1 Theoretischer Hintergrund

1.1  Einleitung

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Bereits zu der Zeit, als sich im 19. Jahrhundert die Psychologie als eigenständige Wissenschaft etablierte, war die Ergründung des menschlichen Bewusstseins ein zentrales Thema. William James (1842-1910) und Wilhelm Wundt (1832-1920) definierten die Psychologie als das Streben nach dem Verständnis der bewussten Erfahrung. In seinem 1890 erschienenen Buch „The Principles of Psychol o gy“, das noch heute eine Grundlage für weite Bereiche psychologischer Forschung darstellt, verdeutlichte James die Notwendigkeit der Aufmerksamkeit für das Bewusstsein: My experience is what I agree to attend to [...] without selective interest [...] the consciousness of every creature would be a gray chaotic indis c riminateness“.

Eine große Menge von Reizen trifft permanent auf die Rezeptoren unserer Sinnesmodalitäten. Aufgrund der limitierten Verarbeitungskapazität des Gehirns muss zwischen relevanten und irrelevanten Informationen unterschieden werden. Dies geschieht durch Mechanismen der Aufmerksamkeit. Sie selektiert die relevante Information für die weitere Verarbeitung. Nur durch aufmerksamkeitsbasierte Selektion kann dadurch eine bewusste Erfahrung entstehen. Dieser Mechanismus soll an einem einfachen Beispiel veranschaulicht werden: Man sitzt an einem Sommerabend mit Freunden auf der Terrasse und unterhält sich angeregt. Erst als der Abend vorüber ist, bemerkt man einen juckenden Mückenstich am Arm. Die Aufmerksamkeit war den ganzen Abend auf das Gespräch gelenkt und die Information eines kurzen Schmerzes während des Stechens ist deshalb nicht bewusst geworden. Am nächsten Abend sitzt man alleine auf der Terrasse. Man hört den hohen Ton, mit dem sich eine Mücke nähert und sieht, wie sie sich auf den Arm setzt und sticht. Den Einstich nimmt man nun als somatosensorische Erfahrung deutlich wahr. An beiden Abenden hat die gleiche Information die Rezeptoren der Haut erreicht. Doch ab einer bestimmten Stufe gab es durch die Zuwendung der Aufmerksamkeit einen Unterschied in der weiteren neuronalen Verarbeitung. Dieser Unterschied war für einen Eintrag der Information ins Bewusstsein entscheidend.

Zu welchem Zeitpunkt und auf welcher kortikalen Ebene durch die selektive Aufmerksamkeit zwischen bewusster und unbewusster Wahrnehmung eines somatosensorischen Reizes entschieden wird und wann und wo im Gehirn sich der Einfluss der selektiven Aufmerksamkeit auf die Verarbeitung dieser Reize abzeichnet, ist Gegenstand der vorliegenden Dissertation.

1.2 Selektive Aufmerksamkeit und Bewusstsein

1.2.1  Definitionen

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Aufgrund der beschränkten Kapazität unseres Informationsverarbeitungssystems erfolgt mittels der selektiven Aufmerksamkeit die Auswahl relevanter Informationen und die Vernachlässigung bzw. Unterdrückung unwichtiger Informationen und damit eine optimalen Ausnutzung kognitiver Ressourcen (Parasuraman et al., 00). Die Selektion kann sich auf sämtliche Eigenschaften einer Information beziehen und in allen sensorischen Modalitäten stattfinden. Sie kann aufgrund kognitiver Faktoren, unseres Wissens, Erwartungen oder aktueller Ziele getroffen werden (top-down) und wird als Prozess der endogenen Aufmerksamkeitszuwendung bezeichnet. Geschieht die Selektion ohne Vorinformation, nur durch inhärente Stimuluseigenschaften, wie beispielsweise seine Intensität (bottom-up), bezeichnet man den Prozess als exogene Aufmerksamkeitszuwendung (für eine Übersicht siehe Corbetta und Shulman, 02). Experimentalpsychologische Untersuchungen haben gezeigt, dass eine selektive Ausrichtung der Aufmerksamkeit auf die Lokalisation potentieller Reize deren Wahrnehmung maßgeblich beeinflusst (Posner et al., 78; Posner, 86; Posner et al., 87). Dies äußert sich in einer besseren Diskriminationsleistung, schnelleren Reaktionszeiten und einer erhöhten Reizdetektion. Die damit einhergehende neuronale Aktivität ist Gegenstand zahlreicher neurowissenschaftlicher Untersuchungen.

