5 Zusammenfassung und Ausblick

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Im Rahmen dieser Dissertation wurden mithilfe experimentalpsychologischer, elektrophysiologischer und bildgebender Verfahren der Einfluss räumlich selektiver Aufmerksamkeit auf die bewusste Wahrnehmung und kortikale Verarbeitung somatosensorischer Reize untersucht. Dabei standen die zeitlichen und räumlichen Aspekte kortikaler Informationsverarbeitung von Aufmerksamkeits- und Wahrnehmungsprozessen im Mittelpunkt, die durch verschiedene und teilweise simultan erhobene Messmethoden gewonnen wurden. Im Einzelnen wurde gezeigt:

  1. Die initiale Verarbeitung somatosensorischer Reize oberhalb der Wahrnehmungsschwelle in S1 ist keine hinreichende Bedingung für deren bewusste Wahrnehmung. Durch die bewusste Wahrnehmung werden erst elektrische Potentiale höherer kortikaler Verarbeitung moduliert, die mit der Einordnung der Reize in ein räumliches Netzwerk in Zusammenhang stehen (Studie 1).
  2. Die bewusste Wahrnehmung wird durch die top-down gerichtete attentionale Kontrolle vor der Stimulation beeinflusst: Eine Desynchronisation der Beta-Rhythmen im linken Frontalkortex, der eine Unterdrückung der Synchronisation Rolandischer Mu- und Beta-Rhythmen folgt, ermöglicht die bewusste Wahrnehmung eines nachfolgenden Stimulus (Studie 2).
  3. Die Manipulation des räumlichen Aufmerksamkeitsfokus vor der Stimulation moduliert die bewusste Wahrnehmung somatosensorischer Reize (Studie 3).
  4. Räumlich selektive Aufmerksamkeit moduliert die somatosensorische Verarbeitung bereits nach 50 ms bei der initialen Passage des Signals in S1. Der attentionale Effekt auf die frühe elektrophysiologische Antwort korreliert mit dem Effekt auf das BOLD-Signal in S1. Dies weist darauf hin, dass der hämodynamsiche Effekt in S1 zumindest teilweise einen Beitrag aus einer frühen neuronalen Modulation erhält (Studie 4).

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Die Studien zur somatosensorischen Extinktion lassen sich in das Modell des Global Workspace der bewussten Wahrnehmung (Baars, 95) integrieren. Insbesondere die von Dehaene und Naccache (01) betonte Abhängigkeit der bewussten Wahrnehmung von der Aufmerksamkeit konnte hier eindeutig belegt werden: durch attentionale top-down Effekte vor der Stimulation, durch die verstärke Verarbeitung in einem attentionalen fronto-parietalen Netzwerk nach der Stimulation sowie durch die verringerte Störbarkeit der bewussten Wahrnehmung durch einen salienten Reiz bei gezielter Fokussierung auf den Zielreiz. Damit können die Modelle, das sich überwiegend auf Befunde aus dem visuellen System stützen, auf die somatosensorische Modalität erweitert werden. Der Einfluss der räumlich selektiven Aufmerksamkeit auf die bewusste Wahrnehmung steht im Einklang mit Untersuchungen von Patienten, die an einer Extinktion leiden (für eine Übersicht siehe Driver und Vuilleumier, 01), bei denen ebenfalls eine Störung der räumlichen Aufmerksamkeit angenommen wird.

Obwohl die Ergebnisse zeigen, dass durch die frühe sensorische Verarbeitung nicht durch bewusste Wahrnehmung moduliert wird, wurden in der simultanen EEG-fMRT-Studie Effekte der räumlich selektiven Aufmerksamkeit auf frühe SEPs und das BOLD-Signal in S1 gefunden, die hoch miteinander korreliert waren. Ein Effekt auf die P50 Komponente ist die früheste Modulation, die in diesem Kontext bislang gefunden wurde. Die simultane EEG-fMRT Messung ist in den kognitiven Neurowissenschaften ein noch relativ unerprobtes Verfahren und zur Untersuchung kognitiver Prozesse im somatosensorischen System erstmals angewendet worden. Die Ergebnisse können im Sinne eines frühen attentionalen Filters auf die somatosensorische Reizverarbeitung interpretiert werden. Studien im visuellen System haben gezeigt, dass die räumliche Ausrichtung der Aufmerksamkeit den okzipitalen Alpha-Rhythmus im kontralateralen visuellen Kortex moduliert. In zwei Studien konnte mittels simultaner EEG-fMRT-Aufzeichnungen ein Zusammenhang zwischen dem okzipitalen Alpha-Rhythmus und dem BOLD-Signal nachgewiesen werden (Laufs et al., 06; Moosmann et al., 03). Ob die räumlich selektive Aufmerksamkeit auch die somatosensorischen Mu- und Beta-Rhythmen moduliert, wurde bislang noch nicht nachgewiesen. Dies soll in einer weiteren Analyse der Daten überprüft werden. Anschließend soll die aufmerksamkeitsbedingten Modulation somatosensorischer Rhythmen und deren Zusammenhang mit dem BOLD-Signal in S1 analysiert werden.

Die Integration der Ergebnisse in ein einziges Modell somatosensorischer räumlich selektiver Aufmerksamkeit und ihr Einfluss auf die Wahrnehmung ist aus verschiedenen Gründen schwierig: Während in Studie 4 im Sinne von Näätänen (1992) spezifische Effekte räumlich selektiver Aufmerksamkeit explizit kontrolliert wurden, kann in Studie 1 und 2 nur vermutet werden, dass die räumlich selektive Aufmerksamkeit der zugrunde liegende Mechanismus war. Dies lies sich zwar in Studie 3 eindeutig nachweisen, dennoch hatte in Studie 1 und 2 keine explizite Kontrolle der Aufmerksamkeit stattgefunden. Im Vergleich dazu wurde in Studie 4 der Fokus der Aufmerksamkeit über einen ganzen Stimulationsblock konstant auf einer Hand gehalten. Da die Probanden in Studie 1 nur einmal und nur zu Beginn des Experiments instruiert wurden, ihren Aufmerksamkeitsfokus dauerhaft auf den Finger des Zielreizes zu halten, ist es auch vorstellbar, dass sie ihren Aufmerksamkeitsfokus auf die Hand verschoben, an der sie zuvor einen Reiz wahrgenommen hatten. Dafür sprechen Befunde einer EEG-Studie, die den Unterschied zwischen über einen Block gehaltener und vor jedem Durchgang wechselnder Aufmerksamkeit untersuchte (Eimer und Forster, 03). Nur bei gehaltener Aufmerksamkeit kam es zu einem Effekt auf die in S1 generierte N80-Komponente. Dem Effekt des wechselnden Aufmerksamkeitsfokus auf frühe SEPs und die bewusste Wahrnehmung soll in einem Folgeexperiment nachgegangen werden. Dabei soll ein EEG in einem Paradigma analog zu Studie 3 mit einem wechselnden Aufmerksamkeitsfokus abgeleitet werden.

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Ferner ist zu beachten, dass für Studie 1, 2 und 3 elektrische Reize verwendet wurden, während bei Studie 4 taktile Braille-Muster appliziert wurden. Dies kann zu Unterschieden in den frühen SEPs führen (für eine ausführliche Diskussion siehe Studie 4).

Dennoch liegen den Studien einige Gemeinsamkeiten zugrunde: Es handelte sich um eine Manipulation der räumlich selektiven Aufmerksamkeit auf den rechten oder linken Zeigefinger. Dort sollten bestimmte Zielreize detektiert werden und die Probanden reagierten darauf mit einer Fußtaste. Dies lässt zumindest teilweise eine Verknüpfung der Ergebnisse in ein hypothetisches Modell zu: Die Fokussierung der Aufmerksamkeit auf den Finger, an dem man einen Zielreiz erwartet, wird vor der Stimulation durch die Desynchronisation frontaler Areale angezeigt, die auf die neuronale Antwort in S1 modulierend einwirken. Sie führt dort zu einer Unterdrückung des Ruhe-Rhythmus (Mu und Beta) und signalisiert so die Antizipation eines relevanten Ereignisses. Obwohl die räumlich selektive Aufmerksamkeit die in S1 generierten evozierten Potentiale zu modulieren vermag, ist die reine Stimulusverarbeitung in diesem Areal nicht hinreichend für einen Zugang ins Bewusstsein. Für die bewusste Wahrnehmung ist neben einer attentional kontrollierten Vorbereitung des S1 durch frontale Areale die Übertragung des Signals an S2 sowie an ein fronto-parietales, attentionales Netzwerk notwendig. Nur dann kann eine bewusste Wahrnehmung erfolgen.

Die Ergebnisse lassen eine Integration der somatosensorischen Aufmerksamkeits- und Wahrnehmungsprozesse in Modelle, die für das visuelle System entwickelt wurden, zu (Dehaene und Naccache, 01; Baars, 95; Corbetta und Shulman, 02). Dennoch sind systeminhärente Unterschiede, wie die attentionale Modulation von S1 in einer initialen Phase der Signalverarbeitung, die in dieser Weise im visuellen System nicht nachgewiesen werden konnte, zu beachten Außerdem verdeutlichen die hier gewonnen Erkenntnisse die Relevanz der Prozesse vor einer Stimulation. Die Ergebnisse legen die Erweiterung der Modelle um diese Phase nahe.


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15.01.2008