Aus dem Institut für Physiologie
der Medizinischen Fakultät der Charité – Universitätsmedizin Berlin

DISSERTATION

Top-down Verarbeitung und neuronale Synchronisation: Theorie und Experiment

zur Erlangung des akademischen Grades
Doctor medicinae (Dr. med.)

vorgelegt der Medizinischen Fakultät der Charité -
Universitätsmedizin Berlin

von Markus Siegel
aus Berlin

Gutachter:
1. Prof. Dr. Uwe Heinemann
2. Prof. Dr. Andreas K. Engel
3. Prof. Dr. Christoph Herrmann

Datum der Promotion:14. 3. 2005

Widmung:

Für meine Eltern

Inhaltsverzeichnis

• Vorwort
• 1 Allgemeine Einleitung
  • 1.1 Wahrnehmung als aktiver Prozeß
  • 1.2 Integration von top-down und bottom-up Verarbeitung
  • 1.3 Synchronisation neuronaler Aktivität
  • 1.4 Natürliche Bedingungen
  • 1.5 Struktur dieser Arbeit
• 2 Teil A Einleitung
  • 2.1 Bottom-up Verarbeitung sensorischer Information
    • 2.1.1 Hierarchische Organisation
    • 2.1.2 Parallele Organisation
  • 2.2 Top-down Verarbeitung sensorischer Information
    • 2.2.1 Psychophysische Befunde
    • 2.2.2 Anatomische Befunde
    • 2.2.3 Physiologische Befunde
  • 2.3 Der apikale Dendrit als distinktes Kompartment synaptischer Integration
    • 2.3.1 Laminäre Asymmetrie von bottom-up und top-down Projektionen
    • 2.3.2 Nichtlineare somato-dendritische Interaktion
  • 2.4 Fragestellungen
    • 2.4.1 Fragestellung 1: Einfluß von top-down Verbindungen auf die neuronale Aktivität
    • 2.4.2 Fragestellung 2: Einfluß zusätzlicher top-down Signale
    • 2.4.3 Fragestellung 3: Einfluß von top-down Signalen auf die zeitliche Dynamik neuronaler Aktivität
• 3 Methoden
  • 3.1 Architektur des simulierten Netzwerks
  • 3.2 Neuronales Modell
  • 3.3 Experimentelle Bedingungen und Analysen
    • 3.3.1 Experiment 1: Top-down Verbindungen
    • 3.3.2 Experiment 2: Zusätzliche top-down Signale
    • 3.3.3 Experiment 3: Mehrere simultane Stimuli
    • 3.3.4 Analyse der mittleren Feuerraten
    • 3.3.5 Analyse der zeitlichen Dynamik neuronaler Aktivität
  • 3.4 Implementation
• 4 Ergebnisse
  • 4.1 Fragestellung 1: Kooperative Verarbeitung durch top-down Verbindungen
  • 4.2 Fragestellung 2: Zusätzliche top-down Signale
  • 4.3 Fragestellung 3: top-down Effekte auf die zeitliche Dynamik
    • 4.3.1 Intraareale Synchronisation
    • 4.3.2 Interareale Synchronisation
• 5 Diskussion
  • 5.1 Zusammenfassung der Ergebnisse
    • 5.1.1 Was ist die Funktion von top-down Verbindungen?