Um den Zusammenhang zwischen Aufmerksamkeit und bewusster Wahrnehmung zu erläutern, ist ebenfalls die begriffliche Klärung der bewussten Wahrnehmung notwendig. Der Begriff Bewusstsein (engl. consciousness) hat im Sprachgebrauch eine vielfältige Bedeutung und bedarf bei Verwendung in einem wissenschaftlichen Kontext stets zusätzlicher Definitionen und Eingrenzungen. In den Naturwissenschaften wird deshalb häufiger der Begriff der Bewusstheit (engl. awareness) verwendet, die den Prozess der inneren Gewahrwerdung eines Reizes in einer bestimmten Sinnesmodalität bedeutet. Da die Bewusstheit in der deutschen Sprache einen ungebräuchlichen Ausdruck darstellt, wird in der vorliegenden Dissertation synonym der Begriff der bewussten Wahrnehmung verwendet. Er beschreibt die dem expliziten Bericht zur Verfügung stehende neuronale Repräsentation einer Information (Gallace und Spence, 07). Den begrifflichen Gegenpol bildet die unbewusste Wahrnehmung. Sie beschreibt die Einwirkung sensorischer Reize auf unser Nervensystem ohne eine damit einhergehende bewusste mentale Repräsentation des Reizes.

1.2.2 Historischer Rückblick der Aufmerksamkeits- und Bewusstseinsforschung

Nach William James und Wilhelm Wundt befassten sich zu Beginn des 20. Jahrhunderts auch Sigmund Freud und Pierre Janet mit den Themen Bewusstsein und Aufmerksamkeit. Allerdings führten Methoden wie Introspektion und Hypnose zu keinen wesentlichen Fortschritten in der Erforschung zugrunde liegender Mechanismen. Zwischen 1920 und 1950 kam es durch den vorherrschenden Behaviorismus, der die bewusste Erfahrung als ein wissenschaftliches Thema ablehnte, zu einem Stillstand in der Erforschung dieser Phänomene. 1925 schrieb John Watson, einer der führenden Behavioristen, dass das Bewusstsein nichts anderes als die Seele der Theologie sei (zitiert nach Baars, 95). In den 50er Jahren kam es wieder zu einer Hinwendung zur Aufmerksamkeitsforschung. Basierend auf Studien zum dichotischen Hören wurde die Idee der Aufmerksamkeit als ein früher informationslimitierender Filter entwickelt (Broadbent, 58). Man nahm an, dass durch die Aufmerksamkeit relevante Informationen zu einem frühen Zeitpunkt aufgrund physikalischer Merkmale selektiert würden und nicht ausgewählte Informationen verloren gingen. Gegen einen frühen Filter sprach allerdings der Befund, dass auch eine nicht attendierte Information mit der Verarbeitung einer attendierten Information interferieren kann. Daraus entstand die Theorie eines späten Filters, bei der davon ausgegangen wurde, dass auch die nicht attendierte Information semantisch analysiert wird, selbst wenn diese nicht bis zur bewussten Wahrnehmung vordringt (TREISMAN, 64). Die Frage, ob es sich um einen frühen oder späten Filterprozess handelt, ist bis heute nicht vollständig gelöst. 1972 lieferte Robert Wurtz erstmals den Nachweis, dass Aufmerksamkeitsprozesse die neuronale Aktivität modulieren (Wurtz und Goldberg, 72). Er leitete die Aktivität einzelner Neurone im Kortex trainierter Affen ab, die eine Aufmerksamkeitsaufgabe ausführten. Prägend für die neurowissenschaftliche Bewusstseinsforschung war eine Studie von Libet und Kollegen (67). Sie leiteten an der menschlichen Kortex-Oberfläche evozierte elek-trische Potentiale auf somatosensorische Reize unterhalb der Wahrnehmungsschwelle ab. Sie fanden einen Unterschied zwischen bewusster und unbewusster Information auf späteren, nicht primär sensorischen Verarbeitungsstufen. Dennoch galt das Thema Bewusstsein, insbesondere die Untersuchung unbewusster Prozesse lange Zeit als unwissenschaftlich. Erst durch Studien von McCauley (80) und Marcel (83), gewann der Forschungszweig erneut an Akzeptanz. Sie untersuchten systematisch die Darbietungsdauer von Bildern oder Wörtern, die zwar nicht bewusst wahrgenommen wurden, deren unbewusster Informationsgehalt jedoch einen Einfluss auf die nachfolgende Verarbeitung hatte.

