2 Teil A Einleitung

2.1 Bottom-up Verarbeitung sensorischer Information

2.1.1 Hierarchische Organisation

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Das klassische Paradigma der Funktion kortikaler sensorischer Systeme ist das Modell einer seriellen Informationsverarbeitung in einem hierarchisch gegliederten System funktionell distinkter Areale. Gemäß dieser klassischen Modellvorstellung wird die Information über unsere Umwelt ausgehend von peripheren sensorischen Rezeptoren über subkortikale Schaltstationen seriell durch aufeinanderfolgende und hierarchisch gegliederten kortikalen Areale weitergeleitet (Biederman, 1987;Oram und Perrett, 1994;Thorpe et al., 1996). Der Informationsfluß erfolgt hierbei stets unidirektional von hierarchisch tieferen hin zu höheren Verarbeitungsstationen, weshalb von der bottom-up Verarbeitung sensorischer Information gesprochen wird.

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Dieses bottom-up Modell kortikaler Funktion findet seinen historischen Ursprung in den fundamentalen Arbeiten von Hubel und Wiesel am visuellen Kortex der Katze. So schlugen Hubel und Wiesel ein serielles bottom-up Modell vor, um die mit der synaptischen Distanz zur Retina zunehmende Größe und Komplexität der rezeptiven Felder von Neuronen im visuellen Kortex zu erklären (Hubel und Wiesel, 1962;Hubel und Wiesel, 1965).

Die Prinzipien der bottom-up Verarbeitung sensorischer Information sind in Abbildung 2 an einem schematisch stark vereinfachten Ausschnitt des visuellen Systems von Primaten dargestellt. Ausgehend von der Retina erreicht die visuelle Information über das Corpus geniculatum laterale das Areal V1 als hierarchisch tiefstem kortikalem Areal des visuellen Systems. In diesem Areal finden sich Neurone mit kleinen rezeptiven Feldern und einer Spezifität ihrer Antworten für Konturen einer bestimmten Orientierung. Über bottom-up Verbindungen wird die sensorische Information auf die nächste hierarchische Ebene in das Areal V2 und über weitere Schritte entlang der Hierarchie zu hohen Arealen wie etwa dem inferotemporalen Kortex (IT) weitergeleitet. In der Hierarchie aufsteigend finden sich zunehmend größere rezeptive Felder und komplexere Stimulusspezifitäten der Neurone. So zeigen etwa Neurone in V2 eine Spezifität für orthogonale Konturen bestimmter Orientierungen (Hubel & Wiesel 1977). In IT finden sich Neurone mit sehr großen rezeptiven Feldern, die selektiv auf gesichtstypische Konfigurationen von Kontrastelementen im visuellen Feld antworten (Kanwisher, 2000;Kanwisher et al., 1997;Kobatake und Tanaka, 1994;Tanaka, 1996).

Abbildung 2: Das Modell der seriellen bottom-up Verarbeitung sensorischer Information am Beispiel eines stark vereinfachten schematischen Ausschnitts des visuellen Systems.

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In diesem seriellen Modell der Informationsverarbeitung ist die mit höheren Hierarchieebenen zunehmende Größe und Komplexität der rezeptiven Felder eine Folge der Integration konvergenter axonaler Projektionen der Neurone eines entsprechend tieferen Areals. So werden z.B. die komplexen rezeptiven Felder der gesichtsspezifischen Neurone in IT durch konvergente Projektionen von Neuronen tieferer Areale, die entsprechende Teilelemente des rezeptiven Feldes repräsentieren, zusammengesetzt (Barlow, 1972;DeYoe und Van Essen, 1988;Livingstone und Hubel, 1988).

2.1.2 Parallele Organisation

Neben der hierarchischen Organisation ist die Verarbeitung unterschiedlicher Stimulusdimensionen in parallelen auf diese Stimulusdimensionen spezialisierten Pfaden ein weiteres zentrales Merkmal kortikaler sensorischer Systeme. Eindrücklich demonstriert wird dieses Organisationsprinzip wiederum im visuellen System. So läßt sich bereits in V1 eine Selektivität von Neuronengruppen für verschiedene Stimulusdimensionen wie Form, Farbe, Bewegung oder räumliche Tiefe nachweisen (Livingstone und Hubel, 1988).

