10 Allgemeine Diskussion

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Während in den beiden vorangegangenen Abschnitten eine getrennte Diskussion der jeweiligen Ergebnisse erfolgte, soll im folgenden Abschnitt versucht werden, diese Ergebnisse in einem gemeinsamen Modell kortikaler Informationsverarbeitung zusammenzuführen. Anschließend wird kurz ein experimentelles Paradigma skizziert, welches die Überprüfung eines solchen Modells ermöglicht. Abschließend werden aus dem vorgestellten Modell entsprechende experimentelle Hypothesen abgleitet.

10.1 Bidirektionale Verarbeitung

Im Zentrum der im ersten Abschnitt dieser Arbeit vorgestellten Simulationen eines neuronalen Netzwerks steht das Konzept einer bidirektionalen kortikalen Informationsverarbeitung (Grossberg, 2000;Mumford, 1991;Ullman, 1995). Dieses Konzept steht im Kontrast zu klassischen Modellen einer rein seriellen Informationsverarbeitung, welche top-down gerichtete Einflüsse auf die Verarbeitung sensorischer Information unberücksichtigt lassen (Biederman, 1987;Oram und Perrett, 1994;Riesenhuber und Poggio, 1999). Im Gegensatz dazu kommt es in einem bidirektional arbeitenden System wie dem hier vorgestellten Modellnetzwerk zu einer ständigen Interaktion von gegensinnigen bottom-up und top-down gerichteten Informationsflüssen. Das hier vorgestellte Modell berücksichtigt die charakteristische laminäre Asymmetrie von top-down und bottom-up Projektionen (Felleman und Van Essen, 1991). Dieser anatomische Befund wird mit einer nichtlinearen somato-dendritischen Interaktion kombiniert und so ein plausibler neuronaler Mechanismus expliziert, der die Integration von bottom-up und top-down Information leisten könnte (Koch und Segev, 2000;Larkum und Zhu, 2002;Larkum et al., 1999;Larkum et al., 2001). Wie skaliert das hier vorgestellte Modell zweier Areale auf größere Netzwerke kortikaler Areale? Wie lassen sich die an dem simulierten Netzwerk demonstrierten Effekte von top-down Verbindungen und top-down Signalen im Kontext eines solchen komplexeren Systems interpretieren?

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Mit dem hier untersuchten Netzwerk konnte gezeigt werden, wie sich die Aktivität eines Areals sowohl als kontinuierliche Funktion von bottom-up als auch von top-down Signalen darstellt. Betrachtet man die beiden hier simulierten Areale als in ein größeres hierarchisches Netzwerk von Arealen eingebunden, so entsprechen diese bottom-up und top-down Signale jeweils synaptischen Eingängen eines oder mehrerer hierarchisch tiefer oder höher positionierter Areale. Eine wichtige Schlußfolgerung aus dem bidirektionalen Informationsfluß in dem hier vorgestellten Netzwerk betrifft die funktionelle Interpretation dieser Signale. So stellen die einem Areal zur Verfügung stehenden bottom-up Signale nicht lediglich die durch den Stimulus vollständig determinierten Repräsentationen des sensorischen Raums durch hierarchisch tiefere Areale dar. Vielmehr ist die Verarbeitung sensorischer Information in tieferen Arealen selbst wiederum durch top-down Signale beeinflußt. Bottom-up Verbindungen transportieren in einem solchen kortikalen Netzwerk also in einem terminologisch strengen Sinne nicht ausschließlich bottom-up Informationen, sondern das Produkt einer Integration von bottom-up und top-down Signalen in hierarchisch tieferen Arealen. Analog hierzu transportieren auch top-down Verbindungen nicht lediglich top-down Informationen, sondern das Produkt einer Integration von bottom-up und top-down Signalen in hierarchisch höheren Arealen.