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Mit den immensen Fortschritten in der humanen Elektroenzephalografie (EEG) und in der funktionellen Bildgebung durch die Entwicklung der funktionellen Magnetresonanztomografie (fMRT) eröffneten sich in den letzten zwei Jahrzehnten neue Zugänge zur Erforschung der neuronalen Grundlage menschlicher Bewusstseins- und Aufmerksamkeitsprozesse.

1.2.3 Die Theorie des „Global Workspace“ der bewussten Wahrnehmung

1983 entwickelte Bernard Baars die Theorie eines „Global Workspace“ (GW) der bewussten Wahrnehmung (Baars, 95). Es basiert auf der Idee, dass die neuronale Verarbeitung im Gehirn auf einer Reihe von spezialisierten Modulen beruht, die Informationen parallel und automatisiert verarbeiten und deren Inhalte unbewusst bleiben. Damit eine Information bewusst wird, bedarf es eines zusätzlichen Systems, das er GW nennt. Die Vorstellung eines GWs, eines weit verteilten Verarbeitungssystems mit einem global zugänglichen Arbeitsspeicher, entstammt der Forschung zur künstlichen Intelligenz. Baars nimmt an, dass das GW die Kommunikation zwischen den einzelnen Modulen steuert und ihre Inhalte anderen Modulen zugänglich macht. Der Inhalt, der momentan das GW besetzt, wird bewusst wahrgenommen. Baars ging davon aus, dass sowohl die endogene wie auch die exogene Aufmerksamkeitszuwendung daran beteiligt sind, ob eine Information bewusst wird. Die endogene Aufmerksamkeit stellt dabei die bewusste Kontrolle des Zugangs zum Bewusstsein dar, um ein bestimmtes Ziel zu erreichen. Die Rekrutierung der notwendigen Prozesse zur Erreichung eines Zieles kann jedoch unterbrochen werden, wenn Ereignisse eintreten, die besonders relevant erscheinen (wie z.B. Reizintensität oder Schmerz) oder Handlungen erforderlich machen, die nicht automatisiert sind. Diese Ereignisse signalisieren dem System eine höhere Hierarchieebene als das zuvor verfolgte Ziel. Dadurch kommt es zu einer automatischen Aufmerksamkeitszuwendung auf diese Ereignisse. Ein Ereignis, das Ziele auf einer höheren Ebene auslöst, erhält eine höhere Priorität für den Zugang zum Bewusstsein.

Seit Baars hat die Vorstellung eines GW der bewussten Wahrnehmung große Bedeutung in den kognitiven Neurowissenschaften gefunden (z.B. Dehaene und Naccache, 01; Kanwisher, 01; Llinas et al., 98). Dehaene und Naccache widmeten sich verstärkt den neuronalen Grundlagen eines GW-Modells der bewussten Wahrnehmung. In ihrem Modell betonen sie den Ansatz der Aufmerksamkeit als eine Voraussetzung für die bewusste Wahrnehmung. Sie gehen davon aus, dass eine Information erst dann bewusst wird, wenn die neuronale Population, die sie repräsentiert durch eine attentionale Verstärkung (top-down) in einen Zustand kohärenter Aktivität versetzt wird, in den viele weit verteilte Neurone involviert sind (Posner und Dehaene, 94). Diese senden Signale an das GW zurück. Dieser Kreislauf benötigt eine minimale Dauer, bis die Information der bewussten Wahrnehmung zugänglich wird. Wird er zu früh unterbrochen, wenn beispielsweise die Information maskiert wird, bleibt sie unbewusst. Den Autoren zufolge spielen der präfrontale Kortex und das anteriore Cingulum, aufgrund ihrer weit verteilten und über größere Distanzen bestehenden Verbindungen, eine Hauptrolle im GW.

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Der von Deahene und Naccache Ansatz der Aufmerksamkeit als Voraussetzung für die bewusste Wahrnehmung wurde in der vorliegenden Dissertation eingehend untersucht. Zunächst soll jedoch das dem hier untersuchten Teilbereich der Aufmerksamkeit, der räumlich selektiven Aufmerksamkeit, zugrunde liegende Konzept erläutert werden.

