Wang, Szu-Hsien: Einfluss von Blattstellung und Bestandesdichte auf Ertrag, Qualität, Lichtaufnahme und Blattflächenindex bei Silomaissorten verschiedenen Wuchstyps

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Kapitel 2. Literaturübersicht

In den gemäßigten Klimazonen besitzt der Wachstumsfaktor Licht eine große Bedeutung für den Ertrag des Maises. Mais nutzt als C4-Pflanze die Sonnenenergie besonders effizient, allerdings nur bei hohem Wärme- und Strahlungsangebot, genügender Wasserversorgung und einem zügig gebildeten, leistungsfähigen Assimilationsapparat (Böse 1998). Um den Silomaisanbau hinsichtlich der Ertrags- und Futterqualitätsergebnisse in den klimatischen Grenzlagen des Maisanbaus in Mitteleuropa stabiler zu gestalten, müssen zunächst alle agrotechnischen Grundsätze eingehalten werden. Weitere Möglichkeiten zur verbesserten Nutzung des Ertragspotentials sind in der Züchtung der Sorten mit höherem Blattflächenindex, steilerer Blattausrichtung, höherer Lichtaufnahme und besserer Lichtnutzungseffizienz (LUE) sowie in der Regulierung der Bestandesdichte zu sehen. In der nachfolgenden Literaturübersicht wird dazu ein Überblick gegeben.

2.1 Sorten

2.1.1 Reifegruppen

Die richtige Sortenwahl ist bei Silomais von besonderer Bedeutung, da Unterschiede in Klima, Standort, Verwertungszweck und speziellen Ansprüchen je nach Betrieb eine große Rolle spielen. Im Hinblick auf die Forderung, dass ein guter Silomais als ein nicht ganz reif gewordener Körnermais zu betrachten ist, werden zur Silagenutzung relativ frühreife Sorten benötigt, die geringere Ansprüche an die Länge der Vegetationsperiode haben und eine höhere Kältetoleranz in der Jugendentwicklung und eine entsprechende Ausreife erreichen, die einen hohen Energieertrag mit guter Futterqualität sichert. Aufgrund der klimatischen Bedingungen in Nordostdeutschland (z. B. in Brandenburg) gibt es beim Anbau der frühen und mittelfrühen Sorten im Vergleich zu den mittelspäten Sorten größere Vorteile in den Qualitätseigenschaften, dem Abreifeverhalten und der Ertragsbildung. Nach Schnell und Udz (1981) bestehen zwischen Ertrag und Frühreife entgegengesetzte Beziehungen. Ebenso steht die Frühreife auch zu vielen anderen Merkmalen wie Standfestigkeit und Kolbenhöhe in negativer Beziehung. Es wird versucht, den geringeren Ertrag der frühreifen Sorten durch Züchtung von Wuchstypen mit aufrechter Blatthaltung auszugleichen, die enger gestellt werden können, so dass der Trockenmasseertrag bzw. die Futterqualität gesichert ist.


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2.1.2 Blattstellung

Ein zweites Kriterium ist die Wahl der passenden Wuchstypen. Ein Wuchstyp mit besserer räumlicher Anordnung der Blätter bei etwa gleicher Wuchshöhe lässt die Lichtmenge auch in die unteren Bereiche des Pflanzenbestandes eindringen. Andererseits ist aber eine größere Blattfläche während der Vegetationszeit maßgeblich, um die Lichtmenge voll aufnehmen zu können.

Das Problem der Lichtausnutzung liegt beim Mais darin, dass in der Zeit höchster Strahlungsintensität von Mitte Juni bis Ende Juli/Anfang August der Blattapparat noch nicht ausgebildet ist. Nach Abschluß des Wachstums des Maises nimmt die Lichtintensität aber bereits wieder ab. Hier könnte die steilere Blattstellung der oberen Blätter die Schattenwirkung auf die unteren Blätter verringern. Das setzt allerdings nicht zu dichte Bestände voraus. Damit diese Blattstellung zu Mehrerträgen führt, muss die Sorte zusätzlich eine hohe genetische Leistungsveranlagung besitzen (Hugger 1998). Nach Vidovic (1974) zeichnen sich Sorten mit einer mehr horizontalen bis leicht aufrechten Blattstellung unter mitteleuropäischen Bedingungen durch eine zu geringe Lichtaufnahme aus. Zur Zeit der Blüte braucht der Silomais Licht, da der Kolben in diesem Entwicklungsstadium nur eine schwache Anziehungskraft für Assimilate hat, welche er aus den nächstliegenden Blättern bezieht. Wenn diese zu wenig Licht erhalten, können sie die Weiterentwicklung des Kolbens nicht mehr sichern (Pommer et al. 1981).

