4 Ergebnisse

4.1 Fragestellung 1: Kooperative Verarbeitung durch top-down Verbindungen

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Die Ergebnisse des ersten Experiments, welches den Einfluß von top-down Verbindungen auf die neuronale Aktivität untersucht, sind in Abbildung 10 für die Areale A und B vergleichend dargestellt.

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Abbildung 10 : Einfluß von top-down Verbindungen auf Feuerraten und Salvenentladungen. Ein externer Stimulus mit einem variablen Anteil an Rauschen wird präsentiert. Es werden keine zusätzlichen top-down Signale eingesetzt. Die Abszisse entspricht als Vergleichswert dem Rauschanteil in dem Aktionspotential-Signal des Areals A. A : Rauschanteil in Aktionspotentialsignalen und Salvenentladungssignal des Areals A für deaktivierte bzw. aktivierte top-down Verbindungen. B : Rauschanteil in Aktionspotentialsignalen des Areals B für deaktivierte bzw. aktivierte top-down Verbindungen.

Über den externen Eingang des Areals A wurde als bottom-up Signal ein Stimulus mit einem variablen Anteil an Rauschen präsentiert. Area B erhielt in diesem Experiment keine zusätzlichen top-down Signale. Die neuronale Aktivität des simulierten Netzwerks wurde für aktivierte und deaktivierte top-down Verbindungen verglichen. Im Falle deaktivierter top-down Verbindungen wird der Rauschanteil in dem präsentierten Stimulus durch die nichtlineare Generierung von Aktionspotentialen reduziert. Dieser Reduktionseffekt ist jedoch unspezifisch und lokal auf jedes einzelne Neuron beschränkt. Aus diesem Grund, und um das Netzwerkverhalten für deaktivierte top-down Verbindungen dem Netzwerkverhalten für aktivierte top-down Verbindungen gegenüberzustellen, wurde als Vergleichsmaßstab der Rauschanteil im Aktionspotentialsignal des Areals A für deaktivierte top-down Verbindungen gewählt.

Die Aktivierung der top-down Verbindungen führt zu einer leichten Rauschreduktion in den Signalen der mittleren Feuerraten von Aktionspotentialen der Areale A und B (Abbildung 10, rote gegen schwarze Funktionen). Dieser Effekt beruht auf einer Ausnutzung der Eigenschaften der rezeptiven Felder des Areals B durch die Aktivierung der top-down Verbindung. Über diese top-down Verbindungen kann die Information darüber, welche Eigenschaften des präsentierten Stimulus den Eigenschaften der rezeptiven Felder in Area B entsprechen, an das Areal A zurückgegeben werden und hier zu einer Verbesserung des Signal-Rausch-Verhältnisses genutzt werden. Physiologische Untersuchungen haben wie oben beschrieben einen vergleichsweise schwachen Einfluß von top-down Verbindungen auf die mittleren Feuerraten von tieferen Arealen demonstriert. Im Einklang mit diesen Ergebnissen zeigen die top-down Verbindungen in dem simulierten Netzwerkmodell einen limitierten Effekt auf die Feuerraten der Neurone des tieferen Areals.

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Im Gegensatz hierzu zeigt sich eine sehr deutliche Rauschreduktion durch die Aktivierung von top-down Verbindungen, wenn die Rate der Salvenentladungen von Aktionspotentialen des Areals A als Signal untersucht wird (Abbildung 10, blaue Funktion). Dieser Effekt beruht auf der nichtlinearen somato-dendritischen Interaktion, welche in dem simulierten Netzwerk implementiert wurde. So können Salvenentladungen des Areals A als ein qualitatives Signal interpretiert werden, welches die Übereinstimmung von am apikalen Dendriten integrierten top-down Signalen des Area B mit bottom-up Signalen über den präsentierten Stimulus repräsentiert. Die nichtlineare Interaktion von bottom-up und top-down Signalen entspricht somit einer logischen Und-Operation, deren Ergebnis die Salvenentladungen darstellen. Auch die Rauschreduktion der Salvenentladungen wird also durch einen top-down Prozeß ermöglicht, in dem die Eigenschaften der rezeptiven Felder des höheren Areals B in der Verarbeitung des Stimulus durch das Areal A ausgenutzt werden.