In einem solchen bidirektionalen Modell generiert jedes Areal gemäß der Eigenschaften seiner rezeptiver Felder und somit seiner funktionellen Spezialisierung top-down Signale welche die für die Interpretation des Stimulusraums in tieferen Arealen genutzt werden können. Dieser Effekt, welcher bereits unabhängig von zusätzlichen top-down Signalen zu Stande kommt, wurde an dem hier simulierten Netzwerk demonstriert und mit dem Begriff „kooperative Verarbeitung“ bezeichnet. Eine solche kooperative Verarbeitung ist abhängig von der Übereinstimmung zwischen dem Stimulusraum und den Eigenschaften rezeptiver Felder insbesondere höherer kortikaler Areale. Top-down Prozesse wie etwa Aufmerksamkeit lassen sich in diesem Kontext als eine Beeinflussung der Aktivität kortikaler Areale durch zusätzliche top-down Signale beschreiben, die von anderen Arealen ausgehen, welche von visuellen Reizen weitgehend unabhängige sind. Abbildung 47 veranschaulicht diese Überlegung an Hand einer graphischen Darstellung.

Abbildung 47: Bidirektionale Verarbeitung. Die Farbe eines Areals repräsentiert den Anteil der durch sensorische Reize bzw. top-down Signale determinierten Aktivität eines Areals. Aufsteigend in der Hierarchie zeigt sich mit zunehmender synaptischer Entfernung von den sensorischen Rezeptoren eine Abnahme der stimulusabhängigen Aktivität zu Gunsten der durch top-down Signale determinierten Aktivität.

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Dargestellt ist ein System hierarchisch gegliederter und reziprok verbundener kortikaler Areale. Der relative Anteil der durch den sensorischen Stimulus und top-down Signale determinierten Aktivität ist farblich gekennzeichnet. Durch den bidirektionalen Informationsfluß entlang der kortikalen Hierarchie zeigt die Aktivität aller Areale sowohl einen Einfluß des sensorischen Stimulus als auch von top-down Signalen. In der Hierarchie aufsteigend verschiebt sich das Verhältnis dieser beiden Signale zu Gunsten von top-down Signalen, da sich eine größere synaptische Distanz zu den primären sensorischen Rezeptoren ergibt. Sowohl elektrophysiologische Untersuchungen zu räumlicher visueller Aufmerksamkeit an Primaten (Desimone und Duncan, 1995;Luck et al., 1997) als auch fMRI-Studien an Menschen (Kastner et al., 1999) liefern experimentelle Befunde, die im Einklang mit einem solchen bidirektionalen Modell stehen. So zeigt sich in beiden experimentellen Paradigmen ein abnehmender Einfluß räumlicher visueller Aufmerksamkeit je tiefer in der Hierarchie des visuellen Systems gelegene Areale untersucht werden. Auch fMRI-Studien zu visueller Imagination demonstrieren mit in der Hierarchie absteigend geringeren Einflüssen von top-down Signalen experimentelle Befunde, die das hier vorgestellte Modell unterstützen (Goebel et al., 1998;Kosslyn et al., 1995;Le Bihan et al., 1993).

10.2 Adaptive bidirektionale Verarbeitung

Das hier vorgestellte Modell einer bidirektionalen Informationsverarbeitung bietet einen attraktiven Rahmen, wie die relative Gewichtung von sensorischer Information auf der einen Seite und top-down Signalen auf der anderen Seite adaptiv an den aktuellen behavioralen Kontext des Systems angepaßt werden kann. So kann das oben dargestellte Modell, in dem zunächst eine strikte Unterscheidung zwischen Arbeitsmodi ohne bzw. mit zusätzlichen top-down Signalen vorgenommen wurde, zu einem Modell erweitert werden, in dem für die Verarbeitung sensorischer Information ein Kontinuum von Arbeitsmodi zur Verfügung steht, welche eine graduelle Gewichtung des Stimulusraums gegenüber top-down Signalen ermöglicht.

Abbildung 48 : Adaptive bidirektionale Verarbeitung. A : Durch stärkere top-down Signale wird die Verarbeitung entlang der kortikalen Hierarchie zu Gunsten dieser top-down Signale verschoben. B : Eine Modulation des relativen Einfluß von top-down und bottom-up Verbindungen auf die Aktivität kortikaler Areale führt ebenfalls zu einer Verschiebung der Aktivität zu Gunsten von top-down Signalen.

