserviert. Die Silagebereitung dominiert dabei allgemein vor der Heuproduktion. Gründe hierfür sind vor allem die geringere Witterungsabhängigkeit der Silagebereitung und das damit verbunden geringere Risiko von Nährstoffverlusten und schlechter Futterqualität [WEISSBACH, 1993].

Bei der Silierung wird der natürliche Gärprozeß für die Konservierung genutzt. Typisch ist ein unter anaeroben Bedingungen ablaufender Stoffwechsel von Mikroorganismen, vornehmlich Milchsäurebakterien. Die Qualität der Silagen hängt vor allem von den Eigenschaften des Ausgangsmaterials wie Trockenmassegehalt, Gehalt an wasserlöslichen Kohlenhydraten, Pufferkapazität und epiphytischem Mikroorganismenbesatz ab [WOOLFORD, 1984; MCDONALD et al., 1991; WEISSBACH, 1993; WEISSBACH und HONIG, 1996]. Der Quotient aus dem Gehalt an wasserlöslichen Kohlenhydraten (WLKH) und der Pufferkapazität (PK) des Grünfutters ist ein Maß für das biologische Säuerungspotential und charakterisiert die Vergärbarkeit des Siliergutes. Durch die Gleichung:

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kann der Mindesttrockenmassegehalt (Tmin) für die Erzeugung buttersäurefreier Silagen beschrieben werden [WEISSBACH et al., 1974]. Aus dieser Gleichung ableitend kann ein Vergärbarkeitskoeffizient (VK) definiert werden, wobei Siliergut mit einem Vergärbarkeitskoeffizient von mindestens 45 als leicht vergärbar gilt [WEISSBACH, 1998 und dort zitierte Literatur]:

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Aus diesem Modell lassen sich jedoch nur bei konventionell erzeugtem bzw. nitrathaltigem Grünfutter sichere Vorhersagen für den zu erwartenden Gärungsverlauf ableiten [WEISSBACH et al., 1993]. Bei Fehlen von Nitrat im Grünfutter, was vor allem unter extensiven Produktionsbedingungen infolge eingeschränkter Stickstoffdüngung und / oder Ernte physiologisch älteren Pflanzenmaterials auftreten kann, sind Fehlgärungen auch dann möglich, wenn aufgrund der Parameter der Vergärbarkeit eigentlich stabile Silagen erwartet werden könnten [KAISER et al., 1994; KAISER und WEISS, 1997]. Als Schwellenwert des Nitratgehaltes, oberhalb dessen die Buttersäuregärung bei hinlänglichem Gärsubstratangebot (VK > 35) ausbleibt, gibt WEISSBACH in dem Zusammenhang 0,5 g NO3 je kg T an [WEISSBACH, 1998]. KAISER et al. dagegen gehen bereits ab einem Gehalt von weniger als 1,0 g NO3 je kg T von weitgehend nitratfreiem Siliergut aus und sprechen bis unterhalb 4,4 g NO3 je kg T von relativ gering nitrathaltigem Grünfutter [KAISER et al., 1997]. Darüber hinaus ist zu berücksichtigen, daß bei diesem Modell zur Vorhersage des zu erwartenden Gärungsverlaufes anaerobe Bedingungen während der Silierung vorausgesetzt werden. Lufteinfluß während der Silagebereitung behindert die Vergärung des Siliergutes und fördert den nachträglichen Abbau von Milchsäure. Dies beeinträchtigt mehr oder weniger die Gärqualität und kann vor allem in luftbeeinflußten Silagezonen mit relativ hohen pH-Werten verbunden sein.

Der epiphytische Besatz mit Milchsäurebakterien ist nicht von vorrangiger Bedeutung. Trotz der jahreszeitlichen Schwankungen in Besatzdichte und Artenzusammensetzung der Milchsäurebakterien [NILSSON und NILSSON, 1956; WEISE und WERMKE, 1973; FEHRMANN und MÜLLER, 1990] kann nach den vorliegenden Erfahrungen zur Welksilierung bei den geforderten Welkgraden eine ausreichende Milchsäuregärung erwartet werden [HONIG und PAHLOW, 1986; SPOELSTRA und HINDLE, 1989; PAHLOW und MÜLLER, 1990; MÜLLER et al., 1991]. Eine größere Bedeutung dürfte der Kontamination des Grünfutters mit Schadkeimen wie Schimmelpilzen zuzumessen sein [OLDENBURG, 1990; OLDENBURG, 1993]. Im Pilzbesatz der Pflanzen können jahres- und jahres-zeitabhängige Unterschiede auftreten. Bei zunehmendem Pflanzenalter ist jedoch generell mit stär-kerer Verpilzung zu rechnen, wobei hier wahrscheinlich auch Standorteinflüsse vorliegen [MÜLLER et al., 1991; OPITZ V. BOBERFELD, 1994; OPITZ V. BOBERFELD, 1995; LANDES, 1996].

Das am meisten verbreitete Silierverfahren für Grünfutter ist die Bereitung von Anwelksilagen ohne oder mit Silierzusätzen. Grünfutter sollte auf über 300 - 350 g T/kg angewelkt werden [MCDONALD et al., 1991; WEISSBACH, 1993]. Der Zusatz von Siliermitteln ist in der Regel nur erforderlich, wenn das Gras schwer vergärbar ist und aus Witterungsgründen ein ausreichend hoher Trockenmassegehalt nicht schnell genug erreicht werden konnte (nach 1-2 Tagen Welkzeit) [KNABE et al., 1986]. Bei Ballensilagen ist ein ausreichend hoher Anwelkgrad zur Verbesserung der Silierfähigkeit zwingend notwendig [HAIGH, 1990; JONSSON et al., 1990]. Der Zusatz chemischer Siliermittel als Ausgleich eines zu geringen Trockenmassegehaltes ist bei diesen Silagen ungeeignet. Hierdurch könnte in Ballensilagen die Gärsaftbildung ausgelöst werden [HAIGH, 1994; HAIGH et al., 1996; KELLER et al., 1997]. Durch die Anwendung biologischer Siliermittel konnte die Qualität von Ballensilagen hingegen deutlich verbessert werden [JONSSON et al., 1990; NEITZ, 1993; KELLER, 1995; HAIGH et al., 1996]. Optimales Anwelken und der Zusatz von Siliermitteln können jedoch keine ausreichende Silagequalität garantieren, wenn während der Silagelagerung die anaeroben Bedingungen nicht zuverlässig erhalten bleiben [MCGECHAN, 1990].

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Hauptaufgabe in der siliertechnischen Verfahrensgestaltung ist deshalb die nachhaltige Gewährleistung des Luftabschlusses. Grundlage ist hierbei die Reduzierung des Gasaustausches zwischen Siliergut und Atmosphäre auf das durch die biologischen Umsetzungen bedingte Niveau. Dies wird vor allem durch Verringerung des Porenvolumens im Futterstapel durch Verdichten erreicht. Als Einlagerungsdichte sollte bei Anwelksilagen etwa 500 - 600 kg Frischmasse/m³ angestrebt werden [KNABE et al., 1986; WEISE und RAMBUSCH, 1988; N.N., 1996]. Die erreichbare Verdichtung des Grünfutters wird dabei sowohl von den physikalisch / chemischen Mähguteigenschaften wie Rohfaser- bzw. Ligningehalt als auch den Verfahrensparametern wie Zerkleinerungsgrad und Verdichtungsverfahren bestimmt. Der relativ hohe Trockenmassegehalt, wie er bei der Anwelksilagebereitung allgemein vorliegt, stellt eine weitere Einflußgröße auf die Verdichtbarkeit des Siliergutes dar.

Der Rohfasergehalt steigt mit zunehmendem physiologischen Alter des Mähgutes an und kann sich vom Schossen bis zur Blüte von etwa 20 % auf über 30 % erhöhen. Rohfasergehalte von mehr als 27 % können sowohl im Horizontalsilo als auch bei Ballensilagen ein deutliches Absinken der Trockenmassedichte bewirken [UPPENKAMP, 1994]. Darüber hinaus wird mit dem Ansteigen des Trockenmassegehaltes auf über 400 g/kg insbesondere aufgrund höherer Biegesteifigkeit von Halmen und Blättern die erreichbare Lagerungsdichte geringer und das Porenvolumen steigt an [FÜRLL, 1973; FÜRLL, 1975; WILLIAMS, 1994]. Dadurch erhöht sich der Gasaustausch zwischen dem im Porenvolumen enthaltenen Kohlendioxid mit dem Luftsauerstoff [RETTIG, 1972; WEISE, 1978]. Hinzu kommt, daß mit zunehmendem Rohfaser- und Trockenmassegehalt die Bildung von Gärgas, das wie ein Schutzgas gegen unerwünschte aerobe Umsetzungen wirkt, geringer wird.

Einem Ansteigen des Porenvolumens kann nur mit Hilfe der Siliertechnik durch Maßnahmen wie kürzere Häcksellängen oder höhere Verdichtungsdrücke entgegengewirkt werden. Weiterhin sollten als Trockenmassegehalt des Siliergutes bei der Einlagerung in Horizontalsilos 450 g/kg und bei der Silierung in Ballen 500-550 g/kg nicht überschritten werden [UPPENKAMP, 1994]. In Horizontalsilos sollte die Silooberfläche während der Lagerung ganzflächig belastet werden. Möglichst kleine Anschnittflächen können ebenfalls zur Verringerung des Gasaustausches beitragen. Während in Horizontalsilos durch Befahren der Futterstockoberfläche mit Schleppern verdichtet wird, bestimmt bei Ballensilagen in erster Linie das angewandte Preßverfahren die Lagerungsdichte.