Zusammenfassend zeigt sich durch die Aktivierung von top-down Verbindungen bereits ohne zusätzliche top-down Signale ein positiver Effekt auf die Verarbeitung externer Stimuli. Diese Verarbeitung erfolgt nun nicht mehr streng seriell ohne top-down gerichteten Informationsfluß, sondern in einer kooperativen Wechselwirkung zwischen den sich auf unterschiedlichen hierarchischen Ebenen befindenden Arealen. Ergebnisse der Interpretation des Stimulusraums durch ein höheres Areal B werden über top-down Verbindungen an ein tieferes Areal A zurückgegeben und verbessern hier die Verarbeitung des Stimulus im Sinne einer Rauschreduktion. Dieser Effekt ist besonders deutlich für die Salvenentladungen des Areals A, welche ein Produkt der nichtlinearen somato-dendritischen Interaktion und Integration von bottom-up und top-down Signalen darstellen.

4.2 Fragestellung 2: Zusätzliche top-down Signale

Abbildung 11 : Einfluß zusätzlicher top-down Signale. Es wurde ein externer Stimulus mit einem konstanten Rauschanteil von 70 % präsentiert. Entsprechende top-down Signale variabler Stärke wurden zusätzlich über die externen Eingänge des Areals B appliziert. A : Mit zunehmender Stärke des top-down Signals zeigt sich eine zunehmende Geschwindigkeit der Verarbeitung bzw. eine Abnahme der Latenz der ersten aufgetretenen Salvenentladung. B : Zusätzliche top-down Signale führen sowohl in den Aktionspotential-Signalen als auch im Signal der Salvenentladungen zu einer weiteren Rauschreduktion und damit zu einer verbesserten Zuverlässigkeit der Verarbeitung.

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In Experiment 2 wurde der Einfluß von zusätzlichen top-down Signalen auf die Verarbeitung präsentierter Stimuli untersucht. Hierzu wurde dem Netzwerk über die externen Eingänge des Areals A ein konstanter Stimulus mit einem Rauschanteil von 70 % präsentiert. Über die externen Eingänge des Areals B wurde ein dem präsentierten Stimulus entsprechendes zusätzliches top-down Signal unterschiedlicher Stärke appliziert. Die Ergebnisse dieses Experiments sind in Abbildung 11 dargestellt.

Mit zunehmender Stärke des zusätzlichen top-down Signals erhöht sich die Geschwindigkeit und Zuverlässigkeit der Verarbeitung des präsentierten Stimulus. So nimmt die Latenz bis zum Auftreten der ersten Salvenentladung im Areal A mit zunehmender Stärke des top-down Signals ab (Abbildung 11 A). Die Zuverlässigkeit der Verarbeitung nimmt mit zusätzlichen top-down Signalen zu, da durch diese sowohl in den Aktionspotential-Signalen beider Areale, als auch in dem Signal der Salvenentladungen eine weitere Rauschreduktion bewirkt wird (Abbildung 11 B). Diese Rauschreduktion ist wiederum besonders ausgeprägt für die Salvenentladungen nachzuweisen, während sich ein vergleichsweise schwächerer Effekt auf die mittleren Feuerraten des Areals A zeigt.

Abbildung 12 : Einfluß von zusätzlichen top-down Signalen auf die Verarbeitung zweier simultan präsentierter Stimuli. Es wurden simultan zwei nichtüberlappende, gleich starke externe Stimuli präsentiert. Für einen dieser Stimuli (faszilitierter Stimulus) wurde ein entsprechendes top-down Signal variabler Stärke über die externen Eingänge des Areals B appliziert. A : Mit zunehmender Stärke des top-down Signals zeigt sich ein ansteigender Anteil des faszilitierten Stimulus an allen untersuchten neuronalen Signalen. Am deutlichsten ist der Effekt der zusätzlichen top-down Signale auf die Salvenentladungen des Areals A. B : Für den nichtfaszilitierten Stimulus zeigt sich ein entsprechend umgekehrter Effekt. Mit zunehmender Stärke des top-down Signals nimmt der Anteil des nichtfaszilitierten Stimulus an den untersuchten neuronalen Signalen ab.

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In Experiment 3 wurde der Einfluß zusätzlicher top-down Signale auf die Verarbeitung mehrerer simultan präsentierter Stimuli untersucht. Hierzu wurden zunächst über den externen Eingang des Areals A simultan zwei nichtüberlappende Stimuli mit gleichem Anteil am gesamten Stimulus präsentiert. Über den externen Eingang des Areals B wurde ein einem dieser beiden Stimuli entsprechendes top-down Signal variabler Stärke appliziert. Der diesem top-down Signal entsprechende Stimulus wird im Folgenden als „faszilitierter Stimulus“ bezeichnet. Der Einfluß zusätzlicher top-down Signale auf den Anteil des faszilitierten und nichtfaszilitierten Stimulus in den neuronalen Signalen ist in Abbildung 12 vergleichend dargestellt.