Abbildung 3: Ein hierarchisch gegliedertes parallel arbeitendes System kortikaler Areale.

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Dieses Prinzip der parallelen Verarbeitung setzt sich auch auf weiteren Ebenen der Hierarchie visueller Areale fort (Biederman, 1987;DeYoe und Van Essen, 1988;Felleman und Van Essen, 1991). Das in Abbildung 2 dargestellte Schema muß also um parallele Pfade der Informationsverarbeitung ergänzt werden, so daß sich ein hierarchisch gegliedertes kortikales sensorisches System als ein verzweigtes Netzwerk funktionell spezialisierter Areale darstellt. Abbildung 3 zeigt ein Schema eines solchen kortikalen Systems.

2.2 Top-down Verarbeitung sensorischer Information

Obwohl sich das oben skizzierte Paradigma der seriellen Verarbeitung sensorischer Information zweifelsohne als sehr erfolgreich für das Verständnis der Funktion des Kortex erwiesen hat, stellt es jedoch eine Vereinfachung dar, die wesentliche Aspekte der kortikalen Funktion unbeachtet läßt (Konig und Luksch, 1998;Varela et al., 1991). So zeigen zahlreiche psychophysische, anatomische und physiologische Befunde, daß top-down Prozesse eine wesentliche Rolle in der Verarbeitung sensorischer Information spielen.

2.2.1 Psychophysische Befunde

In dem oben beschriebenen Paradigma reiner bottom-up Verarbeitung sensorischer Information ist dieser Prozeß vollständig durch die aktuellen sensorischen Reize determiniert. Bereits unsere subjektive introspektive Wahrnehmung widerspricht hingegen offensichtlich diesem Befund. Die Wahrnehmung externer Stimuli ist nicht lediglich ein passiver, vollständig durch die aktuellen sensorischen Reize determinierter Vorgang, sondern wird vielmehr als aktiver Prozeß wesentlich durch den kognitiven Zustand des wahrnehmenden Systems beeinflußt. Zustandsvariablen wie der Verhaltenskontext, Erwartungen oder auch vergangene Erlebnisse haben einen starken Einfluß auf unsere Wahrnehmung. Solche internen Zustände beeinflussen also die Verarbeitung sensorischer Informationen im Sinne eines top-down gerichteten Prozesses.

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Entsprechende psychophysische top-down Effekte wurden in einer Vielzahl von Studien nachgewiesen und eingehend untersucht (Desimone und Duncan, 1995;Posner und Petersen, 1990). Gemäß der psychophysischen Nomenklatur werden solche top-down Prozesse unter dem Sammelbegriff „Aufmerksamkeit“ zusammengefaßt (James, 1890). Unter diesen Begriff fallen verschiedene Formen der Aufmerksamkeit, welche sich gemäß ihrer kognitiven Funktion differenzieren lassen. So unterscheidet man etwa in der Verarbeitung visueller Information räumlich selektive, merkmalsgebundene oder objektgebundene Aufmerksamkeit. Vergleichbare Unterscheidungen zwischen verschiedenen Aufmerksamkeitsformen finden sich auch in anderen sensorischen Modalitäten. Ein gemeinsames Merkmal von Aufmerksamkeitsprozessen ist die Selektion einer Teilmenge der zur Verfügung stehenden sensorischen Information, welche bevorzugt einer weiteren Verarbeitung zugeführt wird. In diesem Kontext des Aufmerksamkeitsbegriffs lassen sich top-down Prozesse als Filter verstehen, welche sensorische Information nach Kriterien der Relevanz, welche etwa durch den aktuellen Verhaltenskontext, Erfahrungen oder Intentionen des Subjektes bestimmt werden, für eine bevorzugte Verarbeitung selektieren.

2.2.2 Anatomische Befunde

Das Modell der reinen bottom-up Verarbeitung sensorischer Information steht zudem in deutlichem Widerspruch zu den anatomischen Befunden hinsichtlich der funktionellen Architektur kortikaler Konnektivität.

So ist die große Mehrheit der kortikalen interarealen Projektionen reziprok angelegt. Besteht eine bottom-up Verbindung von einem tieferen Areal A zu einem hierarchisch höher gelegenen Areal B, so besteht auch mit hoher Wahrscheinlichkeit eine komplementäre top-down Verbindung in umgekehrter Richtung (Felleman und Van Essen, 1991;Rockland und Virga, 1989). Darüber hinaus liegt die Anzahl der Synapsen eines Neurons, die von top-down Verbindungen gebildet werden, in der gleichen Größenordnung wie die Anzahl der von bottom-up Verbindungen gebildeten Synapsen (Budd, 1998;Salin und Bullier, 1995;Salin et al., 1993).