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Bei Rundballensilagen wird im Mittel eine Lagerungsdichte von 170 - 190 kg T/m³ erreicht. Im Vergleich dazu beträgt die praxisübliche Grassilage-Lagerungsdichte in Horizontalsilos ca. 180 - 290 kg T/m³ [DARBY und JOFRIET, 1993; UPPENKAMP, 1994; N.N., 1996] und in Hochsilos ca. 300 kg T/m³ [WEISE und RAMBUSCH, 1988]. Ein neues Preßverfahren stellt die Herstellung von Com-pactrollen dar, die eine deutlich höhere Dichte als Rund- oder Quaderballen besitzen [MATTHIES, 1991; WESCHE, 1992]. Hierbei kann eine Grassilage-Lagerungsdichte von mehr als 300 kg T/m³ erreicht werden [SCHMERBAUCH et al., 1997a; SCHMERBAUCH et al., 1997b]. Bei der Erzeugung von Compactrollen übt von den Konstruktionsparametern der Presse der Preßraumdurchmesser den größten Einfluß auf die Dichte aus. Tendenziell wird die Dichte mit kleinerem Durchmesser größer [FÜRLL et al., 1996]. Ein kleinerer Durchmesser kann prinzipiell auch bei anderen Pressenbauarten zu höherer Dichte führen. Dem stehen jedoch ökonomische Aspekte entgegen, vor allem unter dem Gesichtspunkt, Ballenpressen universell auch bei Stroh und Heu einzusetzen.

Bei Rundballensilagen, die mit Konstantkammerpressen erzeugt wurden, führt die angewandte Preßtechnik insbesondere dazu, daß der Ballenkern lockerer ist als die Randschichten. Hinzu kommt, daß Ballensilagen ein ungünstiges Verhältnis von Oberfläche zu Silagemasse aufweisen. Darüber hinaus ist der Grad der Lufteinwirkung bzw. des Gasaustausches bei Ballensilagen auch von Temperatur- und atmosphärischen Luftdruckschwankungen abhängig [SUNDBERG und THYLÉN, 1993]. Im Ergebnis bleibt bei Rundballensilagen die Schimmelbildung oftmals nicht auf die Randschichten beschränkt, sondern kann unter Umständen die gesamte Silage erfassen. In Silierversuchen mit Rundballen traten vollständig verschimmelte Silagen auf [PROCHNOW, 1994].

Eine gleichmäßigere Verdichtung wird bei der Verwendung von Ballenpressen mit variabler Preßkammer erzielt. Durch die bessere Verdichtung des Ballenkerns kann hierbei die Trockenmassedichte um etwa 10 % gegenüber mit Konstantkammerpressen erzeugten Silagen erhöht werden [WYSS et al., 1991a; UPPENKAMP, 1994]. Mit Hilfe von Vorschneideinrichtungen kann bei Ballenpressen durch kürzere Häcksellängen die Lagerungsdichte von Ballensilagen ebenfalls erhöht werden [KELLER et al., 1997]. Als Wickelverfahren hat sich bei der Ballensilierung das Einwickeln von Einzelballen in Stretchfolie gegenüber dem Strangwickelverfahren (Endlosschlauch-Verfahren) als vorteilhafter erwiesen [UPPENKAMP, 1994]. Beim Strangwickelverfahren sind luftgefüllte Hohlräume zwischen den einzelnen Silageballen kaum zu verhindern, was zu massivem Schimmelpilzwachstum und Fehlgärungen während der Silagelagerung führen kann [KELLER et al., 1997].

2.2 Schimmelpilzwachstum in Silagen

2.2.1  Vorkommen von Schimmelpilzen

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Schimmelpilze sind aufgrund ihrer ubiquitären Verbreitung in Form von Konidien oder Mycel ein normaler Bestandteil von Nahrungs- und Futtermitteln einschließlich Silagen. Sie stellen erst dann eine Gefahr dar, wenn es infolge z.B. unsachgemäßer Lagerung zu Wachstum, Verschimmelung und Mykotoxinbildung kommt [WEIDENBÖRNER und KUNZ, 1994]. Toxinogene Pilzarten sind in Silagen verschiedener Futterpflanzen mehrfach nachgewiesen und näher untersucht worden.

PELHATE führte in drei aufeinanderfolgenden Erntejahren bei 65 Maissilagesilos (1230 Proben) mykologische Untersuchungen durch. Fusarienpilze konnten nur zu Silierbeginn in den Randzonen nachgewiesen werden. Als dominante Pilzart im Verlauf der Silierung wurde Penicillium roqueforti festgestellt, insgesamt in 76 % aller analysierten Proben [PELHATE, 1975; PELHATE, 1977]. In vierjährigen Untersuchungen von NOUT et al. über die Verschimmelung von Silagen aus Zuckerrübenpreßschnitzeln sowie Mais wurde als dominierende Pilzart ebenfalls Penicillium roqueforti festgestellt. Die Analyse der Silagen auf PR-Toxin war jedoch negativ [NOUT et al., 1993].

Von GEDEK et al. wurden 260 optisch einwandfreie Silagen umfassend auf ihren mykologischen Status hin untersucht. In 75 Proben (28,9 %) wurden jeweils mehr als 10000 Schimmelpilz-KBE/g FM nachgewiesen. Die am häufigsten festgestellten Schimmelpilzarten waren Penicillium roqueforti und Aspergillus fumigatus [GEDEK et al., 1981]. Diese Pilzarten erwiesen sich auch in den Untersuchungen von BINDER et al. als dominant in Silagen [BINDER et al., 1993].

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FREVEL et al. untersuchten das Vorkommen von Schimmelpilzen in Rohmilch, Silagen und Kot und stellten bei 44 von 129 Silageproben (34,1 %) Gehalte über 10000 Schimmelpilz-KBE/g FM fest. Die am häufigsten nachgewiesenen Arten waren Penicillium roqueforti in 50 Proben und Vertreter der Gattungen Mucor und Absidia in 47 Proben. Von den Autoren wurde betont, daß insbesondere Grassilage fast allen in den Untersuchungen festgestellten Arten gute Wachstumsbedingungen bietet [FREVEL et al., 1985]. In den Untersuchungen von AMEND und MÜLLER sowie den Arbeiten von AMEND erwies sich Penicillium roqueforti als hauptsächlicher Vertreter der in Silagen vorkommenden Schimmelpilzarten [AMEND und MÜLLER, 1984; AMEND, 1990]. Auch von VESELEY et al., DUTKIEWICZ et al., RICHTER und OHMOMO et al. wurde Penicillium roqueforti als hauptsächlicher pilzlicher Verderbniserreger in Gärfuttermitteln benannt [VESELY et al., 1981; DUTKIEWICZ et al., 1989; RICHTER, 1993; OHMOMO et al., 1994].

ADLER untersuchte in drei aufeinanderfolgenden Winterfütterungsperioden 455 Mais- und Grassilageproben auf ihren mykologischen Status hin und stellte in 34,7 % aller Proben als dominierende Schimmelpilzart Penicillium roqueforti fest [ADLER, 1993]. Weitere häufig vorkommende Arten waren Byssochlamys nivea, Aspergillus glaucus und Monascus ruber. Von ARMBRUSTER wurden Silagen u.a. auf ihren Gehalt an Schimmelpilzen, die Zusammensetzung der Mycoflora und das Vorkommen von Roquefortin C hin untersucht. Bei 65 von 111 Silageproben (58,6 %) wurden Gehalte über 10000 Schimmelpilz-KBE/g FM festgestellt. In Grassilagen kamen am häufigsten Vertreter der Gattung Monascus und in Maissilagen Vertreter der Gattungen Penicillium und Mucoraceae vor. Als insgesamt dominierende Art kam Penicillium roqueforti in 27 % aller Proben vor [ARMBRUSTER, 1994]. Nach AUERBACH benötigt Penicillium roqueforti während der Silierung nur Spuren von Sauerstoff, um seine Vermehrungsfähigkeit und Keimzahl zu erhalten und bei größerer Lufteinwirkung kann eine sprunghafte Pilzentwicklung einsetzen. Der Hemmung dieser Pilzart während der Silierung kommt deshalb besondere Bedeutung zu [AUERBACH, 1996].

2.2.2 Vorkommen von Mykotoxinen

Über Ursachen, Ausmaß und Bedingungen für das Auftreten von Mykotoxinen im Grundfutter, insbesondere in Silagen, liegen vergleichsweise wenige Informationen vor [WEBLEY et al., 1997; SCUDAMORE und LIVESEY, 1998]. Die überwiegende Zahl der publizierten Ergebnisse zur Mykotoxinforschung in Futtermitteln befaßt sich mit deren Vorkommen in Getreide und anderen Mischfutterkomponenten [JELINEK et al., 1989; WOOD, 1989; MARQUARDT und FROHLICH, 1990; MILLS, 1990; TANAKA et al., 1990; LEW, 1995; VAN EGMOND, 1995; WOLFF, 1995; SCUDAMORE und HETMANSKI, 1995; SCUDAMORE et al., 1997; PITTET, 1998]. Diese Ergebnisse können jedoch nur eingeschränkt auf Grundfutter übertragen werden.

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Im Zusammenhang mit der Verpilzung des Grünfutters ist das mögliche Vorkommen von Mykotoxinen auf dem Ausgangsmaterial für die Silierung zu beachten. Bezüglich der Ursachen für das Auftreten von Mykotoxinen in Silagen ist deshalb zu unterscheiden zwischen Toxinen, die bereits auf den geernteten Futterpflanzen zum Zeitpunkt der Einlagerung vorhanden waren und dadurch in das Silo gelangen und Toxinen, die eventuell während der Lagerung der Silage gebildet werden.

