Bei sozial aufgezogenen Zebrafinkenweibchen wurden folgende Verbindungen, die der AFP zugeordnet werden, angefärbt: vom LMAN in das StM, vom StM in den DLM vom DLM in den LMAN und vom LMAN in den RA (Tabelle 4).

Applikationsort

Transportrichtung

Zielgebiet

Verbindung

Zuordnung

DLM

retrograd

StM

StM -> DLM

AFP

DLM

anterograd

LMAN

DLM -> LMAN

AFP

LMAN

retrograd

DLM

DLM -> LMAN

AFP

LMAN

anterograd

StM

LMAN - > StM

AFP

LMAN

anterograd

RA

LMAN - > RA

AFP

Tab. 4: Tabellarische Übersicht der angefärbten Faserverbindungen innerhalb der AFP nach in vivo Applikationen von fluoreszenten Markern bei adulten sozial aufgezogenen Weibchen. Bei den anterograd nachgewiesenen Verbindungen („anterograd") wurde der Farbstoff von dem Applikationsort zu den Terminalen des Zielgebietes transportiert. Bei dem retrograden Transport („retrograd") wurde der Farbstoff von den neuronalen Terminalen im Applikationsort aufgenommen und zu den Zellkörpern der Ursprungsregion transportiert.

Im Detail wurden in der Gruppe der sozial aufgezogenen Zebrafinkenweibchen retrograd angefärbte Zellen im StM nach „Tracer"-Applikation in den DLM beobachtet, was auf eine Projektion aus dem StM in den DLM schließen lässt. Diese Verbindung wurde an Weibchen bisher noch nicht nachgewiesen. Ebenfalls nach DLM-Markierung wurden zum LMAN ziehende Fasern anterograd angefärbtDiese Verbindung wurde auch durch retrograd gefärbte Fasern und retrograd angefärbte Zellen im DLM nach „Tracer"-Applikation in den LMAN gezeigt (Abbildung 14).

Abb. 14: Fluoreszenzmarkierte, vom DLM zum LMAN projizierende Nervenfasern in einem sozial aufgezogenen adulten Zebrafinkenweibchen. Applikationsort war der LMAN. Zu sehen sind im DLM durch retrograden Farbstofftransport angefärbte Zellkörper der Nervenzellen, die in den LMAN projizieren.

Die Verbindung vom LMAN in das StM konnte durch anterograd gefärbte Fasern nach „Tracer"-Applikationen in den LMAN dargestellt werden.

Außerdem wurde die Projektion vom LMAN in den RA nach „Tracer"-Applikationen in den LMAN durch anterograd gefärbte Fasern und Terminalen im RA dargestellt (Abbildung 15).

Abb. 15: Darstellung der Verbindung vom LMAN zum RA in einem adulten sozial aufgezogenen Zebrafinkenweibchen. Diese Verbindung wurde durch anterograden Farbstofftransport nach Injektion in den LMAN angefärbt.

A: Injektion von RDA in den LMAN
B: Applikationsstelle im Nissl-gefärbten Sagittalschnitt
C: Fluoreszenzmarkierte Fasern im RA

Bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen wurden die Verbindungen der Gehirnareale vom DLM in den LMAN und vom LMAN in den RA nachgewiesen. Zusätzlich wurden aus dem Projektionsverlauf der prämotorischen Bahn die Verbindung vom RA in den DLM dargestellt (Tabelle 5).

Applikationsort

Transportrichtung

Zielgebiet

Verbindung

Zuordnung

LMAN

retrograd

DLM

DLM -> LMAN

AFP

LMAN

anterograd

RA

LMAN - > RA

AFP

DLM

retrograd

RA

RA -> DLM

prämotorische Bahn

Tab. 5: Tabellarische Übersicht der angefärbten Faserverbindungen nach in vivo Applikationen von fluoreszenten Markern bei adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen. Bei den anterograd nachgewiesenen Verbindungen („anterograd") wurde der Farbstoff von dem Applikationsort zu den Terminalen des Zielgebietes transportiert. Bei dem retrograden Transport („retrograd") wurde der Farbstoff von den neuronalen Terminalen im Applikationsort aufgenommen und zu den Zellkörpern der Ursprungsregion transportiert.

In der Gruppe der gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen wurde die zur AFP gehörende Verbindung vom DLM zum LMAN durch retrogrades Anfärben der Fasern nach Markierung des LMAN nachgewiesen (Abbildung 16).

Abb. 16: Kollage aus neun Einzelbildern zur Darstellung der Verbindung vom DLM zum LMAN an einem adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen. Der Applikationsort war der LMAN. Über retrograden Transport von RDA wurde der DLM markiert.

