2 Stand der Forschung

2.1  Räumlich selektive Aufmerksamkeit und bewusste Wahrnehmung

2.1.1  Der Einfluss von Aufmerksamkeit auf die Wahrnehmung

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Ein zentrales Thema der vorliegenden Dissertation ist der Zusammenhang zwischen bewusster Wahrnehmung somatosensorischer Reize und räumlichen Aufmerksamkeitsmechanismen. Im Folgenden sollen nun der Forschungsstand auf Verhaltens- und neuronaler Basis erläutert werden, um die Einordnung der in Studien 1-3 gefundenen Effekte zu ermöglichen.

Untersuchungen im visuellen System

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Der Einfluss räumlich selektiver Aufmerksamkeit auf die Wahrnehmung visueller Reize ist eingehend von Michael Posner untersucht worden (Posner et al., 78; Posner, 86; Posner et al., 87). In dem nach ihm benannten Posner-Paradigma sollen Probanden visuelle Reize an einer bestimmten Stelle eines Bildschirms erkennen und so schnell wie möglich darauf reagieren. Vor der Präsentation dieser Zielreize wird ein Hinweisreiz (engl. Cue) präsentiert, der mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit den Ort des nachfolgenden Reizes anzeigt. Neben validen Cues (meist 80 %) werden auch invalide Cues (meist 20 %) präsentiert, in denen die falsche räumliche Information enthalten ist. Resultate dieses Paradigmas zeigen, dass valide gegenüber invaliden und neutralen Cues sowohl die Detektionsrate als auch die Reaktionszeit (RZ) auf den Zielreiz verbessern. Das Posner-Paradigma ist ein etabliertes Paradigma in der experimentellen Psychologie. Auch in den Neurowissenschaften wird es häufig in elektrophysiologischen und bildgebenden Studien verwendet, um den neuronalen Zusammenhang von Aufmerksamkeit und Wahrnehmung aufzudecken. Eine aktuelle EEG-Studie von Thut und Kollegen (Thut et al., 06) zeigte, dass ein valider Cue die bewusste Wahrnehmung schwellennaher visueller Reize verbesserte. Die Probanden detektierten mehr Reize und reagierten schneller. Im EEG ging der Reduktion der RZ eine Zunahme der Aktivität im okzipitalen Kortex kontralateral zum Aufmerksamkeitsfokus voraus, die durch die Reduktion des Alpha-Rhythmus gekennzeichnet wurde.

Auch in anderen Paradigmen, wie beispielsweise der visuellen Suche, ist der Ort des Aufmerksamkeitsfokus relevant dafür, ob ein bestimmtes Objekt in einer Gruppe umgebender Objekte bewusst wahrgenommen wird oder nicht (TREISMAN und Gelade, 80). In Studien zur so genannten durch Unaufmerksamkeit verursachten Blindheit (engl. inattentional blindness) (Rock et al., 92) haben Probanden eine komplexe visuelle Diskriminationsaufgabe an einer spezifischen Stelle ihres visuellen Feldes durchgeführt. Erschien ein unerwarteter Reiz an einem nicht attendierten Ort, wurde dieser nicht bewusst wahrgenommen, obwohl er in einer nicht-attentionalen Kontrollaufgabe immer detektiert wurde. Ähnliche Beobachtungen wurden bei Studien zum attentionalen Blink und der Blindheit für Veränderungen (engl. change blindness) (Luck et al., 96; Vogel et al., 98) gemacht. Auch hier entstand keine bewusste Wahrnehmung für Reize außerhalb des Fokus der räumlichen Aufmerksamkeit.

Untersuchungen im somatosensorischen System

Auch im somatosensorischen System wurde der Einfluss räumlicher Aufmerksamkeit auf die Wahrnehmung untersucht (Posner, 86; Butter et al., 89; Bradshaw et al., 92). In einer Verhaltensstudie präsentierte Posner (1986) einen symbolischen Cue in der Mitte des Bildschirms, der eine Berührung des rechten oder linken Zeigefingers ankündigte. Dabei zeigte die Validität des Cues keinen Effekt auf die RZ. Posner nimmt an, dass die endogene visuelle Orientierung auf einen taktilen Reiz zu langsam gewesen sei, um seiner Detektion vorauszugehen. Diese Hypothese wird durch eine Studie gestützt, in der ohne Cue die Detektionszeit auf visuelle und taktile Reize verglichen wurde, die eine exogene Aufmerksamkeitszuwendung darstellt. Dabei war die Zeit auf einen taktilen Reiz deutlich kürzer (Klein und Posner, 74). Er vermutet, dass taktile im Gegensatz zu visuellen Reizen einen automatisch alarmierenden Effekt besäßen. Anders als Posner (1986) fanden Butter und Kollegen (Butter et al., 89) und Bradshaw und Kollegen (Bradshaw et al., 92) in Abhängigkeit der Validität des Cues einen deutlichen RZ-Effekt auf taktile Reize. Eine mögliche Ursache für diesen Unterschied sehen die Autoren darin, dass sie keine zentralen, symbolischen Cues präsentierten1. Sie nehmen an, dass bei visuellen, zentral präsentierten symbolischen Cues zur Ausrichtung der taktilen Aufmerksamkeit keine Verbindung zwischen visuellen und taktilen Aufmerksamkeitsprozessen hergestellt wird. Andererseits haben cross-modale Studien zur selektiven Aufmerksamkeit, bei denen gleichzeitig visuell oder taktil stimuliert und die Aufmerksamkeit selektiv auf die eine oder andere Modalität gerichtet wurde, gezeigt, dass die Richtung der Aufmerksamkeit auf die visuelle Modalität einen beträchtlichen Einfluss auf die Reaktionszeit und die Diskrimination unterschiedlicher taktiler Oberflächenstrukturen hat (Post und Chapman, 91; Zompa und Chapman, 95).

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Die bewusste Wahrnehmung somatosensorischer Reize wurde auf der Verhaltensebene auch mit dem Paradigma der bilateralen Rückwärtsmaskierung untersucht (Meador et al., 98). Dieses Paradigma liegt den drei ersten, im Rahmen dieser Dissertation durchgeführten Studien zugrunde und soll daher eingehend erläutert werden. Meador und Kollegen stimulierten dabei den Zeigefinger einer Hand mit einem schwachen, jedoch deutlich oberhalb der sensorischen Wahrnehmungsschwelle befindlichen elektrischen Reiz. Dieser stellte den zu detektierenden Reiz (Zielreiz) dar. Wurde dieser nach 50-100 ms von einem starken elektrischen Reiz am Zeigefinger der anderen Hand gefolgt (Maskierungsreiz), kam es in 80 % der Fälle nicht zu einer bewussten Wahrnehmung des Zielreizes. Dieses Phänomen weist eine hohe Ähnlichkeit mit dem Phänomen der Extinktion bei hirnverletzten Patienten auf, dem eine Störung der räumlichen Aufmerksamkeitsverteilung zugrunde gelegt wird. Diese Patienten nehmen Reize im kontraläsionalen Halbfeld bei einer unilateralen Stimulation bewusst wahr. Werden sie jedoch zusätzlich im ipsiläsionalen Halbfeld stimuliert, verschwindet der kontraläsionale Reiz aus der bewussten Wahrnehmung (eine ausführliche Beschreibung des Extinktions-Phänomens und dessen Ursachen befinden sich im nächsten Abschnitt, Kap. 2.1.2). Aufgrund der hohen Ähnlichkeit mit diesem Phänomen bezeichneten Meador und Kollegen das beschriebene Paradigma der bilateralen Rückwärtsmaskierung als Extinktions-Paradigma. Diese Ähnlichkeit lässt die Frage aufkommen, ob eine Extinktion bei gesunden Probanden ebenfalls durch eine Ablenkung der räumlichen Aufmerksamkeit ausgelöst wird. Meador und Kollegen nehmen an, dass es zwar zu einer initialen Verarbeitung des Zielreizes in S1 kommt, danach jedoch die thalamo-kortikale Informationsübertragung mit der Verarbeitung des Maskierungsreizes interferiert. Um zu überprüfen, bis zu welcher kortikalen Ebene der extingierte Zielreiz verarbeitet wird und welche Prozesse notwendig für einen Eintrag ins Bewusstsein sind, wurde in der vorliegenden Dissertation das somatosensorische Extinktions-Paradigma bei gesunden Probanden mittels EEG untersucht (Studie 1 und 2). Um zu überprüfen, ob der Extinktion tatsächlich räumliche Aufmerksamkeitsprozesse zugrunde liegen, wie bei dem neurologischen Defizit angenommen, wurde in einer weiteren Studie die Extinktion mit einem variierenden Aufmerksamkeitsfokus, im Sinne des Posner-Paradigmas, untersucht (Studie 3).

Die Frage nach der Beteiligung von S1 für die bewusste Wahrnehmung wurde auf elek-trophysiologischer Ebene bislang in Studien untersucht, bei denen die evozierte neuronale Aktivität intrakraniell in S1 am menschlichen Kortex (Libet et al., 67; Ray et al., 99) und am Affenkortex (de Lafuente und Romo, 05) abgeleitet wurde. Sie haben gezeigt, dass die frühe neuronale Antwort nicht hinreichend für die bewusste Wahrnehmung somatosensorischer Reize ist, die nahe oder unterhalb der sensorischen Schwelle liegen. Palva und Kollegen (Palva et al., 05) fanden hingegen im MEG auf schwellennahe detektierte elektrische Reize größere evozierte Potentiale in S1 als auf nicht detektierte Reize. Problematisch bei schwellennahen Reizen ist, dass die neuronale Antwort möglicherweise stark mit Vigilanzeffekten konfundiert ist, da die Probanden über lange Strecken des Versuches den Eindruck haben können, dass keinerlei Stimulation erfolgt. Zudem werden in unserem täglichen Leben ebenfalls eine Vielzahl von Reizen, die deutlich oberhalb der sensorischen Schwelle liegen, nicht bewusst wahrgenommen. Die Rolle der Reizverarbeitung in S1 für die bewusste Wahrnehmung deutlich überschwelliger somatosensorischer Reize war daher die grundlegende Fragestellung in Studie 1.

Die experimentalpsychologischen und neurowissenschaftlichen Untersuchungen mit gesunden Probanden weisen auf einen engen Zusammenhang zwischen bewusster Wahrnehmung und räumlicher Aufmerksamkeit hin. Die Rolle der primären sensorischen Verarbeitung konnte bislang lediglich an unterschwelligen oder schwellennahen Reizen untersucht werden. Der Zusammenhang zwischen bewusster Wahrnehmung und räumlicher Aufmerksamkeit sowie die Rolle der primären sensorischen Verarbeitung für die bewusste Wahrnehmung werden zusätzlich durch Studien gestützt, die Wahrnehmungseffekte bei Patienten mit kortikalen Läsionen untersucht haben.

2.1.2 Störungen der Aufmerksamkeit: Neglekt und Extinktion

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Der Zusammenhang zwischen räumlicher Aufmerksamkeit und bewusster Wahrnehmung wird deutlich, wenn man Neglekt-Patienten und Patienten, die an einer Extinktion leiden, betrachtet. In beiden Fällen handelt es sich um eine Störung der räumlichen Aufmerksamkeit, die nach einer Schädigung, zumeist des rechten inferioren Parietallappens oder des rechten superioren temporalen Gyrus sowie des rechten prämotorischen Kortex als auch der subkortikalen Areale, auftreten kann (Karnath, 88; Karnath et al., 05; Mort et al., 03; Driver und Vuilleumier, 01; Vallar, 01). Sie äußert sich im Fehlen der bewussten Wahrnehmung sensorischer Ereignisse im kontraläsionalen Halbfeld. Die beschriebenen Läsionen führen darüber hinaus zu fehlendem Orientierungsverhalten sowie Defiziten in der explorativen Suche und anderen Handlungen, die diese Seite betreffen. Die Extinktion stellt eine Form des Neglekts dar, bei der es nur bei bilateraler Stimulation zu einem kontraläsionalen Wahrnehmungsverlust kommt. Beiden Phänomenen wird eine Störung der räumlichen Aufmerksamkeit zugrunde gelegt, die sich in einem attentionalen Ungleichgewicht zugunsten der gesunden Halbseite äußert (Mesulam, 99). Neglekt und Extinktion können nahezu alle sensorischen Modalitäten betreffen (Bellas et al., 88; Vallar, 01; Mattingley et al., 97). Die Tatsache, dass diese Störungen bei zumeist vollständig intakten primären sensorischen Regionen auftreten, legt die Vermutung nahe, dass in diesen Arealen ein beträchtlicher Teil der sensorischen Information unbewusst verarbeitet wird (für eine Übersicht siehe Driver und Vuilleumier, 01).

Eine Beeinträchtigung in der bewussten Wahrnehmung taktiler Reize lässt sich bei Patienten beobachten, die an einer taktilen Extinktion leiden (Sarri et al., 06; Gallace und Spence, 07; Eimer et al., 02; Oliveri et al., 02; Guerrini et al., 03; Berti et al., 99; Mattingley et al., 97). Diese Patienten haben zumeist eine Läsion der oben beschriebenen Areale erlitten, wobei der somatosensorische Kortex nur selten betroffen ist. Sie können Reize, die an ihrer kontraläsionalen Hand appliziert werden, unverändert und bewusst wahrnehmen. Wird allerdings zusätzlich die ipsiläsionale Hand stimuliert, entzieht sich der kontraläsionale Reiz der bewussten Wahrnehmung. Der Einfluss des ipsiläsionalen Reizes auf die Detektion des kontraläsionalen Reizes wurde im Sinne der Signal-Entdeckungstheroie anhand der Maße für Sensitivität und Antworttendenz nachgewiesen (Olson et al., 03; Ricci und Chatterjee, 04; Vaishnavi et al., 00). Die Ursache für die Extinktion ist vermutlich ein attentionales Ungleichgewicht in Richtung des Stimulus, der auf der Körperhälfte kontralateral zur gesunden Hemisphäre appliziert wird (Driver und Vuilleumier, 01; Mesulam, 99; Oliveri et al., 02). Die Wahrnehmung kontraläsionaler Reize verbesserte sich, wenn die Patienten in die Richtung der stimulierten Körperseite blickten (Vaishnavi et al., 00). Die somatosensorische Extinktion ließ sich ebenfalls durch eine Stimulation der Nackenmuskulatur (Karnath et al., 93) und mittels Prismenadaptation (Girardi et al., 04) modulieren. Diesen Untersuchungen ist gemein, dass sie die Information manipulierten, die für die Repräsentation des Raumes notwendig ist (Gallace und Spence, 07). Dabei scheint die somatosensorische Extinktion unterschiedliche räumliche Repräsentationssysteme betreffen zu können: In einer Studie mit einem Patienten, der an einer Extinktion litt, wurde eine stabile Extinktionsrate beobachtet, auch wenn der stimulierte kontraläsionale Arm auf der gesunden Halbseite lag (Berti et al., 99). In einer anderen Studie konnte durch die Umlagerung des Armes eine Verbesserung der Wahrnehmung erzielt werden (Aglioti et al., 99). Eine Studie von di Pellegrino und Kollegen (di Pellegrino et al., 97) zeigte eine Verschlechterung der haptischen Objekterkennung, wenn sich der ipsiläsionale Arm im kontraläsionalen Halbfeld befand. Die somatosensorische Extinktion scheint sowohl die Repräsentationen der Gliedmaßen im Raum wie auch die externalen Raumrepräsentationen betreffen zu können.

Untersuchungen an Patienten mit somatosensorischer Extinktion haben gezeigt, dass trotz eines Fehlens der bewussten Wahrnehmung eine unbewusste (implizite) Verarbeitung der Reize stattfindet (Maravita, 97; Berti et al., 99)2. Elektrophysiologische und bildgebende Studien mit Patienten, die an einer Extinktion leiden, weisen darauf hin, dass die frühe Verarbeitung in S1 unabhängig davon stattfindet, ob der Reiz ins Bewusstsein vordringt oder nicht. Eimer und Kollegen (02) untersuchten einen Patienten mit taktiler Extinktion mittels EEG. Der Patient wurde in zufälliger Reihenfolge am linken, rechten oder beiden Zeigefingern stimuliert und sollte die Seite der Stimulation benennen. Nach einer bilateralen Stimulation gab er in 75 % der Fälle an, eine rein rechtsseitige Stimulation gespürt zu haben. Trotzdem waren nach rechter und linker unilateraler Stimulation SEP-Komponenten früher (P60) und mittlerer Latenz (N110) über beiden Hemisphären deutlich nachweisbar. Die Amplituden über der rechten Hemisphäre waren jedoch geringfügig kleiner. Interessanterweise löste selbst eine bilaterale Stimulation diese Komponenten über der rechten Hemisphäre aus, auch wenn keine linksseitige Stimulation berichtet wurde. Eine kürzlich veröffentlichte fMRT-Studie von Sarri und Kollegen (06) beschreibt einen Patienten mit einer cross-modalen, visuell-taktilen Extinktion. Bei diesem Patienten führte eine gleichzeitig visuelle und taktile Stimulation in 50 % der Fälle zu einer Extinktion der taktilen Reize. Dennoch zeigte sich im fMRT bei bi-modaler Stimulation eine Aktivierung von S1, auch wenn der Patient nur eine visuelle Stimulation berichtet hatte.

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Die Studien mit Patienten, die an einer somatosensorischen Extinktion leiden, verdeutlichen die Relevanz der räumlichen Aufmerksamkeit für die b ewusste Wahrnehmung somatosensorischer Reize sowie die Unabhängigkeit der bewussten Wahrnehmung von einer frühen Reizverarbeitung in S1. Im nächsten Abschnitt sollen anhand aktueller Befunde die neuronalen Mechanismen räumlich selektiver Aufmerksamkeit und insbesondere ihr Einfluss auf die sensorische Reizverarbeitung erläutert werden.

2.2 Modulation der kortikalen Verarbeitung durch selektive Aufmerksamkeit

2.2.1  Ein fronto-parietales Netzwerk selektiver Aufmerksamkeit

Im visuellen System weisen zahlreiche Befunde darauf hin, dass die Aufmerksamkeit durch die kortikale Aktivität in einem fronto-parietalen Netzwerk repräsentiert wird. Der intraparietale Kortex, der temporo-parietale Kortex, der superiore und inferiore Frontalkortex sind hierbei wichtige Hirnregionen (Corbetta, 98; Corbetta et al., 00; Hopfinger et al., 00; Corbetta et al., 93; Nobre et al., 97; Posner et al., 87; Mountcastle, 78). Corbetta und Shulman (02) unterscheiden zwischen einem dorsalen endogenen Aufmerksamkeitsnetzwerk, das aus dem intraparietalen und superioren Frontalkortex besteht und durch top-down Kontrolle die Auswahl von Reizen und Reaktionen moduliert. Das endogene Aufmerksamkeitsnetzwerk übt eine Kontrolle auf sensorische Areale aus (top-down). Durch die Verstärkung der Aktivität auf die relevante Eigenschaften der ausgewählten Ereignisse bestimmt es über die Selektion der relevanten Informationen (Desimone und Duncan, 95; Kastner und Ungerleider, 00; Treue, 01). Die Aktivität dieses Systems kann jedoch durch ein ventrales exogenes Aufmerksamkeitsnetzwerk unterbrochen werden. Der temporo-parietale und inferiore Frontalkortex, insbesondere der rechten Hemisphäre, sind demnach auf die Selektion salienter und unerwarteter Reize spezialisiert. Die Autoren nehmen außerdem an, dass die Aktivität des endogenen Aufmerksamkeitssystems durch die Detektion eines Reizes moduliert wird.

Untersuchungen zur somatosensorischen Aufmerksamkeit, in denen die Aufmerksamkeit selektiv auf die haptischen Eigenschaften eines Objektes oder vibrotaktile Reize gerichtet war, zeigen ebenfalls Aktivierungen des posterior parietalen und superior frontalen Kortex (für eine Übersicht siehe Burton und Sinclair, 00a). Eine fMRT-Studie zur taktilen räumlich selektiven Aufmerksamkeit, in der Probanden Buchstaben auf dem Rücken einer Hand erkennen sollten, die auf beide Handrücken gleichzeitig geschrieben wurden, zeigte die Aktivierung eines bilateralen Netzwerkes, bestehend aus dem superioren parietalen und inferior temporalen Kortex sowie dem superioren frontalen Gyrus (Meador et al., 02a). In welcher Weise dieses System höherer kortikaler Areale die Aktivität sensorischer Areale zu modulieren vermag und zu welchem Zeitpunkt dies geschieht, ist Inhalt der in dieser Arbeit durchgeführten Studien. Die folgenden Abschnitte sollen nun den aktuellen Kenntnisstand zur attentionalen Modulation sensorsicher Areale erläutern.