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In Abbildung 48 sind zwei mögliche Mechanismen einer solchen Adaptation graphisch dargestellt. In Abbildung 48A ist die Stärke der top-down Signale im Vergleich zu dem in Abbildung 47 dargestellten Fall erhöht worden. In Abbildung 48B wurde der relative Einfluß von bottom-up und top-down Projektionen auf die einzelnen Areale zu Gunsten der top-down Projektionen verschoben. In beiden Fällen ergibt sich entlang der kortikalen Hierarchie eine Verschiebung der Aktivität zu Gunsten von top-down Signalen. Im Vergleich zu dem in Abbildung 47 dargestellten Szenario, ist nun auch die Aktivität in tiefen, rezeptornahen Arealen stärker durch top-down Signale als durch den sensorischen Stimulus determiniert. Kognitive Korrelate für eine solche adaptive Anpassung des Arbeitsmodus sind etwa unterschiedlich starke selektive Aufmerksamkeitsprozesse, die Imagination sensorischer Inhalte oder als extreme Form der top-down Verarbeitung die Halluzination sensorischer Reize. Insbesondere fMRI Untersuchungen an Menschen liefern experimentelle Evidenzen, die im Einklang mit dem hier beschriebenen Modell einer adaptiven bidirektionalen Verarbeitung stehen. So wurde in einer Studie parametrisch der Zusammenhang zwischen kortikaler Aktivität in frühen visuellen Arealen und der Leistung der Probanden in einer sehr schwierigen visuellen Entdeckungsaufgabe untersucht (Ress et al., 2000). Hier zeigte sich eine hohe Korrelation zwischen neuronaler Aktivität in den frühen visuellen Arealen V1, V2 und V3 und der Leistung der Probanden. Auch wenn die Aufmerksamkeit in diesem Paradigma keine explizit kontrollierte experimentelle Variable darstellte, so ist die Annahme sehr plausibel, daß die unterschiedliche Leistung der Probanden Ausdruck einer über Versuchswiederholungen fluktuierenden, unterschiedlich starken visuellen Aufmerksamkeit ist. Unter dieser Annahme demonstriert dieses Experiment also entsprechend dem hier vorgestellten Modell einen von der Stärke von top-down Signalen abhängigen Einfluß dieser Signale auf die neuronale Aktivität in hierarchisch tiefen sensorischen Arealen. Verschiedene fMRI-Studien zu Halluzinationen in unterschiedlichen sensorischen Modalitäten demonstrieren eine Abhängigkeit der Aktivität in tiefen sensorischen Arealen von halluzinierten sensorischen Perzepten (Dierks et al., 1999;Weiss und Heckers, 1999). In dem hier vorgestellten Modell könnte solch ein halluzinatorischer Zustand als pathologische Übergewichtung von top-down Signalen gemäß der in Abbildung 48 exemplifizierten Modulation bidirektionaler Informationsverarbeitung verstanden werden.

Das im ersten Abschnitt dieser Arbeit vorgestellte Modell verweist mit dem vorgeschlagenen neuronalen Mechanismus einer Integration von top-down und bottom-up Signalen zudem auf mögliche neuronale Mechanismen für eine adaptive Modulation der bidirektionalen Verarbeitung. So zeigen experimentelle Befunde, daß die nichtlineare Interaktion zwischen Soma und apikalem Dendriten von der zeitlichen Korrelation der Aktivität dieser Kompartimente im Bereich nur weniger Millisekunden abhängig ist (Larkum et al., 1999). Zudem kann diese Interaktion durch inhibitorische synaptische Signale unterdrücken werden (Larkum et al., 1999;Larkum et al., 2001). Das Zurücklaufen somatischer Aktionspotentiale wiederum, welches einen notwendigen Bestandteil dieser Interaktion ausmacht, kann durch muskarinische synaptische Eingänge moduliert werden (Tsubokawa und Ross, 1997). Entsprechend würde eine Steigerung der zeitlichen Korrelation zwischen bottom-up und top-down Signalen und eine verminderte Inhibition oder erhöhter muskarinischer Input zu einem stärken Einfluß der am apikalen Dendriten anliegenden top-down Signale auf die somatische Aktivität führen. Dies würde zu einer Verschiebung der relativen Gewichtung von bottom-up und top-down Projektionen führen wie sie in Abbildung 48B skizziert ist.