Unter mitteleuropäischen Bedingungen sind auf Gräsern auch Endophyten wie Acremonium lolii nachweisbar, die Toxine bilden können. Hierbei sind vor allem Ergotalkaloide wie Lolitrem B von Bedeutung, wenngleich unter hiesigen Bedingungen bisher festgestellte Konzentrationen nicht zur Auslösung klinischer Krankheitssymptome ausreichen dürften [PRESTIDGE, 1993; OLDENBURG, 1995; OLDENBURG et al., 1997]. Nach LANDES ist zunehmend auch mit Mutterkorn-Toxinen auf samentragenden Gräsern von extensiv genutztem Grünland zu rechnen [LANDES, 1996].

In Untersuchungen von ESCOULA, LEPOM und LEPOM et al. konnte eine Neubildung von Fusa-rientoxinen während des Silierprozesses nicht festgestellt werden, da es während des Absinkens des pH-Wertes zum Absterben der Pilzflora kam [ESCOULA, 1979; LEPOM, 1988; LEPOM et al., 1988]. DAMAGLOU et al. fanden jedoch, daß hinsichtlich des Zeitpunktes für das Absterben einzelner Fusarium-Arten deutliche Unterschiede bestehen [DAMAGLOU et al., 1984]. Unter Berücksichtigung der ausgeprägten Säuretoleranz der Schimmelpilze ist es naheliegend anzunehmen, daß der beobachtete Rückgang des Fusarienbesatzes während der Absenkung des pH-Wertes weniger auf die Säuerung zurückzuführen ist, sondern vielmehr einen Effekt des damit zugleich eintretenden Sauerstoffmangels darstellt. Die bis dahin gebildeten Fusarientoxine bleiben jedoch aufgrund ihrer hohen Stabilität im sauren Milieu in der Silage erhalten [LEPOM et al., 1990]. Bei Futteruntersuchungen in Problembetrieben stellten SCHUH und BAUMGARTNER in Gras- und Maissilagen das Mykotoxin Zearalenon sowie in Maiskornsilagen die Mykotoxine Deoxynivalenol und T-2-Toxin fest [SCHUH und BAUMGARTNER, 1988].

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AUERBACH und GEISSLER gelangen in ihrer Literaturauswertung über Mykotoxine im Grundfutter zu der Schlußfolgerung, daß Trichothecene und Zearalenon unter gemäßigten Klimabedingungen die am häufigsten vorkommenden Mykotoxine in Rauh- und Saftfuttermitteln sind. Daneben ist aber auch mit Aflatoxin, Sterigmatocystin, Patulin, T-2-Toxin, Citrinin, Citreoviridin, Ochratoxin A, Penicillinsäure, Kojisäure und Mykophenolsäure zu rechnen [AUERBACH und GEISSLER, 1992]. Nach ihren Angaben sind Vorkommen und Bedeutung der letztgenannten noch nicht voll überschaubar. Zum Auftreten toxinogener Stoffwechselprodukte von Monascus ruber in Silagen und über deren Bedeutung für die Tiergesundheit sind erst wenige Ergebnisse in der Literatur verfügbar [SCHNEWEIS et al., 1998].

GEDEK et al. prüften in ihren Untersuchungen das Toxinbildungsvermögen von 102 aus Silagen selektierten Pilzstämmen der Gattungen Penicillium und Aspergillus. Alle Penicillium roqueforti - Stämme (n = 34) bildeten PR-Toxin und alle Aspergillus fumigatus - Stämme (n = 13) bildeten mindestens die Mykotoxine Fumitremorgen C und TR 2-Toxin [GEDEK et al., 1981]. In den Untersuchungen von SCHRÖPPEL sowie AMEND und MÜLLER wurde eine Bildung verschiedener Mykotoxine durch Aspergillusarten (Aspergillus flavus und Aspergillus fumigatus) in Silagen festgestellt, wenn dafür infolge Lufteinwirkung geeignete Bedingungen gegeben waren [SCHRÖPPEL, 1981; AMEND und MÜLLER, 1984].

COLE et al. wiesen bei aus Grundfutter isolierten Aspergillus fumigatus - Stämmen das Bildungsvermögen für Mykotoxine wie z.B. Fumigaclavin A und C nach [COLE et al., 1977a]. In den Untersuchungen von TÜLLER et al. wurden Maissilagen mit Aspergillus fumigatus kontaminiert. Nach 21 Tagen semianaerober Lagerung im Freiland konnten Mykotoxine wie z.B. Verruculogen und Fumi-tremorgen B nachgewiesen werden [TÜLLER et al., 1995]. Zur Bildung von Ochratoxin A während der Silierung sind bisher keine Aussagen möglich [OLDENBURG, 1991].

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Die Mykotoxinsynthese unter den Bedingungen der Silierung wird für den Schimmelpilz Penicillium roqueforti aufgrund seiner Toleranz gegenüber Gärsäuren bzw. kurzkettigen Fettsäuren und erhöhten Kohlendioxid-Gehalten angenommen [AUERBACH und GEISSLER, 1992]. Obwohl diese Pilzart sehr häufig in Silagen vorkommt [GEDEK, 1985; RICHTER, 1993], gibt es in der Literatur relativ wenige Ergebnisse zum Vorkommen von Penicillium roqueforti - Mykotoxinen in Silagen. Die in Silagen festgestellten Gehalte an Penicillium roqueforti - Mykotoxinen sind im Vergleich zu den gemessenen Gehalten an Fusarientoxinen als relativ hoch einzuschätzen [ AMEND, 1990; ADLER, 1993; BINDER et al., 1993; ARMBRUSTER, 1994; AUERBACH, 1996]. Durch Penicillium roqueforti gebildete Mykotoxine wie Patulin, PR-Toxin und Roquefortin C können jedoch auch von anderen Pilzarten gebildet werden [ORTH, 1976a; FRISVAD und FILTENBORG, 1983; ADLER, 1993].

In den Untersuchungen von MÜLLER und AMEND wurden Maissilagen mit Penicillium roqueforti kontaminiert und aerob bei 15°C gelagert. Nach 13, 22-27, 36 bzw. 49 Tagen waren Penicillinsäure, Patulin, Mykophenolsäure bzw. PR-Toxin erstmals nachweisbar. Die Mykotoxine, insbesondere Patulin und Penicillinsäure, wurden im Verlauf von 160 Tagen Lagerung ganz oder teilweise wieder abgebaut [MÜLLER und AMEND, 1997]. Vergleichbare Lagerungsbedingungen treten in der landwirtschaftlichen Praxis jedoch relativ selten auf. Das Mykotoxin Patulin hat sich auch in Untersuchungen weiterer Autoren als instabil in Silagen erwiesen [BINDER et al., 1993; SCHRICKER et al., 1993] oder reagiert ebenso wie PR-Toxin teilweise mit Silageinhaltsstoffen [AMEND, 1990].

Von besonderem Interesse aufgrund seiner relativen Stabilität in Silagen ist das Mykotoxin Roque-fortin C [BINDER et al., 1993; ARMBRUSTER, 1994; AUERBACH et al., 1998]. Dieses Mykotoxin kann von beiden Penicillium roqueforti - Subspezies gebildet werden [FRISVAD und THRANE, 1995]. Dagegen kann z.B. PR-Toxin nur von Penicillium roqueforti var. roqueforti (Chemotyp I) und Patulin nur von Penicillium roqueforti var. cameum (Chemotyp II) gebildet werden [ FRISVAD und FILTENBORG, 1989]. Roquefortin C kann aber ebenfalls von anderen Penicillium - Spezies wie Penicillium chrysogenum [EL-BANNA et al., 1987a; EL-BANNA et al., 1987b] oder Penicillium crustosum [COLE et al., 1983] gebildet werden. Grassilagen aus der landwirtschaftlichen Praxis wurden bislang nur in wenigen Arbeiten auf Roquefortin C hin untersucht. ARMBRUSTER stellte hierbei in 4 von 24 Proben Gehalte im Bereich von 0,099-0,58 mg/kg T und AUERBACH in 14 von 24 Proben Gehalte im Bereich von 0,1-15,3 mg/kg T fest [ARMBRUSTER, 1994; AUERBACH, 1996].

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Die nachträgliche Beseitigung bereits gebildeter Mykotoxine aus Silagen stellt als verfahrenstechnische Maßnahme keine geeignete Lösung dar. Die Entgiftung bereits mykotoxinbelasteter Futtermittelkomponenten ist nur in begrenztem Umfang durchführbar und erfolgt mit hohem technischen Aufwand unter Verwendung von alkalischen Chemikalienzusätzen [MÜLLER, 1983; DETZLER, 1985; BAUER et al., 1987b; GERLACH und ROBOHM, 1991; SCOTT, 1998]. Die Vermeidung von Mykotoxinen in Futtermitteln ist nur durch vorbeugende Maßnahmen zur Einschränkung von Pilzwachstum zu gewährleisten [FRANK, 1990; PARK, 1995; D´MELLO und MACDONALD, 1997].

2.2.3 Bedeutung für Mensch und Tier

Verschimmelte Silagen stellen durch die Anreicherung von allergenen Pilzsporen und Mykotoxinen ein unmittelbares Gesundheitsrisiko für alle damit in Berührung kommenden Personen dar. Hohe Pilzsporenbelastungen am Arbeitsplatz können zu mykogenen Allergien wie Schimmelpilzasthma, Bindehautentzündung, Nesselsucht, allergischem Schnupfen und Kontaktekzemen führen. Diese Erkrankungen erfordern oftmals den Berufswechsel oder zwingen zur Aufgabe der Erwerbstätigkeit [ SOLLEY und HYATT, 1980; SCHACHTA und JORDE, 1989; ROTH et al., 1990; VON ESSEN et al., 1990; MCDONALD et al., 1991].

