4. DISKUSSION

↓70

Das zur Steuerung des Gesangserwerbs und der Gesangsproduktion verantwortliche neuronale Gesangssystem ist plastisch und verändert sich während dieser Prozesse in anatomischer, neurochemischer und molekularer Hinsicht (Alvarez-Buylla and Kirn 1997; Clayton 1997; Nordeen and Nordeen 1997). Da bei Zebrafinken nur die Männchen singen lernen, die Weibchen aber nicht, bietet der Vergleich zwischen den Geschlechtern einen geeigneten Untersuchungsansatz für neuronale Korrelate, die mit diesem Gesangserwerb in Verbindung stehen (siehe Abschnitt 4.2.). Einen weiteren Ansatz zur Untersuchung von Gesangslernprozessen bietet die Veränderung der Aufzuchtbedingungen, wie die Gesangsdeprivation (siehe Abschnitt 4.3.).

↓71

Für beide Untersuchungsansätze wurden morphologische Parameter, wie das Volumen der Gesangsareale und auf zellulärer Ebene innerhalb dieser Gesangsareale die Größe, Dichte und Anzahl der Neurone, untersucht. Von diesen Untersuchungsparametern ist aus zahlreichen Entwicklungsstudien bekannt, dass sie sich in den Gesangsarealen während der Gesangsentwicklung verändern, und es wird angenommen, dass sie mit Lernprozessen in Zusammenhang stehen (Bottjer et al. 1985; Bottjer et al. 1986; Nordeen and Nordeen 1988a; Kirn and DeVoogd 1989; Alvarez-Buylla et al. 1990a; Alvarez-Buylla et al. 1992; Burek et al. 1993; Nixdorf-Bergweiler 1996; Alvarez-Buylla and Kirn 1997; Nordeen and Nordeen 1997; Nixdorf-Bergweiler 1998; Nixdorf-Bergweiler 2001).

Vor der Diskussion der diesbezüglich erhaltenen Ergebnisse werden einige methodische Aspekte diskutiert (siehe Abschnitt 4.1.).

4.1. Methodendiskussion

Bestimmung der neuronalen Dichte und der Gesamtneuronenanzahl

↓72

Die Verwendung normaler Zellzählung ist von Fehlern behaftet. Generell kann die Zellzahl nicht direkt im Gewebe bestimmt werden, statt dessen müssen die Zellen anhand von histologischen Schnittpräparaten bestimmt werden. Dazu werden die Profile der Partikel (Zellen oder deren Nukleoli) gezählt. Da jedoch das Profil einer Zelle in mehr als einem Schnitt auftreten kann, muss die Anzahl der gezählten Profile in einen Schätzwert der Zellzahl gewandelt werden. Wie oft ein Partikel als Profil in mehr als einem Schnitt erscheint, hängt von dessen Größe, Gestalt und Orientierung im Schnittpräparat ab (von Bartheld 2002). Eine Möglichkeit, die mehrmalige Zählung des gleichen Objekts zu korrigieren, ist die Verwendung von Korrekturfaktoren (Abercrombie 1946; Hedreen 1998a; Hedreen 1998b). Diese Korrekturfaktoren können allerdings nicht alle systematischen Fehler ausschließen (Hedreen 1998a; Hedreen 1998b).

Neuere und effektivere Methoden zur Zellzählung bieten die Methoden der „Disector-Technik", die es erlauben, Zellzahlen zu bestimmen, ohne dass dabei systematische Fehler (sogenannte „unbiased estimates") eine Rolle spielen (Coggeshall 1992; Coggeshall and Lekan 1996; Gundersen et al. 1999). Diese Methoden identifizieren jeden Partikel einzeln, sodass er nur einmal gezählt wird. Dieses Zählverfahren ist durch den Vergleich benachbarter (Semi-) Dünnschnitte möglich und wird als physikalische Disector-Technik bezeichnet, oder durch zufällige Bestimmung der Partikelzahl im dreidimensionalen Raum eines relativ dicken Schnittes, was als optische Disector-Technik bezeichnet wird (Coggeshall 1992; Coggeshall and Lekan 1996). In beiden Methoden der Disector-Technik wird die mittlere Dichte der gezählten Partikel (Nv) auf den gesamten Referenzraum (Vref) angewendet und die Gesamtzahl (N) wird bestimmt als N = Vref x Nv (Coggeshall 1992; Hedreen 1998a; Hedreen 1998b; West 1999; von Bartheld 2002). Der Vorteil der Disector-Technik besteht darin, dass sie - im Gegensatz zu der konventionellen Zellzählung - theoretisch frei von systematischen Fehlern ist (West 1999; West and Slomanka 2001; von Bartheld 2002). Da bei der optischen Disector-Methode dicke Schnitte verwendet werden und eine spezifische Erweiterung des Mikroskops notwendig ist, die es erlaubt, die Bewegungen in der z-Achse zu registrieren (von Bartheld 2002), wurde in der vorliegenden Arbeit die

physikalische Disector-Technik verwendet (Coggeshall 1992; Coggeshall and Lekan 1996). Ein Nachteil der physikalischen Disector-Technik, im Vergleich zu der optischen Disector-Technik, ist jedoch die langwierige Aufarbeitung zur Erstellung des dünnen Schnittmaterials und die zeitaufwändige Datenerfassung (von Bartheld 2002).

↓73

Bestimmung der Neuronengröße

Bei der Untersuchung der Neuronengröße war nicht die absolute Zellgröße von Interesse, sondern der Vergleich zwischen den Geschlechtern beziehungsweise den Aufzuchtgruppen entscheidend. Es wurde nicht das tatsächliche Volumen von Zellen bestimmt, sondern deren Anschnittsflächen zwischen zwei Gruppen verglichen (Bottjer et al. 1986; Akutagawa and Konishi 1994; Tramontin et al. 1998; Nixdorf-Bergweiler 1998). Das Schnittmaterial war einen Mikrometer dick, da so die Anschnittsflächen von Somata, Nuklei und Nukleoli gut sichtbar sind. Um bei allen gemessenen Zellen möglichst die gleiche Schnittebene auszumessen, wurden nur Anschnittsflächen bestimmt, in denen auch der Nukleolus sichtbar war. Eine zuerst durchgeführte Pilotstudie zeigte, dass bei der Auswertung von 50 Anschnittsflächen pro Gesangsareal und Tier die Varianz ausreichend gering war und somit die Stichprobe eine ausreichende Größe hatte.