Die vom LMAN in den RA ziehenden Nervenfasern wurden bei gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen durch anterogrades Anfärben nach „Tracer"-Applikation in den LMAN gezeigt Ebenso wurde bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen die Projektion vom RA in den DLM, die der prämotorischen Bahn zugeordnet wird, durch anterogrades Anfärben der Fasern nach „Tracer"-Applikation in den RA dargestellt (Abbildung 17).

Abb. 17: Darstellung der Verbindung vom RA zum DLM in einem adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen.

A: Applikationsort war der DLM
B: Retrograd markierte Zellkörper im RA
C: Ausschnittsvergrößerung aus B
D: Ausschnittsvergrößerung aus C

Das HVC-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Männchen war 22 % kleiner als das HVC-Volumen sozial aufgezogener Männchen. Die beiden Aufzuchtgruppen unterschieden sich signifikant voneinander (gesangsdepriviert aufgezogene Männchen (M.depr.): 0,33 ± 0,05 mm ³ versus sozial aufgezogene Männchen (M.soz.): 0,42 ± 0,08 mm ³ ; p = 0,02; Tabelle 6 und Abbildungen 18 A, B; 20, 21).

MÄNNCHEN

WEIBCHEN

sozial

depriviert

sozial

depriviert

Gesangsareal-

0,42 ± 0,08

0,33 ± 0,05

0,06 ± 0,03

0,05 ± 0,02

volumen (mm ³ )

N = 11

N = 7

N = 6

N = 7

Neuronendichte

20,33 ± 5,26

19,68 ± 5,09

12,71 ± 4,64

9,84 ± 4,01

(10 ⁵ µm ³ )

N = 12

N = 7

N = 7

N = 7

Neuronenanzahl

82475 ± 23461

63963 ± 16544

7308 ± 3180

4317 ± 1921

N = 12

N = 7

N = 6

N = 7

Somaanschnitts-

99,40 ± 11,01

107,55 ± 9,85

79,30 ± 10,62

87,60 ± 13,96

flächen (µm ² )

N = 12

N = 7

N = 7

N = 7

Nukleusanschnitts-

57,70 ± 5,91

58,41 ± 6,72

47,87 ± 8,86

55,35 ± 9,43

flächen (µm ² )

N = 12

N = 7

N = 7

N = 7

Tab. 6: Die Ergebnisse zu den Untersuchungsparametern: Volumen, Neuronendichte, Neuronenanzahl, Somaanschnittsflächen und Nukleusanschnittsflächen des Gehirnareals HVC sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.

Abb. 18: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen HVC-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die HVC-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Das HVC-Volumen war bei sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchen signifikant größer ausgebildet als bei gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen. Des Weiteren war das HVC-Volumen der Männchen in beiden Aufzuchtgruppen größer als das der jeweils gleich aufgezogenen Weibchen. Pfeilspitzen markieren den HVC (Abkürzungen: d: dorsal, r: rostral).

Bezüglich der weiteren untersuchten Parameter, wie der Neuronendichte, der Neuronenanzahl und der Größe der Anschnittsfläche von Somata und Nuklei, gab es bei den Männchen zwischen sozial und gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren keine signifikanten Unterschiede (Tabelle 6 und Abbildungen 19 A, B; 20, 21).

Abb. 19: Vergleich der Zellgröße und Zelldichte im HVC adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen anhand lichtmikroskopischer Aufnahmen von Semidünnschnitten. Die gesangsdeprivierte Aufzucht hatte keine Auswirkungen auf Zellgröße, Zelldichte oder Zellanzahl. Der Vergleich zwischen den Geschlechtern ergab, dass Zebrafinkenweibchen signifikant weniger Zellen im HVC besitzen als Zebrafinkenmännchen, und dass bei den Zebrafinkenweibchen die Zellen im HVC signifikant kleiner sind als bei den Zebrafinkenmännchen. Dies traf bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren gleichermaßen zu wie bei den sozial aufgezogenen Tieren(Schnittdicke: 1 µm; K: Blutkapillare, Pfeil markiert die Anschnittsfläche eines Nukleus mit Nukleolus).

Bei den Weibchen waren keine durch gesangsdeprivierte Aufzucht bedingten Veränderungen des HVC beobachtet worden. Gesangsdepriviert aufgezogene Weibchen unterschieden sich nicht signifikant von sozial aufgezogenen Weibchen bezüglich des HVC-Volumens und der Größe der Anschnittsflächen von Somata und Nuklei. Neuronendichte und -anzahl waren im Schnitt bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen geringer als bei den sozial aufgezogenen, doch führte das

angesichts der großen Streuung bei der gegebenen Stichprobe nicht zur Signifikanz (Tabelle 6 und Abbildungen 18 C, D; 19 C, D; 20, 21).