Insbesondere die Inhalation von toxinbelasteten Futtermittelstäuben kann eine akute Gefährdung für die Landwirte darstellen und zu chronischen Krankheiten führen [EMANUEL et al., 1986; RASK-ANDERSEN und MALMBERG, 1990; KOTIMAA, 1990; KOTIMAA et al., 1991; GORDON et al., 1993; LOUHELAINEN et al., 1997]. Darüber hinaus ist bei Fütterung toxinhaltiger Futtermittel infolge „carry over“ mit einer Mykotoxinbelastung der von Nutztieren gewonnenen Lebensmittel zu rechnen, wodurch Mykotoxikosen und andere schwerwiegende Erkrankungen auch beim Menschen auftreten können [HABERMEHL, 1989; OLDENBURG und BREVES, 1989; BAUER, 1990; BAUER, 1991; BAUER, 1993; REUTTER, 1990; POHLAND und WOOD, 1991; BÖHM, 1992; FINK-GREMMELS, 1994; PITT, 1994; GALTIER, 1998].

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Bei Verfütterung verschimmelter und eventuell mykotoxinhaltiger Grundfuttermittel sind Gesundheit und Leistungsfähigkeit landwirtschaftlicher Nutztiere akut gefährdet. Nach GEDEK sind nach dem Erreichen der Verderbnisstufe 1 (mehr als 10000 Schimmelpilz-KBE/g FM) Beeinträchtigungen der Tiergesundheit nicht auszuschließen [GEDEK, 1973]. In Viehhaltungsbetrieben können hierdurch erhebliche wirtschaftliche Verluste entstehen [GEDEK, 1985; HABERMEHL, 1989; HÄGGBLOM, 1990; KILPATRICK, 1992; PONCELET, 1993].

Schwere allergieähnliche Reaktionen und chronische Erkrankungen treten insbesondere bei Pferden auf, die im Vergleich zu anderen Nutztierarten ein höheres Nutzungsalter erreichen [ZEITLER, 1986; WOODS et al., 1993; KAMPHUES, 1996; RADE et al., 1996; VANDENPUT et al., 1997]. Bei Schweinen beeinflussen mykotoxinhaltige Futtermittel vor allem die Trächtigkeit und können zu Aborten führen [GEDEK, 1984; EWALD, 1985; BAUER et al., 1987a; BAUER, 1988; WALDMANN, 1995]. Allgemein können verschimmelte Gärfuttermittel Stoffwechselstörungen und Vergiftungen mit Symptomen wie z.B. Verstopfung, Koliken oder Durchfall hervorrufen [ROSENBERGER, 1970].

In den Untersuchungen von SCHUH und BAUMGARTNER wurden unspezifische Fruchtbarkeitsstörungen bei Milchvieh mit Zearalenon-haltigem Grundfutter in Zusammenhang gebracht. Bei Mastvieh auftretende Durchfallerscheinungen wurden auf den Deoxynivalenol- und T-2-Gehalt der Silagen zurückgeführt. Diese Probleme konnten durch Futterumstellung behoben werden [SCHUH und BAUMGARTNER, 1988].

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COLE et al. führten akute Vergiftungserscheinungen bei Rindern auf die Verschimmelung des Futters mit Aspergillus fumigatus und das mögliche Vorhandensein von tremorgenen Mykotoxinen zurück [COLE et al., 1977b]. Von McCAUSLAND et al. wurden bei Rindern bei 131 von 1107 Fehlgeburten als Ursache Pilzinfektionen diagnostiziert. Als hauptsächliche Schimmelpilze wurden Aspergillus spp. und Mortierella wolfii festgestellt. Die Autoren wiesen in dem Zusammenhang insbesondere auf die Verfütterung von schlecht konservierten oder mangelhaft gelagerten Grassilagen hin [MCCAUSLAND et al., 1987].

In Untersuchungen von PELHATE sowie den Arbeiten von SIEBER wurde das Auftreten von Vergiftungserscheinungen bei Wiederkäuern bis hin zum Verenden insbesondere auf die Verschimmelung des Futters mit Penicillium roqueforti zurückgeführt [PELHATE, 1977; SIEBER, 1978]. WEI et al., SCOTT und CHEN et al. diskutierten als Ursache für Erkrankungen bei Milchvieh das Mykotoxin PR-Toxin, welches im Grundfutter nachgewiesen werden konnte [WEI et al., 1973; SCOTT, 1981; CHEN et al., 1982]. Ähnliche Krankheitssymptome (Freßunlust, Verdauungsstörungen, Darmentzündungen, Aborte) wurden bei Milchvieh auch von VESELEY et al. beobachtet [VESELY et al., 1981]. Die Mykotoxinanalyse des Futters (Maissilage) war hierbei negativ, es wurde jedoch Penicillium roqueforti festgestellt.

SCOTT sowie LE BARS und LE BARS führten Tierverluste bei Rindern bzw. Stoffwechselerkrankungen von Schafen auf die Verfütterung von verschimmelten Silagen zurück, in denen das Mykotoxin Patulin nachgewiesen werden konnte [SCOTT, 1977; LE BARS und LE BARS, 1989]. Auch von WOOLFORD wurde Patulin-haltiges Grundfutter als Ursache für Erkrankungen von Rindern benannt [WOOLFORD, 1984].

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HÄGGBLOM brachte vor allem das Mykotoxin Roquefortin C in Zusammenhang mit Erkrankungen von Milchkühen. In hochgradig mit Penicillium roqueforti kontaminiertem Futter (siliertes Getreide) wurden Roquefortin C - Konzentrationen von etwa 25 mg/kg gemessen. Die Krankheitssymptome, insbesondere Paresis, verschwanden nach einem Futterwechsel [HÄGGBLOM et al., 1990].

Auch Vergiftungserscheinungen bei Menschen [COLE et al., 1983] und Hunden [SMITH, 1987; PULS und LADYMAN, 1988; LOWES et al., 1992] wurden auf Roquefortin C als mögliche Ursache zurückgeführt. Von seiner chemischen Struktur her ein Indol-Alkaloid, besitzt Roquefortin C vor allem neurotoxische Eigenschaften [POLONSKY et al., 1977; COLE und COX, 1981; YAMAGUCHI et al., 1991]. Die akute Toxizität und festgestellte toxikologische Wirkungen von Roquefortin C werden in der Literatur insgesamt sehr unterschiedlich und teilweise widersprüchlich angegeben.

SCOTT et al. und OHMOMO geben bei Roquefortin C für Mäuse einen LD50-Wert von 15-20 bzw. 20 mg/kg Körpergewicht (intraperitoneale Applikation) an. Geringere Dosen von 10 mg/kg Körpergewicht verursachten in den Untersuchungen von SCOTT et al. Muskelkontraktionen und Gleichgewichtsstörungen [SCOTT et al., 1976; OHMOMO, 1982]. Den etwa zehnfachen LD50-Wert dessen, 169-189 mg/kg Körpergewicht (intraperitoneale Applikation, Mäuse), wurde hingegen in den Untersuchungen von ARNOLD et al. ermittelt. Neurologische Krankheitssymptome wurden nicht beobachtet [ARNOLD et al., 1978]. Ein noch höherer LD50-Wert bei Roquefortin C von 340 mg/kg Körpergewicht (intraperitoneale Applikation, Mäuse) wird von PITT angegeben [PITT, 1994].

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SCHOCH et al. konnten bei Verfütterung von Roquefortin C - haltigem Käse an Mäuse (tägliche Dosis 0,238 mg/kg Körpergewicht) keinerlei gesundheitliche Veränderungen feststellen [SCHOCH et al., 1984]. WAGENER et al. dagegen berichten bei Verabreichung von Roquefortin C an Eintagsküken von neurologischen Symptomen (Gleichgewichtsverlust, Niedersetzen und auf die Seite neigen) bis hin zum Verenden innerhalb weniger Stunden [WAGENER et al., 1980].

Von BAUER et al. wurde ein 18tägiger Fütterungsversuch mit weiblichen Schafen unter Verwendung von Roquefortin C - kontaminierter Silage (praxisrelevante Gehalte: 0, 5 bzw. 25 mg ROF/kg Silage) durchgeführt. Bei keinem der Schafe konnte während der Versuchsperiode eine akute Intoxikation festgestellt werden. Die Toxizität von Roquefortin bei Schafen und ein eventuelles Gesundheitsrisiko für den Menschen infolge „carry over“ wurde als sehr gering eingestuft [BAUER et al., 1997]. Auch von LE BARS und LE BARS wird das toxikologische Risiko, das von Roquefortin ausgeht, als relativ gering eingeschätzt. Die Autoren weisen jedoch darauf hin, daß zu möglichen Langzeiteffekten von Roquefortin keine Informationen vorliegen [LE BARS und LE BARS, 1998].

Wiederkäuer, an die Grassilagen hauptsächlich verfüttert werden, besitzen die Fähigkeit, durch ihr Pansensystem Mykotoxine in gewissem Umfang zu metabolisieren [KIESSLING et al., 1984]. Bei den von HÖLTERSHINKEN et al. durchgeführten in vitro-Untersuchungen (nach CHERKAWSKI, 1986) wurde Roquefortin C innerhalb von 24 h im Pansen metabolisiert [HÖLTERSHINKEN et al., 1995]. Nach BÖHM stellen Mykotoxine wie Deoxynivalenol, Zearalenon und Ochratoxin A für Wiederkäuer keine besondere Gefahr dar, da diese Toxine von der Pansenflora ab- bzw. umgebaut werden können. Bei Jungvieh mit noch nicht vollständig entwickeltem Pansensystem können diese Toxine und Toxinmetaboliten jedoch toxische Wirkungen haben [BÖHM, 1992].

2.3 Nachweis von Pilzwachstum

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In der landwirtschaftlichen Praxis erfolgt die Charakterisierung des mikrobiellen bzw. mykologischen Status von Futtermitteln überwiegend sensorisch anhand äußerer Eigenschaften wie muffiger Geruch und optisch sichtbare Schimmelbildung. Die rein sensorische Beurteilung ist jedoch unsicher und erfordert eine relativ große Erfahrung des Probennehmers [SCHMIDT, 1981].