4.2. Geschlechtsspezifische Unterschiede und Übereinstimmungen

4.2.1. Konnektivitäten des Gesangssystems

Aus dem Verhalten von Zebrafinken ist bekannt, dass, obwohl nur die Männchen singen, beide Geschlechter das arteigene Gesangsmuster im Gedächtnis niedergelegt haben und dass das Gesangsmuster während der juvenilen Entwicklung erlernt werden muss (Miller 1979; Cynx and Nottebohm 1992). Dieser Lernprozess findet bei Männchen und Weibchen während der juvenilen Entwicklung zur gleichen Zeit statt (Miller 1979; Böhner 1990). Wie der Abgleich von Gehörtem mit dem Erlernten stattfindet, ist im Einzelnen noch nicht geklärt. Von den Männchen ist bekannt, dass die AFP eine entscheidende Rolle beim Erkennen von arteigenem Gesang wie auch beim Erkennen des eigenen Gesangs spielt(Doupe and Solis 1997; Margoliash 1997; Scharff et al. 1998; Solis and Doupe 2000). Die AFP könnte als ein morphologisches Korrelat für Gedächtnisbildung angesehen werden, welches auch bei Weibchen für die Niederlegung eines Gesangsmusters im Gedächtnis wichtig sein könnte (Nixdorf-Bergweiler 1996; Scharff et al. 1998; Sellix and Johnson 1999; Luo et al. 2001; Nixdorf-Bergweiler and von Bohlen und Halbach 2005). Zur Untersuchung, ob die Projektionen der AFP bei Männchen und Weibchen gleich verlaufen (Abbildung 34), wurden in dieser Studie die Areale der AFP in vivo mit fluoreszenzgekoppelten Dextranaminen markiert und der Farbstofftransport in den Nervenfasern untersucht.

↓74

Abb. 34:Schema des Gesangssystems; Sagittalansicht; blau: prämotorische Bahn; rot: AFP, A: Männchen, B: Weibchen; die in B unterbrochen dargestellten Linien stellen Projektionen dar, die bei Weibchen bisher noch nicht nachgewiesen wurden (Abkürzungen: DLM: Nucleus dorsolateralis medialis des anterioren Thalamus, DM: Dorsomedialer Teil des Nucleus intercollicularis, LMAN: Nucleus lateralis magnocellularis nidopallii anterioris, nAM: Nucleus ambiguus, nRAm: Nucleus retroambigualis, nXII:Nucleus nervi hypoglossi, RA: Nucleus robustus arcopallii, StM: Striatum mediale; d: dorsal, r: rostral).

Aus dem Projektionsverlauf der AFP wurden in der vorliegenden Arbeit bei Zebrafinkenweibchen die Projektionen vom StM (in dessen Bereich bei Männchen die Area-X liegt) zum DLM, vom DLM zum LMAN sowie vom LMAN zum StM und vom LMAN zum RA angefärbt. Hierbei ist die Verbindung vom StM in den DLM bei Weibchen zum ersten Mal mittels „Tracing"-Farbstoffen dargestellt worden. Die Verbindung vom DLM zum LMAN war an Weibchen mittels Fasermarkierung bisher nur in einer Studie von Mooney und Rao (1994) untersucht worden, in der offen geblieben war, ob es sich bei den retrograd angefärbten Zellkörpern im Thalamus tatsächlich um die Region des DLM handelte (Mooney and Rao 1994). In der vorliegenden Arbeit konnte diese Verbindung bei sozial und bei gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen im in vivo Experiment dargestellt werden.

Darüber hinaus wurde in dieser Arbeit im in vivo Experiment die Projektion vom LMAN in das StM dargestellt, welche auch im in vitro Experiment nachgewiesen wurde (Kreck and Nixdorf-Bergweiler 1999, 2005). Die bei Weibchen dargestellte Projektion vom LMAN in den RA stimmt mit Ergebnissen früherer Untersuchungen überein (Nordeen et al. 1992; Mooney and Rao 1994). Zudem konnte der Nachweis erbracht werden, dass

↓75

diese Verbindung (vom LMAN in den RA) auch bei gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen existiert.

Die Untersuchung zur Verschaltung der AFP bei Zebrafinkenmännchen und Zebrafinkenweibchen konnte zeigen, dass die Verbindungen der AFP bei Männchen und Weibchen ähnlich ausgebildet sind (Tabelle 14).

Tab. 14:Tabellarische Darstellung der mittels „Tracer"-Applikationen angefärbten Projektionen der AFP und der prämotorischen Bahn bei adulten Zebrafinkenmännchen und -weibchen. Sternchen markieren Verbindungen, die in dieser Studie zum ersten Mal an adulten Tieren mittels „Tracer"-Applikationen dargestellt worden sind.

Verbindung

aus Literatur bekannt

in dieser Arbeit nachgewiesen

AFP:

HVC -> Area-X / StM

M.soz.; W.soz.

M.soz.

Area-X / StM -> DLM

M.soz.

W.soz.*

DLM - > LMAN

M.soz.

M.soz.; W.soz.*, W.depr.*

LMAN -> Area-X / StM

M.soz.; W.soz.

W.soz.

LMAN -> RA

M.soz.; W.soz.

M.soz; W.soz., W.depr.*

 

prämotorische Bahn:

HVC -> RA

M.soz.

M.soz.

RA -> DLM

M.soz.

M.soz; W.depr.*

RA -> DM

M.soz.

 

RA -> DMP

M.soz.

 

RA -> nXII

M.soz.; W.soz.

 

RA -> nAM / nRAm

M.soz.

 

↓76

Da die Gesangsareale DLM, HVC und RA jeweils in direktem Kontakt mit der AFP und der prämotorischen Bahn stehen, wurden bei Farbstoffapplikationen in diese Gebiete auch Verbindungen der prämotorischen Bahn angefärbt. Mithilfe der Farbstoffapplikationen konnten bei Männchen die bereits beschriebenen Verbindungen vom HVC zum RA (Nottebohm et al. 1982; Bottjer et al. 1984; Konishi and Akutagawa 1985; Mooney and Rao 1994; Spiro et al. 1999) und vom RA zum DLM (Wild 1993b; Vates et al. 1997) dargestellt werden.