Abb. 20: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich des HVC-Volumens (A), der Neuronendichte (B) und der Neuronenanzahl (C) im HVC anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe; Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).

Abb. 21: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich der Somaanschnittsflächen (A) und der Nukleusanschnittsflächen (B) im HVC anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe; Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).

Der Vergleich zwischen Männchen und Weibchen zeigte in der Gruppe der sozial aufgezogenen Tiere ein durchweg sexualdimorph geprägtes Verhältnis (Tabelle 6 und Abbildung 20, 21). Das HVC-Volumen der sozial aufgezogenen Weibchen betrug nur 14 % des HVC-Volumens sozial aufgezogener Männchen (sozial aufgezogene Weibchen (W.soz.): 0,06 ± 0,03 mm ³ versus M.soz.: 0,42 ± 0,08 mm ³ ; p = 0,0001; Tabelle 6 und Abbildungen 18 A, C; 20, 21). Die Neuronendichte im HVC sozial aufgezogener Weibchen war 37 % kleiner als bei den gleichartig aufgezogenen Männchen ( W.soz.: 12,71 ± 4,64 pro 100000 µm ³ versus M.soz.: 20,33 ± 5,26 pro 100000 µm ³ ; p = 0,006). Die Neuronenanzahl im HVC sozial aufgezogener Weibchen betrug etwa ein Zehntel

der Neuronenanzahl im HVC bei Männchen (W.soz.: 7308 ± 3180 versus M.soz.: 82475 ± 23461; p = 0,0001). Die Somaanschnittsflächen der Neurone im HVC sozial aufgezogener Weibchen waren 20 % kleiner als die der sozial aufgezogenen Männchen (W.soz.: 79,30 ± 10,62 µm ² versus M.soz.: 99,40 ± 11,01 µm ² ; p = 0,001), und die Nukleusanschnittsflächen der Neurone im HVC sozial aufgezogener Weibchen waren 17 % kleiner als die der sozial aufgezogenen Männchen (W.soz.: 47,87 ± 8,86 µm ² versus M.soz.: 57,70 ± 5,91 µm ² ; p = 0,01; Tabelle 6 und Abbildungen 19 A, C; 20, 21).

Das Verhältnis zwischen den Geschlechtern in der Gruppe der gesangsdepriviert aufgezogenen Tiere war ebenfalls sexualdimorph geprägt. Das HVC-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen betrug nur 15 % des HVC-Volumens der gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen und war signifikant verschieden (gesangsdepriviert aufgezogene Weibchen (W.depr.): 0,05 ± 0,02 versus M.depr.: 0,33 ± 0,05; p = 0,0001). Die Neuronendichte im HVC gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen war etwa nur halb so hoch wie bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen (W.depr.: 9,84 ± 4,01 versus M.depr.: 19,68 ± 5,09; p = 0,006), und die Neuronenanzahl der Weibchen war nur etwa ein Zehntel so hoch wie bei den Männchen (W.depr.: 4317 ± 1921 versus M.depr.: 63963 ± 16544; p = 0,0001). Auch die Somaanschnittsflächen der gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen waren signifikant kleiner (-18 %) als die der gleichartig aufgezogenen Männchen ( W.depr.: 87,60 ± 13,96 versus M.depr.: 107,55 ± 9,85; p = 0,001; Tabelle 6 und Abbildungen 18 B, D; 19 B, D; 20, 21).

Einzig die Nukleusanschnittsflächen unterschieden sich im HVC bei gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen (58,41 ± 6,72 µm ² ) und Weibchen (55,35 ± 9,43 µm ² ) nicht signifikant voneinander (p = 0,49; Tabelle 6 und Abbildungen 20 B, D; 21, 22).

Untersuchungen bezüglich gesangsdeprivierter Aufzucht ergaben, dass die Area-X adulter gesangsdepriviert aufgezogener Männchen ähnlich groß ausgebildet war wie die der adulten sozial aufgezogenen Männchen. Die beiden Gruppen unterschieden sich nicht signifikant voneinander (Tabelle 7 und Abbildungen 22, 23).

MÄNNCHEN

sozial

depriviert

Gesangsareal-

1,36 ± 0,29

1,3 ± 0,20

volumen (mm ³ )

N = 12

N = 7

Tab. 7: Die Ergebnisse der Untersuchung des Area-X-Volumens sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.