Als mikrobiologische Untersuchungsmethode zur Einschätzung der quantitativen Pilzbelastung von Futtermitteln einschließlich Silagen wird vorrangig die Bestimmung der Pilzkeimzahl angewandt. Hierbei wird die Anzahl koloniebildender Einheiten (KBE/g FM) mit Hilfe von Kulturverfahren wie etwa dem Oberflächenkultur-Spatelverfahren erfaßt. Die ermittelten Werte sind u.a. abhängig vom zur Keimzahlbestimmung verwendeten Nährmedium [SCHNÜRER und JONSSON, 1992].

Die Pilzkeimzahl gibt als Lebendkeimzahl nur Auskunft über die entwicklungsfähigen Einheiten zum Zeitpunkt der Probenahme, was die Interpretation erschwert. Es werden überwiegend Konidien und nur teilweise Mycelfragmente nachgewiesen. Bereits abgestorbene Pilzbiomasse (Koni-dien und Mycel) sowie junges, vegetatives und nicht sporulierendes Pilzmycel können nicht erfaßt werden. Wurden Futtermittel bei ihrer Herstellung und Lagerung Verfahren ausgesetzt, die zu einer Inaktivierung von Pilzen führten (intensive Zerkleinerung, hohe Druck- und Temperatureinwirkung, Zusatz von fungizid wirksamen Substanzen), so können aus der Pilzkeimzahl nur noch bedingt verläßliche Informationen zur früheren tatsächlichen Belastung entnommen werden. Insbesondere bei mehrmonatig gelagerten Futtermitteln wie Getreide und Silagen ist die Beurteilung der Gesamtpilzbelastung allein mittels Bestimmung der Pilzkeimzahl relativ unsicher [MÜLLER et al., 1984; GOURAMA und BULLERMAN, 1995b].

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Trotz ihrer eingeschränkten Aussagekraft stellt die Bestimmung der Pilzkeimzahl eine wichtige Be-urteilungsgröße für den eingetretenen Verderb bei Futtermitteln dar und ist Voraussetzung für die Untersuchung bezüglich der vorkommenden Pilzgattungen und -arten [MÜLLER und LEHN, 1988].

Qualitativ werden Schimmelpilze vor allem nach makroskopischen (z.B. Koloniefarbe und -form) und mikroskopischen (z.B. Konidienform und -größe) Merkmalen hin unterschieden [RAPER und THOM, 1949; PITT, 1991; KLICH und PITT, 1992; SAMSON et al., 1995]. Zur genaueren Bestimmung der einzelnen Arten werden physiologische Eigenschaften und das Bildungsvermögen für einzelne Mykotoxine hinzugezogen [FRISVAD und FILTENBORG, 1983; FRISVAD, 1989]. Weiterhin werden in der Literatur immunologische [GOURAMA und BULLERMAN, 1995b; JAECKEL, 1995; LANDES et al., 1995; MÄRTLBAUER und BECKER, 1995; GIRARDIN, 1997], molekularbiologische [GEISEN, 1995; NIESSEN und VOGEL, 1995; SHAPIRA et al., 1996] und auch neurale [JONSSON et al., 1997] Nachweis- und Identifizierungsmethoden beschrieben.

Eine chemische Untersuchungsmethode zur Beurteilung der quantitativen Pilzbelastung von Futtermitteln stellt die Bestimmung des Gehaltes an Ergosterin dar [SCHWADORF, 1995]. Dieser chemische Parameter wurde bereits in unterschiedlichen Untersuchungen als Beurteilungsgröße für die Pilzentwicklung verwendet [BJURMAN, 1994; BATTILANI et al., 1996; DJAJAKIRANA und JOERGENSEN, 1996; GUNNARSSON et al., 1996; MILLER und YOUNG, 1997; RICHARDSON und LOGENDRA, 1997; SARAF et al., 1997], teilweise auch in Kombination mit dem Chitingehalt [COUSIN, 1995; GOURAMA und BULLERMAN, 1995b; EKBLAD et al., 1998].

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Ergosterin wird als das wichtigste Sterin bei den meisten Pilzen angesehen und hier im Primärstoffwechsel produziert. In höheren Pflanzen kommt es nicht oder nur in Spuren vor [WEETE, 1980]. Als Zellwandbestandteil ist Ergosterin schon von Beginn des Pilzwachstums an nachweisbar und gilt als chemischer Indikator für die gebildete Pilzbiomasse [SEITZ et al., 1977; SEITZ et al., 1979; ZILL, 1988; MÜLLER und SCHWADORF, 1990]. Der Ergosteringehalt wird von Pilzart und Mycelalter nur wenig beeinflußt. Pilze, die kein Ergosterin bilden, sind als Verderbniserreger bei Futtermitteln nur von geringer oder ohne Bedeutung. Gegenüber äußeren Einflüssen bei der Lagerung und Silierung sowie einer kurzzeitigen Erhitzung auf bis zu 120°C scheint Ergosterin relativ stabil zu sein [CAHAGNIER et al., 1983; MÜLLER und SCHWADORF, 1988].

Für die nähere Charakterisierung der Gesamtpilzbelastung bei Futtermitteln bietet es sich daher an, die Bestimmung der Pilzkeimzahl durch die Ermittlung des Ergosteringehaltes zu ergänzen [NAEWBANIJ et al., 1986]. Hierdurch kann die insgesamt gebildete Pilzbiomasse, die mit der alleinigen Bestimmung der Pilzkeimzahl nicht nachgewiesen werden kann, quantitativ erfaßt werden. Daraus sind Schlußfolgerungen möglich, ob in dem jeweils untersuchten Futtermittel Schimmelpilzwachstum stattgefunden hat, selbst wenn dies zum Zeitpunkt der Probenahme sensorisch oder über die Höhe der Pilzkeimzahl nicht erkennbar ist. Hierbei ist zu beachten, daß ein Teil des Ergosterins von nicht-toxinogenen Hefen gebildet worden sein kann. Der Anteil des von Hefen gebildeten Ergosterins am Gesamt-Ergosteringehalt wird in der Literatur jedoch als sehr gering eingeschätzt. In Getreide beträgt er danach generell weniger als 5 % und in Silagen schwankt er zwischen 0,001 und 5,8 % des Gesamt-Ergosteringehaltes [SCHWADORF, 1995; AUERBACH, 1996].

Im Gegensatz zur Pilzkeimzahl, für die in der Literatur Richtwerte zur Einschätzung von Futtermitteln vorliegen [GEDEK, 1973], werden bei der Beurteilung des Ergosteringehaltes als Maß für das Pilzwachstum nur „vorläufige Richtwerte“ genannt. Diese beziehen sich jedoch nur auf Getreide, nicht auf Silagen [MÜLLER und LEHN, 1988; SCHNEIDER, 1994]. Inwieweit der Ergosteringehalt von Futtermitteln einschließlich Silagen darüber hinaus Rückschlüsse auf eine eventuelle Kontamination mit Mykotoxinen erlaubt, ist aufgrund der wenigen dazu vorliegenden Ergebnisse bislang nicht einschätzbar [THALMANN, 1990; MÜLLER et al., 1994]. Bei Lufteinfluß vor allem zu Beginn aber auch während der Silierung kann es z.B. zu starkem Wachstum von nicht-toxinogenen Schimmelpilzen wie Mucor - und Geotrichum - Arten kommen [AUERBACH, 1996]. Dadurch hervorgerufener Futtermittelverderb und Ergosterinanstieg führen nicht zwangsläufig zu einer Mykotoxinbildung in den Silagen. Allgemein ist jedoch bei nachgewiesenem Schimmelpilzbefall immer mit dem Risiko einer Mykotoxinkontamination zu rechnen.

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Zur Analyse von Ergosterin werden in der Literatur unterschiedliche Methoden beschrieben. Die Mehrzahl hiervon wurde für Getreide entwickelt [SEITZ et al., 1977; NAEWBANIJ et al., 1984; ZILL et al., 1988; SASHIDHAR RAO et al., 1989; VDLUFA, 1993; SCHWADORF, 1995; GESSNER und SCHMITT, 1996; LAMACKA und SAJBIDOR, 1997]. Für die Ergosterinbestimmung in Grassilagen steht in der Literatur keine eigenständige Methode zur Verfügung. In den wenigen Arbeiten mit Ergosterinbestimmungen in Silagen wurde die von SCHWADORF und MÜLLER für Getreide und Mischfuttermittel beschriebene Methode angewandt [DERST, 1989 ; SCHWADORF und MÜLLER, 1989; SCHWADORF, 1995; AUERBACH, 1996].

Bei der Analyse von Mykotoxinen in Nahrungs- und Futtermitteln werden vor allem biologische, physikalisch-chemische und immunchemische Untersuchungsmethoden unterschieden [COLE, 1986; IKINS, 1991; SHARMA und SALUNKHE, 1991; CHU, 1995; SCOTT, 1995]. Biologische und immunchemische Methoden werden häufig als Screening-Verfahren eingesetzt, wobei physikalisch-chemische Methoden hierbei oft als Referenzmethoden herangezogen werden [GAREIS et al., 1985; MÜLLER et al., 1987; BAUER und GAREIS, 1989; GILBERT, 1993; RICHARD et al., 1993; SCOTT, 1993]. Der Nachweis des Mykotoxins Roquefortin C wird überwiegend mit physikalisch-chemischen Analysenmethoden durchgeführt [WARE et al., 1980; MANTLE et al., 1983; OHMOMO et al., 1994; BRASELTON und RUMLER, 1996]. Für die Roquefortin C - Bestimmung in Silagen wurde erstmals von ARMBRUSTER eine Methode entwickelt [ARMBRUSTER, 1994].