    • 5.1.2 Welchen Effekt haben zusätzliche top-down Signale?
  • 5.2 Annahmen des vorgestellten Modells
  • 5.3 Vergleich mit anderen Modellen
  • 5.4 Experimentelle Vorhersagen
  • 5.5 Fazit
• 6 TEIL B Einleitung
  • 6.1 Synchronisation als neuronaler Code
  • 6.2 Probleme bisheriger Studien
    • 6.2.1 Inhomogenität verwendeter Bänder
    • 6.2.2 Maxima oder Bänder?
    • 6.2.3 Anästhesierte Versuchstiere
    • 6.2.4 Stimulationsparadigmen
  • 6.3 Fragestellung
    • 6.3.1 Fragestellung 1: Frequenzverteilung
    • 6.3.2 Fragestellung 2: Funktionelles Band
• 7 Methoden
  • 7.1 Experimenteller Aufbau
  • 7.2 Verhaltenstraining und visuelle Stimulation
  • 7.3 Das visuelle System der Katze
  • 7.4 Elektrodenimplantation
  • 7.5 Datenanalyse
    • 7.5.1 Lokales Feldpotential und Multi-Unit-Aktivität
    • 7.5.2 Analyseintervalle
    • 7.5.3 Kurzreichweitige Synchronisation
    • 7.5.4 Langreichweitige Synchronisation
    • 7.5.5 Variabilität über Versuchsbedingungen
    • 7.5.6 Harmonische Effekte
    • 7.5.7 Tuning-Index
    • 7.5.8 Synchronisation zwischen Aktionspotentialen und LFP
    • 7.5.9 Implementation
• 8 Ergebnisse
  • 8.1 Kurzreichweitige Synchronisation
    • 8.1.1 Frequenzverteilung kurzreichweitiger Synchronisation
    • 8.1.2 Mögliche harmonische Effekte
    • 8.1.3 Variabilität über Versuchswiederholungen
    • 8.1.4 Optimales Frequenzband kurzreichweitiger Synchronisation
  • 8.2 Langreichweitige Synchronisation
    • 8.2.1 Frequenzverteilung langreichweitiger Synchronisation
    • 8.2.2 Variabilität relativer Antworten
    • 8.2.3 Optimales Frequenzband langreichweitiger Synchronisation
    • 8.2.4 Volumenleitung
  • 8.3 Synchronisation zwischen Aktionspotentialen und LFP
    • 8.3.1 Visuell induzierte Synchronisation
    • 8.3.2 Frequenzverteilung relativer Antworten
    • 8.3.3 Unterschiede zwischen tief- und hochfrequenter Synchronisation
• 9 Diskussion
  • 9.1 Zusammenfassung der Ergebnisse
    • 9.1.1 Fragestellung 1: Frequenzverteilung
    • 9.1.2 Fragestellung 2: Funktionelles Band
  • 9.2 Vergleich mit anderen Studien
  • 9.3 Implikationen der Befunde
  • 9.4 Fazit und Ausblick
• 10 Allgemeine Diskussion
  • 10.1 Bidirektionale Verarbeitung
  • 10.2 Adaptive bidirektionale Verarbeitung
  • 10.3 top-down Verarbeitung und neuronale Synchronisation
  • 10.4 Experimentelle Vorhersagen des Modells
• Zusammenfassung
• Literaturverzeichnis
• Abkürzungsverzeichnis
• Danksagung
• Lebenslauf
• Eidesstattliche Erklärung

Bilder

• Abbildung 1: Wahrnehmung als aktiver Prozeß. Dieses klassische Beispiel verdeutlicht, daß die Wahrnehmung eines visuellen Stimulus nicht nur von dessen physikalischen Eigenschaften, sondern wesentlich von dem Zustand des wahrnehmenden Systems abhängt. So kann dieser Stimulus entweder als Abbildung einer Vase oder zweier Köpfe wahrgenommen werden. Diese Interpretation des Stimulus kann hierbei willentlich beeinflußt werden.
• Abbildung 2: Das Modell der seriellen bottom-up Verarbeitung sensorischer Information am Beispiel eines stark vereinfachten schematischen Ausschnitts des visuellen Systems.
• Abbildung 3: Ein hierarchisch gegliedertes parallel arbeitendes System kortikaler Areale.
• Abbildung 4: Ein hierarchisch gegliedertes parallel arbeitendes System kortikaler Areale mit vollständig reziproken interarealen Verbindungen.
• Abbildung 5: Relative Antworten der interarealen Synchronisation im tief- (8-12 Hz) und hochfrequenten (20-100 Hz) Bereich. Bei der mit einem Stern markierten Go-Versuchbedingung zeigt sich in dem tiefen Frequenzband ein signifikanter Anstieg der Synchronisation relativ zum Prästimulusintervall. (nach von Stein et al. 2000)
• Abbildung 6 : Somato-dendritische Interaktion. A : Rekonstruktion einer mit Biozytin gefüllten Pyramidenzelle. Die Positionen der Patch-Pipetten und Laminae des Kortex sind schematisch dargestellt. B : Durch somatische intrazelluläre Stromapplikation wird ein somatisches Aktionspotential ausgelöst. Dieses läuft in abgeschwächter und verbreiterter Form in den apikalen Dendriten zurück. C : Stromapplikation am apikalen Dendriten in Form eines EPSC ohne Generation eines Aktionspotentials am apikalen Dendriten oder Soma. D : Nichtlineare somato-dendritische Interaktion. Die mit einer Latenz von 5 ms gepaarten somatischen und apikalen Stromapplikationen führen zu einem dendritischen Ca²⁺-Aktionspotential und einer somatischen Salvenentladung (nach Larkum et al. 1999).
• Abbildung 7 : Aus einem hierarchisch organisierten System reziprok verbundener Areale werden zwei Areale A und B auf unterschiedlichen hierarchischen Ebenen als neuronales Netzwerk simuliert.
• Abbildung 8 : Das grundlegende Modul der simulierten Areale wurde aus einem exzitatorischen Neuron und einem diesem zugeordneten inhibitorischen Neuron gebildet. Für die synaptische Eingänge des exzitatorischen Neurons wurde zwischen Eingängen am basalen bzw. apikalen Dendriten unterschieden.
• Abbildung 9 : Ausschnitt des simulierten Netzwerks mit den reziprok über bottom-up und top-down Projektionen verbundenen Arealen A und B. Die bottom-up Verbindungen von Areal A zu dem Areal B wurden konvergent gestaltet. Die entsprechenden top-down Verbindungen wurden reziprok divergent angelegt. Nicht dargestellt sind die divergenten intraarealen Projektionen der inhibitorischen Neurone zu allen exzitatorischen Neuronen desselben Areals.
• Abbildung 10 : Einfluß von top-down Verbindungen auf Feuerraten und Salvenentladungen. Ein externer Stimulus mit einem variablen Anteil an Rauschen wird präsentiert. Es werden keine zusätzlichen top-down Signale eingesetzt. Die Abszisse entspricht als Vergleichswert dem Rauschanteil in dem Aktionspotential-Signal des Areals A. A : Rauschanteil in Aktionspotentialsignalen und Salvenentladungssignal des Areals A für deaktivierte bzw. aktivierte top-down Verbindungen. B : Rauschanteil in Aktionspotentialsignalen des Areals B für deaktivierte bzw. aktivierte top-down Verbindungen.
• Abbildung 11 : Einfluß zusätzlicher top-down Signale. Es wurde ein externer Stimulus mit einem konstanten Rauschanteil von 70 % präsentiert. Entsprechende top-down Signale variabler Stärke wurden zusätzlich über die externen Eingänge des Areals B appliziert. A : Mit zunehmender Stärke des top-down Signals zeigt sich eine zunehmende Geschwindigkeit der Verarbeitung bzw. eine Abnahme der Latenz der ersten aufgetretenen Salvenentladung. B : Zusätzliche top-down Signale führen sowohl in den Aktionspotential-Signalen als auch im Signal der Salvenentladungen zu einer weiteren Rauschreduktion und damit zu einer verbesserten Zuverlässigkeit der Verarbeitung.
• Abbildung 12 : Einfluß von zusätzlichen top-down Signalen auf die Verarbeitung zweier simultan präsentierter Stimuli. Es wurden simultan zwei nichtüberlappende, gleich starke externe Stimuli präsentiert. Für einen dieser Stimuli (faszilitierter Stimulus) wurde ein entsprechendes top-down Signal variabler Stärke über die externen Eingänge des Areals B appliziert. A : Mit zunehmender Stärke des top-down Signals zeigt sich ein ansteigender Anteil des faszilitierten Stimulus an allen untersuchten neuronalen Signalen. Am deutlichsten ist der Effekt der zusätzlichen top-down Signale auf die Salvenentladungen des Areals A. B : Für den nichtfaszilitierten Stimulus zeigt sich ein entsprechend umgekehrter Effekt. Mit zunehmender Stärke des top-down Signals nimmt der Anteil des nichtfaszilitierten Stimulus an den untersuchten neuronalen Signalen ab.
• Abbildung 13 : Einfluß von zusätzlichen top-down Signalen und relativem Anteil zweier simultan präsentierter Stimuli auf den Anteil des faszilitierten Stimulus am Signal der Salvenentladung. Isokonturlinien für 25 %, 50 % und 75 % Anteil des faszilitierten Stimulus am Signal sind als weiße Linien dargestellt.
• Abbildung 14 : Intraareale Synchronisation der exzitatorischen neuronalen Aktivität des Areals A. A : Autokorrelationsfunktion der gemittelten Aktivität an Aktionspotentialen aller exzitatorischen Neurone des Areals A ohne zusätzliche top-down Signale. B : Autokorrelationsfunktion mit zusätzlichen top-down Signalen. C : Autokorrelationsfunktionen der tieffrequenten (0-20 Hz) neuronalen Aktivität des Areals A ohne bzw. mit zusätzlichen top-down Signalen. Die gestrichelten Kurven entsprechen den gemessenen Daten. Durchgezogene Kurven entsprechen einer optimal angenäherten Gabor-Funktion. D : Hochfrequente (20-80 Hz) Autokorrelationsfunktionen (gestrichelte und durchgezogene Kurven wie in C). E : Powerspektrum der gemittelten exzitatorischen Aktivität des Areals A (+/- SEM).
• Abbildung 15 : Intraareale Synchronisation der exzitatorischen neuronalen Aktivität des Areals B. A : Autokorrelationsfunktion der gemittelten Aktivität an Aktionspotentialen aller exzitatorischen Neurone des Areals B ohne zusätzliche top-down Signale. B : Autokorrelationsfunktion mit zusätzlichen top-down Signalen. C : Autokorrelationsfunktionen der tieffrequenten (0-20 Hz) neuronalen Aktivität des Areals B ohne bzw. mit zusätzlichen top-down Signalen. Die gestrichelten Kurven entsprechen den gemessenen Daten. Durchgezogene Kurven entsprechen einer optimal angenäherten Gabor-Funktion. D : Hochfrequente (20-80 Hz) Autokorrelationsfunktionen (gestrichelte und durchgezogene Kurven wie in C) E : Powerspektrum der gemittelten exzitatorischen Aktivität des Areals B (+/- SEM).
• Abbildung 16 : Interareale Synchronisation der exzitatorischen neuronalen Aktivitäten. A : Kreuzkorrelationsfunktion der gemittelten Aktivitäten an Aktionspotentialen aller exzitatorischen Neurone beider Areale ohne zusätzliche top-down Signale. B : Kreuzkorrelationsfunktion mit zusätzlichen top-down Signalen. C : Kreuzkorrelationsfunktionen der tieffrequenten (0-20 Hz) neuronalen Aktivitäten ohne bzw. mit zusätzlichen top-down Signalen. Die gestrichelten Kurven entsprechen den gemessenen Daten. Durchgezogene Kurven entsprechen einer optimal angenäherten Gabor-Funktion. D : Hochfrequente (20-80 Hz) Kreuzkorrelationsfunktionen (gestrichelte und durchgezogene Kurven wie in C). E : Kohärenzspektrum der gemittelten exzitatorischen Aktivitäten beider Areale (+/- SEM).
• Abbildung 17 : Effekte zusätzlicher top-down Signale auf die intraareale und interareale Synchronisation neuronaler Aktivität im tieffrequenten (0-20 Hz) und hochfrequenten (20-80 Hz) Bereich. Die entsprechenden Powerspektren und Kohärenzspektren wurden über diese Frequenzbänder gemittelt. A : Intraareale Synchronisation beider simulierter Areale. (+/- SEM) B : Interareale Synchronisation. (+/- SEM). Signifikante Modulationen der neuronalen Synchronisation durch top-down Signale sind mit einem Stern markiert (p < 0.05).
• Abbildung 18 : Grafische Darstellung der in zehn exemplarisch ausgewählten Studien verwendeten hochfrequenten Frequenzbänder.
• Abbildung 19 : Schematische Darstellung des verwendeten experimentellen Aufbaus zum Training und zur elektrophysiologischen Ableitung am visuellen Kortex wacher sich verhaltender Katzen.
• Abbildung 20 : Schematische Darstellung der zeitlichen Abfolge einer Versuchswiederholung. Über der Zeitachse sind entsprechende Bilder des Stimulusmonitors abgebildet. Die verwendeten Analysefenster für das Prästimulus- und Stimulusintervall sind an der Zeitachse rot markiert.
• Abbildung 21 : Ableitung von LFP und MUA aus dem Rohsignal. A : Ausschnitt eines typischen Datenabschnitts des Rohsignals. B : Durch Tiefpaßfilterung bei 200 Hz wird aus dem Rohsignal das LFP abgeleitet. C : Die MUA wird durch Hochpaßfilterung bei 500 Hz und Anwendung eines Schwellenwertes abgeleitet. Über dem hochpaßgefilterten Rohsignal sind die durch Anwendung des Schwellenwertes abgeleiteten Zeitpunkte der Aktionspotentiale dargestellt. Der Schwellenwert ist als durchgezogene Linie markiert.
• Abbildung 22 : Exemplarische Darstellung der Berechnung des Tuning-Index. A : Eine typische kortikale Antwort mit Orientierungstuning (+/- Varianz). B : Darstellung der kortikalen Antworten in Polarkoordinaten, nachdem alle Orientierungen mit 2 multipliziert wurden. Der gemittelte Antwortvektor ist in rot dargestellt.
• Abbildung 23 : Exemplarische Berechnung von STA und SFC an Hand von Testdaten. A : Ausschnitt der artifiziell generierten Testdaten von MUA und LFP. B : Powerspektrum des LFP. C : Das Kreuzkorrelogramm von LFP und MUA ergibt den STA. D : Powerspektrum des STA. E : Durch Normalisierung des Powerspektrum des STA mit dem Powerspektrum des LFP ergibt sich die SFC, welche anschaulich die Synchronisation zwischen Aktionspotentialen und LFP im Frequenzbereich darstellt.
• Abbildung 24 : Visuell induzierte kurzreichweitige Synchronisation. A : Ein typisches Beispiel eines während einer Versuchswiderholung abgeleiteten LFP. Die Präsentation des Gratings erfolgte bei 0 ms. B : Sliding-window Analyse des LFP. Die entsprechenden Zeit-Frequenz-Spektren wurden nach der sliding-window Analyse über Versuchbedingungen gemittelt. Zwei distinkte Komponenten kurzreichweitiger Synchronisation sind durch einen Stern bzw. Kreis markiert. Für eine bessere Darstellung der Frequenzverteilung wurde das Zeit-Frequenz-Spektrum mit Frequenz^-1 normalisiert.
• Abbildung 25 : Visuell evozierte kurzreichweitige Synchronisation. A : Ein typisches Beispiel eines VEP. Das abgeleitete LFP wurde über Versuchsbedingungen gemittelt. Die Präsentation des Gratings erfolgte bei 0 ms. B : Sliding-window Analyse des VEP. Für eine bessere Darstellung der Frequenzverteilung wurde das Zeit-Frequenz-Spektrum mit Frequenz^-1 normalisiert. (gleicher Datensatz wie in Abbildung 23)
• Abbildung 26 : Frequenzverteilung der visuell induzierten kurzreichweitigen Synchronisation eines typischen Aufnahmeorts. A : Powerspektren des LFP während des Prästimulusintervalls (schwarz) und des Stimulusintervalls (rot). (+/- SEM) B : Frequenzverteilung der relativen Antwort kurzreichweitiger Synchronisation, welche den Quotient der in A abgebildeten Spektren darstellt. (+/- SEM).
• Abbildung 27: Die über alle Aufnahmeorte mit einer signifikanten relativen Antwort (n = 55) gemittelte relative Antwort der kurzreichweitigen Synchronisation.
• Abbildung 28 : Variabilität der relativen Antworten kurzreichweitiger Synchronisation über Versuchswiederholungen. Im oberen Bereich der Abbildung sind 8 zufällig ausgewählte relative Antworten einzelner Versuchswiederholungen mit den entsprechenden optimalen Annäherungen einer Gauß-Funktion (rot) dargestellt. Darunter ist die über Versuchswiderholungen gemittelte relative Antwort mit der entsprechenden optimalen Annäherung einer Gauß-Funktion abgebildet.
• Abbildung 29: Verteilungen der Peak-Frequenzen und Peak-Breiten der parametrisierten relativen Antworten einzelner Versuchswiederholungen. A : Die Peak-Frequenzen einzelner Versuchswiederholungen (Median = gestrichelte Linie) sind um die Peak-Frequenz der gemittelten relativen Antwort verteilt (durchgezogene Linie). B : Die Breite der Peaks einzelner Versuchswiederholungen (Median = gestrichelte Linie) ist hingegen signifikant kleiner, als die Breite des Peaks der mittleren relativen Antwort (durchgezogene Linie). (p < 0,01)
• Abbildung 30: Tuning-Index der LFP-Power eines typischen Aufnahmeorts. A : Tuning-Index als Funktion einzelner Frequenzen. B : Tuning-Index als Funktion aller möglichen Frequenzbänder. Das globale Maximum ist mit einer Raute markiert.
• Abbildung 31: Verteilung der Parameter der Maxima des Tuning-Index für alle Aufnahmeorte mit signifikantem Orientierungstuning (n = 38). Die Mediane der Verteilungen sind mit einer durchgezogenen Linie markiert. A : Verteilung der optimalen Frequenz für die Berechnung des Tuning-Index einzelner Frequenzen. B : Verteilung der Start-Frequenzen der optimalen Frequenzbänder für die Analyse des Tuning-Index aller möglichen Frequenzbänder. C : Die entsprechende Verteilung der Stop-Frequenzen der optimalen Frequenzbänder.
• Abbildung 32 : Tuning-Index der LFP-Power gemittelt über alle Aufnahmeorte mit signifikantem Orientierungstuning (n = 38). A : Tuning-Index als Funktion einzelner Frequenzen. B : Tuning-Index als Funktion aller möglichen Frequenzbänder. Das globale Maximum ist mit einer Raute markiert.
• Abbildung 33: Zeitverlauf der visuell induzierten langreichweitigen Synchronisation. Ähnlich wie für die kurzreichweitige Synchronisation sind zwei distinkte Komponenten zu unterscheiden, die mit einem Stern bzw. Kreis markiert sind.
• Abbildung 34: Visuell evozierte langreichweitige Synchronisation. Vor der Berechnung der Kohärenzspektren wurden die Versuchwiederholungen der beiden LFPs unabhängig voneinander durchmischt, so daß sich lediglich zum Erscheinen des Stimulus phasengekoppelte Komponenten der Synchronisation darstellen.
• Abbildung 35 : Frequenzverteilung der visuell induzierten langreichweitigen Synchronisation eines typischen LFP-Paares. A : Kohärenzspektren während des Prästimulusintervalls (schwarz) und des Stimulusintervalls (rot). (+/- SEM) B : Frequenzverteilung der relativen Antwort langreichweitiger Synchronisation, welche die Differenz der in A abgebildeten Spektren darstellt. (+/- SEM).
• Abbildung 36 : Die über alle LFP-Paare mit einer signifikanten relativen Antwort (n = 244) gemittelte relative Antwort der langreichweitigen Synchronisation.
• Abbildung 37 : Variabilität der relativen Antworten langreichweitiger Synchronisation über Versuchswiederholungen. Im oberen Bereich der Abbildung sind 8 zufällig ausgewählte relative Antworten einzelner Versuchswiederholungen mit den entsprechenden optimalen Annäherungen einer Gauß-Funktion (rot) dargestellt. Darunter ist die über Versuchswiderholungen gemittelte relative Antwort mit der entsprechenden optimal angenäherten Gauß-Funktion abgebildet.
• Abbildung 38 : Verteilungen der Peak-Frequenzen und Peak-Breiten der parametrisierten relativen Antworten einzelner Versuchswiederholungen. A : Die Peak-Frequenzen einzelner Versuchswiederholungen (Median = gestrichelte Linie) sind um die Peak-Frequenz der gemittelten relativen Antwort verteilt (durchgezogene Linie). B : Die Breite der Peaks einzelner Versuchswiederholungen (Median = gestrichelte Linie) ist hingegen signifikant kleiner, als die Breite des Peaks der mittleren relativen Antwort (durchgezogene Linie). (p < 0,01)
• Abbildung 39: Verteilung der Parameter der Maxima des Tuning-Index für alle LFP-Paare mit signifikantem Orientierungstuning (n = 211). Die Mediane der Verteilungen sind mit einer durchgezogenen Linie markiert. A : Verteilung der optimalen Frequenz für die Berechnung des Tuning-Index einzelner Frequenzen. B : Verteilung der Start-Frequenzen der optimalen Frequenzbänder für die Analyse des Tuning-Index aller möglichen Frequenzbänder. C : Die entsprechende Verteilung der Stop-Frequenzen der optimalen Frequenzbänder.
• Abbildung 40: Tuning-Index der LFP-Kohärenz gemittelt über alle LFP-Paare mit signifikantem Orientierungstuning (n = 211). A : Tuning-Index als Funktion einzelner Frequenzen. B : Tuning-Index als Funktion aller möglichen Frequenzbänder. Das globale Maximum ist mit einer Raute markiert.
• Abbildung 41: Synchronisation zwischen Aktionspotentialen und LFP. A : Ausschnitt der in einer Versuchwiederholung simultan an unterschiedlichen Elektroden aufgenommenen Aktionspotentiale und des LFP. Das Erscheinen des Stimulus ist durch eine vertikale Linie markiert. B : Der durch den horizontalen Balken angezeigte Zeitbereich aus A ist hier vergrößert dargestellt.
• Abbildung 42 : Synchronisation zwischen Aktionspotentialen und LFP dargestellt durch den STA für das Prästimulusintervall (schwarz) und Stimulusintervall (rot).
• Abbildung 43: Synchronisation zwischen Aktionspotentialen und LFP dargestellt durch die SFC. A : Für das besprochene Beispiel ist die SFC während des Prästimulusintervalls (schwarz) und Stimulusintervalls (rot) gegenübergestellt. B : Die relative Antwort der SFC, welche sich als Differenz der beiden Spektren in A ergibt.
• Abbildung 44: Synchronisation zwischen Aktionspotentialen und LFP. Über alle Paare von MUA und LFP mit einer signifikanten relativen Antwort gemittelte Funktionen (n =244). A : STA während des Prästimulusintervalls (schwarz) und Stimulusintervalls (rot). B : SFC während des Prästimulusintervalls (schwarz) und Stimulusintervalls (rot). C : relative Antwort der SFC.
• Abbildung 45: Unterschiede zwischen tief- und hochfrequenter Synchronisation von Aktionspotentialen und LFP. Sowohl der ungefilterte STA (unterbrochen), als auch die tief- (schwarz) und hochfrequenten (rot) Komponenten des STA sind dargestellt. Die Latenz der maximalen Negativität der tief- und hochfrequenten Komponenten ist durch Pfeile markiert.
• Abbildung 46: Unterschiede zwischen tief- und hochfrequenter Synchronisation von Aktionspotentialen und LFP. Die Verteilungen der Latenzen der maximalen Negativität sind für tief- (schwarz) und hochfrequente (rot) Synchronisation gegenübergestellt. Die Mediane der Verteilungen sind als vertikale Linien markiert.
• Abbildung 47: Bidirektionale Verarbeitung. Die Farbe eines Areals repräsentiert den Anteil der durch sensorische Reize bzw. top-down Signale determinierten Aktivität eines Areals. Aufsteigend in der Hierarchie zeigt sich mit zunehmender synaptischer Entfernung von den sensorischen Rezeptoren eine Abnahme der stimulusabhängigen Aktivität zu Gunsten der durch top-down Signale determinierten Aktivität.
• Abbildung 48 : Adaptive bidirektionale Verarbeitung. A : Durch stärkere top-down Signale wird die Verarbeitung entlang der kortikalen Hierarchie zu Gunsten dieser top-down Signale verschoben. B : Eine Modulation des relativen Einfluß von top-down und bottom-up Verbindungen auf die Aktivität kortikaler Areale führt ebenfalls zu einer Verschiebung der Aktivität zu Gunsten von top-down Signalen.
• Abbildung 49 : Top-down Verarbeitung und neuronale Synchronisation am Beispiel räumlicher visueller Aufmerksamkeit. Durch topographisch selektive top-down Signale eines frontoparietalen Netzwerks kortikaler Areale wird die Aktivität spezifischer neuronaler Subpopulationen, welche im retinotopen Fokus visueller Aufmerksamkeit liegen, synchronisiert.