4 Fragestellungen und durchgeführte Studien

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Nachdem in den vorangegangenen Kapiteln der aktuelle Stand der Forschung und die in dieser Arbeit verwendeten Messmethoden eingehend dargestellt wurden, sollen nun die im Rahmen der Dissertation durchgeführten Studien zusammengefasst werden. Die vollständigen Originalarbeiten folgen in Kapitel 6. Die Abschnitte 4.1, 4.2 und 4.3 beschreiben Studien, in denen der Einfluss der räumlich selektiven Aufmerksamkeit auf die bewusste Wahrnehmung überschwelliger somatosensorischer Reize mittels EEG und Verhaltensmessungen untersucht wurde. Hierzu wurde ein bilaterales Extinktionsparadigma verwendet. Die spezifischen Fragestellungen waren:

  1. Zu welchem Zeitpunkt spiegelt sich in den EKPs die bewusste Wahrnehmung wider (frühe sensorische oder späte Potentiale höherer kortikaler Verarbeitung)?
  2. Welcher neuronale Zustand vor der Stimulation gewährleistet die bewusste Wahrnehmung (Synchronisation / Desynchronisation oszillatorischer Rhythmen und involvierte Hirnregionen)?
  3. Hat eine Modulation des Aufmerksamkeitsfokus einen Einfluss auf die bewusste Wahrnehmung und die RZs?

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Abschnitt 4.4 befasst sich mit der Frage des Einflusses räumlich selektiver Aufmerksamkeit auf die frühe sensorische Verarbeitung taktiler Stimuli. Hierzu wurden in einem Oddball-Paradigma bilateral beide Zeigefinger durch ein Braille-Muster stimuliert, während parallel dazu eine simultane EEG-fMRT Aufzeichnung erfolgte. Die spezifischen Fragestellungen lauteten:

  1. Werden durch Aufmerksamkeit bereits frühe sensorische SEPs moduliert?
  2. Verstärkt die Aufmerksamkeitszuwendung die BOLD-Antwort in S1?
  3. Korreliert die BOLD-Antwort in S1 mit den Effekten auf frühe SEPs (was räumlich-zeitliche Einordnung der Effekte attentionaler Selektion erlaubt)?

4.1  SEP-Korrelate bewusster Wahrnehmung (Studie 1)

Schubert et al. (2006). Now you feel it – now you don’t: ERP correlates of somatosensory awareness. Psychophysiology, 43, 31-40.

Einleitung und Fragestellung

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Untersuchungen mit Patienten, die an einer somatosensorischen Extinktion litten (Sarri et al., 06; Eimer et al., 02) und Studien mit schwellennahen elektrischen Reizen, bei denen die evozierte neuronale Aktivität intrakraniell in S1 am menschlichen Kortex (Libet et al., 67; Ray et al., 99) und dem eines Affen (de Lafuente und Romo, 05) abgeleitet wurden, weisen darauf hin, dass die frühe neuronale Antwort nicht hinreichend für die bewusste Wahrnehmung ist. Palva und Kollegen (05) fanden hingegen im MEG auf schwellennahe detektierte elek-trische Reize größere evozierte Potentiale in S1 als auf nicht detektierte Reize. Problematisch bei schwellennahen Reizen sind jedoch die Konfundierung mit Vigilanzeffekten und die Auslöschung deutlich überschwelliger Reize aus der bewussten Wahrnehmung als alltägliches Phänomen.

Zur Untersuchung der Prozesse der bewussten und unbewussten Wahrnehmung über-schwelliger Reize bei gesunden Probanden eignet sich das „Extinktionsparadigma“ (Meador et al., 98). Im Sinne einer bilateralen Rückwärtsmaskierung erlaubt es eine Verarbeitung des Zielreizes in S1, bevor 70 ms später der Maskierungsreiz appliziert wird (siehe Kap. 2.1.1 für eine ausführlichere Beschreibung). Zur Untersuchung der zeitlichen Charakteristika der Unterschiede in der Verarbeitung bewusst und unbewusst wahrgenommener Zielreize wurden während eines Extinktionsparadigmas SEPs mittels eines 64 Kanal EEGs an 12 gesunden Probanden abgeleitet.

Ergebnisse und Diskussion

Die Probanden detektierten bei einer Maskierung nur 31.5 % der Zielreize (im Vergleich zu 71 %, wenn der Zielreiz alleine präsentiert wurde), indem sie angaben, eine Einzelstimulation durch den Maskierungsreiz erfahren zu haben. Der Vergleich detektierter und extingierter Zielreize ergab für die parietale P100 und die frontale N140 einen Haupteffekt der Detektion (P100: p < .05; N140: p < .01). Frühere SEP-Komponenten (P60, N80) zeigten keine signifikanten Unterschiede zwischen bewusst wahrgenommenen und unbewusst gebliebenen Reizen.