In Beschattungsversuchen von Tollenaar (1977) zeigte sich, dass eine Verringerung der Strahlung gerade zur Zeit der Blüte einen ungünstigen Einfluss auf den Ertrag hatte. Bei Zusatzbeleuchtung mittels Leuchtstoffröhren am Boden zwischen den Reihen wurde eine Abhängigkeit des Kolbenertrages von der zusätzlich gegebenen Lichtmenge festgestellt (Graham et al. 1972). Demnach würde das Eindringen des Lichtes in den Pflanzenbestand wesentlich von Blattstellung und Pflanzenarchitektur (stärker aufrechte Blattstellung der oberhalb des Kolbens inserierten Blätter) bestimmt. Ein größerer Lichtgenuss der Pflanzen im inneren Bestand trägt damit zur besseren Stoffproduktion der Gesamtpflanze und speziell des Kolbens bei. Bei einem Vergleich von zwei isogenen Einfachhybriden, die sich nur im Blattwinkel unterscheiden, fanden Pendleton et al. (1968) einen Ertragsvorteil von 40 % für Sorten mit aufrechter Blattstellung. Williams et al. (1968) stellten bei senkrechter Blattstellung ein tieferes Eindringen des Lichtes in den Bestand fest, was bis zu einer Bestandesdichte von 12,5 Pflanzen m-2 mit höheren Zuwachsraten gegenüber normaler Blattstellung verbunden


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war. Ähnliche Ergebnisse wurden auch von Loomis et al. (1968) ermittelt. Nach der Angabe von Frölich und Pollmer (1978) wurde ein Mehrertrag von den Sorten mit steilerer Blattstellung erreicht. Eine steilere Blattstellung verringert zwar die Lichtintensität auf der Oberfläche der oberen Blätter, jedoch wird durch die bessere Lichtversorgung der unteren Blätter die Photosyntheseleistung erhöht. Ein höherer Blattflächenindex von mindestens 4 als Folge einer größeren Bestandesdichte kann dazu beitragen, den Mehrertrag der Hybriden mit aufrechter Blatthaltung zu gewährleisten (Ottman und Welch 1989, Frölich und Pollmer 1978, Mock und Pearce 1975, Pommer 1977). Die mögliche Toleranz gegenüber erhöhter Bestandesdichte kann bei Sorten mit aufrechter Blattstellung von Vorteil sein. Für Silomaissorten mit steilerer Blattstellung der oberen Blätter werden die gleichmäßige Belichtung der unteren Blätter und das Durchlüften der Bestände als günstig angesehen (Hugger 1998). Der von Mock und Pearce (1975) beschriebene Ideotyp sollte über dem Kolben eine aufrechte und eine mehr waagerechte Blattstellung unterhalb des Kolbens haben, um mehr Licht aufzunehmen. Der pyramidalförmige Wuchstyp (so genannter HT-Typ) zeichnet sich nach Böse (1998) gegenüber dem normalen Wuchstyp durch ein höheres Ertragspotential aus.

2.1.3 Blattflächenindex

Die Entwicklung und Größe der Blattfläche sind wesentliche Voraussetzungen, um eine größere Lichtmenge aufnehmen zu können. Es besteht ein enger Zusammenhang zwischen Ertrag und Blattfläche. Zur Beschreibung der Blattfläche dient der Blattflächenindex, der die Oberfläche eines Pflanzenbestandes je Einheit Bodenfläche angibt (Watson 1947). Die räumliche Anordnung der Blattfläche wird hauptsächlich durch die Pflanzenart bestimmt. Mock und Pearce (1975) definierten für einen ,,idealen Maissortentyp’’ einen Blattflächenindex, der größer als 4 sein soll. Nach Modellversuchen (Muchow et al. 1990) würde ein Blattflächenindex von 4 bzw. 4-5 ausreichen, wenn die Lichtinterzeption bei mehr als 95 % liegt.

Die Leistungssteigerung setzt einen höheren Blattflächenindex voraus, der entweder über eine höhere Bestandesdichte oder durch blattreichere Sorten erreicht werden kann. Mit der gegenseitigen Beschattung der Blätter steigen die Atmungsverluste im unteren Sprossbereich, die Nettoassimilation der Silomaispflanze sinkt. Ein weiterer Aspekt ist die Erhöhung der Blattzahl oberhalb des Kolbens (Shaver 1983). Hier steht die bessere Assimilatversorgung des Kolbens während der Kornfüllung im Vordergrund. Durch dieses Merkmal wird die Zeitdauer bestimmt, in der junge effiziente Blätter während der Kornfüllung zur Verfügung stehen. Ein zusätzlicher Vorteil besteht in der aufrechten Blatthaltung der oberen Blätter.