2.4 Einflußfaktoren auf das Pilzwachstum

Schimmelpilze sind ubiquitär im Boden und auf den Pflanzen verbreitet. Wachstum, Schimmel- und Mykotoxinbildung der Mycoflora in den jeweiligen Nahrungs- oder Futtermitteln resultiert aus den Wechselbeziehungen der vorliegenden Schimmelpilzarten, der Substratzusammensetzung und den vorherrschenden Umweltbedingungen [REIß, 1986; BETINA, 1989; LACEY, 1989].

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Im Hinblick auf äußere Einflußfaktoren (Temperatur, aW-Wert, pH-Wert, Sauerstoff- und Kohlendioxid-Gehalt) ist das Schimmelpilzwachstum in einem relativ weiten Bereich möglich [BÖHM, 1989; FRISVAD und SAMSON, 1991; WEIDENBÖRNER und KUNZ, 1994]. Die Mykotoxinbildung erfolgt im Vergleich dazu unter enger gefaßten Bedingungen [PARK und BULLERMAN, 1983; MAGAN et al., 1984; THALMANN, 1989; OMINSKI et al., 1994; FRISVAD und THRANE, 1995]. Bedeutsam für Wachstum und Mykotoxinbildung ist ebenso die jeweilige mikrobielle Begleitflora [CUERO et al., 1987; MISAGHI et al., 1995; NOUT, 1995; MARIN et al., 1998a].

Das komplexe Einwirken von biotischen und abiotischen Umweltfaktoren, die Wachstum und Mykotoxinbildung von Schimmelpilzen beeinflussen können, ist in Abb. 1 dargestellt. Wesentliche Einflußfaktoren auf die Schimmelpilzentwicklung in Silagen werden nachfolgend beschrieben.

Abb. 1: Ökologische Parameter für Pilzwachstum und Mykotoxinbildung [OMINSKI et al., 1994]

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Temperatur:

Die Temperatur beeinflußt sowohl das Pilzwachstum als auch die Mykotoxinbildung [CUERO et al., 1987]. Die einzelnen Schimmelpilzgattungen und -arten haben jedoch unterschiedliche Ansprüche. Bereits bei -10 bis +5°C beginnen verschiedene Cladosporium spp., Penicillium spp. und Fusarium spp. zu wachsen, u.a. Penicillium glabrum und Penicillium roqueforti [MISLIVEC und TUITE, 1970; PITT und HOCKING, 1985]. Aspergillus spp. bevorzugen meist höhere Temperaturen [APINIS, 1972; KRÄMER, 1992; MARIN et al., 1998b]. Der Wachstumsbereich des in Silagen dominierenden Schimmelpilzes Penicillium roqueforti wird von LACEY und MAGAN mit < 5 - 35°C bei einem Optimum von 25°C angegeben [LACEY und MAGAN, 1991]. Abgesehen von den Wintermonaten mit Temperaturen im Bereich des Gefrierpunktes wird das Schimmelpilzwachstum in Silagen durch den Faktor Temperatur kaum begrenzt. In bezug auf die Mykotoxinbildung werden in der Literatur artspezifische Unterschiede hinsichtlich Temperaturbereich und -optimum sowie der Einfluß von zyklischen Temperaturschwankungen auf die Höhe der Mykotoxinbildung beschrieben [LOVETT und THOMPSON, 1978; PARK und BULLERMAN, 1981; PARK und BULLERMAN, 1983]. Bei niedrigen Temperaturen kann infolge eingeschränkten Wachstums allgemein von einer geringeren Mykotoxinsynthese ausgegangen werden [FRISVAD und SAMSON, 1991].

Substratfeuchte bzw. Wasseraktivität (aW-Wert) des Substrates:

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In Wechselwirkung mit anderen Faktoren wie Temperatur, chemischen Substrateigenschaften und pH-Wert übt die Substratfeuchte bzw. die Wasseraktivität einen relativ starken Einfluß auf Wachstum und Toxinbildung von Schimmelpilzen aus [NORTHOLT et al., 1979b; MAGAN und LACEY, 1984b; BOLEY, 1988; RAMAKRISHNA et al., 1993; COMERIO et al., 1998]. Lagerpilze, insbesondere Aspergillus und Penicillium-Species, können ab einem Feuchtegehalt des Substrates von 13-18 % wachsen [LILLEHOJ und ELLING, 1983]. Das im Substrat vorhandene Wasser steht jedoch aufgrund von chemischen und physikalischen Bindungen nicht in vollem Umfang für den pilzlichen Stoffwechsel zur Verfügung. Alternativ zur Substratfeuchte werden die mikrobiellen Entwicklungsbedingungen daher vorwiegend durch die Angabe der Wasseraktivität (aW-Wert) charakterisiert.

Der aW-Wert ist ein Ausdruck für das Verhältnis von Wasserdampfdruck über dem Substrat (Futtermittel) zum Dampfdruck von reinem Wasser bei gleicher Umgebungstemperatur und Luftdruck [PITT und HOCKING, 1985]. Er gibt den frei verfügbaren Wassergehalt im jeweiligen Substrat an. Die meisten Substrat-„Lösungen“ wie Grünfutter, Silagen und Heu verhalten sich nicht ideal. Die Wasseraktivität kann hier bei definierter Temperatur numerisch mit der relativen Luftfeuchte gleichgesetzt und aus der Sorptionsisotherme des Substrates berechnet werden [BEUCHAT, 1987a].

Wie alle Mikroorganismen besitzen Schimmelpilze hinsichtlich des aW-Wertes ein Minimum, ein Optimum und ein Maximum für ihr Wachstum. Je geringer der aW-Wert, desto weniger Wasser steht für den Pilzstoffwechsel zur Verfügung. Für die meisten Schimmelpilzarten wurden spezifische aW-Werte ermittelt [LACEY und MAGAN, 1991]. Wird der charakteristische Minimal-aW-Wert einer Pilzart unterschritten, kann diese dann auf dem jeweiligen Substrat nicht mehr wachsen [BEUCHAT, 1987b; MARIN et al., 1998b]. Sporenkeimung, Mycelwachstum und Sporenbildung werden in unterschiedlicher Weise durch den aW-Wert beeinflußt. Viele Schimmelpilzarten benötigen für jedes Wachstumsstadium einen anderen Minimal-aW-Wert [REIß, 1986]. Diese Unterschiede wurden bei Penicillium roqueforti nicht beobachtet [LACEY und MAGAN, 1991].

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Schimmelpilze mit einem Minimal-aW-Wert unter 0,85 werden als mäßig xerophil bezeichnet [WEIDENBÖRNER und KUNZ, 1994]. Hierzu gehören die meisten Vertreter der Gattungen Aspergillus und Penicillium, u.a. auch Penicillium roqueforti, dessen Minimal-aW-Wert mit 0,83 angegeben wird [FRISVAD und SAMSON, 1991]. Schimmelpilze, die auch bei relativ niedrigen aW-Werten wachsen können, wie z.B. Aspergillus restrictus und Eurotium - Arten (z.B. Aspergillus glaucus), gelten als xerophil und sind bedeutende Schaderreger bei der Getreidelagerung. Typische Feldpilze wie z.B. Fusarium-Arten benötigen zumeist aW-Werte über 0,85 und können aus diesem Grund unter den Bedingungen einer Trockenlagerung (Getreide, Heu) nicht wachsen [MAGAN und LACEY, 1984b; BEUCHAT, 1987a]. Der Trockenmassegehalt von Silagen überschreitet in der Regel nur selten 60-70 %, weshalb hinsichtlich des hier vorliegenden aW-Wertes von mindestens 0,90 immer von guten Bedingungen für das Wachstum der meisten Schimmelpilzarten ausgegangen werden kann [OLDENBURG und BREVES, 1989; AUERBACH, 1996].

Bemerkenswert ist, daß einzelne Stoffwechselleistungen wie die Mykotoxinbildung im Vergleich zum Pilzwachstum an höhere Minimal-aW-Werte gebunden sein können [MAGAN et al., 1984; CUERO et al., 1988; LACEY, 1989; FRISVAD, 1991; LACEY und MAGAN, 1991; OMINSKI et al., 1994; MOSS, 1996]. Von NORTHOLT et al. wurden in mehreren Untersuchungen Wachstum und Toxinbildung verschiedener Schimmelpilzarten in Abhängigkeit von Temperatur und aW-Wert analysiert [NORTHOLT et al., 1977; NORTHOLT et al., 1979b]. Der Minimal-aW-Wert für die Mykotoxinbildung lag bei den getesteten Pilzarten Aspergillus clavatus und Aspergillus ochraceus sowie Penicillium cyclopium, Penicillium expansum und Penicillium patulum durchschnittlich um 1,0-1,2 Punkte höher als der Minimal-aW-Wert für das Wachstum [NORTHOLT et al., 1978; NORTHOLT et al., 1979a]. Die Ergebnisse von NORTHOLT et al. sind in Abb. 2 schematisch dargestellt.

Abb. 2: Einfluß des aW-Wertes auf Wachstum und Mykotoxinbildung ausgewählter Schimmelpilzarten [nach Ergebnissen von NORTHOLT et al., 1978; NORTHOLT et al., 1979a]

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Chemische Zusammensetzung und pH-Wert des Substrates:

Für Schimmelpilze als C-heterotrophe Mikroorganismen sind vor allem Monosaccharide als Universal-C-Quelle, aber auch Maltose und Saccharose von Bedeutung. Höher molekulare Verbindungen wie Lipoide sowie Proteine, Stärke und Pektin können ebenfalls im Stoffwechsel genutzt werden. Cellulose und Lignin werden nur selten abgebaut [REIß, 1986; BÖHM, 1989]. Kohlenhydratreiche Futtermittel sind in der Regel stärker von Schimmelpilzwachstum und Mykotoxinbildung betroffen als eiweißreiche Futtermittel, wie z.B. Leguminosen [THALMANN, 1989].