Abb. 22: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen Area-X-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die Area-X-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Das Area-X-Volumen war bei sozial und gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen nicht signifikant verschieden. Ein Pfeil markiert das Gesangsareal LMAN (Abkürzungen: LaM: Lamina mesopallialis, LPS: Lamina pallio-subpallialis, X: Area-X; d: dorsal, r: rostral).

Abb. 23: Vergleich der Volumina der Area-X adulter sozial aufgezogener Zebrafinkenmännchen (schwarz) mit adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen (schwarz-weiß gestreift). Dargestellt sind die Mittelwerte ± Standardabweichung.

Volumenuntersuchungen am DLM adulter Zebrafinken ließen bei Männchen Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht erkennen. Das DLM-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Männchen war um 60 % größer als das DLM-Volumen sozial aufgezogener Männchen ( M.depr.: 0,16 ± 0,05 mm ³ versus M.soz.: 0,10 ± 0,04 mm ³ ; p = 0,04; Tabelle 8 und Abbildungen 24, 25).

MÄNNCHEN

WEIBCHEN

sozial

depriviert

sozial

depriviert

Gesangsareal-

0,1 ± 0,04

0,16 ± 0,05

0,14

0,14 ± 0,04

volumen (mm ³ )

N = 6

N = 6

N = 1

N = 5

Tab. 8: Die Ergebnisse der Untersuchung des DLM-Volumens sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.

Abb. 24: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen DLM-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die DLM-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Der DLM war bei gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen signifikant größer ausgebildet als bei sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchen. Pfeilspitzen markieren den DLM (Abkürzungen: d: dorsal, r: rostral).

Bei den Weibchen konnte aufgrund der kleinen Stichprobe in der Gruppe der sozial aufgezogenen Tiere kein statistischer Vergleich zwischen den beiden verschiedenen Aufzuchtgruppen durchgeführt werden (Tabelle 8). Aus dem gleichen Grund blieb auch ein statistischer Vergleich zwischen den DLM-Volumina sozial aufgezogener Männchen und Weibchen aus. Die Werte deuten beim Vergleich innerhalb der Weibchen zwischen sozial (0,14 mm ³ ) und gesangsdepriviert (0,14 ± 0,02 mm ³ ) aufgezogenen Tieren nicht auf einen Unterschied hin (Tabelle 8 und Abbildung 24, 25).

Gesangsdepriviert aufgezogene Weibchen unterschieden sich bezüglich des DLM-Volumens nicht signifikant von gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen (Tabelle 8 und Abbildung 25).

Abb. 25: DLM-Volumina adulter sozial aufgezogener Zebrafinkenmännchen (schwarz), adulter gesangsdepriviert aufgezogener Zebrafinkenmännchen (schwarz-weiß gestreift), adulter sozial aufgezogener Zebrafinkenweibchen (grau) und adulter gesangsdepriviert aufgezogener Zebrafinkenweibchen (grau-weiß gestreift). Dargestellt sind die Mittelwerte ± Standardabweichung. Sternchen markieren signifikante Unterschiede.

Vergleichende Untersuchungen am LMAN sozial und gesangsdepriviert aufgezogener Männchen ließen keinen Einfluss durch gesangsdeprivierte Aufzucht erkennen. So unterschied sich das LMAN-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Männchen nicht signifikant vom LMAN-Volumen sozial aufgezogener Männchen (Tabelle 9 und Abbildung 26 A, B).

MÄNNCHEN

WEIBCHEN

sozial

depriviert

sozial

depriviert

Gesangsareal-

0,20 ± 0,04

0,21 ± 0,09

0,23 ± 0,06

0,23 ± 0,08

volumen (mm ³ )

N = 12

N = 7

N = 7

N = 7

Neuronendichte

6,16 ±1,63

5,87 ± 2,62

22,48 ± 3,86

21,11 ± 6,33

(10 ⁵ µm ³ )

N = 12

N = 7

N = 7

N = 7

Neuronenanzahl

11663 ± 3988

11209 ± 3632

48796 ± 14475

45321 ± 7914

N = 12

N = 7

N = 7

N = 7

Somaanschnitts-

190,49 ± 37,84

198,02 ± 27,15

90,25 ± 14,75

91,98 ± 13,19

flächen (µm ² )

N = 11

N = 6

N = 7

N = 7

Nukleusanschnitts-

95,04 ± 16,56

96,45 ± 12,36

50,26 ± 5,43

57,94 ± 9,30

flächen (µm ² )

N = 11

N = 6

N = 7

N = 7

Tab. 9:Die Ergebnisse der Untersuchungsparameter: Volumen, Neuronendichte, Neuronenanzahl, Somaanschnittsflächen und Nukleusanschnittsflächen des Gehirnareals LMAN sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.