10.3 top-down Verarbeitung und neuronale Synchronisation

Im Zentrum der im zweiten Abschnitt dieser Arbeit präsentierten experimentellen Studie steht die Idee der Synchronisation neuronaler Aktivität als eines funktionell relevanten Codes kortikaler Informationsverarbeitung. Mit den hier präsentierten Experimenten konnte gezeigt werden, daß sich die in zahlreichen Untersuchungen an anästhesierten Präparationen demonstrierte hochfrequente oszillatorische Synchronisation neuronaler Aktivität (Gray et al., 1989;Singer, 1999;Singer und Gray, 1995) auch im visuellen System wacher Katzen unter vergleichsweise natürlichen Bedingungen wiederfindet. Darüber hinaus wurde demonstriert, daß die Stimulusspezifität dieser Synchronisationsphänomene unter den hier verwendeten Versuchsbedingungen eine charakteristische Frequenzverteilung aufweist. So findet sich im hochfrequenten Bereich eine im Vergleich zu anderen Studien überraschend breite und hochfrequente Verteilung. Zudem zeigt sich eine hohe Stimulusspezifität oszillatorischer neuronaler Synchronisation in einem distinkten tieffrequenten Frequenzband.

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Für die funktionelle Bedeutung solcher neuronaler Synchronisation, also die Frage welche Information durch solche Synchronisation codiert wird, lassen sich zwei wichtige Hypothesen unterscheiden. Gemäß einer ersten Hypothese kodiert die Synchronisation in Analogie zu den Feuerraten kortikaler Neurone Stimuluseigenschaften gemäß der funktionellen Spezialisierung kortikaler Areale (Abeles et al., 1993;Abeles, 1991;Prut et al., 1998). Gemäß einer zweiten besonders kontrovers diskutierten Hypothese kodiert die Synchronisation kortikaler Neurone relationale Eigenschaften des Stimulus wie etwa die Objektzugehörigkeit einzelner Stimuluskomponenten (Singer, 1999;Singer und Gray, 1995;von der Malsburg, 1981). Die hier demonstrierte frequenz- und orientierungsspezifische Synchronisation neuronaler Aktivität liefert eine positive Evidenz für die erste vorgestellte Hypothese, während sie auf Grund des verwendeten experimentellen Paradigmas keine Aussage über die zweite Hypothese ermöglicht. Wie läßt sich die Idee eines neuronalen Synchronisationscodes in das oben skizzierte Modell einer adaptiven bidirektionalen Informationsverarbeitung integrieren?

Um diese Frage zu beantworten, ist es sinnvoll, sich vor Augen zu führen, welche Annahme beiden oben dargestellten Hypothesen über die funktionelle Bedeutung neuronaler Synchronisation zu Grunde liegt. Gemäß dieser Annahme wird die Salienz neuronaler Repräsentationen durch die verstärkte Synchronisation einer entsprechenden Gruppe von Neuronen erhöht, da zeitliche korrelierte präsynaptische Aktivität im Vergleich zu zeitlich unkorrelierter Aktivität einen stärkeren Einfluß auf postsynaptische Neurone hat. Mittlerweile liegen zahlreiche theoretische wie auch experimentelle Ergebnisse vor, die diese zentrale Idee der Salienzverstärkung neuronaler Repräsentationen durch Synchronisation unterstützen (Alonso et al., 1996;Ariav et al., 2003;Konig et al., 1996;Reyes, 2003;Softky, 1994). Vor dem Hintergrund dieser allgemeinen Interpretation der funktionellen Rolle neuronaler Synchronisation wird deutlich, daß die Modulation der Verteilung neuronaler Synchronisation sowohl innerhalb kortikaler Areale als auch zwischen Neuronenpopulationen verschiedener Areale einen attraktiven neuronalen Mechanismus für top-down Einflüsse auf die Verarbeitung sensorischer Information darstellt. In dem oben vorgestellten Modell bidirektionaler Verarbeitung wurde generell der Begriff einer von bottom-up und top-down Signalen abhängigen neuronalen Aktivität gebraucht. Gemäß der Idee eines Synchronisationscodes werden mit diesem allgemeinen Begriff neuronaler Aktivität nicht lediglich Aktivierungsmuster im Sinne mittlerer neuronaler Feuerraten, sondern auch spezifische Synchronisationsmuster kortikaler Neurone beschrieben (Engel et al., 2001).