Darüber hinaus konnte nachgewiesen werden, dass die Verbindung vom RA zum DLM auch bei Weibchen existiert. Durch diese Verbindung gibt es eine weitere rekursive Schleife im Gesangssystem, die vom RA über den DLM und den LMAN zurück zum RA verläuft. Sie verbindet die prämotorische Bahn mit der AFP (Vates et al. 1997). Dieses thalamo-telencephalische Netzwerk ist ähnlich den thalamo-corticalen Verbindungen, die im motorischen System der Säuger auftreten (Karten 1991). Es kann deshalb angenommen werden, dass die Signale, die über diese Verbindungen übermittelt werden, wichtige Funktionen bei der Gesangswahrnehmung, dem Gesangslernen und der Gesangsproduktion haben (Vates et al. 1997).Die Verbindung vom RA zum DLM erscheint bei Männchen überaus wichtig, da sie die einzige Rückkopplung des RA zur AFP darstellt und dazu dient, eine „Efferenz-Kopie" der Signale zurück zu Gehirnregionen, die am Gesangslernen beteiligt sind, zu übertragen (Wild 1993b). Allerdings erscheint eine Beteiligung bei der Gesangsproduktion nicht der alleinige Aspekt dieser Verbindung zu sein, da sie, wie in der hier dargelegten Arbeit gezeigt, auch bei Weibchen existiert. Interessant wären Untersuchungen dieser Verbindung bei juvenilen Zebrafinken, um zu klären, ob ihr vielleicht eine entscheidende Rolle bei der Gedächtnisniederlegung zukommt, da sie, laut Vates et. al 1997, gehörte Information in das System der AFP einbringt.

4.2.2. Morphologie der Gesangsareale

Die in der hier vorgestellten Arbeit gezeigte Ähnlichkeit im Projektionsverlauf der AFP von Zebrafinkenmännchen und -weibchen gibt Grund zur Annahme, dass die AFP auch bei Zebrafinkenweibchen eine funktionelle Bedeutung hat. Für weiterführende Untersuchungen wurde innerhalb der einzelnen Gesangsareale der AFP nach morphologischen Übereinstimmungen zwischen den Geschlechtern gesucht. Da die AFP bei Männchen beim Erkennen des arteigenen Gesangs eine Rolle spielt (Doupe and Solis 1997; Margoliash 1997; Scharff et al. 1998; Solis and Doupe 2000), könnten bei den morphologischen Untersuchungen der Gesangsareale der AFP ermittelte

↓77

Übereinstimmungen zwischen Männchen und Weibchen Hinweise zur Art und zum Ort der Niederlegung des arteigenen Gesangsmusters geben.

Ein Untersuchungsparameter war der Vergleich der Volumina der Gesangsareale. An anderen Systemen und Tierarten gibt es zahlreiche Studien, die die Korrelation von Arealvolumen und einem bestimmten Verhalten nachweisen. So sind Untersuchungen an Säugern, einschließlich des Menschen bekannt, die einen Zusammenhang zwischen der Volumenabnahme des Hippocampus und verminderter Lernleistung nachweisen (Driscoll et al. 2003; Brown et al. 2004) oder aber die verbesserte Lernleistung mit einer Zunahme des Hippocampusvolumens korrelieren (Starkman et al. 2003). Bei Vogelarten, die sich, ähnlich wie Eichhörnchen, Futtervorräte an verschiedenen Orten anlegen, wurden Zusammenhänge zwischen der Hippocampusgröße und räumlichem Lernverhalten nachgewiesen (Clayton 1998; Lee et al. 2001). Singvögel stellen mit ihrer Gesangsproduktion und dem assoziierten Gesangskontrollsystem eines der bekanntesten Modellsysteme zur Untersuchung von Beziehungen zwischen Gehirnarealvolumen und Verhalten dar (Garamszegi and Eens 2004).

In der hier dargelegten Arbeit bestand bei den vergleichenden Untersuchungen bezüglich der Ausbildung der Gesangsarealvolumina der AFP der auffälligste Unterschied darin, dass das Gesangsareal Area-X bei Weibchen nicht nachweisbar war, ein Sexualdimorphismus, der seit langem bekannt ist (Arnold et al. 1986). Dies erscheint erstaunlich, da das StM, in welchem bei Männchen die Area-X liegt, auch bei Weibchen in den Projektionsverlauf der AFP eingebunden ist (Kreck and Nixdorf-Bergweiler 2005). Der Größenvergleich der Gesangsareale ergab weiterhin, dass die Gehirnareale HVC und RA bei Weibchen signifikant kleiner ausgebildet waren, während in den Arealen LMAN und DLM keine Volumenunterschiede zwischen den Geschlechtern ermittelt wurden (Abbildung 35). Diese Befunde stehen in Einklang mit früheren Studien (Gurney 1981; Gurney 1982; Arnold et al. 1986; Nixdorf-Bergweiler 1996).

↓78

Die Übereinstimmung des LMAN Volumens bei Männchen und Weibchen gab Anlass zur Annahme, dass der LMAN an der früh in der Gesangslernphase stattfindenden Gedächtnisniederlegung des arteigenen Gesangsmusters (ein Lernprozess, der sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen stattfindet (Miller 1979; Cynx and Nottebohm 1992; Riebel 2003)) beteiligt sein könnte.Aus früheren Studien ist bekannt, dass die

Entwicklung des LMAN-Volumens während der Ontogenese bei Männchen und Weibchen gleich verläuft (Nixdorf-Bergweiler 1996). Des Weiteren ist bekannt, dass bei Zebrafinkenmännchen der LMAN beim Gesangserwerb während der Jugendentwicklung eine entscheidende Rolle spielt (Mooney and Rao 1994; Wallhäusser-Franke et al. 1995).

Abb. 35:Schematische Darstellung zur Veranschaulichung der Größenverhältnisse der Gesangsareale HVC, RA, LMAN, DLM (oben: Männchen; unten: Weibchen). Jede graue Fläche ist proportional zum Volumen eines spezifischen Gesangsareals. Das Gesangsareal Area-X ist in diesem schematischen Vergleich nicht dargestellt, da es bei Weibchen nicht nachweisbar ist.

↓79

Durch elektrophysiologische Untersuchungen wie induzierte Langzeitpotenzierung (LTP; long term potentiation) konnte gezeigt werden, dass synaptische Plastizität im LMAN auf die frühe Gesangsentwicklungsphase begrenzt ist (Boettiger and Doupe 2001). Da synaptische Plastizität für Lernprozesse notwendig ist, stärken die Befunde der elektrophysiologischen Studie von Boettiger und Doupe 2001 die Hypothese, dass der LMAN nur in der frühen Phase der Gesangsentwicklung eine Rolle spielt. Außerdem weisen Entwicklungsstudien zur Neuronengröße im LMAN auf Übereinstimmungen zwischen Männchen und Weibchen während der frühen Gesangsentwicklungsphase hin (Nixdorf-Bergweiler 1998). Diese Befunde sprechen für eine gleiche Entwicklung des LMAN von Männchen und Weibchen während der Gedächtnisbildung, was die Hypothese zur Schlüsselposition des LMAN bei der Gedächtnisniederlegung des arteigenen Gesangsmusters stützt (Nixdorf-Bergweiler 1998).

Andere Untersuchungen weisen darüber hinausdaraufhin, dass der LMAN nicht nur eine Rolle beim Gesangserwerb spielt (Bottjer et al. 1984; Sohrabji et al. 1990; Scharff and Nottebohm 1991; Wallhäusser-Franke et al. 1995), sondern auch in adulten Zebrafinkenmännchen bei der Diskriminierung zwischen dem eigenen Gesang und dem Gesang eines anderen Zebrafinken (Doupe and Solis 1997; Scharff et al. 1998). Allerdings ist die These zur Beteiligung des LMAN bei der oben genannten Diskriminierung umstritten, da ausschließlich bei anästhesierten Vögeln neuronale Antworten auf den eigenen Gesang (BOS; bird own song) festgestellt werden konnten (Doupe 1997). An wachen Zebrafinkenmännchen konnten keine Antworten auf den BOS im LMAN abgeleitet werden (Doupe and Solis 1997). Auch die Hochregulierung von ZENK beim Hören von arteigenem Gesang bleibt bei wachen Vögeln im LMAN aus (Mello and Clayton 1994; Jarvis and Nottebohm 1997). Die Expression von ZENK wird beispielsweise durch LTP induziert (Cole et al. 1989; Wisden et al. 1990).

In adulten Zebrafinken sind im LMAN, abgesehen vom Volumen (Nixdorf-Bergweiler 1996) und der Anzahl myelinisierter Axone (Nixdorf-Bergweiler and von Bohlen und Halbach 2004), keine weiteren Übereinstimmungen zwischen Männchen und Weibchen bekannt. Untersuchungen der vorliegenden Arbeit ergaben, dass die Soma- und Nukleusanschnittsflächen im LMAN bei Männchen doppelt so groß sind wie bei den Weibchen, was mit aus der Literatur bekannten Untersuchungen übereinstimmt(Nordeen et al. 1986; Jacobs et al. 1995; Nixdorf-Bergweiler 1998). Dieser Unterschied in der Neuronengröße entwickelt sich ab dem 40. Tag nach dem Schlupf. Danach werden bei Männchen die Zellkörper größer, während sie bei Weibchen schrumpfen. Große Nuklei bei den Männchen könnten auf eine erhöhte rRNA Synthese hinweisen, während die Reduktion der Zellkerngröße bei Weibchen eine Verminderung der Transkriptionsrate und die fehlende Notwendigkeit für eine erhöhte Proteinbiosynthese widerspiegeln könnte (Nixdorf-Bergweiler 1998). Desweiteren sind die Nukleoli im LMAN von Zebrafinkenmännchen signifikant größer als bei Zebrafinkenweibchen (Nixdorf-Bergweiler 1997).

↓80

In der hier vorgestelten Arbeit wurden vergleichende Untersuchungen zur Neuronendichte und zur Gesamtneuronenanzahl im LMAN zwischen adulten Männchen und Weibchen durchgeführt. Obgleich das LMAN-Volumen in beiden Geschlechtern gleich groß ausgebildet war und bei Männchen die Neuronen doppelt so groß waren

wie bei Weibchen, waren sowohl die Neuronendichte als auch die Gesamtneuronenanzahl im LMAN bei Weibchen viermal höher als bei Männchen (Nixdorf-Bergweiler and von Bohlen und Halbach 2005). Auffallend war, dass im LMAN die Dichte und Anzahl der Neurone bei Weibchen höher ausgebildet waren als bei Männchen, während in den anderen untersuchten Gesangsarealen sämtliche in dieser Studie untersuchten Parameter bei Weibchen jeweils kleiner ausgebildet waren. Interessanterweise ist trotz der geringeren Gesamtneuronenanzahl im LMAN der Männchen die Anzahl der Projektionsneurone vom LMAN in den RA bei Männchen doppelt so hoch wie bei Weibchen (Nordeen et al. 1992). Die reduzierte Anzahl der Neuronen im LMAN der Männchen könnte auf eine Reduktion der Interneurone zurückzuführen sein (Boettiger and Doupe 1998; Nixdorf-Bergweiler and von Bohlen und Halbach 2005). Während der Entwicklung bleibt bei Männchen die Anzahl der Projektionsneurone vom LMAN in den RA erhalten, während sie bei Weibchen reduziert wird (Nordeen et al. 1992). Es könnte angenommen werden, dass die erhöhte Gesamtneuronenanzahl bei Weibchen zu einem Großteil auf einer Erhöhung der Interneurone zurückzuführen ist. Um dies zu verifizieren, wären Untersuchungen mit spezifischen Markern (wie beispielsweise GABA oder Parvalbumin) notwendig.

Die in dieser Arbeit ermittelten geschlechtsspezifischen Unterschiede im LMAN adulter Zebrafinken könnten darauf hinweisen, dass dem LMAN der Zebrafinkenmännchen eine Beteiligung an der Registrierung von Veränderungen im eigenen Gesang - wie zum Beispiel der Gesangsgeschwindigkeit - zugeschrieben werden kann. Diese Hypothese korrespondiert mit einer Studie (Williams and Metha 1999).

↓81

Untersuchungen zum Arealvolumen des HVC ergaben, dass das HVC-Volumen der Männchen siebenmal größer ist als das der Weibchen. Diese Befunde stimmen überein mit Ergebnissen früherer Studien (Nottebohm and Arnold 1976; Arnold 1980c; Gurney and Konishi 1980; Bottjer et al. 1985; Nordeen and Nordeen 1989; Nixdorf-Bergweiler 1996). Aus Entwicklungsstudien ist bekannt, dass das HVC-Volumen von zehn Tage alten Zebrafinken noch keine geschlechtsspezifischen Unterschiede aufweist (Kirn and DeVoogd 1989; Nixdorf-Bergweiler 1996). Diese entstehen im Entwicklungsverlauf dadurch, dass bei Männchen zwischen dem 10. und dem 60. postnatalen Tag das HVC-Volumen verdreifacht wird, während es bei Weibchen bis zum 40. Tag rückgebildet wird und dann dem HVC-Volumen adulter Weibchen entspricht (Nixdorf-Bergweiler 1996). Während von Kanarienvögeln bekannt ist, dass die Volumina der Gesangsareale HVC und RA positiv mit der Komplexität ihres Gesangs korrelieren (Nottebohm et al. 1981), wird bei Zebrafinken kontrovers diskutiert, ob zwischen der Gesangskomplexität und der Zunahme des HVC-Volumens ein Zusammenhang besteht (DeVoogd et al. 1993; MacDougall-Shackleton et al. 1998b; Ward et al. 1998; Airey et al. 2000; Airey and DeVoogd 2000). Neueren Studien an Zebrafinken zufolge wird das HVC-Volumen eher mit der Gesangsaktivität als mit der Gesangskomplexität in Verbindung gebracht (Johnson et al. 2003).

In der hier vorgestellten Arbeit wurden die Neuronendichte und die Neuronenanzahl im HVC adulter Zebrafinkenmännchen und -weibchen ermittelt und miteinander verglichen. Diese Untersuchung ergab, dass neben dem HVC-Volumen auch die Neuronendichte im HVC adulter Männchen signifikant höher ist als bei Weibchen. So war auch die Neuronenanzahl im HVC adulter Männchen höher als bei Weibchen. Dieser Befund stimmt überein mit einer Studie von Nordeen und Nordeen (1989). Dieser Unterschied manifestiert sich bereits zwischen dem 10. und dem 60. Tag der postnatalen Entwicklung (Kirn and DeVoogd 1989). Am Ende dieses Zeitraumes überschneidet sich bei männlichen Zebrafinken die sensorische mit der sensomotorischen Lernphase (Immelmann 1969; Price 1979; Eales 1985). In diesem Zeitraum verdoppelt sich bei Männchen die Neuronenanzahl im HVC, während sie bei Weibchen um die Hälfte reduziert wird (Nordeen and Nordeen 1988a; Kirn and DeVoogd 1989). Bei Weibchen ist die Anzahl pyknotischer Zellen zwischen dem 20. und 40. Lebenstag mehr als doppelt so hoch wie bei Männchen (Kirn and DeVoogd 1989). Während die Neuronenanzahl bei zehntägigen Zebrafinkenmännchen und Zebrafinkenweibchen noch gleich ist, ist sie bei 60-tägigen Männchen siebenmal so hoch wie bei gleichaltrigen Weibchen (Kirn and DeVoogd 1989). Bei adulten Zebrafinkenmännchen konnte, im Vergleich zu adulten Zebrafinkenweibchen, in der vorliegenden Arbeit eine zehnfach höhere Anzahl von HVC-Neuronen ermittelt werden. Diese Veränderung im Verhältnis der HVC-Neurone könnte auf einen weiteren Anstieg der HVC-Neuronenanzahl bei Männchen zwischen dem 60. und 100. Tag hindeuten. Innerhalb dieses Zeitraums erfolgt in der Gesangsentwicklung die Festlegung der Gesangsstruktur (Böhner 1991).

Ergebnisse der hier dargestellten Arbeit erweitern die Erkenntnisse über die zellulären Eigenschaften des HVC bezüglich der Nukleusanschnittsflächen. Vergleichende Untersuchungen ergaben, dass diese bei Männchen signifikant größer ausgebildet sind.

↓82

Dies trifft auch auf die Größe der Somaanschnittsflächen zu, was mit Ergebnissen einer früheren Studie übereinstimmt (Nordeen et al. 1987a).Interessanterweise ist der Durchmesser der HVC-Neurone von Männchen im Adultstadium kleiner ist als mit 40 - 45 Tagen. In dieser Zeit der Entwicklung haben die HVC-Neurone ihren maximalen Durchmesser erreicht (Bottjer et al. 1986; Herrmann and Bischof 1986). Dieser Zeitraum liegt in der sensiblen Phase für Gesangsentwicklung, die etwa bis zum 65. Tag andauert (Immelmann 1969; Price 1979; Eales 1985), beziehungsweise zu Beginn der sensomotorischen Phase, die etwa ab dem 30. Tag beginnt und ungefähr bis zum 100. Tag andauert.

Die sexualdimorphen Befunde im HVC adulter Zebrafinken werden durch eine andere Studie erweitert, in welcher im HVC adulter Zebrafinken ein starker geschlechtsspezifischer Unterschied bezüglich der Myelinisierung der Axone ermittelt wurde (Nixdorf-Bergweiler and von Bohlen und Halbach 2004). Dieser Unterschied wird während der Entwicklung dadurch manifestiert, dass bei Männchen zwischen dem 60. Tag nach dem Schlupf und dem Adultstadium die Myelinisierung der Axone stark zunimmt, während sie bei Weibchen unverändert bleibt (Nixdorf-Bergweiler and von Bohlen und Halbach 2004). Die funktionelle Reife des Gehirns wird mit dem Fortschritt der Myelinisierung sowie der Entwicklung spezifischen Verhaltens in Zusammenhang gesehen (van der Knaap et al. 1991).

Das bei den Untersuchungsparametern der vorliegenden Arbeit durchweg sexualdimorph geprägte Verhältnis des HVC spricht dafür, dass der HVC eine entscheidende Rolle bei der Gesangsproduktion spielt, die nur bei Männchen stattfindet. Diese Annahme entspricht Befunden früherer Studien (Nottebohm et al. 1976; McCasland and Konishi 1981; Simpson and Vicario 1990; Vu et al. 1994).

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Ähnlich wie der HVC spielt auch der RA eine entscheidende Rolle bei der Gesangsproduktion der Männchen, während er für die Produktion der angeborenen Lautäußerungen bei Weibchen nicht relevant ist (Simpson and Vicario 1990). Bei Männchen erhält der RA sowohl direkt (über die prämotorische Bahn) als auch indirekt (über die AFP) Signale vom HVC. Bei Weibchen scheint die Innervation des RA hauptsächlich über den LMAN (also über die AFP) zu erfolgen, da die direkte Verbindung vom HVC zum RA bei Weibchen entweder gar nicht (Konishi and

Akutagawa 1985; Mooney and Rao 1994) oder nur in geringem Maße vorhanden zu sein scheint (Wang et al. 1999). Auch dieInnervation des RA durch den LMAN ist bei adulten Zebrafinken insofern sexualdimorph ausgebildet, als bei Weibchen deutlich weniger Projektionen vom LMAN in den RA vorhanden sind als bei Männchen (Nordeen et al. 1992). Des Weiteren sind die vom RA ausgehenden Projektionen in den nXII sexualdimorph ausgeprägt, da adulte Männchen eine höhere Zahl dieser Projektionen aufweisen als Weibchen (Johnson and Sellix 2000).

Dieser Sexualdimorphismus ist nicht nur auf die Zahl der Projektionsneurone beschränkt, sondern wird auch beim Vergleich der Neuronenanzahl adulter Tiere im RA deutlichSo ist bei Weibchen die Neuronenanzahl nur etwa halb so hoch wie bei Männchen, was mit Ergebnissen einer früheren Studie übereinstimmt (Gurney 1981). Dieser geschlechtsspezifische Unterschied wird durch die unterschiedlichen Volumina bedingt, die sich schon während der Entwicklung bei juvenilen Männchen und Weibchen dahingehend unterscheiden, dass das RA-Volumen während der Entwicklung bei Weibchen schrumpft und bei Männchen wächst (Bottjer et al. 1985; Konishi and Akutagawa 1985; Bottjer et al. 1986; Nixdorf-Bergweiler 1996). Messungen der hier vorgestellten Arbeit zufolge ist das RA-Volumen adulter Tiere bei Weibchen ungefähr um ein zehnfaches kleiner als bei Männchen. Die Neuronendichte trägt bei der Berechnung der Neuronenanzahl nicht zum geschlechtsspezifischen Unterschied in der Neuronenanzahl adulter Tiere bei, da sich diese zwischen den Geschlechtern nicht signifikant unterscheidet. Dies ist insofern erstaunlich, da bei adulten Männchen der mittlere Somadurchmesser der Neurone doppelt so groß ist wie bei adulten Weibchen. Dieser Unterschied in der Neuronengröße manifestiert sich während der Entwicklung zwischen dem 30. und 45. Tag nach dem Schlupf, denn zu dieser Zeit nimmt bei Weibchen die Neuronengröße im RA ab, während sie bei Männchen zunimmt (Konishi and Akutagawa 1985). Da die Neuronendichte bei Männchen und Weibchen ähnlich ist, die RA-Neurone bei den Männchen aber einen etwa doppelt so großen Somadurchmesser aufweisen, ist anzunehmen, dass bei Männchen eine Reduktion des Neuropils auftritt, die schon während der juvenilen Entwicklung beginnt.

↓84

Für die Zunahme des RA-Volumens und der RA-Neuronengröße während der Entwicklung von Zebrafinkenmännchen scheinen Innervationen durch den HVC und den LMAN relevant zu sein, wie durch Läsion des HVC und des LMAN gezeigt werden

konnte (Konishi and Akutagawa 1985; Herrmann and Arnold 1991a; Mooney 1992; Akutagawa and Konishi 1994; Johnson and Bottjer 1994).

Befunde der vorliegenden Arbeit bestätigen den für den RA bekannten Sexualdimorphismus bei adulten Zebrafinken bezüglich des RA-Volumens, der Neuronenanzahl und der Größe der Somataanschnittsflächen. Darüberhinaus werden in dieser Arbeit geschlechtsspezifische Unterschiede bezüglich der Neuronendichte und der Größe der Nukleusanschnittsflächen nachgewiesen. Diese Befunde stehen in Einklang mit der Annahme, dass der RA eine entscheidende Rolle bei der Gesangsproduktion, die nur bei Männchen erfolgt, einnimmt.

4.3. Auswirkungen gesangsdeprivierter Aufzucht

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Der Vergleich sozial und gesangsdepriviert aufgezogener Zebrafinken stellt ein etabliertes Modell zur Untersuchung von Lern- und Gedächtnisprozessen und deren physiologischen und morphologischen Korrelaten dar (Eales 1987; Bischof and Herrmann 1988; Herrmann and Arnold 1991a; Herrmann and Arnold 1991b; Rollenhagen and Bischof 1991; Morrison and Nottebohm 1993; Wallhäusser-Franke et al. 1995; Jones et al. 1996; Maekawa 1997; Sakaguchi and Yamaguchi 1997). In der vorliegenden Arbeit wurden Zebrafinkenmännchen und -weibchen gesangsdepriviert aufgezogen, indem ihnen ein geeigneter Tutor zum Erlernen des arteigenen Gesangsmusters vorenthalten wurde. Hierfür wurden Zebrafinkenküken ausschließlich von der Mutter aufgezogen und hatten somit keine Möglichkeit, das arttypische Gesangsmuster zu hören und zu lernen (Eales 1987; Volman and Khanna 1995). Dieser Untersuchungsansatz der gesangsdeprivierten Aufzucht durch Entfernen des Tutors hat gegenüber Versuchen, in denen die Tiere vertäubt oder einzelne Gehirnregionen läsioniert werden, den großen Vorteil, dass keine neurodegenerativen Prozesse durch invasive Maßnahmen ausgelöst werden, die auch die Strukturen anderer nicht läsionierter Gehirngebiete beeinflussen können. Die Auswirkung der gesangsdeprivierten Aufzucht auf das Gesangssystem wurde durch den Vergleich morphometrischer Parameter der Gesangsareale zwischen sozial und gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen und Weibchen untersucht. Während morphologische Veränderungen der Gesangsareale nach gesangsdeprivierter Aufzucht bei Zebrafinkenmännchen entweder mit der veränderten Gesangsproduktion und / oder mit dem beeinträchtigten Lernen des Gesangsmusters in Zusammenhang stehen, können bei Zebrafinkenweibchen Veränderungen in der Gesangsmotorik ausgeschlossen werden, da sie lediglich angeborene Kontaktrufe äußern (Simpson and Vicario 1990).Demzufolge könnten morphologische Veränderungen der Gesangsareale bei Zebrafinkenweibchen Hinweise auf Ort und Art der Speicherung des Gesangsmusters geben.

Im Gesangsareal HVC wurde ausschließlich bei gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen eine Veränderung bezüglich der hier untersuchten Parameter ermittelt. Untersuchungen dieser Arbeit zeigten, dass gesangsdepriviert aufgezogene Männchen

sich im HVC nur bezüglich des HVC-Volumens signifikant von sozial aufgezogenen Männchen unterschieden, nicht aber in der Neuronendichte oder den Anschnittsflächen der Somata und Nuklei. Da die neuronale Dichte und die Anschnittsflächen der Neurone durch gesangsdeprivierte Aufzucht nicht beeinflusst wurden, könnte diese Volumenänderung des HVC nach gesangsdeprivierter Aufzucht beispielsweise auf eine Erhöhung des Extrazellularraumes oder des Neuropils zurückzuführen sein. Das HVC-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Männchen war 22 % kleiner als das sozial aufgezogener Männchen.Vergleicht man die in dieser Studie erhobenen Daten zum HVC-Volumen adulter gesangsdeprivierter Männchen mit Daten aus einer Entwicklungsstudie sozial aufgezogener Tiere (Nixdorf-Bergweiler 1996), fällt auf, dass das HVC-Volumen adulter gesangsdepriviert aufgezogener Tiere dem von sozial aufgezogenen Tieren im Alter von etwa 30 bis 40 Tagen gleicht, einem Zeitpunkt in der Entwicklung, zu dem die sensorische Lernphase der Musterniederlegung noch nicht abgeschlossen ist (Böhner 1990) und das motorische Einüben gerade begonnen hat (Nottebohm 1993).Im Vergleich zu adulten sozial aufgezogenen Männchen ist das HVC-Volumen bei 30 bis 40 tägigen juvenilen Zebrafinken ebenfalls um etwa 20 % verringert (Nixdorf-Bergweiler 1996). Die Ähnlichkeit des HVC-Volumens von adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen und juvenilen sozial aufwachsenden Männchen könnte darauf hindeuten, dass die Entwicklung des HVC bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen verzögert oder unvollständig verläuft. Da der HVC sowohl am Gesangslernen junger Vögel (Nottebohm 1993) als auch an der Gesangsproduktion adulter Tiere beteiligt ist (Nottebohm et al. 1976; McCasland and Konishi 1981; Vu et al. 1994; Kimpo and Doupe 1997; Ward et al. 1998), kann in dieser Studie nicht geklärt werden, ob die Volumenreduktion des HVC bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen allein auf die veränderte Gesangsproduktion oder / und auf das eingeschränkte Lernverhalten zurückzuführen ist.