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Abbildung 4: Ein hierarchisch gegliedertes parallel arbeitendes System kortikaler Areale mit vollständig reziproken interarealen Verbindungen.

Die Anatomie der kortikalen Konnektivität deutet also sowohl strukturell als auch quantitativ auf einen wesentlichen Einfluß von top-down Verbindungen auf die Verarbeitung sensorischer Information hin. In Abbildung 4 ist das oben vorgestellte Schema eines hierarchischen Systems kortikaler Areale unter Berücksichtigung dieser charakteristischen anatomischen Befunde abgebildet.

2.2.3 Physiologische Befunde

Eine große Anzahl detaillierter physiologischer und anatomischer Studien haben zu wesentlichen Fortschritten in unserem Verständnis der Funktion kortikaler bottom-up Prozesse beigetragen. Die Funktion und insbesondere neuronalen Mechanismen der top-down Verarbeitung sind hingegen bis heute vergleichsweise schlecht verstanden. Dies ist nicht zuletzt durch die methodologischen Schwierigkeiten bedingt, die die Untersuchung von top-down Prozessen mit sich bringt. So setzen diese Untersuchungen die vergleichsweise aufwendige Arbeit an gut trainierbaren wachen Lebewesen wie Primaten voraus. Zwar hat der Einsatz moderner bildgebender Verfahren wie des fMRI am Menschen wichtige Beiträge zur Untersuchung von top-down Prozessen beigetragen, jedoch ermöglichen diese nichtinvasiven Methoden bislang wegen der indirekten Messung neuronaler Aktivität und einer sehr schlechten zeitlichen Auflösung keine Aussagen über die zu Grunde liegenden Mechanismen auf neuronaler Ebene (Kanwisher und Wojciulik, 2000). Trotz dieser methodologischen Schwierigkeiten sind top-down Prozesse der kortikalen Funktion in den letzten Jahren zunehmend in das Zentrum des neurowissenschaftlichen Forschungsinteresses gerückt (Desimone und Duncan, 1995;Engel et al., 2001;Posner und Petersen, 1990).

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Die überwiegende Mehrzahl der Studien zu top-down Prozessen wurde im visuellen System durchgeführt. So wurden die physiologischen Effekte von top-down Mechanismen insbesondere im Zusammenhang mit visueller Aufmerksamkeit (Bisley und Goldberg, 2003;Desimone und Duncan, 1995;Fries et al., 2001;Kanwisher und Wojciulik, 2000;Kastner et al., 1999;Luck et al., 1997;Moran und Desimone, 1985;Posner und Petersen, 1990;Roelfsema et al., 1998;Spitzer et al., 1988;Steinmetz et al., 2000;Treue und Martinez Trujillo, 1999), visueller Imagination (Goebel et al., 1998;Kosslyn et al., 1995;Le Bihan et al., 1993;Watanabe et al., 1998) und der Läsion oder temporären Kühlung höherer kortikaler Areale (Galuske et al., 2002;Hupe et al., 2001;Hupe et al., 1998;Mignard und Malpeli, 1991;Sandell und Schiller, 1982) untersucht. Zusammenfassend zeigen diese Studien vor dem Hintergrund der anatomischen Stärke von top-down Projektionen vergleichsweise kleine absolute und relative top-down Effekte auf die Eigenschaften der rezeptiven Felder und Feuerraten von Neuronen in tieferen visuellen Arealen. Eine vergleichende anatomisch-physiologische Studie demonstrierte zudem quantitativ, daß der physiologische Effekt von top-down Verbindungen kleiner ist, als auf Grund der Stärke der anatomischen Projektionen angenommen werden müßte (Vanduffel et al., 1997). Es wurde daher vorgeschlagen, daß die neuronale Aktivität hauptsächlich durch bottom-up Verbindungen bestimmt wird, während top-down Verbindungen einen modulierenden Effekt auf diese Aktivität ausüben (Mumford, 1991).