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Die Amplituden früher SEPs (P60, N80), die im kontralateralen S1 generiert werden, wurden durch die bewusste Wahrnehmung nicht moduliert. Die Ergebnisse sprechen dafür, dass eine frühe Verarbeitung in S1 auch für deutlich überschwellige Reize bei gesunden Probanden nicht hinreichend für die bewusste Wahrnehmung ist. Sie entsprechen Befunden somatosensorischer schwellennaher Stimulation und Untersuchungen mit Patienten, die an einer taktilen Extinktion leiden. Die Amplituden der SEP-Komponenten mittlerer Latenz (P100, N140) waren signifikant erhöht, wenn der Zielreiz detektiert wurde. Das Ergebnis unterstreicht die Relevanz höherer kortikaler Verarbeitung für die bewusste Reizwahrnehmung. Die Modulation der Amplituden der parietalen P100 und frontalen N140 wurde häufig in Studien somatosensorischer räumlicher Aufmerksamkeit beobachtet. Eine Vielzahl von Untersuchungen lassen eine enge Verknüpfung bewusster Wahrnehmung und Aufmerksamkeit vermuten (siehe Kap. 2.1). Im Sinne des Global Workspace Modells (Baars, 95; Dehaene und Naccache, 01) kann folgende Ursache für die „Extinktion“ beim gesunden Probanden angenommen werden: Die bewusste Wahrnehmung hängt von der Fähigkeit der Probanden ab, ihren attentionalen Fokus auf ihrem linken Zeigefinger zu halten und der Ablenkung durch den starken Reiz am rechten Zeigfinger zu widerstehen. Gelingt dies nicht, fängt der rechte Maskierungsreiz die Aufmerksamkeit ein, bevor das Signal auf den Zielreiz in höheren kortikalen Arealen verarbeitet werden konnte. Durch seine Intensität vermag der Maskierungsreiz einen Prozess exogener Aufmerksamkeitszuwendung in Gang zu setzen (bottom-up) und damit top-down gesteuerte Prozesse zu unterbrechen (Corbetta und Shulman, 02). Dadurch entfällt die für die bewusste Wahrnehmung unerlässliche Verstärkung der Aktivität auf den linken Zielreiz durch top-down Mechanismen (Dehaene und Naccache, 01). In der folgenden Studie wurde die Hypothese eines vor der Stimulation wirkenden top-down Mechanismus auf sensorische Areale und dessen Einfluss auf die bewusste Wahrnehmung überprüft. Ob eine direkte Modulation der räumlichen Aufmerksamkeit die Unterbrechung eines bereits laufenden sensorischen Verarbeitungsprozess durch das bottom-up Signal beeinflussen kann und es damit zu einer veränderten Wahrnehmung kommt, wurde in Studie 3 untersucht.

4.2 Prä-Stimulus Effekte bewusster Wahrnehmung (Studie 2)

Schubert et al.. Now you’ll feel it – now you won’t: EEG rhythms predict conscious perception. Submitted to Nature Neuroscie n ce, 6.2007.

Einleitung und Fragestellung

In dieser Studie wurde sich der Frage gewidmet, welche neuronalen Prozesse vor der Stimulation mit überschwelligen Reizen in einem Extinktionsparadigma dazu beitragen, ob ein Reiz wahrgenommen wird oder nicht. Welche Gehirnzustände der Detektion somatosensorischer Reize vorausgehen, ist bislang nur für schwellennahe Einzelreize untersucht worden. Im visuellen System ging der Detektion schwellenaher Reize eine Abnahme des okzipitalen Alpha-Rhythmus voraus (Thut et al., 06; Babiloni et al., 06). Untersuchungen der somatosensorischen Wahrnehmung im MEG weisen zum einen auf eine Zunahme der Phasenkopplung im Rolandischen Mu-Band über dem kontralateralen somatosensorischen Kortex (Palva et al., 05) und zum anderen auf einen umgekehrt u-förmigen Zusammenhang in der Stärke der Mu-Rhythmen und der Stimulusdetektion hin (Linkenkaer-Hansen et al., 04). Diese Studien lassen vermuten, dass eine Modulation der Synchronizität des somatosensorischen Ruhe-Rhythmus eng mit der bewussten Wahrnehmung schwellennaher somatosensorischer Reize zusammenhängt. Die Frage, ob eine Modulation der somatosensorischen Rhythmen einer Veränderung der bewussten Wahrnehmung überschwelliger Reize vorausgeht, war deshalb Inhalt dieser Studie. Dazu wurden die aus Studie 1 gewonnenen Daten im Hinblick auf die Oszillationen im Mu- und Beta-Frequenzband vor Beginn der Stimulation analysiert.