1.2.4 Räumlich selektive Aufmerksamkeit

Die räumlich selektive Aufmerksamkeit kennzeichnet die Aufmerksamkeitszuwendung auf einen bestimmten Ort. Experimentalpsychologische Untersuchungen haben gezeigt, dass dadurch die Information, die an diesem Ort präsentiert wird, gegenüber einer Information an nicht mit Aufmerksamkeit versehenen Orten, bevorzugt verarbeitet wird (für eine Übersicht siehe Posner, 86). Ein Großteil des Wissens über die räumlich selektive Aufmerksamkeit stammt aus Untersuchungen des visuellen Systems. Frühe Beobachtungen machte bereits Hermann von Helmholtz (Helmholtz, 67). Er bat Probanden bestimmte Teile einer Tafel mit Buchstaben in den Fokus ihrer Aufmerksamkeit zu bringen. Dann leuchtete er unterschiedliche Abschnitte der Tafel aus. Die Probanden waren nur dann in der Lage die Buchstaben zu erkennen, wenn der Leuchtkegel innerhalb des Aufmerksamkeitsfokus lag. Hundert Jahre später erkannte Michael Posner, dass Reize im Fokus der Aufmerksamkeit nicht nur genauer wahrgenommen, sondern auch schneller auf diese reagiert wurde. Die von ihm daraufhin entwickelte Theorie des „Spotlights“ der Aufmerksamkeit geht davon aus, dass Informationen im Zentrum eines „Aufmerksamkeitsscheinwerfers“ in den Mittelpunkt der Wahrnehmung gerückt werden.

Eine wichtige Voraussetzung zur Untersuchung selektiver Aufmerksamkeitsmechanismen ist die zuverlässige Trennung von spezifischen und unspezifischen Effekten. Dazu bedarf es einer adäquaten sensorischen Kontrollbedingung (Naatanen, 92). Der Vergleich einer Stimulation unter Aufmerksamkeit (z.B. das Zählen bestimmter Stimuli) mit einer Stimulation unter einer anderen Aufgabe (z.B. lesen oder entspannen) beschreibt nicht-selektive Aufmerksamkeit. Da die nicht-attentionale Kontrollaufgabe einerseits zusätzliche kognitive Komponenten wie z.B. Sprachwahrnehmung enthält, kommt es zu einer nicht quantifizierbaren Menge unspezifischer Effekte. Eine optimale Kontrollbedingung für die räumlich selektive Aufmerksamkeit stellt deshalb die Stimulation mit derselben Reizart an einem nicht-attendierten Ort dar. Dabei ist der physikalische Charakter der Reizung identisch und nur der Parameter Aufmerksamkeit wird moduliert. Die Differenzen der in beiden experimentellen Bedingungen gemessenen Verhaltens- und neurophysiologischen Größen hängen deshalb sehr wahrscheinlich mit der Modulation der Aufmerksamkeit zusammen.

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Die Erforschung der Mechanismen räumlich selektiver Aufmerksamkeit ist jedoch nicht nur auf das visuelle System beschränkt. Da auch das somatosensorische System eine topische Organisation besitzt, verfügt es ebenfalls über räumliche Eigenschaften. Wie im visuellen System kann man auf der Körperoberfläche unterschiedliche Positionen abbilden, die im Gehirn punktgenau repräsentiert sind (Posner, 86). Unser Gehirn verfügt über ein Modell der Stellung der Gliedmaßen, das sich in den externalen Raum erstreckt und kontinuierlich aktualisiert wird (Haggard et al., 06). Die Position von Stimuli auf der Körperoberfläche wird in Positionen im externalen Raum umgerechnet (Bonda et al., 95). Folglich sind neuronale Repräsentationen räumlicher Informationen in der selektiven Ausrichtung der Aufmerksamkeit auf eine bestimmte Stelle am Körper involviert. Um die Einordnung des aktuellen Stands der Forschung sowie der hier durchgeführten Experimente zur somatosensorischen räumlich selektiven Aufmerksamkeit in einem allgemeinen Kontext zu ermöglichen, soll an dieser Stelle zunächst die funktionelle Neuroanatomie des somatosensorischen Systems erläutert werden.

1.3 Neuroanatomie des somatosensorischen Systems

1.3.1  Rezeptoren und afferente Bahnen

Die somatosensorischen Sinne lassen sich in vier verschiedene Modalitäten unterteilen: Berührung (Druck und Vibration), Temperatur, Schmerz und die Stellung der Gliedmaßen (Propriozeption). Die für die Wahrnehmung einer Stimulation auf der Haut verantwortlichen Rezeptoren, die Mechanorezeptoren, können schnell und langsam adaptierende Typen zugeordnet werde: Zu den langsam adaptierenden Rezeptoren gehören die Merkel’schen Tastscheiben, die sensitiv auf Druck reagieren sowie die Ruffini-Körperchen, die für die Spannung der Haut und Bewegung der Gelenke verantwortlich sind. Diese Rezeptoren bleiben über die gesamte Dauer einer Stimulation aktiv. Zu den schnell adaptierenden Rezeptoren zählen die Vater-Pacini-Lamellenkörperchen, die sensitiv für schnelle Vibrationsreize sind und Meissner’schen Tastkörperchen, die leichte Berührungen der Haut enkodieren. Bei der Stimulation des vorderen Zeigefingersegments werden je nach Art der Stimulation die Rezeptortypen in unterschiedlicher Art und Weise angesprochen. Während bei mechanischer Stimulation schnell und langsam adaptierende Berührungsrezeptoren feuern, löst eine elektrische Stimulation die simultane Aktivität aller Rezeptoren eines stimulierten Gebietes aus. Dies hat eine unterschiedliche Latenz und Stärke der Aktivität kortikaler Neurone zur Folge.

Abbildung 1 a zeigt den Verlauf eines Signals von den Rezeptoren am Finger bis zum somatosensorischen Kortex. Bei einer Stimulation der Mechanorezeptoren wird das Signal von den peripheren Nerven über die dorsale Ganglionwurzel in die Hinterstrangbahnen des Rückenmarks geleitet. Von dort steigt es zur Medulla oblongata auf und kreuzt auf die kontralaterale Seite und wird über den Lemniscus medialis im Mittelhirn in ventrale posterolaterale (VPL) und posteromediale (VPM) Thalamuskerne projiziert. Diese Kerne sind direkt mit dem primären somatosensorischen Kortex (S1) und zu einem geringen Anteil auch mit dem sekundären somatosensorischen Kortex (S2) verbunden (Jones und POWELL, 70).

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Abb. 1:

Das somatosensorische System. a) der Verlauf eines Signals von den Mechanorezeptoren bis zum somatosenso
rischen Kortex. b) Der primäre somatosensorische Kortex umfasst den Gyrus postzentralis im anterioren Parie
talkortex bestehend aus Brodmann Area (BA) 3a, 3b, 1 und 2, die von anterior nach posterior angeordnet sind.
S1 ist reziprok mit dem präzentralen motorischen Kortex (BA 4), dem superioren und inferioren posterior parie
talen Kortex (BA 5) sowie S2 verbunden.

1.3.2 Der primäre somatosensorische Kortex (S1)

Etwa 20 ms nach einer Stimulation der oberen Gliedmaßen erreicht das neuronale Signal S1 (Allison et al., 89a). Dieser umfasst den Gyrus postzentralis im anterioren Parietalkortex (Abb. 1 b), der eine vollständige somatotope Repräsentation der Köperoberfläche, den so genannten somatosensorischen Homunkulus, enthält (Penfield und Rasmussen, 50). Darin sind die sensiblen Köperteile der haarlosen Haut (z.B. die Fingerspitzen oder die Lippen) besonders ausgedehnt repräsentiert.

Die Rinde von S1 lässt sich von anterior nach posterior in vier eng verbundene zytoarchitektonische Subareale untergliedern (Abb. 1 b): Bordmann Area (BA) 3a, 3b, 1 und 2 (Brodmann, 09). In jedem dieser Subareale ist die vollständige kontralaterale Köperoberfläche repräsentiert. Dies konnte zunächst durch Einzelzellableitungen an Affen (Merzenich et al., 78; Nelson et al., 80; Kaas, 83) und später mittels bildgebender Studien auch beim Menschen gezeigt werden (Burton et al., 97a; Kurth et al., 00; Francis et al., 00; Moore et al., 00). Die verschiedenen Subareale verarbeiten unterschiedliche somatosensorische Informationen: Neurone in BA 3a sind für propriozeptive Information zuständig, in BA 3b und 1 wird die mechanische Reizung der Haut verarbeitet und BA 2 reagiert auf Erregungen von Druck- und Gelenkrezeptoren (Zilles und Rehkämper, 98; POWELL und MOUNTCASTLE, 59; Iwamura et al., 93). Aus Untersuchungen an Affen wurde bekannt, dass in BA 3b die Repräsentation der Finger sowohl die weiteste Ausdehnung als auch die höchste Auflösung besitzt (Sur et al., 80; Merzenich et al., 78; Paul et al., 72).

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S1 ist hauptsächlich für die Kodierung der physikalischen Reizeigenschaften, wie beispielsweise Intensität und Dauer der Stimulation, zuständig. Eine Schädigung von S1 führt typischerweise zu einer erhöhten somatosensorischen Wahrnehmungsschwelle, einem Unvermögen den Ort der Reizung zu lokalisieren, wenn er auf der Körperhälfte kontralateral zur Läsion präsentiert wurde oder einer fehlenden Wahrnehmung von Passivbewegungen der kontraläsionalen Gliedmaßen. Die Fingerbewegungen sind häufig schwerfällig und ungeschickt, da die Patienten keine Rückmeldung über die genaue Stellung der Finger bekommen (Kolb und Wishaw, 96).

S1 ist reziprok mit S2 verbunden. Weitere Verbindungen bestehen zwischen S1 und dem inferioren sowie dem superioren posterioren Parietallappen und dem primären motorischen Kortex (Abb. 1 a und b) (Nieuwenhuys et al., 91).

1.3.3 Der sekundäre somatosensorische Kortex (S2)

Die Entdeckung eines zweiten, kleineren somatosensorischen Kortex-Areals im Operculum parietale, genauer in und entlang der oberen Kante der sylvischen Fissur (Abb. 1 a), geht auf frühe tierexperimentelle Studien von Woolsey (1946) zurück. Auch diese Region enthält eine somatotope Repräsentation der Köperoberfläche (Woolsey und Fairman, 46; Ruben et al., 01; Penfield und Rasmussen, 50). Allerdings sind die rezeptiven Felder größer als in S1 und repräsentieren nicht nur die kontralaterale, sondern auch die ipsilaterale Körperoberfläche (Burton et al., 95; Krubitzer et al., 95). Folglich löst eine unilaterale Stimulation eine bilaterale Aktivierung in S2 aus.

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Zusätzlich zu einer reziproken Verbindung mit S1 der gleichen Hemisphäre ist S2 über das Corpus callosum mit dem kontralateralen S1 und S2 verbunden und erhält zu einem geringeren Teil auch thalamischen Input vom VPL (Abb. 1 a). Durch intrakortikale und MEG-Ableitungen wurde nachgewiesen, dass eine Aktivierung des kontralateralen S2 etwa 60 - 90 ms nach Stimulation der oberen Gliedmaßen erfolgt und dass der ipsilaterale S2 ungefähr 15 ms später aktiv wird (Frot und Mauguiere, 99; Disbrow et al., 01; Hari et al., 84; Allison et al., 89b). Dies spricht für eine serielle Informationsübertragung von S1 nach S2. Allerdings deuten Untersuchungen mit hirnverletzten Patienten auch auf eine teilweise parallele Prozessierung hin (Forss et al., 99; Taskin et al., 05). In zwei Studien konnte mittels intrakortikaler Ableitung (Barba et al., 02) und MEG (Karhu und Tesche, 99) eine Aktivität von S2 bereits 20 – 40 ms nach Stimulation gefunden werden.

Die weniger fein aufgelösten rezeptiven Felder in S2 dienen der Integration sensomotorischer Abläufe (Huttunen et al., 96) und sind an kognitiven Funktionen, wie beispielsweise taktilem Lernen, Gedächtnis und Aufmerksamkeit, beteiligt (Burton und Sinclair, 00a; Johansen-Berg und Lloyd, 00). Eine Schädigung von S2 hat somit auch ein komplexeres Störungsbild zur Folge. Bekannt ist die Astereognosie, die Unfähigkeit ein Objekt durch reines Tasten zu erkennen. Die in Kap. 2.1.2 beschriebene Extinktion kann ebenfalls die Folge einer Läsion von S2 sein.


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15.01.2008