Für den Anteil des faszilitierten bzw. nichtfaszilitierten Stimulus an den untersuchten neuronalen Signalen zeigen sich mit zunehmender Stärke des top-down Signals gegensinnige Effekte. Während der Anteil des faszilitierten Stimulus sowohl an den Aktionspotential-Signalen als auch an dem Signal der Salvenentladungen zunimmt, fällt der Anteil des nichtfaszilitierten Stimulus an diesen Signalen mit zunehmender Stärke des top-down Signals ab. Über zusätzliche top-down Signale wird somit die Verarbeitung zweier simultan präsentierter Stimuli zu Gunsten des faszilitierten Stimulus beeinflußt. Obwohl die zusätzlichen top-down Signale Area A nicht direkt zur Verfügung stehen, sondern zunächst nur einen Einfluß auf die Aktivität des Areals B haben, wird diese Information über die top-down Verbindungen an das tiefere Areal A weitergeleitet und beeinflußt auch hier die Verarbeitung der Stimuli.

Abbildung 13 : Einfluß von zusätzlichen top-down Signalen und relativem Anteil zweier simultan präsentierter Stimuli auf den Anteil des faszilitierten Stimulus am Signal der Salvenentladung. Isokonturlinien für 25 %, 50 % und 75 % Anteil des faszilitierten Stimulus am Signal sind als weiße Linien dargestellt.

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In einer Variation des Experiments 3 wurde die Verarbeitung präsentierter Stimuli sowohl als Funktion der Stärke eines zusätzlichen top-down Signals als auch als Funktion der relativen Stärke der beiden simultan präsentierten Stimuli untersucht. In Abbildung 13 ist der Anteil des faszilitierten Stimulus am Signal der Salvenentladungen als Funktion dieser beiden Größen dargestellt.

Wie erwartet, steigt der Anteil des faszilitierten Stimulus am Signal mit zunehmendem Anteil am präsentierten Stimulus und mit zunehmendem top-down Signal an. Die Verarbeitung des präsentierten Stimulus stellt sich somit als eine kontinuierliche Funktion sowohl des externen Stimulus als auch des top-down Signals dar. Die Nichtlinearität der Integration dieser beiden entgegengesetzt gerichteten Signale wird hierbei deutlich an den in Abbildung 13 nicht als Geraden verlaufenden Isokonturlinien.

Zusammenfassend wurden in der Untersuchung des Einflusses zusätzlicher top-down Signale Effekte auf die neuronale Aktivität des Netzwerks demonstriert, welche man analog der psychophysischen Nomenklatur anschaulich als Aufmerksamkeitseffekte beschrieben kann. Wird eine bestimmte Stimulusinterpretation durch zusätzliche top-down Signale faszilitiert, so führt dies sowohl zu einer schnelleren und zuverlässigeren Verarbeitung des Stimulus als auch zu einer positiven Gewichtung des faszilitierten Stimulus in der Verarbeitung mehrerer simultan präsentierter Stimuli.

4.3 Fragestellung 3: top-down Effekte auf die zeitliche Dynamik

4.3.1 Intraareale Synchronisation

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Die dritte bearbeitete Fragestellung nimmt Bezug auf kürzlich dargelegte elektrophysiologische Befunde, welche einen prominenten Einfluß von top-down Prozessen auf Synchronisation oszillatorischer kortikaler Aktivität an wachen Katzen demonstrieren (von Stein et al., 2000). Daher wurde in dem simulierten Netzwerk der Effekt von top-down Signalen auf zeitliche Dynamik und Synchronisation neuronaler Aktivität untersucht. Hierbei wurde sowohl die intraareale Synchronisation zwischen Neuronen des gleichen Areals, als auch die interareale Synchronisation zwischen Neuronen verschiedener Areale analysiert.