Die von sensorischen Stimuli abhängigen Synchronisationsmuster eines kortikalen Areals werden in einem solchen Modell primär durch die Architektur lateraler intraarealer Projektionen determiniert. Diese Muster wiederum werden durch top-down Signale moduliert, indem synchrone synaptische Eingänge die zeitliche Korrelation der Aktionspotentiale einer Gruppe von Neuronen verstärken. So könnte über top-down Projektionen in den apikalen Dendriten hierarchisch tiefer gelegener Neurone ein spezifisches Muster synchroner Membranpotentialoszillationen induziert werden. Durch die zeitliche Selektivität der somato-dendritischen Interaktion würden diese durch top-down Signale modulierten Oszillationen eine sowohl räumliche als auch zeitliche Schablone für die synchrone somatische Aktivität der Neurone eines tieferen kortikalen Areals darstellen. Durch die Reziprozität interarealer Projektionen werden die Synchronisationsmuster neuronaler Aktivität in einem bidirektionalen Modell über mehrere hierarchische Stufen sowohl auf tiefere als auch höhere kortikale Areale übertragen werden. Dieses Konzept einer top-down Modulation der Synchronisation neuronaler Aktivität wird in Abbildung 49 an einem stark vereinfachten Modell räumlicher visueller Aufmerksamkeit expliziert.

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Abbildung 49 : Top-down Verarbeitung und neuronale Synchronisation am Beispiel räumlicher visueller Aufmerksamkeit. Durch topographisch selektive top-down Signale eines frontoparietalen Netzwerks kortikaler Areale wird die Aktivität spezifischer neuronaler Subpopulationen, welche im retinotopen Fokus visueller Aufmerksamkeit liegen, synchronisiert.

Dargestellt ist eine reziprok verbundene Hierarchie visueller Areale. Top-down Signale aus einem frontoparietalen Netzwerk aufmerksamkeitskontrollierender Areale induzieren ein topographisch selektives Muster neuronaler Synchronisation in einem tiefen visuellen Areal. Dieses Synchronisationsmuster faszilitiert die neuronale Repräsentation des entsprechenden im Aufmerksamkeitsfokus befindlichen Bereichs des visuellen Feldes. Das topographisch spezifische Muster neuronaler Synchronisation breitet sich entlang der kortikalen Hierarchie auf weitere Areale aus (Crick und Koch, 1990). Die Beteiligung eines frontoparietalen Netzwerks kortikaler Areale an der Kontrolle räumlicher visueller Aufmerksamkeit wird durch mehrere fMRI-Studien an Menschen nahegelegt (Corbetta und Shulman, 2002;Donner et al., 2002). Eine am visuellen Kortex wacher Affen durchgeführte elektrophysiologische Studie liefert experimentelle Befunde, welche das hier vorgestellte Modell von top-down Effekten auf die Synchronisation neuronaler Aktivität unterstützen (Fries et al., 2001). So zeigt diese Studie einen lokalen Anstieg hochfrequenter oszillatorischer Synchronisation von Neuronen, dessen rezeptives Feld im räumlichen Fokus visueller Aufmerksamkeit liegt.

Eine weitere elektrophysiologische Studie am Kortex wacher Affen liefert experimentelle Evidenzen für das hier vorgestellte Modell (Steinmetz et al., 2000). So konnte in dieser Studie gezeigt werden, daß die Synchronisation zwischen Neuronen des sekundären somatosensorischen Kortex stärker ist, wenn die Aufmerksamkeit auf eine taktile Aufgabe gerichtet wird, als wenn die Aufmerksamkeit auf die visuelle Modalität gerichtet wird.