Abb. 26: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen LMAN-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die LMAN-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Die LMAN-Volumina unterschieden sich weder innerhalb eines Geschlechts zwischen den Aufzuchtgruppen noch zwischen den Geschlechtern (Abkürzungen: d: dorsal, r: rostral).

Auch bezüglich der Neuronendichte und der Neuronenanzahl gab es im LMAN keinen signifikanten Unterschied zwischen gesangsdepriviert und sozial aufgezogenen Männchen.Ebenso verhielt es sich bezüglich der Somaanschnittsflächen und der Nukleusanschnittsflächen (Tabelle 9 und Abbildungen 27 A, B; 28, 29).

Abb. 27: Vergleich der Zellgröße und Zelldichte im LMAN adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen anhand lichtmikroskopischer Aufnahmen von Semidünnschnitten (Schnittdicke: 1 µm; K: Blutkapillare, Pfeil markiert die Anschnittsfläche eines Nukleus mit Nukleolus). Die gesangsdeprivierte Aufzucht hatte keine Auswirkungen auf Zellgröße, Zelldichte oder Zellanzahl. Der Vergleich zwischen den Geschlechtern ergab, dass Zebrafinkenweibchen, unabhängig davon, ob sie sozial- oder gesangsdepriviert aufgezogen wurden, signifikant mehr und kleinere Zellen im LMAN haben als Zebrafinkenmännchen. Dies verhielt sich bei den sozial und bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren gleichermaßen.

Im LMAN von Weibchen wirkte sich die gesangsdeprivierte Aufzucht ebenso wie bei den Männchen nicht verändernd auf die untersuchten neuronalen Strukturen aus. Das LMAN-Volumen gesangsdeprivierter Weibchen unterschied sich nicht signifikant von dem sozial aufgezogener Weibchen. Auch bezüglich der Neuronendichte, der Neuronenanzahl und der Soma- und Nukleusanschnittsflächen unterschieden sich die gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen nicht von den sozial aufgezogenen Weibchen (Tabelle 9 und Abbildungen 26 C, D; 27).

Der Vergleich zwischen Männchen und Weibchen ergab, dass das LMAN-Volumen sozial aufgezogener Tiere in beiden Geschlechtern gleich groß ausgebildet war. In allen weiteren untersuchten Parametern wurde im LMAN ein starker Sexualdimorphismus beobachtet. So war die Neuronendichte im LMAN bei sozial aufgezogenen Weibchen viermal höher als bei sozial aufgezogenen Männchen und unterschied sich signifikant von der Neuronendichte im LMAN sozial aufgezogener Männchen (W.soz.: 22,48 ± 1,28 pro 100000 µm ³ versus M.soz.: 6,16 ± 0,46 pro 100000 µm ³ ; p = 0,0001). Auch die Neuronenanzahl war bei Weibchen viermal höher als bei Männchen (W.soz: 48796 ± 5471 versus M.soz.: 11663 ± 1151; p = 0,0001). Die Größe der LMAN-Neurone betrug bei Weibchen hingegen nur etwa die Hälfte der Neuronengröße bei Männchen. Die Anschnittsflächen der Somata war bei Weibchen nur etwa halb so groß wie bei Männchen (W.soz.: 90,25 ± 2,91 µm² versus M.soz.: 190,49 ± 11,41 µm²; p = 0,0001). Die Nukleusanschnittsflächen im LMAN sozial aufgezogener Weibchen waren ebenfalls nur halb so groß wie die bei sozial aufgezogenen Männchen (W.soz.: 50,26 ± 2,07 µm² versus M.soz.: 95,04 ± 4,99 µm²; p = 0,0001; Tabelle 9, Abbildungen 26 A, C; 27 A, C, 28, 29).

Abb. 28: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich des LMAN-Volumens (A), der Neuronendichte (B) und der Neuronenanzahl (C) im LMAN anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe. Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).

Abb 29: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich der Somaanschnittsflächen (A) und der Nukleusanschnittsflächen (B) im LMAN anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe; Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).