Einige Schimmelpilzarten sind in der Lage, auch organische Säuren wie z.B. Milch-, Essig- und Propionsäure als C-Quellen zu nutzen. Diese Fähigkeit wurde vor allem bei Aspergillus- und Penicillium - Arten beobachtet [LORD et al., 1981a; MÜLLER et al., 1985], u.a. auch bei Penicillium roqueforti [MÜLLER und HÖRBER, 1982; VIVIER et al., 1992; AUERBACH, 1996]. Von den natürlichen Gärprodukten in Silagen besitzt Essig- neben Buttersäure die stärksten antimykotischen Eigenschaften, wobei die Buttersäurebildung als Gärprozeß jedoch unerwünscht ist [MOON, 1983].

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Organische Säuren, insbesondere Propionsäure, werden häufig bei Futtermitteln wie Getreide, Silagen und Heu als Zusatz gegen Schimmelpilze eingesetzt [MÜLLER et al., 1985; MAGAN und LACEY, 1986; LÄTTEMÄE und LINGVALL, 1996]. In Silagen und bei besonders widerstandsfähigen Pilzarten wie Penicillium roqueforti wird in der Literatur der Zusatz von Na-Benzoat empfohlen [AUERBACH, 1996; LÄTTEMÄE und LINGVALL, 1996]. Wenn Zusätze wie Propionsäure jedoch von bestimmten Pilzarten metabolisiert werden, können auch empfindlichere Pilzarten mit ihrem Wachstum beginnen [BURRELL et al., 1973; LORD et al., 1981a; MÜLLER et al., 1985]. Dieser Effekt wurde vor allem bei Verwendung organischer Säuren in unzureichender Konzentration bzw. mangelhafter Verteilung beobachtet. Hier wurde neben selektivem Pilzwachstum auch ein stimulierender Effekt auf die Toxinbildung festgestellt [AL-HILLI und SMITH, 1979; KIESSLING et al., 1982; NORREGAARD et al., 1984; RUSUL, et al., 1987; CLEVSTRÖM et al., 1989]. Heu- und Silageballen sind dabei besonders gefährdet [LORD et al., 1981b; JONSSON et al., 1990].

Werden diese Säuren in der richtigen Konzentration zugesetzt, beruht ihre pilzhemmende Wirkung vor allem auf dem vom pH-Wert abhängigen undissoziierten Anteil. Die undissoziierten Moleküle können durch die lipidhaltige Membran in die Zelle eindringen und führen hier zu einer Blockierung von Enzymen oder für den Pilz negativen Reaktionen mit Inhaltsstoffen oder Zellmembranen [KRÄMER, 1992]. Bezüglich der mindestens notwendigen Hemmstoffkonzentration bestehen nach LÜCK teilweise deutliche Unterschiede zwischen einzelnen Pilzgattungen und -arten [LÜCK, 1985].

Die meisten Schimmelpilze können in einem pH-Bereich von pH 2,5 bis pH 9,5 wachsen [BÖHM, 1989; WEIDENBÖRNER und KUNZ, 1994]. Das Optimum liegt im schwach sauren Milieu zwischen pH 4,5 und pH 6,5. Der Minimalwert, bei dem einige Arten noch wachsen können, wird mit pH 1,5 und der Maximalwert mit pH 10,5 angegeben [PANASENKO, 1967; THALMANN, 1989]. Schimmelpilze sind in der Lage, durch das Ausscheiden von Stoffwechselprodukten den pH-Wert ihres Substrates zu verändern bzw. ihren Erfordernissen anzupassen [REIß, 1986].

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Die Mykotoxinbildung ist im Gegensatz zum Wachstum häufig nur in einem ganz bestimmten engen pH-Bereich möglich. Oft haben Wachstum und Mykotoxinbildung unterschiedliche pH-Optima [ SCHRÖPPEL, 1981; REIß, 1986; THALMANN, 1989; FRISVAD und SAMSON, 1991]. Auf Penicillium roqueforti trifft dies nach Angaben in der Literatur nicht zu. Für diese Pilzart wird pH 5,5 (auf YES-Agar) als Optimum für Wachstum und Toxinbildung (PR-Toxin) angegeben. Im Bereich von pH 4,5 bis pH 9,0 konnte eine Bildung von PR-Toxin festgestellt werden [POLONELLI et al., 1978].

Der pH-Wert beeinflußt temperaturabhängig den Minimal-aW-Wert von Feld- und Lagerpilzen. Von MAGAN und LACEY konnte in Weizenextrakt-Agar durch die Absenkung von pH 6,5 auf pH 4 der für die Sporenkeimung notwendige Minimal-aW-Wert bei optimaler Temperatur um 0,02 und bei suboptimaler Temperatur um 0,05 Punkte erhöht werden [MAGAN und LACEY, 1984a].

Sauerstoff- und Kohlendioxid-Gehalt der Umgebung:

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Hinsichtlich der Bedingungen für das Schimmelpilzwachstum in Silagen kommt der Gaszusammensetzung der Atmosphäre die größte Bedeutung als Einflußfaktor zu. Temperatur, Wasseraktivität (aW-Wert), chemische Substrateigenschaften sowie der pH-Wert von Silagen bieten in der Regel gute Voraussetzungen für die Schimmelpilzentwicklung [OLDENBURG und BREVES, 1989].

Schimmelpilze sind überwiegend obligat aerob [REIß, 1986]. Die Ansprüche der einzelnen Pilzarten an die Gaszusammensetzung der Atmosphäre sind jedoch sehr unterschiedlich [LACEY, 1989]. Der Gehalt an Sauerstoff und Kohlendioxid übt entscheidenden Einfluß auf Wachstum und Toxinbildungsvermögen aus. Hierbei ist vor allem die im Substrat gelöste Menge an Sauerstoff von Bedeutung [HOCKING, 1988].

BOTTOMLEY et al. untersuchten Auswirkungen des Sauerstoffgehaltes der Atmosphäre auf das pilzliche Wachstum. Mit abnehmendem Sauerstoffgehalt verringerten sich die Pilzkeimzahlen artspezifisch unterschiedlich stark und es kam letztendlich bei den meisten Schimmelpilzarten zur vollständigen Wachstumsunterdrückung. Bei Penicillium - Arten wurde jedoch eine hohe Toleranz gegenüber einem niedrigen Sauerstoffgehalt festgestellt [BOTTOMLEY et al., 1950].

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In den Untersuchungen von GOLDING wurde ab einem Kohlendioxidgehalt von mehr als 15 % das Wachstum der meisten Aspergillus - und Penicillium - Arten unterdrückt, während geringere Konzentrationen stimulierend auf das Wachstum wirkten [GOLDING, 1940; GOLDING, 1945]. Hohe Kohlendioxid- und niedrige Sauerstoffgehalte führten bei Schimmelpilzarten wie Penicillium aurantiogriseum [LILLEHOJ et al., 1972], Aspergillus ochraceus [PASTER et al., 1983] oder Aspergillus parasiticus [SHIH und MARTH, 1973] zur Unterbindung von Wachstum und Mykotoxinbildung.

Im Gegensatz dazu konnten Penicillium roqueforti und Byssochlamys nivea noch bei einem Kohlendioxidgehalt von 80-90 % signifikant wachsen [GOLDING, 1945; YATES et al., 1967]. Nach Angaben von MOREAU kann Penicillium roqueforti bis zu einem Kohlendioxidgehalt von 80 % wachsen, wenn noch 4-5 % Sauerstoff vorhanden sind [MOREAU, 1980]. Nach ORTH, RICE und LACEY benötigen Schimmelpilze für das Wachstum und die Toxinbildung nur geringe Mengen an Sauerstoff [ORTH, 1976b; RICE, 1980; LACEY, 1989]. Für Penicillium roqueforti wird als mindestens erforderliche Konzentration 1 % Sauerstoff angegeben [LACEY und MAGAN, 1991].

LANDERS et al. untersuchten das Wachstum und die Toxinbildung von Aspergillus flavus bei unterschiedlicher Gaszusammensetzung der Atmosphäre. Bei den Mischungsverhältnissen 1 % Sauerstoff / 99 % Stickstoff sowie 1 % Sauerstoff / 79 % Stickstoff / 20 % Kohlendioxid wurden fast keine Effekte festgestellt. Bei 1 % Sauerstoff / 19 % Stickstoff / 80 % Kohlendioxid dagegen konnten das Wachstum und die Toxinbildung unterbunden werden. Die Autoren schlußfolgerten, daß das Schimmelpilzwachstum und die Mykotoxinbildung mehr durch hohe Kohlendioxid-, als durch hohe Stickstoff- und niedrige Sauerstoffkonzentrationen beeinflußt werden [LANDERS et al., 1967].

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Schimmelpilze reagieren mit ihrer Mykotoxinbildung in der Regel sensibler als mit ihrem Wachstum auf die Gaszusammensetzung der Atmosphäre [REIß, 1986]. In den Untersuchungen von PASTER et al. wurde die Bildung von Ochratoxin A durch Aspergillus ochraceus ab einer Konzentration von 30 % Kohlendioxid eingestellt, relativ unabhängig von der Höhe der Sauerstoffkonzentration. Das Wachstum des Schimmelpilzes konnte jedoch erst durch Steigerung der Kohlendioxidkonzentration auf 80 % unterbunden werden. Bei Absinken der Kohlendioxidkonzentration unter 30 % wurde die Mykotoxinbildung unvermindert wieder aufgenommen [PASTER et al., 1983].

In der Literatur wird jedoch davon ausgegangen, daß z.B. in Getreidelagern hohe Konzentrationen von Kohlendioxid oder Stickstoff Schimmelpilzwachstum und Mykotoxinbildung nicht grundsätzlich ausschließen können [ORTH, 1976b; COLE et al., 1983; REIß, 1986; LACEY, 1989; LACEY und MAGAN, 1991]. ESCOULA und HENRY sowie RICE beobachteten z.B. bei Byssochlamys nivea unter nahezu anaeroben Bedingungen Wachstum und Toxinbildung [ESCOULA und HENRY, 1975; RICE, 1980]. Pilzarten wie Mucor plumbeus, Penicillium glabrum oder Fusarium oxysporum konnten in einer reinen Stickstoffatmosphäre auskeimen und wachsen [HOCKING, 1988].

Nach MAGAN und LACEY üben der aW-Wert und die Temperatur großen Einfluß auf das Toleranzvermögen von Schimmelpilzen gegenüber hohen Kohlendioxid- bzw. niedrigen Sauerstoffkonzentrationen aus [MAGAN und LACEY, 1984b; MAGAN und LACEY, 1984c]. PETERSSON und SCHNÜRER verweisen auf Wechselwirkungen mit der konkurrierenden Mikroflora, die durch den Verbrauch von Sauerstoff und die Freisetzung von Kohlendioxid das Wachstum und die Toxinbildung von Schimmelpilzen beeinflussen können [PETERSSON und SCHNÜRER, 1995].

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PASTER und BULLERMAN gehen davon aus, daß bei den meisten Futtermitteln durch eine sehr geringe Sauerstoffkonzentration (< 1 %) und / oder die Erhöhung der Kohlendioxidkonzentration ein wirksamer Schutz gegenüber Schimmelpilzwachstum und Mykotoxinsynthese erreicht werden kann [PASTER und BULLERMAN, 1988].

Allgemein verdeutlichen die Ergebnisse in der Literatur die Notwendigkeit, Kohlendioxid als Schutzgas gegen Pilzwachstum und Toxinbildung in möglichst hoher Konzentration während der gesamten Lagerung von Silagen im Horizontsilo bzw. in den Silageballen zu halten.

Mikrobielle Konkurrenz:

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Die Mikroflora von Futtermitteln einschließlich Silagen besteht in der Regel aus vielen verschiedenen Mikroorganismen mit den unterschiedlichsten Ansprüchen an ihren Lebensraum [PAHLOW, 1991]. Vor allem in Konkurrenz um das Substrat beeinflussen sich verschiedene Schimmelpilzarten untereinander in ihrem Wachstum und einzelnen Stoffwechselfunktionen wie der Mykotoxinbildung [MAGAN und LACEY, 1985; CUERO et al., 1988; LACEY, 1989; RAMAKRISHNA et al., 1993]. In Untersuchungen mehrerer Autoren wurde z.B. festgestellt, daß Aspergillus niger die Mykotoxinbildung von Aspergillus flavus stark einschränken kann. Die Autoren gaben an, daß offenbar Stoffwechselprodukte von Aspergillus niger für diesen Effekt verantwortlich sind [BEAN und MACFALL, 1982; HORN und WICKLOW, 1983; PASTER et al., 1992]. Von LACEY und MAGAN wird für Penicillium roqueforti eine stark antagonistische Wirkung in vitro gegenüber Aspergillus versicolor, Penicillium aurantiogriseum und Penicillium piceum angegeben [LACEY und MAGAN, 1991].

Von der mikrobiellen Begleitflora (nicht-toxinogene Schimmelpilze, Hefen und andere Mikroorganismen) können ebenfalls sowohl hemmende als auch stimulierende Effekte auf Wachstum und Mykotoxinbildung ausgehen [MISAGHI et al., 1995; NOUT, 1995; LAINE et al., 1996]. In Abhängigkeit von der Zusammensetzung dieser Mikroflora und im Komplex mit dem Einfluß von abiotischen Umweltfaktoren können toxinogene Schimmelpilzarten hierbei ganz oder teilweise im Wachstum unterdrückt bzw. in ihrer Mykotoxinbildung eingeschränkt werden [CUERO et al., 1987; LACEY und MAGAN, 1991; MARIN et al., 1998a]. So wurde z.B. durch den Hefepilz Pichia guilliermondii das Wachstum von Penicillium digitatum auf Grapefruits [DROBY et al., 1989], das Wachstum von Penicillium expansum auf Äpfeln [PETERSSON und SCHNÜRER, 1995] und das Wachstum von Aspergillus flavus auf Sojabohnen [PASTER et al., 1993] unterdrückt.

BJÖRNBERG und SCHNÜRER stellten in vitro bei dem Hefepilz Pichia anomala antagonistische Eigenschaften gegenüber Penicillium roqueforti und Aspergillus candidus fest [BJÖRNBERG und SCHNÜRER, 1993]. Pichia anomala wird regelmäßig aus luftdicht gelagertem Getreide isoliert [LACEY und MAGAN, 1991]. In den Untersuchungen von PETTERSSON und SCHNÜRER konnte insbesondere durch die Hefepilze Pichia anomala und Pichia guilliermondii das Wachstum verschiedener Schimmelpilzarten auf Malzextrakt-Agar und in unsterilem, hochfeuchten Weizen eingeschränkt werden. Hierbei übte Pichia anomala eine stark unterdrückende Wirkung auf Sporenkeimung und Wachstum von Penicillium roqueforti aus, währenddessen Penicillium italicum und Penicillium digitatum nahezu resistent gegenüber diesem Hefepilz waren. Die Autoren beobachteten auch eine Stimulierung von Milchsäurebakterien durch Pichia anomala und wiesen in dem Zusammenhang auf synergistische Effekte als mögliche Ursache für die starke Hemmung von Penicillium roqueforti hin [PETERSSON und SCHNÜRER, 1995].

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Die Wirksamkeit von Milchsäurebakterien gegenüber Schimmelpilzen ist in der Literatur umstritten [BULLERMAN, 1981; WISEMAN und MARTH, 1981; TANTAOUI-ELARAKI et al., 1984; SCOTT, 1989 ; WITTENBERG et al., 1991]. Informationen zur Einschränkung von Wachstum und Mykotoxinbildung sind nur in relativ geringem Umfang verfügbar [KARUNARATNE et al., 1990; SUZUKI et al., 1991; RAY und DAESCHEL, 1992; GOURAMA und BULLERMAN, 1995a]. Von einem Milchsäurebakterienzusatz (zumeist anaerobe Lactobakterien) zu Silagen in Horizontalsilos und insbesondere Silageballen kann grundsätzlich nur dann eine hemmende Wirkung auf Schimmelpilze erwartet werden, wenn anerkannte siliertechnische Grundsätze wie die Wahrung anaerober Bedingungen von Beginn der Lagerung an beachtet werden [HOMBURG, 1985; JONSSON et al., 1990; KELLER, 1995; KELLER et al., 1997].

2.5 Schlußfolgerungen

In der Literatur wird Penicillium roqueforti als die in Silagen häufig dominierende Schimmelpilzart angesehen. Unter überwiegend anaeroben Bedingungen, von denen bei der Silierung ausgegangen wird, kann vor allem ein Risiko für die Mykotoxinbildung durch diesen Schimmelpilz bestehen. Das Mykotoxin Roquefortin C verdient aufgrund seiner Stabilität in Silagen besondere Beachtung. Bei Luftzutritt zu Silagen, insbesondere in Silorandschichten, ist jedoch mit dem Wachstum einer Vielzahl weiterer Pilzarten und dem Auftreten anderer Mykotoxine zu rechnen [SCHRÖPPEL, 1981; LEPOM und KLOSS, 1988; BAATH et al., 1990; AUERBACH, 1996]. In der Praxis ist ein Verschimmeln von Silorandschichten, meist verbunden mit nachfolgenden weiteren Verderbvorgängen, eine weit verbreitete Erscheinung. Derartige Prozesse treten insbesondere in Ballensilagen auf [KELLER, 1995].

Die möglichen verfahrensbedingten Ursachen von Schimmelpilzwachstum erstrecken sich vor allem auf den Einflußkomplex, der für die Gewährleistung des Luftabschlusses von Bedeutung ist. Der Sauerstoffanteil im Silo ist abhängig vom Umfang des Gasaustausches, der von Porenvolumen, Temperatur und äußerem Luftabschluß bestimmt wird, sowie von der Bildung von Gärgasen. Das Porenvolumen bzw. die Lagerungsdichte wird beeinflußt durch Trockenmasse- und Rohfasergehalt der Pflanzen, Verdichtungsdruck und Häcksellänge [MÜLLER, 1969]. Schlußfolgernd ist von Maßnahmen zur Verringerung des Gasaustausches (höherer Verdichtungsdruck, Siliergutzerkleinerung, höhere Folienlagenzahl) eine Einschränkung von Pilzbefall in den Silagen zu erwarten. Nach dem gegenwärtigen Wissensstand ist nicht bekannt, inwieweit bei der Silierung von extensiv erzeugtem Grünfutter durch siliertechnische Maßnahmen ein ausreichender Luftabschluß zur Einschränkung von Schimmelpilzwachstum während der Silagelagerung gewährleistet werden kann.

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Insbesondere liegen keine Kenntnisse darüber vor, welcher Verdichtungsgrad in derartigem Material in Abhängigkeit von der äußeren Luftabschlußgüte durch Folienzudeckung erforderlich ist. Offen ist auch die Frage, ob die besonderen Schwierigkeiten bei der Silagebereitung auf spezielle Mähguteigenschaften zurückzuführen sind und das Schimmelpilzwachstum dabei von Anwelkgrad und jahreszeitlichem Siliertermin beeinflußt wird. Darüber hinaus ist bisher nicht bekannt, inwieweit durch siliertechnische Maßnahmen Wachstum und Toxinbildung von Schimmelpilzen wie Penicill i um roqueforti eingeschränkt werden kann. Bei zuverlässiger Einschränkung derart widerstandsfähiger Schimmelpilzarten durch siliertechnische Maßnahmen könnte die Notwendigkeit des Ein-satzes antimykotisch wirkender Zusätze entfallen.


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11.10.2006