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Das hier vorgestellte Modell bietet einen attraktiven Interpretationsrahmen für ein weiteres klassisches Experiment zur Synchronisation neuronaler Aktivität in der Verarbeitung sensorischer Reize (Rodriguez et al., 1999). In dieser EEG-Untersuchung an Menschen wurde den Probanden entweder ein als Gesicht wahrgenommener visueller Stimulus, oder ein entsprechender vertikal gespiegelter Stimulus, der nicht als Gesicht wahrgenommen wird, präsentiert. Es zeigt sich, daß die hochfrequente oszillatorische Synchronisation hirnelektrischer Potentiale in den Versuchbedingungen stärker ist, in denen von den Probanden ein Gesicht wahrgenommen wird. Da sich die Stimuli durch die Rotation kaum in ihrer Statistik unterscheiden und der Effekt auf die Synchronisation mit einer Latenz von etwa 200 ms vergleichsweise spät nach der Präsentation des Stimulus einsetzt, scheint es plausibel anzunehmen, daß die unterschiedliche neuronale Synchronisation in beiden Versuchsbedingungen nicht Ausdruck stimulusgetriebener lateraler Interaktionen in frühen visuellen Areale ist. Vielmehr könnte der in diesem Experiment demonstrierte Effekt mit dem hier skizzierten Modell als durch eine kooperative Verarbeitung sensorischer Information induzierte Synchronisation neuronaler Aktivität verstanden werden. Da von den Probanden in beiden Versuchsbedingungen die gleiche Aufgabe bearbeitet wurde, können unterschiedliche zusätzliche top-down Signale als Grund für die unterschiedliche neuronale Synchronisation ausgeschlossen werden. Die Wahrnehmung der Gesichter in einer Versuchbedingung könnte mit der Aktivierung gesichtsspezifischer hierarchisch hoher visueller Areale wie dem fusiformen Gesichtsareal FFA korrelieren. Durch die Aktivierung von FFA würden im Sinne des hier vorgestellten Modells interne top-down Signale generiert, welche zu einer spezifischen Synchronisation neuronaler Populationen in tieferen visuellen Arealen führen könnte.

Zusammenfassend wurde ausgehend von den Ergebnissen der beiden in dieser Arbeit beschriebenen Studien ein Modell skizziert, welches das Konzept einer adaptiven bidirektionalen Informationsverarbeitung mit der Idee der Kodierung durch Synchronisation neuronaler Aktivität zusammenführt. Es wurden verschiedene experimentelle Evidenzen angeführt, die für die Plausibilität eines solchen Modells sprechen.

10.4 Experimentelle Vorhersagen des Modells

Aus dem vorausgehend dargestellten Modell lassen sich mehrere experimentelle Hypothesen ableiten, die einer experimentellen Überprüfung zugänglich sind:

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Neuronale Synchronisation durch kooperative Verarbeitung: Die Synchronisation neuronaler Aktivität in tiefen sensorischen Arealen sollte positiv mit der Aktivierung höherer Areale korreliert sein. Dies sollte insbesondere für Stimuli gelten, welche auf Grund ihrer Statistik und der Eigenschaften rezeptiver Felder tiefer Areale keine differentielle Aktivierung dieser tiefen Areale erwarten lassen.

Top-down Signale durch kooperative Verarbeitung: Die Richtung der Interaktion zwischen hierarchisch hohen und tiefen kortikalen Arealen sollte im Falle der Aktivierung hoher Areale stärker top-down gerichtet sein als für Stimuli, welche zu einer schwächeren Aktivierung hoher Areale führen.

Neuronale Synchronisation durch zusätzliche top-down Signale: Eine experimentelle Aufgabe, welche eine verstärkte selektive Aufmerksamkeit erfordert, sollte selektiv die neuronale Aktivität in hohen Arealen und die neuronale Synchronisation in tiefen visuellen Arealen verstärken.

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Top-down Verarbeitung durch zusätzliche top-down Signale: Selektive Aufmerksamkeit sollte die top-down gerichtete Interaktion zwischen hohen und tiefen visuellen Arealen verstärken.

Zusammenfassend lassen sich aus dem hier vorgestellten Modell einer adaptiven bidirektionalen Informationsverarbeitung zahlreiche interessante Hypothesen ableiten, deren experimentelle Testung im Rahmen derzeitiger technischer Möglichkeiten liegt. Die Plausibilisierung oder Falsifizierung der aus den hier vorgestellten Studien abgeleiteten Hypothesen stellt einen attraktiven Schritt auf dem Weg zu einem besseren Verständnis der Interaktion bottom-up und top-down gerichteter Prozesse neuronaler Informationsverarbeitung dar.


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25.04.2005