Trotz dieser experimentellen Ergebnisse sind insbesondere im Kontext der oben geschilderten anatomischen Befunde die zu Grunde liegenden neuronalen Mechanismen und die Ursache des bemerkenswerten Unterschieds zwischen den Effekten von bottom-up und top-down Prozessen bislang weitgehend unverstanden.

Abbildung 5: Relative Antworten der interarealen Synchronisation im tief- (8-12 Hz) und hochfrequenten (20-100 Hz) Bereich. Bei der mit einem Stern markierten Go-Versuchbedingung zeigt sich in dem tiefen Frequenzband ein signifikanter Anstieg der Synchronisation relativ zum Prästimulusintervall. (nach von Stein et al. 2000)

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Im Gegensatz zu top-down Effekten auf neuronale Feuerraten untersuchte kürzlich eine am visuellen Kortex wacher Katzen durchgeführte Studie den Einfluß von top-down Prozessen auf die zeitliche Struktur und Synchronisation neuronaler Aktivität (von Stein et al., 2000). In dieser Studie wurde gezeigt, daß der Verhaltenskontext des Versuchstieres einen starken Einfluß auf die Synchronisation der neuronalen Aktivität zwischen kortikalen Arealen auf verschiedenen Ebenen der Hierarchie des visuellen Systems aufweist. In Abbildung 5 ist das Hauptergebnis dieser Studie dargestellt. Die Katzen wurden in einem sogenannten „Go/No-Go-Paradigma“ trainiert, zwei visuelle Stimuli zu unterscheiden und auf die Präsentation des Go-Stimulus mit einem Tastendruck zu reagieren. Mittels chronischer Mikroelektrodenimplantation wurde die neuronale Aktivität in verschiedenen Arealen entlang der Hierarchie des visuellen Systems gemessen. Als Hauptbefund zeigte sich für die Go-Versuchsbedingungen ein prominenter Anstieg der interarealen Synchronisation zwischen Arealen auf verschiedenen hierarchischen Ebenen in einem tieffrequenten Frequenzband von 8-12 Hz. Die Phasenlage dieser Synchronisation und eine autoregressive multivariate Analyse der neuronalen Aktivität (Bernasconi und König, 1999) deuteten auf eine top-down gerichtete Interaktion der verschiedenen Areale hin. Während die Untersuchung der neuronalen Aktivität im Sinne mittlerer Feuerraten überraschend kleine top-down Effekte zeigt, weisen diese Ergebnisse also auf einen spezifischen top-down Effekt auf die interareale Synchronisation neuronaler Aktivität hin, der besonders im tieffrequenten Frequenzbereich ausgeprägt ist.

2.3 Der apikale Dendrit als distinktes Kompartment synaptischer Integration

2.3.1 Laminäre Asymmetrie von bottom-up und top-down Projektionen

Wie oben dargestellt, ist die bidirektionale Symmetrie der interarealen Verbindungen ein charakteristisches Strukturmerkmal der funktionellen Architektur des Kortex. Auf der zytoarchitektonischen Ebene jedoch zeigt sich eine bedeutsame Asymmetrie zwischen bottom-up und top-down gerichteten interarealen Projektionen. So findet sich für bottom-up und top-down Verbindungen eine jeweils charakteristische laminäre Verteilung der synaptischen Zielstrukturen (Felleman und Van Essen, 1991). Bottom-up projizierende Neurone terminieren mit ihren axonalen Projektionen typischerweise in den granulären Schichten des Zielareals. Top-down gerichtete Neurone hingegen projizieren in die infragranulären und insbesondere hohen supragranulären Laminae. In diesen pianahen supragranulären Laminae finden sich die weitverzweigten Ausläufer der apikalen Dendriten großer Pyramidenzellen, welche die größte Klasse kortikaler Neuronentypen und die hauptsächliche Ausgangszellpopulation der kortikalen Kolumne darstellen. Während die Signale der bottom-up Projektionen also vorwiegend über die in mittleren Laminae gelegenen somanahen basalen Dendriten integriert werden, erfolgt die synaptische Integration der top-down Signale durch die in den oberflächlichsten Laminae liegenden apikalen Dendriten.

2.3.2 Nichtlineare somato-dendritische Interaktion

Eine Reihe jüngerer Befunde über die komplexen komputationalen Eigenschaften kortikaler Neurone legen nahe, daß die beschriebene Asymmetrie der Zielstrukturen von bottom-up und top-down Projektionen von entscheidender Bedeutung für die Integration bottom-up und top-down gerichteter Signale sein könnte (Koch und Segev, 2000;Larkum et al., 1999;Siegel et al., 2000;Spratling, 2002).

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Ausgehend von den grundlegenden Arbeiten von McCulloch und Pitts dominierte für viele Jahre ein neuronales Modell, gemäß welchem ein Neuron als punktförmiger linearer Integrator mit einer nichtlinearen Schwellenoperation zur Generierung von Aktionspotentialen beschrieben werden kann (McCulloch und Pitts, 1943). Ein solches Modell vernachlässigt jedoch ebenso die beeindruckende, klassentypische Morphologie wie auch die komplexen membranphysiologischen Eigenschaften kortikaler Neurone. Durch deutliche methodologische Fortschritte hat sich in der jüngsten Vergangenheit unser Wissen über die komputationalen Eigenschaften kortikaler Neurone wesentlich verbessert (Koch und Segev, 2000). So konnten große Fortschritte im Verständnis der Mechanismen und Bedingungen synaptischer Plastizität (Magee und Johnston, 1997;Markram et al., 1997;Stuart und Hausser, 2001), den Eigenschaften dendritischer Signalverarbeitung (Ariav et al., 2003;Hausser und Mel, 2003;Hausser et al., 2000;London et al., 2002;Mel, 2002;Mel et al., 1998;Segev und London, 2000;Sejnowski, 1997;Williams und Stuart, 2002) und der Wechselwirkung zwischen verschiedenen neuronalen Kompartimenten erzielt werden (Larkum et al., 1999;Larkum et al., 2001;Stuart und Sakmann, 1994;Stuart et al., 1997;Vetter et al., 2001;Waters et al., 2003). Zusammenfassend zeigen diese Befunde, daß ein einfaches lineares Schwellenwert-Modell wesentliche Charakteristika kortikaler Neurone unberücksichtigt läßt, die für die funktionellen Eigenschaften dieser Neurone als grundlegende Einheiten kortikaler Informationsverarbeitung eine wichtige Rolle spielen können (Hausser et al., 2000;Koch und Segev, 2000;Sejnowski, 1997).

Ein charakteristisches Beispiel für diese Fortschritte im Verständnis der komputationalen Eigenschaften kortikaler Neurone ist die Wechselwirkung zwischen somatischen und dendritischen Kompartimenten der Pyramidenzellen. Während über viele Jahre ein neuronales Modell vorherrschte, wonach somatisch generierte Aktionspotentiale sich als Ausgangssignale eines Neurons nur unidirektional entlang der axonalen Projektionen ausbreiten, konnte nun gezeigt werden, daß sich somatische Aktionspotentiale unterstützt durch aktive Leitfähigkeiten auch retrograd in den apikalen Dendriten ausbreiten (Buzsaki und Kandel, 1998;Magee und Johnston, 1997;Stuart und Sakmann, 1994;Stuart et al., 1997;Stuart et al., 1997;Vetter et al., 2001;Waters et al., 2003). Abbildung 6A zeigt das Schema eines experimentellen Aufbaus, mit dem ein solches zurücklaufendes Aktionspotential gemessen werden kann (Larkum et al., 1999). In Abbildung 6B wurde durch somatische Stromapplikation ein somatisches Aktionspotential ausgelöst. Dieses Aktionspotential breitet sich retrograd in den apikalen Dendriten aus und kann an den zusätzlich plazierten dendritischen Patch-Pipetten registriert werden. In einem zweiten Experiment (Abbildung 6C) wurde über die am apikalen Dendriten plazierte Patch-Pipette ein Strom in Form eines evozierten postsynaptischen Stroms (EPSC) appliziert. Das entsprechende Potential wird in seiner Ausbreitung in Richtung des Somas stark abgeschwächt und kann somit kein somatisches Aktionspotential auslösen.

Abbildung 6 : Somato-dendritische Interaktion. A : Rekonstruktion einer mit Biozytin gefüllten Pyramidenzelle. Die Positionen der Patch-Pipetten und Laminae des Kortex sind schematisch dargestellt. B : Durch somatische intrazelluläre Stromapplikation wird ein somatisches Aktionspotential ausgelöst. Dieses läuft in abgeschwächter und verbreiterter Form in den apikalen Dendriten zurück. C : Stromapplikation am apikalen Dendriten in Form eines EPSC ohne Generation eines Aktionspotentials am apikalen Dendriten oder Soma. D : Nichtlineare somato-dendritische Interaktion. Die mit einer Latenz von 5 ms gepaarten somatischen und apikalen Stromapplikationen führen zu einem dendritischen Ca2+-Aktionspotential und einer somatischen Salvenentladung (nach Larkum et al. 1999).

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In einem dritten Experiment (Abbildung 6D) wurde die somatische Stimulation mit der Stimulation am apikalen Dendriten gepaart, was zu einer charakteristischen nichtlinearen Interaktion zwischen apikalem Dendriten und Soma führt. Trifft das durch Stromapplikation am apikalen Dendriten simulierte exzitatorische postsynaptische Potential (EPSP) in einem nur wenige Millisekunden kleinen Zeitfenster auf ein in den apikalen Dendriten zurücklaufendes somatisch generiertes Aktionspotential, so löst dies ein langsames dendritisches Ca2+-Aktionspotential aus, welches in der Folge am Soma zu einer Salvenentladung von Aktionspotentialen führt. Durch seine große elektronische Entfernung vom Soma funktioniert der apikale Dendrit somit zunächst als distinktes Kompartment synaptischer Integration der in den oberflächlichen Laminae terminierenden axonalen Projektionen. Ist dieser synaptische Input am apikalen Dendriten jedoch zeitlich mit einem somatischen Aktionspotential, das durch synaptische Eingänge der somanäheren basalen Dendriten generiert wird, korreliert, so kommt es zu einer nichtlinearen Kopplung dieser Signale im Sinne einer Multiplikation, die schließlich zu einer hochfrequenten Salvenentladung des Neurons führt (Larkum und Zhu, 2002;Larkum et al., 1999;Larkum et al., 2001;Schaefer et al., 2003;Stuart und Hausser, 2001;Waters et al., 2003).

Dieser Mechanismus verdeutlicht eindrucksvoll, daß die polare Morphologie der Pyramidenzelle und die komplexen aktiven Membraneigenschaften zu charakteristischen nichtlinearen integrativen Eigenschaften führen, welchen ein einfaches lineares Schwellenwertmodell der neuronalen Funktion nicht gerecht werden kann. Führt man diese Befunde einer nichtlinearen Interaktion der synaptischen Eingänge unterschiedlicher zellulärer Kompartimente mit den oben beschriebenen laminären Charakteristika der interarealen Projektionen zusammen, so wird deutlich, daß diese somato-dendritische Interaktion das Korrelat eines neuronalen Mechanismus zur Integration von bottom-up und top-down Signalen darstellen kann. Diese Hypothese steht im Zentrum der im Folgenden dargestellten theoretischen Studie.

2.4 Fragestellungen

Der Einfluß von interarealen top-down Projektionen, verschiedenen top-down Signalen und der beschriebenen nichtlinearen somato-dendritischen Interaktion auf die Verarbeitung sensorischer Information wurde in numerischen Simulationen eines neuronalen Netzwerks an Hand folgender Fragestellungen untersucht:

2.4.1 Fragestellung 1: Einfluß von top-down Verbindungen auf die neuronale Aktivität

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Welchen Einfluß haben top-down Verbindungen auf die Verarbeitung sensorischer Stimuli in einer vollständig reziproken Netzwerkarchitektur im Vergleich zu einer Netzwerkarchitektur, die lediglich über bottom-up Verbindungen verfügt?

2.4.2 Fragestellung 2: Einfluß zusätzlicher top-down Signale

Welchen Einfluß haben zusätzliche top-down Signale auf die Verarbeitung sensorischer Stimuli? Welchen Einfluß haben top-down Signale auf die Verarbeitung mehrerer simultan präsentierter sensorischer Stimuli?

2.4.3 Fragestellung 3: Einfluß von top-down Signalen auf die zeitliche Dynamik neuronaler Aktivität

Welchen Einfluß haben top-down Signale und die implementierte Form der somato-dendritischen Interaktion auf die zeitliche Dynamik der neuronalen Aktivität des Netzwerks? Zeigt sich ein frequenzspezifischer Effekt von top-down Signalen auf die Synchronisation neuronaler Aktivität?


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25.04.2005