Die Ergebnisse der Analyse der intraarealen Synchronisation sind für das Areal A in Abbildung 14 und für das Areal B in Abbildung 15 dargestellt. Entsprechend dem zweiten Experiment wurde dem Netzwerk ein konstanter Stimulus präsentiert und die zeitliche Dynamik der neuronalen Aktivität ohne bzw. mit zusätzlichen externen top-down Signalen verglichen. Für beide Areale zeigt sich eine prominente intraareale oszillatorische Synchronisation in einem tieffrequenten (etwa 0-20 Hz) und hochfrequenten (etwa 20-80 Hz) Frequenzbereich. Diese Frequenzverteilung oszillatorischer intraarealer Synchronisation kann sowohl im Zeitbereich (Abbildung 14 und 15 A, B, C, D), als auch im Frequenzbereich deutlich differenziert werden (Abbildung 14 und 15 E) und beruht wesentlich auf der Implementation und funktionellen Architektur inhibitorischer Leitfähigkeiten des simulierten Netzwerks. So führt die starke intraareale Divergenz der axonalen Projektionen inhibitorischer Neurone zu einer Synchronisation der Aktionspotentiale der exzitatorischen Neurone des entsprechenden Areals. Die schnellen GABAA-Leitfähigkeiten werden hierbei bereits bei einer niedrigen mittleren Netzwerkaktivität aktiviert und führen zu einer oszillatorischen Synchronisation im hochfrequenten Frequenzbereich. Die langsamere über GABAB-Rezeptoren mediierte Inhibition wird hingegen bei einer höheren mittleren Netzwerkaktivität aktiviert, wenn es zu einer positiven Rückkopplung zwischen den beiden Arealen und entsprechenden Salvenentladungen kommt (Connors, 1992;Kim et al., 1997). Diese langsame Inhibition verhindert somit eine persistierende positive Rückkopplung zwischen den beiden simulierten Arealen, indem sie die mittlere Netzwerkaktivität auf ein niedrigeres Niveau zurücksetzt. Dieser Vorgang führt zu der dargestellten oszillatorischen Synchronisation im tieffrequenten Bereich.

Abbildung 14 : Intraareale Synchronisation der exzitatorischen neuronalen Aktivität des Areals A. A : Autokorrelationsfunktion der gemittelten Aktivität an Aktionspotentialen aller exzitatorischen Neurone des Areals A ohne zusätzliche top-down Signale. B : Autokorrelationsfunktion mit zusätzlichen top-down Signalen. C : Autokorrelationsfunktionen der tieffrequenten (0-20 Hz) neuronalen Aktivität des Areals A ohne bzw. mit zusätzlichen top-down Signalen. Die gestrichelten Kurven entsprechen den gemessenen Daten. Durchgezogene Kurven entsprechen einer optimal angenäherten Gabor-Funktion. D : Hochfrequente (20-80 Hz) Autokorrelationsfunktionen (gestrichelte und durchgezogene Kurven wie in C). E : Powerspektrum der gemittelten exzitatorischen Aktivität des Areals A (+/- SEM).

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Abbildung 15 : Intraareale Synchronisation der exzitatorischen neuronalen Aktivität des Areals B. A : Autokorrelationsfunktion der gemittelten Aktivität an Aktionspotentialen aller exzitatorischen Neurone des Areals B ohne zusätzliche top-down Signale. B : Autokorrelationsfunktion mit zusätzlichen top-down Signalen. C : Autokorrelationsfunktionen der tieffrequenten (0-20 Hz) neuronalen Aktivität des Areals B ohne bzw. mit zusätzlichen top-down Signalen. Die gestrichelten Kurven entsprechen den gemessenen Daten. Durchgezogene Kurven entsprechen einer optimal angenäherten Gabor-Funktion. D : Hochfrequente (20-80 Hz) Autokorrelationsfunktionen (gestrichelte und durchgezogene Kurven wie in C) E : Powerspektrum der gemittelten exzitatorischen Aktivität des Areals B (+/- SEM).

Im Vergleich der experimentellen Bedingungen ohne und mit zusätzlichen top-down Signalen zeigt sich ein deutlicher Einfluß von top-down Signalen auf die zeitliche Dynamik und intraareale Synchronisation der neuronalen Aktivität. Ohne zusätzliche top-down Signale dominiert die intraareale Synchronisation im hochfrequenten Bereich, während nur eine schwache tieffrequente Synchronisation zu beobachten ist (Abbildung 14 und 15).

Durch zusätzliche externe top-down Signale wird diese Frequenzverteilung der intraarealen Synchronisation beider Areale charakteristisch moduliert. So führen zusätzliche top-down Signale zu einem deutlichen und signifikanten Anstieg der intraarealen Synchronisation im tieffrequenten Bereich (p < 0,05; vgl. Abbildung 17). Die hochfrequente Synchronisation hingegen wird durch zusätzliche top-down Signale über einen breiteren Frequenzbereich verteilt und nichtsignifikant moduliert (p > 0,05; vgl. Abbildung 17). Diese Effekte sind am deutlichsten in den Autokorrelationsfunktionen der frequenzgefilterten Aktivitäten und in den Powerspektren der gemittelten neuronalen Aktivität zu beobachten (Abbildung 14 und 15 C, D und E).

4.3.2 Interareale Synchronisation

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Für die interareale Synchronisation der neuronalen Aktivität wurden dieselben Analysen durchgeführt, wie oben für die intraareale Synchronisation beschrieben. Die entsprechenden Ergebnisse sind in Abbildung 16 dargestellt.

Wie für die intraareale Synchronisation zeigt sich auch für die interareale Synchronisation eine prominente oszillatorische Synchronisation der neuronalen Aktivität, die sich insbesondere in einem tieffrequenten (0-20 Hz) und hochfrequenten (20-80 Hz) Frequenzband entwickelt. Diese Frequenzverteilung wird durch zusätzliche top-down Signale in vergleichbar charakteristischer Weise moduliert, wie oben für die intraareale Synchronisation beschrieben. Während zusätzliche top-down Signale einen signifikanten Anstieg der interarealen Synchronisation im tieffrequenten Bereich induzieren (p < 0,05; vgl. Abbildung 17), zeigt sich im hochfrequenten Bereich eine leichte nichtsignifikante Abnahme der interarealen Synchronisation (p > 0,05; vgl. Abbildung 17).

Der Effekt zusätzlicher top-down Signale auf die intra- und interareale Synchronisation ist in Abbildung 17 zusammenfassend für den tieffrequenten und hochfrequenten Bereich gegenübergestellt. Hierfür wurden die entsprechenden Powerspektren und Kohärenzspektren in den Frequenzbereichen 0-20 Hz und 20-80 Hz gemittelt.

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Abbildung 16 : Interareale Synchronisation der exzitatorischen neuronalen Aktivitäten. A : Kreuzkorrelationsfunktion der gemittelten Aktivitäten an Aktionspotentialen aller exzitatorischen Neurone beider Areale ohne zusätzliche top-down Signale. B : Kreuzkorrelationsfunktion mit zusätzlichen top-down Signalen. C : Kreuzkorrelationsfunktionen der tieffrequenten (0-20 Hz) neuronalen Aktivitäten ohne bzw. mit zusätzlichen top-down Signalen. Die gestrichelten Kurven entsprechen den gemessenen Daten. Durchgezogene Kurven entsprechen einer optimal angenäherten Gabor-Funktion. D : Hochfrequente (20-80 Hz) Kreuzkorrelationsfunktionen (gestrichelte und durchgezogene Kurven wie in C). E : Kohärenzspektrum der gemittelten exzitatorischen Aktivitäten beider Areale (+/- SEM).

Zusammengefaßt zeigt die neuronale Aktivität des simulierten Netzwerks eine oszillatorische intra- und interareale Synchronisation, die sich prominent in einem tieffrequenten Bereich unter 20 Hz und einem hochfrequenten Bereich über 20 Hz entwickelt. Zusätzliche top-down Signale induzieren einen deutlichen Anstieg der Synchronisation im tieffrequenten Bereich, während die hochfrequente Synchronisation weitgehend unbeeinflußt bleibt. Vergleicht man diese Ergebnisse mit den oben beschriebenen physiologischen Befunden (von Stein et al., 2000) im visuellen System der Katze, so zeigt das simulierte Netzwerk einen differentiellen Einfluß von top-down Signalen auf die Synchronisation neuronaler Aktivität der in guter Übereinstimmung mit den demonstrierten experimentellen Befunden steht.

Abbildung 17 : Effekte zusätzlicher top-down Signale auf die intraareale und interareale Synchronisation neuronaler Aktivität im tieffrequenten (0-20 Hz) und hochfrequenten (20-80 Hz) Bereich. Die entsprechenden Powerspektren und Kohärenzspektren wurden über diese Frequenzbänder gemittelt. A : Intraareale Synchronisation beider simulierter Areale. (+/- SEM) B : Interareale Synchronisation. (+/- SEM). Signifikante Modulationen der neuronalen Synchronisation durch top-down Signale sind mit einem Stern markiert (p < 0.05).


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25.04.2005