Der Vergleich zwischen Männchen und Weibchen in der Gruppe der gesangsdepriviert aufgezogenen Tiere ließ gleiche Verhältnisse zwischen den Geschlechtern erkennen wie in der Gruppe der sozial aufgezogenen Tieren. Das LMAN-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen war auch nicht signifikant verschieden vom LMAN-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Männchen, während sich die Geschlechter in allen weiteren untersuchten Parametern signifikant unterschieden. Die Neuronendichte gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen war viermal höher als bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen (W.depr.: 21,11 ± 2,00 pro 100000 µm ³ versus M.depr.: 5,87 ± 0,72 pro 100000 µm ³ ; p = 0,0004). Auch die Neuronenanzahl im LMAN bei gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen war viermal größer als bei gesangsdeprivert aufgezogenen Männchen (W.depr.: 45321 ± 2991 versus M.depr.: 11209 ± 1373; p = 0,0001). Die Somaanschnittsflächen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen waren nur halb so groß wie bei den gleichartig aufgezogenen Männchen (W.depr.: 91,98 ± 4,92 µm² versus M.depr.: 198,02

± 10,26 µm²; p = 0,0001). Ebenso verhielt es sich mit den Nukleusanschnittsflächen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen und gesangsdepriviert aufgezogener Männchen (W.depr.: 57,94 ± 3,37 µm² versus M.depr.: 96,45 ± 4,84 µm²; p = 0,0001; Tabelle 9 und Abbildungen 26 B ,D; 27 B, D; 28, 29).

Im RA wurde innerhalb der Gruppe der Männchen beim Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen ausschließlich bei der Neuronendichte ein signifikanter Unterschied gemessen. Die Neuronendichte gesangsdepriviert aufgezogener Männchen war um 37 % größer als die der sozial aufgezogenen Männchen (M.soz.: 5,11 ± 1,44 pro 100000 µm ³ versus M.depr.: 7,00 ± 2,07 pro 100000 µm ³ ; p = 0,03). Bezüglich des RA-Volumens, der Neuronenanzahl und der Größe der Anschnittsflächen von Somata und Nuklei wurden im RA bei Männchen keine Veränderungen nach gesangsdeprivierter Aufzucht beobachtet (Tabelle 10 und Abbildungen 30 A, B; 31 A, B; 32, 33).

MÄNNCHEN

WEIBCHEN

sozial

depriviert

sozial

depriviert

Gesangsareal-

0,31 ± 0,04

0,29 ± 0,08

0,04 ± 0,02

0,02 ± 0,01

volumen (mm ³ )

N = 12

N = 7

N = 6

N = 7

Neuronendichte

5,11 ±1,44

7,00 ±2,07

4,86 ± 1,49

6,03 ± 1,27

(10 ⁵ µm ³ )

N = 12

N = 7

N = 7

N = 7

Neuronenanzahl

15675 ± 5130

19476 ± 5438

8609 ± 3836

5071 ± 2248

N = 12

N = 7

N = 6

N = 7

Somaanschnitts-

135,44 ± 8,90

138,96 ± 12,72

80,71 ± 14,95

63,71 ± 8,81

flächen (µm ² )

N = 12

N = 7

N = 7

N = 7

Nukleusanschnitts-

73,73 ± 6,24

75,56 ± 9,33

47,47 ± 8,32

37,45 ± 5,59

flächen (µm ² )

N = 12

N = 7

N = 7

N = 7

Tab. 10: Die Ergebnisse der Untersuchungsparameter: Volumen, Neuronendichte, Neuronenanzahl, Somaanschnittsflächen und Nukleusanschnittsflächen des Gehirnareals RA sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.

Abb. 30: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen RA-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die RA-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Das RA-Volumen sozial aufgezogener Zebrafinkenmännchen war größer als das RA-Volumen sozial aufgezogener wie auch gesangsdepriviert aufgezogener Zebrafinkenweibchen. Innerhalb der Zebrafinkenweibchen war das RA-Volumen sozial aufgezogener Zebrafinkenweibchen signifikant größer als das der gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen (Abkürzungen: d: dorsal, r: rostral).

Abb. 31: Vergleich der Zellgröße und Zelldichte im RA adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen anhand lichtmikroskopischer Aufnahmen von Semidünnschnitten (Schnittdicke: 1 µm; K: Blutkapillare, Pfeil markiert die Anschnittsfläche eines Nukleus mit Nukleolus). Bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen war die Zelldichte im RA signifikant höher als bei den sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchen. Bei den Zebrafinkenweibchen war die Zellgröße der gesangsdepriviert aufgezogenen Tiere signifikant kleiner als bei den sozial aufgezogenen Tieren.