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Beim Vergleich der Morphologie des HVC zwischen sozial und gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen ergaben sich bezüglich der hier untersuchten Parameter keine Unterschiede. Diese Ergebnisse stimmen überein mit einer Läsionsstudie, in der die HVC-Läsion adulter Zebrafinkenweibchen keinen Einfluss auf die Fähigkeit hatte, arteigenen von artfremden Gesang unterscheiden zu können (MacDougall-Shackleton et al. 1998a). Da nach gesangsdeprivierter Aufzucht nur bei den Männchen morphologische Veränderungen im HVC ermittelt wurden, bei den Weibchen jedoch nicht, bestärken diese Ergebnisse die Hypothese, dass der HVC beim Erlernen der Gesangsproduktion (Nottebohm 1993) und auch bei der Gesangsproduktion adulter Männchen eine Rolle spielt (Nottebohm et al. 1976; McCasland and Konishi 1981; Vu et al. 1994; Ward et al. 1998), an der Niederlegung des arteigenen Gesangsmusters jedoch nicht beteiligt zu sein scheint.

Während das HVC-Volumen adulter gesangsdepriviert aufgezogener Zebrafinkenmännchen in dieser Studie kleiner war als das der sozial aufgezogenen Tiere, war das DLM-Volumen adulter gesangsdepriviert aufgezogener Männchen mehr als doppelt so groß ausgebildet wie das DLM-Volumen sozial aufgezogener Männchen. Da im Entwicklungsverlauf sozial aufgezogener Zebrafinkenmännchen das HVC-Volumen zunimmt (Nixdorf-Bergweiler 1996) und das DLM-Volumen reduziert wird (Johnson and Bottjer 1992), scheint die gesangsdeprivierte Aufzucht eine entwicklungshemmende Wirkung auf die Volumenausbildung dieser beiden Gesangsareale zu haben.

Die Vermutung der Beteiligung des DLM am Gesangslernen und an der Gesangserkennung, aufgrund seiner Einbindung in die AFP (Bottjer et al. 1984; Bottjer et al. 1989; Sohrabji et al. 1990; Scharff and Nottebohm 1991; Doupe and Solis 1997; Margoliash 1997; Scharff et al. 1998; Brainard and Doupe 2000b; Solis and Doupe 2000; Iyengar and Bottjer 2002a), wird gestützt durch die Befunde der vorliegenden Arbeit, wonach die gesangsdeprivierte Aufzucht entwicklungshemmende Folgen auf die Volumenentwicklung des DLM hat.

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Direkte Zusammenhänge zwischen Arealvolumen und Verhalten sind bei Weibchen anderer Singvogelarten beobachtet worden. So korreliert das LMAN-Volumen weiblicher Kuhsterlinge (Molothrus ater) mit dem Vermögen zur Diskriminierung von arteigenem männlichem Gesang (Hamilton et al. 1997) und bei den Weibchen der Schilfrohrsänger (Acrocephalus schoenobaenus) korreliert das LMAN-Volumen mit der Repertoiregröße des Männchengesangs (DeVoogd et al. 1996). Bei Zebrafinken hingegen ist in der hier dargelegten Arbeit kein Zusammenhang zwischen dem LMAN-Volumen von Weibchen und der zur Diskriminierung notwendigen Musterniederlegung des arteigenen Gesangs ermittelt worden. Ergebnissen dieser Studie zufolge unterschied sich das LMAN–Volumen sozial aufgezogener Zebrafinkenweibchen, die das arteigene Gesangsmuster gelernt haben, nicht vom LMAN-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen. Vermutlich besteht aus diesem Grund bei Zebrafinken keine Korrelation zwischen der Repertoiregröße des männlichen Gesangs und dem LMAN-Volumen bei Weibchen.Die Tatsache, dass im LMAN bei Männchen und Weibchen, beim Vergleich innerhalb des gleichen Geschlechts, keinerlei Unterschiede zwischen sozial und gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren festgestellt worden sind, lässt darauf schließen, dass die hier untersuchten Parameter im LMAN nicht an der Gedächtnisniederlegung des arteigenen Gesangsmustersbeteiligt sind.

Der LMAN ist an der Diskriminierung zwischen dem eigenen Gesang und dem Gesang eines anderen Zebrafinkenmännchens beteiligt (Doupe and Solis 1997; Scharff et al. 1998), wie auch bei der Registrierung von Veränderungen im eigenen Gesang, wie zum Beispiel der Veränderung der Gesangsgeschwindigkeit (Williams and Metha 1999). Ergebnisse der vorliegenden Arbeit stützen diese Befunde, da zwischen gesangsdepriviert und sozial aufgezogenen Männchen im LMAN keine Unterschiede ermittelt wurden, denn der Gesang gesangsdepriviert aufgezogener Männchen unterscheidet sich nicht in der Gesangsgeschwindigkeit, sondern durch die Anzahl der Gesangselemente (Eales 1985; Morrison and Nottebohm 1993).

Aufgrund der Beteiligung des RA an der Gesangsproduktion ermöglichen Studien an gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen keine klaren Aussagen über die Beteiligung des RA an der Niederlegung eines arteigenen Gesangsmusters, beziehungsweise an der Diskriminierung zwischen artfremdem und arteigenem Gesang, da diese Befunde auch in der veränderten Gesangsproduktion gesangsdepriviert aufgezogener Männchen begründet sein könnten. Darum bleibt in der vorliegenden Studie unklar, womit die geringere Neuronendichte im RA adulter gesangsdepriviert aufgezogener Männchen zusammenhängt. Da der RA den Ausgang des telencephalen Gesangssystems darstellt (Vicario and Raksin 2000) und bei Zebrafinkenmännchen Informationen sowohl von der AFP als auch von der prämotorischen Bahn erhält, könnte der RA bei Männchen eine wichtige Station der Konvergenz sein, in der ein Abgleich eigener Gesangsproduktion mit dem im Gedächtnis niedergelegten Gesangsmuster stattfindet.

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Bei Zebrafinkenweibchen kann der Zusammenhang morphologischer Veränderungen im RA nach gesangsdeprivierter Aufzucht mit veränderter Gesangsproduktion ausgeschlossen werden, da diese lediglich angeborene Kontaktrufe äußern, an deren Produktion der RA nicht beteiligt ist (Simpson and Vicario 1990). Morphologische Veränderungen, die nach gesangsdeprivierter Aufzucht im RA bei Weibchen entstehen, könnten mit der Speicherung des arteigenen Gesangsmusters in Zusammenhang stehen. Im RA gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen waren sowohl das RA-Volumen, als auch die Neuronenanzahl nur nahezu halb so groß wie bei sozial aufgezogenen Weibchen, wobei sich nur im RA-Volumen ein signifikanter Unterschied ergab. Zudem wurden auf zellulärer Ebene morphologische Unterschiede im RA von Weibchen ermittelt. Sowohl die Somata- als auch die Nukleusanschnittsflächen der gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen waren verringert.

Obwohl in den vergleichenden Untersuchungen zwischen den Geschlechtern im RA ein deutlicher Sexualdimorphismus bezüglich der hier untersuchten morphologischen Parameter ermittelt wurde (Abschnitt 4.2.), weisen die deprivationsbedingten Veränderungen bei Zebrafinkenweibchen darauf hin, dass der RA bei der Speicherung des arteigenen Gesangsmusters eine wichtige Rolle spielt. Durch die Beteiligung des RA an der Gesangsproduktion von Zebrafinkenmännchen wurden diese deprivationsbedingten Veränderungen im RA der Männchen wahrscheinlich überdeckt. Dies ist bei Zebrafinkenweibchen nicht der Fall, da sie lediglich angeborene Kontaktrufe äußern, an deren Produktion der RA nicht beteiligt ist (Simpson and Vicario 1990).

4.4. Schlussbetrachtung

Die vorliegende Arbeit zeigt, dass die Verbindungen der AFP, die mit der Gedächtnisniederlegung des arteigenen Gesangsmusters in Zusammenhang gebracht wird, bei Männchen und Weibchen ähnlich ausgebildet sind. Auf diesem Befund weiterführende vergleichende Untersuchungen zur Morphologie der Gesangsareale der AFP zwischen sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchen und -weibchen zeigten Übereinstimmungen bezüglich des LMAN-Volumens und des DLM-Volumens sowie bezüglich der neuronalen Dichte im RA. Darüber hinaus konnten nach gesangsdeprivierter Aufzucht Zusammenhänge zwischen Veränderungen auf Verhaltensebene und auf neuronaler Ebene gezeigt werden. Es konnten Hirnareale identifiziert werden, die sich bei Lernvorgängen plastisch verändern. Bei den Männchen wurde durch den Versuchsansatz der gesangsdeprivierten Aufzucht die normale Gesangsentwicklung behindert. Damit einhergehend wurde in den an der Gesangsproduktion beteiligten Gesangsarealen HVC (bezüglich der Volumenausbildung) und im RA (bezüglich der neuronalen Dichte) Veränderungen nachgewiesen. Sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen wurde durch die gesangsdeprivierte Aufzucht, die Möglichkeit, den arteigenen Gesang von einem Tutor zu hören und im Gedächtnis als arteigenes Gesangsmuster niederzulegen, unterbunden. Besonders interessant erscheinen demzufolge morphologische Veränderungen nach gesangsdeprivierter Aufzucht in Gesangsarealen, bei denen es darüber hinaus morphologische Übereinstimmungen zwischen sozial aufgezogenen Männchen und Weibchen gibt. Solche Veränderungen wurden bezüglich des DLM-Volumens und der Neuronendichte im RA gesangsdeprivierter Männchen beobachtet. Die bei Weibchen ermittelten morphologischen Unterschiede durch gesangsdeprivierte Aufzucht konzentrierten sich auf den RA, in dem sowohl das Arealvolumen als auch die Größe der Neurone und der Nuklei signifikant kleiner waren (Abbildung 36).

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Abb. 36:Schematische Darstellung zur Veranschaulichung der morphologischen Verhältnisse in den Gesangsarealen HVC (A), LMAN (B), RA (C) bei sozial (linke Spalte) und gesangsdepriviert (rechte Spalte) aufgezogenen Zebrafinkenmännchen und -weibchen. In jeder Teilabbildung sind in der oberen Reihe die Ergebnisse, die an Männchen und in der unteren Reihe die an Weibchen erhoben wurden,

dargestellt. Jede graue Fläche ist proportional zum Volumen eines spezifischen Gesangsareals. Die Fläche der weißen Kreise ist proportional der Neuronenanschnittsflächen eines Gesangsareals, und deren Anzahl entspricht der Gesamtneuronenanzahl (ein Kreis entspricht 1000 Neuronen). Die Gesangsareale Area-X und DLM sind in diesem schematischen Vergleich nicht dargestellt, da in diesen Gehirnarealen nicht alle in der Abbildung dargestelten Untersuchungsparameter erhoben wurden, da beispielsweise die Area-X bei Weibchen nicht nachweisbar ist.

Da Zebrafinkenweibchen lediglich angeborene Kontaktrufe äußern, an deren Produktion der RA nicht beteiligt ist (Simpson and Vicario 1990), könnten diese deprivationsbedingten Veränderungen Hinweise auf Ort und Art der Speicherung des arteigenen Gesangsmusters geben.

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Vom RA ist weiterhin bekannt, dass die synaptische Plastizität der Neurone im RA in engem Zusammenhang mit dem Gesanglernen der Singvögel während der sensiblen Phase steht (Sakaguchi 1997). Außerdem ist der Prozentsatz von ZENK-immunreaktiven-Zellen im RA während der frühen Gesangsentwicklung niedrig und erhöht sich nur in der Zeit, in der das Gesangsmuster niedergelegt wird (Cole et al. 1989; Wisden et al. 1990; Whitney et al. 2000). Da die ZENK-Expression beispielsweise durch LTP induziert wird (Cole et al. 1989; Wisden et al. 1990), wäre es sinnvoll nachzuprüfen, ob im RA eine LTP auslösbar ist.

Da der RA exzitatorische Eingänge aus dem LMAN bekommt, die NMDA Rezeptoren stimulieren (Sakaguchi 1997), wäre es möglich, dass im RA, bei Weibchen wie auch bei Männchen, eine NMDA-abhängige LTP existiert. Insbesondere vergleichende LTP-Experimente mit sozial und gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen wären interessant, um zu überprüfen, ob sich synaptische Plastizität zwischen den beiden Gruppen unterscheidet.


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23.11.2005