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2.2 Bestandesdichte

Beim Maisanbau sind Sortenwahl und Bestandesdichte entscheidende Kriterien. Eine gleichmäßige Verteilung der Maispflanzen auf dem Schlag hätte aus ökologischer Sicht Vorteile, wie günstigerer Standraum je Einzelpflanze, rascherer Reihenschluss, schnellere Bodenbeschattung, Verbesserung der Ertragssicherheit, Steigerung der Erträge bei höherer Qualität, eine bessere Nährstoffausnutzung und damit eine geringere Auswaschungsgefahr für Nitrat sowie eine bessere Ausreife (Schmitt und Fisch 1992).

Die Reihenabstände von 75 cm im Mais haben viele technologische Vorteile. Die reihengebundene Erntetechnik, der geringere maschinelle Aufwand, ein geringerer Raddruck auf die Reihen und bessere Möglichkeit zur Unkrautbekämpfung sprechen für diese Reihenweite. Nach Hugger (1998) haben sich die Reihenabstände von 75 cm bewährt. In seinen Versuchen wurde bei engeren Reihenweiten wie 50 cm mit den älteren Kompaktsorten kein besserer Körnermaisertrag erzielt, dafür aber dünnere Stängel mit erhöhter Lageranfälligkeit festgestellt.

In Deutschland gab es in den verschiedenen Bundesländern seit Mitte der 80 er Jahre zahlreiche Untersuchungen zum Einfluss der Bestandesdichte auf Ertrags- und Qualitätsparameter bei Mais (Hepting und Zscheischler 1975, Wermke und Rohr 1985). Für Körnermais bestehen bereits seit längerem Empfehlungen zu einer optimalen Standraumzumessung in Abhängigkeit von der Reifezeit der Sorte und der Wasserversorgung. In Versuchen zu Silomais in Bernburg bzw. in Thüringen wurde mit zunehmender (von schlechter bis guter) Wasserversorgung beinahe bei jeder Steigerung der Bestandesdichte von 7 bis 11 Pflanzen m-2 der Ertrag an Grün- und Trockensubstanz erhöht (Boese 1997). Nach den in Thüringen durchgeführten Silomaisversuchen wurde sogar bei jeder Steigerung der Bestandesdichte von 10 bis 14 Pflanzen m-2 der Ertrag an Grün- und Trockensubstanz erhöht (Peyker 1994).

Mit der Züchtung von neuen Maissorten, die vom Kompakttyp bis zu den so genannten ,,stay-green-Sorten’’ reichen, wird die Zuweisung einer optimalen Bestandesdichte zu einer wichtigen Frage (Anonymus DLZ 1992). Von besonderem Interesse dabei ist, ob bei diesen Sorten, die sich durch eine bessere und schnellere Ausreife des Kolbens ausweisen, die Qualitätsparameter durch eine steigende Bestandesdichte weniger ungünstig beeinflusst werden. Mit einer erhöhten Bestandesdichte bei Silomais kann ein Rückgang des Frisch- und Trockenkolbenanteils, eine verzögerte Reife des Kolbens und der Restpflanze sowie eine verminderte Standfestigkeit zum Zeitpunkt der Ernte verbunden sein (Boese 1997).


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Bei erhöhter Bestandesdichte nimmt die intraspezifische Konkurrenz um Nährstoffe, Wasser und Licht zu. Die Konkurrenz um die Wachstumsfaktoren im Wurzel- und Sprossbereich ist entscheidend (Crössmann 1967, Nösberger 1971). Die Einzelpflanze kann sich auf begrenztem Standraum schlechter entwickeln. Die den Futterwert bestimmenden Anteile von Kolben und Restpflanze verändern sich bei höherer Konkurrenz zu Ungunsten des Kolbens, womit die Energiedichte sinkt.

Nach Zscheischler (1990) wird für die niederschlagsreicheren Maisanbaugebiete bei Verwendung früher bis mittelfrüher Sorten eine Bestandesdichte von 7,5 - 9 Pflanzen m-² empfohlen. In Trockengebieten werden je nach Silomaissorte und Tiefgründigkeit des Bodens 6-8 Pflanzen m-² empfohlen. Bei ungenügender Wasserversorgung ist jeweils die geringere Pflanzenzahl zu wählen. Für die nordostdeutschen Anbaugebiete wurden in Abhängigkeit von Wasser, Wärme und Globalstrahlung Bestandesdichten zwischen 8 und 10 Pflanzen m-2 bei Silomais angegeben (Zscheischler 1979). Aufgrund der zum Teil leichten Böden (S, lS) und der geringeren Niederschläge zur Zeit der Blüte wird die zunehmende Bedeutung der Wasserversorgung mit steigender Bestandesdichte herausgestellt.

Entsprechend der Entwicklung des Nährstoffertrages (Hepting 1988) in der Gesamtpflanze, im Kolben und in der Restpflanze geht ab einem bestimmten Zeitpunkt der Ertrag insgesamt zurück, der vor allem durch die Abnahme an Restpflanzenmasse (Stängel + Blätter + Lieschblätter) verursacht wird. Dieser Abbau an Restpflanzenmasse hängt von der Bestandesdichte und der Wasserversorgung ab. Mit einer höheren Bestandesdichte und ungünstiger Wasserversorgung ist ein stärkerer Abbau verbunden. Schlumbohm (1975) berichtete von einer Entwicklungsverzögerung von bis zu 10 Tagen bei 13,5 Pflanzen m-² im Vergleich zu 10 Pflanzen m-². Nach Nösberger (1971) führte eine höhere Bestandesdichte in Folge Lichtmangels durch Zunahme der Beschattung innerhalb des Bestandes zu erhöhten Blattverlusten. Aufgrund des schwachen ,sinks’ des Kolbens während der Blüte bezieht die Kolbenanlage die Assimilate nur von den nächstgelegenen Blättern, wahrscheinlich überwiegend vom Blatt direkt unterhalb des Kolbens. Wenn dieses Kolbenblatt in Folge zu hoher Bestandesdichte oder ungünstiger Bestandesarchitektur zu wenig Licht bekommt, dann reicht das Assimilatangebot nicht mehr für die Weiterentwicklung zum Kolben aus. Nach der Befruchtung wird der Kolben zu einem sehr starken ,sink’, dem die Assimilate der über ihm gelegenen Blätter zufließen.


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Nach Zscheischler et al. (1974) verminderte sich bei einem Anstieg von 8 Pflanzen m-² auf 24 Pflanzen m-² der Kolbenanteil der Pflanzen von 46,3 auf 36,1 %. Wermke und Rohr (1985) beschrieben einen negativen Einfluss von hohen Bestandesdichten auf die Ausreife der Pflanze, den Ertrag und auf die Qualität. Bohle und Wagner (1978) stellten durch die Erhöhung der Bestandesdichte von 10 auf 15 Pflanzen m-² eine Verminderung des Trockensubstanzgehaltes der Gesamtpflanze von 27,7 % auf 26,5 % fest.

Beim Überschreiten einer bestimmten Bestandesdichte nimmt der Rohfasergehalt zu und beeinflusst den Futterwert und die Verdaulichkeit negativ. Mit zunehmender Bestandesdichte von 10 auf 15 Pflanzen m-2 wurde von Bohle und Wagner (1978) eine Zunahme des Rohfasergehaltes im Kolben von 10,1 % auf 11,2 % und eine Abnahme des Stärkegehalts von 39,5 % auf 35,7 % festgestellt.

2.3 Lichtaufnahme

Im Maisanbau ist das Lichtangebot in den gemäßigten Klimazonen ein begrenzender Wachstumsfaktor. Einen Überblick über das Lichtangebot in Mitteleuropa und Deutschland vermitteln die Abb. 2, 3, A3 und A4.

Ein Zusammenhang zwischen dem Wachstumsfaktor Licht und dem Ertrag wurde von Baeumer (1992) beschrieben. Er schlussfolgert, dass in einem Pflanzenbestand mit guter Wasser und Nährstoffversorgung und einem geschlossenen gesunden Blätterdach die Trockenmasse nur noch von der Lichtenergie, der CO2-Konzentration in der Atmosphäre und der Temperatur abhängt. Nach de Wit (1965) verhält sich unter solchen Wachstumsbedingungen die Brutto-Assimilationsrate eines Pflanzenbestandes proportional zur Sonnenenergie. Der Anteil der eindringenden Strahlung, der von einem Bestand absorbiert und zur Assimilation genutzt werden kann, hängt von Blattflächenindex und Pflanzenart ab. Nach Pommer et al. (1981) ist eine Optimierung der pflanzlichen Produktion nur mit verbesserten Kulturpflanzen zu erreichen. Obwohl Mais das Licht besonders effizient nutzt, wirkt sich dieser Vorteil aufgrund der verkürzten Vegetationszeit, des limitierten Wärme- und Strahlungsangebots in Mitteleuropa im Vergleich zu den heimischen C3-Getreidearten nur eingeschränkt aus (Zscheischler et al. 1990). Als Maß für die Stärke des Lichtabfalls im Bestand wird der Lichtextinktionskoeffizient (k) verwendet. Der Lichtextinktionskoeffzient ergibt sich nach Monsi und Saeki (1953) für Silomais aus dem Zusammenhang von Lichtabsorption und Blattflächenindex.


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Abb. 2: Jährliche Energiezufuhr der Sonne auf 1m² Erdoberfläche (MJ m-²) und durchschnittliche Sonnenscheindauer (Stunden Jahr-1)

[Quelle:

http://www.stadtklima.de/stuttgart/SAS/Daten.htm

]

Abb. 3: Monatswerte der Globalstrahlung (MJ m-2) in Mitteleuropa für Juli 1994

[Quelle: Deutscher Wetterdienst, http://www.dwd.de/research/satmet/global/beispiel.html ]


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Iu

Lichtintensität unterhalb einer Blattschicht

Io

Lichtintensität oberhalb einer Blattschicht,

BFI

Blattflächenindex der Blattschicht,

k

Lichtextinktionskoeffizient (Schätzung über Anstieg der linearen Regression)

Der Lichtextinktionskoeffizient k umfasst unter den beschriebenen Voraussetzungen die Absorptionseigenschaften einer Blattschicht einer bestimmten Silomaissorte. Je größer der Blattwinkel innerhalb einer Blattschicht ist, desto kleiner ist deren Lichtextinktionskoeffizient, da der Anteil des Lichtes, der die Blattschicht ungehindert passieren kann, zunimmt. Um die Lichtintensität unterhalb der Blattfläche unabhängig von der Höhe der aktuellen Einstrahlung zu beschreiben, wurde die Transmission nach Tollenaar und Bruulsema (1988) nach Gleichung (2) ermittelt. Für die Berechnung der Lichtinterzeption (Lichtabsorption) wurde der von den Blättern bzw. vom Boden reflektierte Anteil der Einstrahlung, der nach Tollenaar und Bruulsema (1988) im Bereich der photosynthetisch aktiven Strahlung (PhAR) weniger als 1 % beträgt, vernachlässigt. Mit dieser Vereinfachung ergab sich die Lichtinterzeption durch die Differenz zwischen aktueller Einstrahlung und Transmission nach Gleichung (3). Die Messung der Einstrahlung während der Vegetation erfolgt über die photosynthetisch aktive Strahlung.

PhARo

photosynthetisch aktive Strahlung in µmol Photenen m-2 s-1

u : unterhalb der Blattschicht

o: oberhalb der Blattschicht

Nach Ottman und Welch (1989) weisen Sorten mit senkrechter Blattstellung und kleinerem Lichtextinktionskoeffizienten k gegenüber Sorten mit horizontaler Blatthaltung die größere Lichtinterzeption im Bestandsbereich von Bodenoberfläche bis 99 cm Höhe, im Bereich von 100 bis 199 cm und oberhalb 200 cm dagegen die geringere Lichtinterzeption auf.

Ausgehend vom Faktor Licht als Energiebasis der Photosynthese, lässt sich die Stoffproduktion eines Pflanzenbestandes als Produkt aus Lichtaufnahme und Lichtnutzungseffizienz (LUE = Light Use Efficiency) beschreiben (Charles-Edwards et al. 1986). Die Lichtnutzungseffizienz wird als produzierte Trockenmasse je aufgenommener Lichteinheit definiert. Die Lichtnutzungseffizienz wird von vielen Faktoren z. B. dem Genotyp (Duncan und Hesketh 1968), der Zuwachsrate der Trockenmasse (Sinclair und Horie 1989) und der Temperatur


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(Andrade et al. 1992) beeinflusst. Für Mais wurde nach Williams et al. (1965) eine Lichtnutzungseffizienz von 3,3 g MJ-1 bestimmt. Andrade et al. (1992) untersuchten den Einfluss der Temperatur auf die Lichtnutzungseffizienz, wobei Messwerte von 2,27-3,17 g MJ-1 ermittelt wurden. Nach Auffassung von Major et al. (1991) besteht zwischen dem genetischen Unterschied in der Lichtnutzungseffizienz und der Lichtaufnahme kein Zusammenhang.

2.4 Futterqualität

Der Futterwert des Silomaises verändert sich mit steigendem Kolbenanteil so, dass der Trockensubstanzgehalt, die Nährstoffkonzentration, die Verdaulichkeit und damit die Nährstoffaufnahme durch das Tier steigen (Gross 1986, Hepting 1992, Eder 1993).

Wesentliche Kriterien für den Einsatz des Silomaises in der Fütterung sind der Energieertrag (GJ NEL ha-1), die Siloreife anhand des Trockensubstanzgehaltes der Gesamtpflanze und der Stärkegehalt in der Trockenmasse (Hepting 1994).

Von den Witterungsfaktoren beeinflussen die Temperatur und die Lichtintensität besonders die futterwertbestimmenden Eigenschaften. Bei steigenden Temperaturen erhöht sich der Rohfasergehalt (Deinum 1984, Soegaard 1984). Verschiedene Autoren (Jenner et al. 1993, Landes 1993) wiesen bei Weizen auf die umgekehrt proportionale Beziehung zwischen Temperatur und Stärkeeinlagerung hin. Mit zunehmendem Alter geht eine zunehmende Lignifizierung der Rohfaser einher. Beide Prozesse führten zur Verschlechterung der Verdaulichkeit mit zunehmendem Alter der Pflanzen. Frühe Sorten weisen einen schneller ansteigenden Rohfasergehalt auf als mittelfrühe Sorten.

Übersteigt der relative Stärkeertrag den relativen Energieertrag, so liefert die Silomaissorte ein sehr hochwertiges Futter, das eine Erfolg versprechende Verwertung bei Hochleistungstieren verspricht. Der in der Gesamtpflanze ermittelte Stärkegehalt wird durch den Stärkegehalt im Kolben und dem Kolbenanteil an der Trockenmasse der Maispflanze bestimmt. Die Stärkebildung beginnt mit der Kolbenbildung und nimmt mit der fortschreitenden Kolbenentwicklung zu (Stählin 1968). Es besteht damit eine enge Beziehung zwischen dem Stärkegehalt und dem Kolbenanteil. Für die Ausbildung hoher Stärkegehalte ist eine ausreichende Niederschlagsversorgung sowie Lichtaufnahme notwendig. Ein höherer Stärkegehalt kann nur indirekt über die Schaffung eines möglichst großen Ertragspotentials erzielt werden, welches da


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mit gleichzeitig eine große Anziehungskraft für Assimilate (wie Saccharose) darstellt (Schoop 1986).

Bei der Beurteilung der Energiedichte eines Futtermittels interessiert nicht die Bruttoenergie, sondern die vom Tier verwertbare Nettoenergie. Für die Milchkuhhaltung ist das Energiebewertungssystem ,Netto-Energie-Laktation’ entwickelt worden (Van ES 1986).

Silomais übertrifft in Energiedichte und -ertrag alle anderen Futterpflanzen. Die höhere Energiedichte in der Trockensubstanz von Maissilage mindert den Energiemangel im oberen Leistungsbogen der Hochleistungsperiode bei Milchkühen. Bei dem Bemühen, die Energiedichte im Grundfutter zu steigern, muss die Strukturwirkung der Maissilage beachtet werden. Diese ergibt sich aus der Struktur, dem Stärke-, dem Rohfaser-, dem Rohasche- und dem Trockensubstanzgehalt (Rohr 1975, Heller und Potthast 1985).

Mit zunehmender Ausbildung der Körner nimmt die Energiedichte immer mehr zu, so dass bei einem guten Silomaisbestand die verdauliche Energie zu etwa 60 - 65 % allein von den Kolben geliefert wird (Zscheischler et al. 1974). Hepting (1988) stellte anhand der Entwicklung der Energiedichte in der Gesamt- und Restpflanze sowie im Kolben fest, dass ab einem bestimmten Zeitpunkt der Ertrag insgesamt, aber auch im Kolben, besonders stark jedoch in der Restpflanze (Stängel, Blätter und Lieschblätter) zurückgeht. Der maximale Energiegehalt in der Restpflanze wird etwa zwei Wochen nach der Blüte erreicht. Danach geht der Energiegehalt in Folge steigender Rohfasergehalte und der Umlagerung der Nährstoffe in die Kolben sowie durch Atmungsverluste und durch das Absterben der unteren Blätter kontinuierlich zurück. Dieser Abbau ist bei höherer Bestandesdichte und ungünstiger Wasserversorgung stärker als bei gut mit Stickstoff und Wasser versorgten Pflanzen.

Neben den Wasser- und Temperaturverhältnissen am Standort beeinflusst auch der Sortentyp den Futterwert. Die Abreife der Restpflanze bedeutet einerseits einen Verlust an Ertrag, andererseits einen Qualitätsgewinn durch die indirekte Erhöhung des Kolbenanteils. Im Silomaisanbau ist wichtig, durch Nutzung der am Standort verfügbaren Vegetationszeit das sortenspezifische Leistungspotential besser auszuschöpfen, um hochwertiges Futter zu produzieren.

Die Höhe des Trockensubstanzgehaltes beeinflusst nicht nur die Energiedichte im Mais, sondern in hohem Maße die Silierbarkeit sowie Gärverluste. Der Gehalt an Nährstoffen und die Verdaulichkeit veränderte sich mit fortschreitender Vegetationszeit. Nach Nösberger und Boberfeld (1986) bzw. Hussen (1983) ist der optimale Erntetermin für den gesicherten Ertrag sowie Futterwerte unter mitteleuropäischen Klimaverhältnissen dann erreicht, wenn der


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Trockensubstanzgehalt in der Gesamtpflanze 30 % (27-33 %) beträgt. Nach Untersuchungen von Gross und Averdunk (1974) stieg durch eine Steigerung des Trockensubstanzgehaltes der Gehalt an Stärkeeinheiten. Im Zeitraum von Beginn der Milchreife bis zum Abschluß der Teigreife ging mit einer Steigerung des Trockensubstanzgehaltes von 12,3 auf 31,2 % der Rohfasergehalt von 13 % auf 8 % zurück. Der verdauliche Rohproteingehalt der Gesamtpflanze ging von 98 g kg-1 auf 76 g kg-1 zurück bei einer Steigerung des Trockensubstanzgehaltes des Kolbens von 46 % auf 68 % (Gross und Averdunk. 1974). Bei einer Zunahme des Trockensubstanzgehaltes von 20 auf 25 % stieg der Energiegehalt von 555 bis 605 StE auf 629 bis 662 StE an (Gross und Peschke 1980 a, b). Nach Hussen (1983) war der Erntetermin von den Sorten unterschiedlicher Siloreifezahl, Beregnung und klimatischen Bedingungen abhängig.

2.5 Methoden zur Bestimmung von Lichtinterzeption und Blattflächenindex

Nach Monteith (1977) ist die Trockenmasseproduktion der Pflanzen von der aufgenommenen photosynthetisch aktiven Strahlung (PhAR) der Pflanzen abhängig. Diese Abhängigkeit zwischen Trockenmasse und PhAR liefert eine praktikable Methode zur Analyse des Pflanzenwachstums (Tollenaar und Bruulsema 1988). Die Trockenmasseproduktion wird als das Produkt von drei Faktoren geschrieben:

P = Trockenmasse, e =Transformationskoeffizient (Conversion Efficiency),

f = Anteil der von Pflanzen aufgenommenen Lichtmenge, S = PhAR pro m²

Dabei hängen die Faktoren e und f von pflanzenphysiologischen und genetischen Merkmalen sowie agrotechnischen Maßnahmen ab. Der Faktor S ist ein Witterungsfaktor, der über einen PhAR-Sensor (Ceptometer) gemessen werden kann. Die Lichtinterzeption wird nach Gleichung (3) berechnet.

Die Messung des Blattflächenindexes ist eine wichtige Grundlage für die Beschreibung der Pflanzenentwicklung und der Lichtabsorption (de Wit 1965, McNauhton und Jarvis 1983). Die richtige Wahl der Messmethoden zur Bestimmung des Blattflächenindexes hängt immer von der Blattmorphologie der gemessenen Pflanzen, der Größenordnung der Messwerte (z. B. die genetisch bedingte Variation der Blattfläche zwischen den Pflanzen, Probenvorbereitung), der Messzeit, den verwendeten Messgeräten, der Zahl der aufgenommenen Proben und der


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Verteilung der Pflanzen im Bestand ab (Kvet und Marshall 1971). Nach Daughtray und Hollinger (1984) ist für die manuelle Messung des Blattflächenindexes (Messung der Länge und Breite der einzelnen Blätter) ein hoher Zeitaufwand (6 Minuten pro gemessener Pflanze) erforderlich, um den Messfehler zu verringern, der durch die wenigen aufgenommenen Proben pro Versuchsparzelle verursacht wird. Der Zeitaufwand begrenzt ebenfalls die Anzahl der zu messenden Versuchsparzellen.

Die Messung des Blattflächenindexes mit dem Messgerät LAI-2000 ist weniger zeitaufwendig. Das Modell geht auf die Bestimmung der Lichttransmission zurück, die von der Lichtmenge unterhalb und oberhalb der Blattfläche eines Pflanzenbestandes abhängig ist (Norman und Campbell 1989).

Mit dem mobilen Messgerät LAI-2000 können die Lichtinterzeption (LI), der Blattwinkel und der Blattflächenindex ohne Entnahme von Blättern aus dem Feldbestand ermittelt werden. Das Messgerät LAI-2000 wurde von LI-COR (Lincoln, NE) entwickelt (Welles und Norman 1991). Die Messmethode beruht auf folgender Theorie: Wenn die Sonnenstrahlung in den Pflanzenbestand eindringt, wird sie von den Blättern absorbiert. Die Möglichkeit der Lichtinterzeption ist proportional zur Weglänge, Blattdichte und Blattorientierung. Wenn die Blattstellung der Pflanzen senkrecht anstatt parallel zur Sonne ausgerichtet ist, wird die Lichtinterzeption größer.

Abb. 4: Messgerät LAI-2000 zur Bestimmung von Lichtinterzeption und Blattflächenindex

Die Transmission der Sonnenstrahlung T(theta,phis ) wird in Richtung der Sonnenstrahlung nach Gleichung (5) beschrieben.


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T(theta, phis) = Transmission (Möglichkeit der Durchdringung der Sonnenstrahlung).

G(theta, phis )= in der Richtung (theta,phis ) projektierter Anteil der Blätter.

µ= Blattdichte (Blattfläche m² pro m³ Pflanzenbestand)

S(theta, phis) =Weglänge (m) durch den Pflanzenbestand

theta = Zenit (Winkel zwischen Y- und Z-Achse)

phis = Seitenwinkel (Winkel zwischen X- und Y-Achse der Erde)

Weil der optische Sensor des Messgerätes LAI-2000 nur den Mittelwert aller Seitenwinkel misst, wird der Seitenwinkel phis weggelassen. Die Gleichung (5) wird beschrieben:

K(theta)

Kontaktfrequenz=Kontakt (Mittelwert) der Sonnenstrahlung/Weglänge bei Winkel theta

Eine Lösung für die Kontaktfrequenz K(theta) wurde von Miller (1967) entwickelt. Die Gleichung wird beschrieben:

In einem beschatteten und gleichmäßig verteilten Pflanzenbestand ist die Blattdichte proportional zum Blattflächenindex (BFI) und zur Pflanzenhöhe (z).

Aus der Gleichung (7), (8) und (9) wird der Blattflächenindex formuliert:

Ti =gemessene Transmission in ith Ringe

Si = gemessene Weglänge (m) durch den Pflanzenbestand in ith Ringe

Wi = gemessene sintheta*dtheta in ith Ringe, die gleich 0,034; 0,104; 0,160; 0,218 und 0,484 sind.


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Das Messgerät LAI-2000 liefert einen Wert für den Blattflächenindex auf Basis der mittels der fünf Ringe des Sensors (Abb. 4) aufgenommenen Messwerte der Transmisson und der Gleichung (11), die sich durch Umformen der Gleichung (10) ergibt. Die fünf normalisierten Si-Werte (1/costheta), 1,008; 1,087; 1,270; 1,662 und 2,670 sind im Messgerät gespeichert. Die Berechnung des Blattflächenindexes mittels Messgerät LAI-2000 beruht auf folgenden Annahmen:

Weil die Länge der Blätter bei Mais vier mal größer ist als der Abstand zwischen Sensor und Blatt und damit die Annahme 4 nicht erfüllt ist, muss in diesem Fall ein zusätzliches Verfahren zur Bestimmung des Blattflächenindexes mittels LAI-2000 während der Messung durchgeführt werden (Stanley und Robert 1995).

Die Bestimmung des Blattflächenindexes mit dem Messgerät LAI-2000 erfolgt mindestens an vier Stellen einer Parzelle. An jeder Stelle wurden, entsprechend den Richtlinien des Herstellers, vier einzelne Messungen auf einer Diagonalen zwischen zwei benachbarten Reihen vorgenommen. Nach den Untersuchungen bei Sojabohnen, Winterweizen usw. mittels Messgerät LAI-2000 von Welles et al. (1991) sind der Blattflächenindex und die Verteilung der Blattwinkel als verwendete Indizes für die Blattdichte (m2 m-3) und Blattwinkel geeignet.

Die nach Welles und Norman (1991) ermittelte Abweichung der Blattflächenindex-Messung an einem Tag lag unter 10 %. Unter der direkten Sonneneinstrahlung nahm der Messfehler des Blattflächenindexes bei anderen Pflanzenarten um 30 % zu. Die Änderung der Helligkeit des Himmels im Tagesverlauf kann ca. 10 % des Messfehlers verursachen.


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