Bei den Weibchen wurden im RA bezüglich aller Untersuchungsparameter Veränderungen nach gesangsdeprivierter Aufzucht beobachtet. Das RA-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen war nur halb so großwie das RA-Volumen sozial aufgezogener Weibchen (W.depr.: 0,02 ± 0,01 mm³ versus W.soz.: 0,04 ± 0,02 mm³; p = 0,01). Ebenso gab es bei den Soma- und Nukleusanschnittsflächen signifikante Unterschiede. Die Somaanschnittsflächen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen waren um 21 % kleiner als die der sozial aufgezogenen Weibchen ( W.depr.: 63,71 ± 8,81 µm ² versus W.soz.: 80,71 ± 14,95 µm ² ; p = 0,0001), und die

Nukleusanschnittsflächen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen waren ebenso um 21 % kleiner als die sozial aufgezogener Weibchen (W.depr.: 37,45 ± 5,59 µm ² versus W.soz.: 47,47 ± 8,32 µm ² ; p = 0,0001).

Die Neuronendichte war im RA der gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen um 19 % höher als die der sozial aufgezogenen Tiere, unterschied sich aber nicht signifikant von diesen (W.depr.: 6,03 ± 1,27 pro 100000 µm³ versus W.soz.: 4,86 ± 1,49 pro 100000 µm³; p = 0,141). Bei der Berechnung der Neuronenanzahl wurden im Mittel 41 % mehr Neurone im RA der sozial aufgezogenen Weibchen registriert als bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen (W.soz.: 8609 ± 1566 versus W.depr.: 5071 ± 850; p = 0,063). Dennoch wurde kein signifikanter Unterschied ermittelt, vermutlich aufgrund der hohen individuellen Variabilität - vor allem in der Gruppe der gesangsdeprivierten Tiere (Tabelle 10 und Abbildung 30 C, D; 31 C, D; 32, 33).

Abb. 32: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich des RA-Volumens (A), der Neuronendichte (B) und der Neuronenanzahl (C) im RA anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe; Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).

Abb. 33: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich der Somaanschnittsflächen (A) und der Nukleusanschnittsflächen (B) im RA anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe. Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).

Der Vergleich zwischen Männchen und Weibchen zeigte sowohl bei den sozial wie auch bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren ein stark sexualdimorph geprägtes Verhältnis. In der Gruppe der sozial aufgezogenen Tiere betrug das RA-Volumen der Weibchen nur 13 % des RA-Volumens der sozial aufgezogenen Männchen (W.soz.: 0,04 ± 0,02 mm³ versus M.soz.: 0,31 ± 0,04 mm³; p = 0,0001), und in der Gruppe der gesangsdepriviert aufgezogenen Tiere betrug das RA-Volumen der Weibchen nur 7 % des RA-Volumens der Männchen (W.depr.: 0,02 ± 0,01 mm³ versus M.depr.: 0,29 ± 0,08 mm³; p = 0,00001; Abbildung 30, 32, 33).

Die Neuronenanzahl im RA war bei den sozial aufgezogenen Weibchen nur etwa halb so hoch wie bei den sozial aufgezogenen Männchen (W.soz.: 8609 ± 3836 versus M.soz.: 15675 ± 5130; p = 0,01). Bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren war die Neuronenanzahl bei den Weibchen sogar ungefähr nur ein Viertel so hoch wie bei den Männchen (W.depr.: 5071 ± 2248 versus M.depr.: 19476 ± 5438; p = 0,0001). Die Somaanschnittsflächen im RA bei sozial aufgezogenen Weibchen waren um 40 % kleiner als bei gleich aufgezogenen Männchen (W.soz.: 80,71 ± 14,95 µm² versus M.soz.: 135,44 ± 8,90 µm²; p = 0,0001). Die Somaanschnittsflächen der gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen waren 54 % kleiner als die der gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen (W.depr.: 63,71 ± 8,81 µm² versus M.depr.: 138,96 ± 12,72 µm²; p = 0,0001). Die Nukleusanschnittsflächen im RA der sozial aufgezogenen Weibchen waren 36 % kleiner als die der gleichermaßen aufgezogenen Männchen (W.soz.: 47,47 ± 8,32 µm² versus M.soz.: 73,73 ± 6,24 µm²; p = 0,0001). Ähnlich verhielt es sich mit der Größe der Nukleusanschnittsflächen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen, die nur halb so groß waren wie die der gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen (W.depr.: 37,45 ± 5,59 µm² versus M.depr.: 75,56 ± 9,33 µm²; p = 0,0001). Die einzige Abweichung von diesem sexualdimorphen Verhältnis trat beim Vergleich der Neuronendichte auf: Hier gab es weder in der Gruppe der sozial aufgezogenen Tiere noch in der der gesangsdepriviert aufgezogenen Tiere signifikante Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen (Tabelle 10 und Abbildungen 30, 31, 32, 33).