Ergebnisse und Diskussion

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Vor der Extinktion der Zielreize wurde eine zunehmende Synchronizität der Mu- und Beta-Rhythmen beobachtet (p < .01). Der Effekt war auf das dem Zielreiz kontralateral gelegene somatosensorische Handareal beschränkt. Der Unterschied in diesem Areal war signifikant ab einem Zeitpunkt von ca. 400 ms vor der Stimulation. Im Hinblick auf die Befunde aus dem visuellen System mit schwellennahen Reizen lässt dieses Ergebnis die Unterdrückung von Ruhe-Rhythmen als einen allgemeinen sensorischen Effekt für die bewusste Wahrnehmung annehmen.

Interessanterweise wurde auch ein Effekt im Beta-Band über dem frontalen Kortex ipsilateral zum Zielreiz gefunden. Dieser zeigte sich bereits 500 ms vor der Stimulation durch eine Desynchronisation bei nachfolgend detektierten Zielreizen. In einer EEG-Studie wurde kürzlich gezeigt, dass die Stärke der visuellen Aufmerksamkeitsausrichtung nach einem Warnreiz mit einer Desynchronisation im Beta-Band in inferioren und mittleren frontalen Arealen einhergeht (Gomez et al., 06). Das Ergebnis einer fMRT-Studie lässt vermuten, dass die Aktivität des linken präfrontalen Kortex in der Vorbereitung auf die Stimulation eine top-down Kontrolle der aufgabenrelevanten Stimulusverarbeitung repräsentiert, die dazu dient, die attentionalen Anforderungen der Aufgabe aufrecht zu erhalten (MacDonald, III et al., 00).

In Bezug auf das hier untersuchte bilaterale Extinktionsparadigma wird vermutet, dass eine starke attentionale Kontrolle die Unterdrückung somatosensorischer Synchronizität in zielreizrelevanten sensorischen Arealen, welche die Antizipation eines salienten Reizes signalisiert, die Ablenkung durch den Maskierungsreiz erschwert und schließlich eine höhere Wahrscheinlichkeit für eine bewusste Wahrnehmung des Zielreizes zur Folge hat.

4.3 Modulation der Wahrnehmung durch räumlich selektive Aufmerksamkeit (Studie 3)

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Schubert et al.. Spatial cuing modulates conscious perception of supra-threshold somatosensory stimuli. In preparation

Einleitung und Fragestellung

In dieser Studie wurde untersucht, inwieweit eine direkte Modulation der räumlich selektiven Aufmerksamkeit einen Einfluss auf die bewusste Wahrnehmung bei der somatosensorischen Extinktion ausübt. Posner (86) fand bei der Manipulation der Richtung der Aufmerksamkeit durch einen zentral präsentierten visuellen Cue keinen Effekt auf die RZ auf taktile Reize an der rechten oder linken Hand. Ein Effekt dieser Art konnte bislang nur nach lateralen, nicht symbolischen Cues nachgewiesen werden (Bradshaw et al., 92; Butter et al., 89). Der Einfluss eines zentralen Cues auf die bewusste Wahrnehmung taktiler Reize in einem bilateralen Extinktionsparadigma ist bislang unbekannt. Die Befunde der Untersuchungen mit Patienten, die an einer Extinktion leiden sowie die Ergebnisse von Studie 1 und 2 lassen einen Zusammenhang der somatosensorischen Extinktion und der räumlichen Aufmerksamkeit vermuten. Um dies zu prüfen, wurde bei 23 Probanden in einem somatosensorischen Extinktionsparadigma der Fokus der Aufmerksamkeit vor der Stimulation durch valide, invalide oder neutrale Cues (Posner-Paradigma) manipuliert.

Ergebnisse und Diskussion

Die Ausrichtung der Aufmerksamkeit auf den linken Zeigefinger (durch einen validen Cue) führte dazu, dass sich die Sensitivität (p(A)) (p < .05) und die Detektionsrate (p < .005) des Zielreizes im Vergleich zu einem invaliden oder neutralen Cue erhöhte. Ein Effekt auf die RZ wurde nur für extingierte Zielreize gefunden, wenn die Probanden angaben, nur den Maskierungsreiz wahrgenommen zu haben. Im Vergleich zu einer Einzelstimulation mit dem Maskierungsreiz reagierten die Probanden hier signifikant langsamer (p < .001).

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In Übereinstimmung mit den Befunden von Posner (1986) wurde kein Effekt der Richtungsvorinformation auf die RZ des Zielreizes gefunden. Posner vermutet, dass dieser Unterschied zu Befunden aus dem visuellen System daran liegt, dass die exogene Aufmerksamkeitsausrichtung auf einen taktilen Reiz schneller sei, als wenn sie durch einen endogenen visuellen Cue an die Lokalisation des Reizes gelenkt würde (Klein und Posner, 74). Taktile im Gegensatz zu visuellen Reizen hätten einen automatisch alarmierenden Effekt. Diese Erklärung trifft jedoch auf unsere Befunde nicht zu, da in Abhängigkeit von der Cue-Validität signifikante Unterschiede in den RZ gefunden wurden, wenn die Probanden durch einen schwachen oder starken Einzelreiz stimuliert wurden oder sie den Zielreiz extingierten.

Die Ergebnisse der Verhaltensstudie belegen den Einfluss räumlich selektiver Aufmerksamkeit auf die Stimuluswahrnehmung bei der somatosensorischen Extinktion. Diese Befunde bestätigen die in Studie 1 formulierte Modellannahme für die „Extinktion“ beim gesunden Probanden: Die bewusste Wahrnehmung hängt von der Fähigkeit der Probanden ab, ihren endogenen attentionalen Fokus auf der Hand des Zielreizes zu halten und der exogenen Ablenkung durch den starken Reiz am rechten Zeigfinger zu widerstehen.

4.4 Attentionale Modulation primär sensorischer Areale (Studie 4)

Schubert et al.. Effects of tactile spatial-selective attention in S1: Simultaneous EEG-fMRI reveals correlated modulations of the P50 SEP component and the BOLD signal. Under revision in Cerebral Cortex since May 2007

Einleitung und Fragestellung

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Über die somatosensorische räumlich selektive Aufmerksamkeit ist im Vergleich zum visuellen System relativ wenig bekannt. Zwei bildgebende Studien, die sich mit genau diesem Phänomen befassten, zeigten, dass auch hier eine Modulation der Aktivität in S1 in Abhängigkeit vom räumlichen Fokus der Aufmerksamkeit besteht (Roland, 81; Meador et al., 02a). Aufgrund der geringen zeitlichen Auflösung des BOLD-Signals lässt sich dadurch jedoch nicht sagen, ob eine Modulation der S1 Aktivität zu einem frühen Zeitpunkt geschieht, also bevor das Signal an höhere Areale übertragen wird. Möglich wäre auch, dass diese höheren Areale durch ihren top-down Einfluss eine Veränderung der Aktivität in S1 bewirken.

Die Ergebnisse der EEG-Studien, die sich mit diesem Thema befasst haben, sind uneindeutig. Während Eimer und Kollegen (03) einen Effekt auf eine frühe, in S1 generierte, Komponente (N80) fanden , konnte ein Effekt der räumlich selektiven Aufmerksamkeit während der frühen Verarbeitung des Signals in S1 nicht bestätigt werden (Zopf et al., 04).

Die hier durchgeführte simultane Messung von fMRT und EEG soll eine räumlich zeitliche Einordnung früher Effekte der räumlich selektiven Aufmerksamkeit erlauben. 15 Probanden wurden dazu zufällig alternierend am rechten und linken Zeigefinger mit einem Braille-Muster stimuliert, während sie zur Lösung einer Oddball-Aufgabe blockweise die Aufmerksamkeit auf jeweils nur einen Finger richten sollten.

Ergebnisse und Diskussion

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Der Vergleich der elektrophysiologischen Antworten auf die Stimulation durch einen Standardreiz an einem Finger im und außerhalb des Fokus der Aufmerksamkeit ergab signifikante Effekte auf die in S1 generierte SEP-Komponente P50 (p < .05). Eine Modulation der somatosensorischen Verarbeitung bereits nach 50 ms ist bislang noch nicht berichtet worden. Die Analyse des simultan aufgezeichneten BOLD-Signals zeigte eine stärkere Aktivität im kontralateralen S1-Handareal für attendierte im Vergleich zu nicht attendierten Reizen. Die Korrelationsanalyse der Effekte auf die P50 mit den aufmerksamkeitsbedingten Effekten des BOLD-Signals in S1 über alle Probanden ergab eine positive Korrelation mit S1 kontralateral zum Aufmerksamkeitsfokus und eine negative Korrelation ipsilateral. Die Ergebnisse zeigen, dass räumlich selektive Aufmerksamkeit die frühen elektrophysiologischen und die langsamen metabolischen Antworten auf vergleichbare Weise moduliert. Dieses Ergebnis weist darauf hin, dass die aufmerksamkeitsbedingte Modulation der hämodynamsichen Antwort in S1 nicht allein durch eine spätere Feedback-Schleife aus höheren Arealen entsteht, sondern bereits bei der initialen Passage des Signals. Diese Studie liefert erstmals einen Hinweis darauf, dass attentionale Effekte bereits zu einem frühen Zeitpunkt in der Reizverarbeitung zu einer Modulation der hämodynamischen Antwort in S1 beitragen.


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15.01.2008