2.2.2 Neuronale Synchronizität in sensorischen Arealen: Frequenzanalytische Befunde

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Es gibt zunehmend Hinweise darauf, dass die selektive Aufmerksamkeit die zeitliche Struktur der neuronalen Antworten in den sensorischen Regionen verändert. Das bedeutet, dass die Repräsentation eines attendierten Stimulus in einer Modifikation der Synchronizität der stimulusbezogenen neuronalen Aktivität besteht. Zahlreiche Studien haben unter visueller Aufmerksamkeit eine Zunahme der Aktivität im okzipitalen Kortex durch eine erhöhte Synchronizität im Gamma-Frequenzband (~ 40 Hz) gezeigt (Niebur et al., 93; Makeig und Jung, 96; Roelfsema et al., 97; Fries et al., 97; Gruber et al., 99). In einer Studie zur somatosensorischen räumlich selektiven Aufmerksamkeit konnte kürzlich ebenfalls eine Zunahme der Synchronizität somatosensorischer Gamma-Frequenzen unter Aufmerksamkeit bestätigt werden (Bauer et al., 06).

Auch die neuronale rhythmische Aktivität im Alpha-Frequenzband (8-14 Hz) sensorischer Areale scheint durch Aufmerksamkeitsprozesse moduliert zu werden. Der Alpha-Rhythmus signalisiert überwiegend in einem Zustand verringerter Signalübertragung, wie beispielsweise beim Schlaf (Lopes da Silva et al., 80) und wird deshalb häufig als Ruhe-Rhythmus bezeichnet. Durch die selektive Ausrichtung der Aufmerksamkeit kann es zu einer Unterbrechung des Ruhe-Modus in den involvierten Hirnregionen kommen. In EEG-Studien zur visuellen selektiven Aufmerksamkeit fand man eine Abnahme des Alpha-Rhythmus in den sensorischen Arealen, die den attendierten Stimulus verarbeiteten und wurde teilweise sogar vor Eintreten des Stimulus beobachtet (Thut et al., 06; Babiloni et al., 06; Sauseng et al., 05). Einige Befunde weisen sogar auf eine Zunahme des Alpha-Rhythmus in sensorischen Arealen hin, die irrelevante Informationen verarbeiten (Kelly et al., 06; Fu et al., 01; Worden et al., 00; Yamagishi et al., 03). Diese Befunde wurden im Sinne einer erhöhten kortikalen Antwortbereitschaft interpretiert, die die Verarbeitung visueller Reize im Fokus der Aufmerksamkeit erleichtern soll. Eine Modulation des somatosensorischen Ruhe-Rhythmus (Rolandischer Mu- und Beta-Rhythmus) durch die räumliche Aufmerksamkeitsausrichtung konnte bislang nicht nachgewiesen werden (Bauer et al., 06). Allerdings führte die Antizipation einer schmerzhaften somatosensorischen Stimulation gegenüber einer nicht-schmerzhaften Stimulation zu einer stärkeren Unterdrückung des Mu-Rhythmus (Babiloni et al., 04). Dies ist ein Hinweis darauf, dass möglicherweise die somatosensorischen Ruhe-Rhythmen ebenfalls durch attentionale Mechanismen moduliert werden. Dieser Frage und wie eine attentionale Modulation der Rhythmen mit der bewussten Wahrnehmung zusammenhängt, wurde in Studie 2 nachgegangen.

2.2.3 Die Aktivität somatosensorischer Einzelneurone: Tierexperimentelle Befunde

Es wird vermutet, dass sich die attentionale Modulation in einer erhöhten neuronalen Antwortbereitschaft auf attendierte Stimuli widerspiegelt (Motter, 93; Moran und Desimone, 85; McAdams und Maunsell, 99; Hsiao et al., 93; Chapman und Meftah, 05; Meftah et al., 02). Im Vergleich zur Erforschung der neuronalen Korrelate visueller Aufmerksamkeit ist das Wissen über attentionale Effekte im somatosensorischen System noch jung und relativ uneindeutig. Weitgehende Einigkeit besteht jedoch darüber, dass selektive Aufmerksamkeit die neuronale Aktivität auf taktile Reize sowohl in S1 als auch in S2 beeinflusst. Dazu haben Einzelzellableitungen am somatosensorischen Kortex von Affen einen bedeutenden Beitrag geleistet. In einer Reihe von Studien zur cross-modalen Aufmerksamkeit wurden Affen gleichzeitig vibrotaktil und visuell stimuliert und sollten sich der einen oder anderen Modalität zur Lösung einer Diskriminationsaufgabe zuwenden. Es zeigte sich, dass die selektive Hinwendung zu einer taktilen Stimulation im Vergleich zur Hinwendung zur visuellen oder einer passiven Stimulation zu einer erhöhten Feuerrate von Neuronen in S1 und S2 führte (Meftah et al., 02; Chapman und Meftah, 05; Burton und Sinclair, 00c; Burton et al., 97b; Hsiao et al., 93). Der Anteil der durch die Aufmerksamkeit modulierten S1-Neurone variierte zwischen 24 % (Meftah et al., 02; Chapman und Meftah, 05), 40 % (Hsiao et al., 93) und 50 % (Burton und Sinclair, 00c). Übereinstimmend fanden die Autoren stets stärkere Effekte in S2 als in S1. Taktile räumlich selektive Aufmerksamkeit wurde in einer Studie von Burton (00b) untersucht. Hier wurde mittels eines Cues die Aufmerksamkeit der Affen entweder auf eine visuelle oder auf eine taktile Stimulation auf eine der beiden simultan stimulierten Hände gerichtet. Die Ergebnisse zeigen, dass die Ausrichtung der Aufmerksamkeit auf eine Hand die Feuerrate von Neuronen nur im kontralateralen S1, nicht jedoch im ipsilateralen S1 erhöhte. Im somatosensorischen System scheint, ähnlich wie im visuellen System, ebenfalls die neuronale Synchronizität eine Rolle bei der attentionalen Selektion zu spielen. Dies zeigt eine Studie von Steinmetz (Steinmetz et al., 00). Während die Autoren die elektrische Aktivität von Neuronen von S2 ableiteten, sollten Affen ihre Aufmerksamkeit entweder auf eine visuelle oder eine taktile Stimulation lenken, die simultan präsentiert wurden. Bei der Lösung einer Diskriminationsaufgabe zeigten 35% der untersuchten S2-Neuronenpaare eine Veränderung ihrer Synchronizität mit dem Wechsel der attendierten Modalität. Interessanterweise zeigten davon 80 % eine Zunahme an Synchronizität, wenn die Aufmerksamkeit auf die taktile Stimulation gerichtet war. Um welchen Frequenzbereich es sich dabei handelte, wurde nicht erläutert. Insgesamt zeigen die tierexperimentellen Untersuchungen des somatosensorischen Kortex, dass die neuronale Aktivität in S2 und zu einem geringeren Maße auch in S1 durch Aufmerksamkeitsprozesse moduliert wird.

2.2.4 Früher attentionaler Filter oder späte Feedback-Schleife? Konvergierende Evidenzen von EKP- und fMRT-Befunden

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Trotz des regen Interesses der kognitiven Neurowissenschaften an Mechanismen der Aufmerksamkeit ist die Frage, zu welchem Zeitpunkt genau die Aufmerksamkeit die eingehende Information moduliert, noch nicht vollständig geklärt. Beeinflusst die selektive Aufmerksamkeit die Antwortbereitschaft sensorischer Areale bereits bei Eintritt des Signals in die primären sensorischen Areale oder entsteht die Veränderung in der Aktivität erst durch das Feedback aus der attentionalen Modulation sekundärer und höherer Assoziationsareale?

Elektrophysiologische und bildgebende Studien der letzten 15 Jahre haben gezeigt, dass die visuelle und auditorische räumliche Aufmerksamkeit die Aktivität in den primären sensorischen Arealen moduliert (Alho et al., 99; Brefczynski und DeYoe, 99; Hashimoto et al., 00; Martinez et al., 99; Noesselt et al., 02; Roelfsema et al., 98; Somers et al., 99; Vidyasagar, 98; Woldorff und Hillyard, 91; Woldorff et al., 93). Mittels ereigniskorrelierter Potentiale (EKPs) lässt sich die zeitliche Charakteristik des Einflusses der räumlich selektiven Aufmerksamkeit auf die Reizverarbeitung untersuchen. Hierzu vergleicht man die EKPs auf Reize an einem attendierten Ort mit denen auf Reize an einem nicht attendierten Ort. Auf diese Weise konnte ein Effekt der visuellen räumlich selektiven Aufmerksamkeit auf die sensorische extrastriäre P1-Komponente (nach 60 – 100 ms) nachgewiesen werden (Hillyard und Munte, 84; Mangun und Hillyard, 88; Neville und Lawson, 87; Eimer, 94). Einzelzellableitungen an Affen haben Effekte selektiver Aufmerksamkeit nach 60 ms in der extrastriären Area V4 nachweisen können (Luck et al., 97). In den zeitlich gering aufgelösten fMRT-Studien fand man eine aufmerksamkeitsbedingte Modulation auf den striären, primären visuellen Kortex (V1) (Somers et al., 99; Gandhi et al., 99). Dies steht anscheinend im Widerspruch zu den EKP-Befunden und Einzelzellableitungen, die Effekte auf die striär generierte Komponente C1 (nach 50 – 55 ms) nicht nachweisen konnten. Zur Lösung dieser Unstimmigkeit bediente man sich der sequentiellen EEG-fMRT-Aufzeichnung (Martinez et al., 99; Noesselt et al., 02). Die Ergebnisse zeigen zwar eine durch Aufmerksamkeit verstärkte Aktivität in V1, die C1 Komponente war jedoch nicht moduliert. Die Autoren vermuten, dass eine verzögerte Aktivität in V1 durch höhere kortikale Areale vermittelt wird. Diese könnten entweder ein zeitlich verzögertes Feedback-Signal an die primären Regionen senden oder dort einen länger anhaltenden Anstieg neuronaler Aktivität hervorrufen.

In der somatosensorischen selektiven Aufmerksamkeit sprechen bildgebende Studien ebenfalls für eine Modulation von S1 (Johansen-Berg et al., 00; Meador et al., 02a; Roland, 81; Arthurs et al., 04). Die EKP-Befunde im Bereich der somatosensorischen Aufmerksamkeit sind jedoch inkonsistent. In einigen Studien wird die Modulation der S1 generierten N80-Komponente nachgewiesen (Desmedt und Robertson, 77; Eimer und Forster, 03; Michie et al., 87). Andere hingegen konnten keine Aufmerksamkeitseffekte auf SEPs finden, die Generatoren in S1 zuzuordnen sind (Eimer und Driver, 00; Michie, 84; Zopf et al., 04). Möglicherweise sind diese widersprüchlichen Befunde durch unterschiedliche Stimulationsarten (elektrisch versus taktil), unterschiedliche Reizintensitäten und Paradigmen verursacht. Die Ansätze in den Studien von Eimer und Kollegen (Eimer und Forster, 03) und Zopf und Kollegen (Zopf et al., 04) sind jedoch stark überlappend: Beide untersuchten die räumlich selektive Aufmerksamkeit bei taktiler Stimulation beider Hände. Dennoch wurden keine übereinstimmenden Ergebnisse gefunden. Mittels bilateraler taktiler Stimulation sollte dieser Divergenz in Studie 4 nachgegangen werden. Zudem liefern die gefunden Effekte im BOLD-Signal des S1 keinen Hinweis darauf, ob die Aktivität bei einer intialen Phase der Verarbeitung in diesem Areal moduliert wird oder ob sie durch ein verzögertes Feedback-Signal aus höheren kortikalen Arealen entsteht. Die Frage, ab welchem Zeitpunkt mögliche frühe SEP-Effekte einen Beitrag zu den metabolischen Aufmerksamkeitseffekten in S1 leisten, wurde hier mittels simultaner EEG- fMRT- Aufzeichnung untersucht.


Fußnoten und Endnoten

1  Die Autoren verwendeten lateral angebrachte Lampen, die sie direkt über den nachfolgend stimulierten Fingern aufleuchten ließen.

2  In einer Verhaltensstudie wurde ein Patient, der an einer taktilen Extinktion litt, gebeten, die Größe verschiedener Quader einzuschätzen, von denen jeweils einer gleichzeitig in seine linke und rechte Hand gelegt wurde (Berti et al., 99). Obwohl der Patient den linken Quader nicht wahrnahm, beeinflusste seine Größe unbewusst die Größeneinschätzung des bewusst wahrgenommenen rechten Quaders. In einer anderen Studie waren Patienten, die gleichzeitig Objekte in beide Hände gelegt bekamen, zwar nicht in der Lage das Objekt in ihrer kontraläsionalen Hand zu benennen, konnten jedoch überzufällig häufig richtig beurteilen, ob es sich um das gleiche oder ein anderes Objekt handelte als in der ipsiläsionalen Hand.



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15.01.2008