Innerhalb der einzelnen Gesangsareale wurden folgende signifikante Unterschiede zwischen den unterschiedlichen Aufzuchtgruppen beobachtet:

Im HVC und DLM von Männchen hatte die gesangsdeprivierte Aufzucht signifikante Veränderungen bezüglich des Arealvolumens zur Folge. Das HVC-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Männchen war 22 % kleiner als das sozial aufgezogener Tiere, während das DLM-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Männchen 60 % größer war als bei sozial aufgezogenen Männchen. Auf das Volumen der Gesangsareale Area-X, LMAN und RA der Männchen hatte die gesangsdeprivierte Aufzucht keinen Einfluss.Des Weiteren wurden bei Männchen im RA Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht beobachtet. Hier war bei gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen die Neuronendichte 37 % höher als im RA sozial aufgezogener Männchen.

Bei den Weibchen wurden Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht ausschließlich im Gesangsareal RA beobachtet. Das RA-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen war nur halb so großwie das RA-Volumen sozial aufgezogener Tiere. Des Weiteren waren sowohl die Soma- als auch die Nukleusanschnittsflächen im RA gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen 21 % kleiner als die der sozial aufgezogenen Weibchen (Tabelle 12).

Tab. 12:

Im Gesangsareal HVC wurden in der Gruppe der sozial aufgezogenen Tiere bezüglich aller untersuchten Parameter geschlechtsspezifische Unterschiede ermittelt. In der Gruppe der gesangsdepriviert aufgezogenen Tiere wurden, mit Ausnahme der Nukleusanschnittsflächen, geschlechtsspezifische Unterschiede ermittelt. Hierbei galt, dass bei Weibchen die verschiedenen Parameter jeweils kleiner beziehungsweise geringer ausgebildet waren als bei Männchen. Das HVC-Volumen betrug in beiden Aufzuchtgruppen bei Weibchen nur etwa 15 % des HVC-Volumens der Männchen. Die Neuronendichte im HVC war bei sozial aufgezogenen Weibchen 37 % und bei gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen 50 % kleiner als bei den gleichartig aufgezogenen Männchen. Die Neuronenanzahl im HVC der Weibchen betrug in beiden Aufzuchtgruppen nur etwa ein Zehntel der Neuronenanzahl im HVC der Männchen. Die Somaanschnittsflächen sozial und gesangsdepriviert aufgezogener Weibchen waren ungefähr 20 % kleiner als die der gleichartig aufgezogenen Männchen. Auch die Nukleusanschnittsflächen sozial aufgezogener Weibchen waren etwa 20 % kleiner als die der Männchen, während es bezüglich der Nukleusanschnittsflächen zwischen gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen und Weibchen keinen signifikanten Unterschied gab (Tabelle 13).

Im LMAN waren sowohl in der Gruppe der sozial aufgezogenen als auch in der Gruppe der gesangsdepriviert aufgezogenen Tiere bei den Weibchen die Neuronendichte und die Neuronenanzahl viermalhöher und die Soma- und Nukleusanschnittsflächen um die Hälfte kleiner ausgebildet als bei den Männchen (Tabelle 13).

Auch im RA waren die geschlechtsspezifischen Unterschiede bei den sozial und den gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren gleich ausgebildet. Das Volumen, die Neuronenanzahl und die Soma- und Nukleusanschnittsflächen waren im RA bei Weibchen signifikant kleiner ausgebildet als bei den Männchen. Das RA-Volumen in beiden Aufzuchtgruppen bei Weibchen betrug nur etwa 10 % des RA-Volumens der Männchen. Die Neuronenanzahl war bei sozial aufgezogenen Tieren bei Weibchen nur etwa halb so hoch wie die Neuronenanzahl im RA der Männchen und bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen nur ein Viertel so hoch wie im RA

gesangsdepriviert aufgezogener Männchen. Die Somaanschnittsflächen sozial aufgezogener Weibchen waren um 40 % kleiner als bei sozial aufgezogenen Männchen und bei gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen 55 % kleiner als bei gleichermaßen aufgezogenen Männchen. Die Nukleusanschnittsflächen sozial aufgezogener Weibchen waren 36 % und die gesagsdepriviert aufgezogener Weibchen waren 50 % kleiner als die Nukleusanschnittsflächen der jeweils gleichermaßen aufgezogenen Männchen (Tabelle 13).

Tab. 13: