Wang, Szu-Hsien: Einfluss von Blattstellung und Bestandesdichte auf Ertrag, Qualität, Lichtaufnahme und Blattflächenindex bei Silomaissorten verschiedenen Wuchstyps

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Kapitel 5. Diskussion

5.1 Landessortenversuche

Im Vergleich zum Jahre 1998 ist das Jahr 1997 durch die längere Sonnenscheindauer, höhere Globalstrahlung, höhere Temperaturen und höhere Niederschläge von Anfang Mai bis Ende August gekennzeichnet, jedoch bewirkten Niederschlagsdefizite in der letzten Julidekade und im August eine frühzeitig einsetzende Seneszenz und damit eine vorzeitige Abreife der Maispflanzen. Die Trockenmasseerträge des Silomaises im Jahre 1998 lagen in der Reifegruppe ,,früh’’ gegenüber 1997 um 7,0 % und in der Reifegruppe „mittelfrüh“ um 7,9 % höher. Es besteht während der generativen Entwicklung des Maises ein direkter Einfluss der Witterung auf die Wasserversorgung und damit auf die Assimilation (Kropf 1992). Nach Martin (1979) benötigt Silomais während der Jugendentwicklung im Mai nur ca. 30 mm Wasser. Diese Wassermenge steht dem Mais meist durch die Bodenwasservorräte aus dem Winterhalbjahr zur Verfügung. Der monatliche Wasserverbrauch steigt im Juni auf ca. 60 mm, im Juli/August, zur Zeit der Blüte bis zur Milchreife, auf ca. 100 mm an. Geisler und Afshar (1977) stellten ohne ausreichende Niederschläge eine Entwicklungsverzögerung von 14 bis 30 Tagen gegenüber den beregneten Varianten fest. Trockenperioden von 25 bis 30 Tagen führten vor der Blüte zu Ertragseinbußen von 60 % und nach der Blüte von 25 % (Cavalon 1977, Desvignes 1978). Nach Stoy (1973) ist der Witterungseinfluss bei Getreide gegen Ende der Hauptwachstumsphase zur Zeit der Kornfüllung am stärksten. Nicht ausreichende Wasserverfügbarkeit behindert die Translokation von Assimilaten (Beringer 1981). Diese Vorgänge erklären die relativ niedrigen Erträge für Silomais im Jahre 1997. Nach Zelitch (1971, 1973) liegt die optimale Temperatur für die Ertragsbildung des Maises um 30 °C. Die Temperatur führt bei dem wärmeanspruchsvollen Mais im gemäßigten Klima trotz einer erheblichen Entwicklungsbeschleunigung meist zu einer erhöhten Substanzbildung. Damit könnten die höheren Temperaturen im Jahre 1997 nicht der ertragslimitierende Faktor sein.

Im Jahre 1997 erreichten die Maissorten eine wesentlich bessere Futterqualität als im Jahre 1998. Die höheren Stärke- und Rohproteingehalte, die niedrigeren Rohfasergehalte und damit die höhere Energiedichte bzw. die höheren Energieerträge bei frühen und mittelfrühen Sorten waren im Jahre 1997 dafür kennzeichnend.

Als optimaler Erntetermin wird nach Nösberger und Opitz von Boberfeld (1986) ein Trockensubstanzgehalt von etwa 30 % (27 - 33 %, nach neueren Empfehlungen von 30 - 35 %)


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in der Gesamtpflanze angegeben. Diese Werte sind im Versuch 1998 in der letzten Augustdekade erreicht worden. Die Blätter wiesen bei der Mehrzahl der Sorten bis zum Kolbenansatz und teilweise auch darüber, z. T. sehr starke Trockenschäden auf. Durch die starke Sonnenstrahlung wurde in der Abreifephase die Zunahme der Trockensubstanzgehalte von ca. 1 % pro Tag im Kolben erreicht. Um einen Anstieg der Trockensubstanzgehalte auf ge 35 % im Jahre 1998 auszuschließen, mussten die Bestände sehr zeitig (Anfang September) geerntet werden, was sich besonders ungünstig auf den Stärkegehalt in der Gesamtpflanze und die Energiedichte auswirkte. Der angestrebte Stärkegehalt von 30 % in der Gesamtpflanze wurde nicht erreicht. Nach Barthelmes (2000) sind die Sorten mit länger grünbleibender Restpflanze („stay-green“ Sorten) vorteilhaft, da trotz der fortgeschrittenen Ausreife der Körner die Assimilateinlagerung ins Korn (Stärkebildung) verlängert wird. Es handelt sich hierbei meist um Sorten der Reifegruppe „mittelfrüh“ (S 230 - 250). Zu den Sorten gehören z. B. Achat, Santiago, Trento (Reifegruppe ,,früh’’), Banguy, Major und Ilias (Reifegruppe „mittelfrüh“). Der Stärkegehalt und die Energiedichte nehmen gleichzeitig mit der im Vergleich zur Restpflanze vorauseilenden Körnerreife zu, was sich in der Rinderfütterung günstig auf die Energie- und Stärkeaufnahme auswirkt. In diesem Zusammenhang muss beachtet werden, dass das Verhalten von „stay-green“ Sorten nicht immer mit höherer Verdaulichkeit verbunden ist. Die „stay-green“ Sorten verringern bei ausgeprägter Sommertrockenheit, wie sie am Standort Berge nahezu in jedem zweiten Jahr zu erwarten ist, das witterungsbedingte Ertrags- und Qualitätsrisiko. In Jahren mit verzögerter Ausreife bestehen bei „stay-green“ Sorten aufgrund niedrigerer Trockensubstanzgehalte Nachteile in den zu niedrigen Stärkegehalten, den niedrigen Energiedichten und einer geringeren Nährstoffaufnahme bei Rindern. Sie könnten dadurch in klimatisch günstigeren Lagen die bessere Ertragsleistung sowie Futterqualität erzielen. Für diese Witterungskonstellation eignen sich Sorten mit synchroner Abreife von Kolben und Restpflanze wie Antares und Arsenal besser (Barthelmes 2000).

Aus den Ergebnissen der Landessortenversuche ist festzustellen, dass der Anbau nur eines Sorten- oder Wuchstyps allein angesichts der genannten Vor- und Nachteile nicht empfehlenswert ist. Vielmehr sollten bei größerer Maisanbaufläche im landwirtschaftlichen Betrieb mehrere Sorten unterschiedlicher Reifegruppen und Abreifetypen angebaut werden, um witterungsbedingte Ertrags- und Qualitätseinbußen zu reduzieren. Bei der Sortenwahl muss neben dem Energieertrag und dem Futterwert auch das Abreifeverhalten berücksichtigt werden. Ein hoher Stärkegehalt bietet aufgrund der dann besonders effizienten Dünndarmverdauung der Stärke vor allem bei Hochleistungskühen physiologische Vorteile (Kirchgeßner et al. 1985, Kirchgeßner 1987). Sind bei hohem Energieertrag und guter Energiedichte die Stärkegehalte


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relativ niedrig, spricht das nicht zwangsläufig für ein geringeres Ertragspotential einer Sorte. Die Ursache kann eine mangelhafte Kornausreife sein. Die Assimilate sind dann noch nicht vollständig in die Körner umgelagert und in Stärke umgebaut worden. Dieser Zusammenhang ist auch der Grund dafür, dass die Sorten Argument und Monitor im Jahre 1998 nur geringe Stärkegehalte, jedoch gute Erträge aufwiesen. Sorten mit möglichst früher Stärkeeinlagerung (bei gleichzeitig nicht zu schnell abreifender Restpflanze) können bei Trockenheit Vorteile aufweisen. Bei Sorten mit späterer Stärkeeinlagerung wirkt sich Trockenheit mit einer deutlicheren Abnahme des Stärkegehalts aus. So sind die Sorten wie Arsenal, Santiago in der Reifegruppe ,,früh“ und Limatop, Latour, Arnold, Florett, Irene und Carrera in der Reifegruppe ,,mittelfrüh“ empfehlenswert. Nach Müller (1993) kann mit einem Hochschnitt noch bei der Ernte der Stärkegehalt und die Energiedichte relativ erhöht werden. Hier besteht vor allem in Jahren mit hohem Ertragsniveau eine Möglichkeit zur Qualitätserhöhung der Silage. Die restmaisbetonten Sorten Rasant (Reifegruppe „früh“), Magister, List, Major und Volvik (Reifegruppe „mittelfrüh“) sowie die ,,stay-green“ Sorten Achat und Argument mit niedrigen Stärkegehalten, Energiedichten sowie Energieerträgen kämen dafür in Betracht.

Nach der Analyse des Blattflächenindexes der vier aus den Landessortenversuchen ausgewählten Sorten war der Blattflächenindex im Jahre 1998 größer als im Jahre 1997. Die höhere Lichtinterzeption mit größerem Blattflächenindex führte bei allen Sorten im Jahre 1998 zu höheren Trockenmasseerträgen. Die zweijährig geprüften Sorten Achat und Magister bzw. die einjährigen Sorten Byzance, Pedro, Argument und Caballero im Jahre 1998 erzielten entsprechend ihrer höheren Lichtaufnahme auch höhere Erträge. Die zweijährig geprüften Sorten Santiago, Banguy sowie die einjährigen Sorten Carrera (1998), Arnold (1997) und Monitor (1998) erreichten trotz der unterdurchschnittlichen Lichtinterzeption gute Erträge. Die Ursache könnte in der höheren Lichtnutzungseffizienz und besseren Lichtverteilung bestehen. Nach Rademacher (1950) wurde bei Pflanzen mit einer mehr waagerechten Stellung der Blätter die Lichtintensität im Bestand bereits im oberen Teil der ,,Grünmasse“ reduziert, während Pflanzen mit steiler gestellten Blättern einen langsamen Abfall der Intensität des Lichts innerhalb des Bestandes aufwiesen. Die durchschnittliche Nettoassimilation des Einzelblattes nahm gleichzeitig in den Pflanzenbeständen ab. Der voll entwickelte Pflanzenbestand ist daher in der Lage, die Lichtenergie meist so vollständig auszunutzen, dass sich eine annähernd lineare Beziehung zwischen der eingestrahlten Energie und der Photosynthese, bezogen auf die Bodenoberfläche, ergibt (De Wit 1965, Zelitch 1971). Es könnte darauf hindeuten, dass die Sorten mit pyramidaler Wuchsform (Tab. 6 und 7) sowie die Sorten mit steiler Blattstellung (z. B. Banguy und Arnold) mehr Sonnenlicht im unteren Pflanzenbestand


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eindringen ließen und damit gute Ertragsleistungen sowie gesicherte Futterqualität erzielten.

Diese Sorten mit guter Lichtnutzungsfähigkeit und stabiler Ertragsbildung in den beiden Jahren eignen sich für den Anbau in einigen Bundesländern wie Brandenburg, Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern mit begrenzter Sonneneinstrahlung, Sonnenscheindauer (Abb. 2, Abb. A3 und A4) und geringeren Temperatursummen in der Wachstumsperiode des Maises. Die niedrige Lichtinterzeption führte bei einigen Sorten des pyramidalen Wuchstyps wie Canberra, Noveta und Kerkenna gegenüber anderen Sorten normalen Wuchstyps zu niedrigeren Trockenmasseerträgen bzw. Energieerträgen (Tab. 27 und 28). Die spezifische Blattstellung des Wuchstyps begünstigte bei den Sorten nicht unbedingt die Ertragsbildung. Der Grund für die niedrigeren Erträge kann nicht allein durch die Wirkung der Wuchsform erklärt werden. Die anderen Faktoren wie die Siloreifezahl, die Witterungseinflüsse, die standortangepasste Bestandesdichte, die Wasserversorgung usw. müssen auch berücksichtigt werden (Hussen 1983).

In der Gesamtbewertung der wichtigsten Eigenschaften Gesamttrockenmasse, Trockensubstanzgehalt, Stärkegehalt, Energiedichte, Energieertrag und Lichtaufnahme im zweijährigen Vergleich sind in der Reifegruppe „früh“ die Sorten Akim sowie Achat, Santiago (diese Sorten sind nach den Siloreifezahlen der Reifegruppe „mittelfrüh“ zuzuordnen) und Banguy als empfehlenswert einzustufen, gefolgt von den frühen Sorten Antares, Arsenal und Trento. Von den einjährig geprüften Sorten sind Byzance und Monitor (1998) der Reifegruppe „früh“ hervorzuheben. Unter besonderer Berücksichtigung der Futterqualität sind die einjährig geprüften Sorten Lincoln, Aral und Belfor zu erwähnen.

In der Reifegruppe „mittelfrüh“ heben sich die Sorten Limatop, Lenz und Magister aufgrund der ausgewogenen Ertrags- und Qualitätsleistungen bei gesicherter (Limatop) bis etwas verzögerter Abreife hervor, ebenso die einjährig geprüften Sorten Lator, Frivol und Arnold (1997) sowie Caballero und Carrera (1998). Aus Sicht der Futterqualität eignen sich die einjährig geprüften Sorten Florett und Irene besonders.

5.2 Einfluss von Sorte und Bestandesdichte auf Ertrag, Futterqualität und Lichtaufnahme

Unter den Witterungsbedingungen des Jahres 1998 reagierten die für die Parzellenversuche ausgewählten Sorten zum Einfluss von Sortentyp und Bestandesdichte gegenüber anderen 75Sorten aus den Landessortenversuchen Brandenburg mit vergleichsweise gegingerer Abnahme des Trockenmasseertrages auf den Wassermangel.

Die Ertragsüberlegenheit der Sorten des normalen Wuchstyps (Arsenal und Banguy) gegenüber den Sorten des pyramidalen Wuchstyps (Agadir und Attribut) resultierte aus höheren Kolbenanteilen, höheren Zuwachsraten, einer höheren Lichtaufnahmerate und Lichtnutzungseffizienz sowie einem größeren Blattflächenindex (Abb. 9, 13, 15, 16, 17 und 19).

Die frühe Sorte Agadir ist im Vergleich zu der Sorte Arsenal durch die unterhalb des Kolbens mehr horizontal und oberhalb des Kolbens mehr senkrechte Blattstellung gekennzeichnet (Tab. 23). Die mittelfrühe Sorte Attribut ist zum pyramidalen Wuchstyp zu rechnen. Die Sorte Banguy zeichnete sich durch eine etwas steilere Ausrichtung aller Blätter aus. Sie erreichte das höchste Ertragsniveau. Die pyramidale Blattstellung wirkte sich in den Versuchen eher ungünstig auf den Ertrag aus. Bei Duncan et al. (1967) und Pendleton et al. (1968) wird auf eine Überlegenheit der aufrechten Blattstellung in Maisversuchen verwiesen, ebenso bei Loomis et al. (1968), Lambert und Johnson (1978). Von neutralen oder negativen Auswirkungen der aufrechten Blattstellung auf die Ertragsfähigkeit von Maisbeständen berichten Hicks und Stucker (1972), Frölich und Pollmer (1978) und Ariyanagam et al. (1974). Mason und Zuber (1976) und Ariyanagam et al. (1974) haben in Versuchen keinen Vorteil im Kornertrag von Sorten mit aufrechter Blattstellung nachweisen können. Andererseits werden durch neue Wuchstypen bei dann höheren Bestandesdichten Mehrerträge im Maisanbau für möglich gehalten (Hepting und Zscheischler 1975). Aus den einjährigen Ergebnissen ließ sich keine Ertragsüberlegenheit des pyramidalen Wuchstyps, der synonym als ,,HT-Typ“ oder ,,idealer Wuchstyp“ (Mock und Pearce 1975) bezeichnet wird, für die untersuchten Standortbedingungen im nordostdeutschen Tiefland ableiten. Dieses Ergebnis kann neben der Blattstellung aber auch mit anderen Sorteneigenschaften in Beziehung stehen (z. B. „stay-green“-Verhalten in der Abreife von Kolben und Restmais).

Für die eigenen Ergebnisse gilt es, einige Besonderheiten des Versuchsjahres und der Versuchsanstellung zu diskutieren:

Abb. 21: Beziehung zwischen Blattflächenindex (BFIlai) und Trockenmasseertrag in Abhängigkeit von der Sorte im Jahre 1998

Nach den dargestellten Ergebnissen ist der Blattflächenindex für die Lichtaufnahme und Stoffproduktion von größerer Bedeutung als die Blattstellung. Ein größerer Blattflächenindex führte zu einem höheren Ertrag (Abb. 21). Bei größerem Blattflächenindex der Sorten mit normaler Blattstellung Arsenal bzw. Banguy wurde mehr Sonnenstrahlung aufgenommen als bei den Sorten des pyramidalen Wuchstyps Agadir bzw. Attribut und folglich ein höherer


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Gesamttrockenmasseertrag erzielt (Abb. 22). Nach Mason und Zuber (1976) sollte der Blattflächenindex für Mais bei 5 liegen. Aufgrund der negativen Wirkung eines größeren Blattflächenindexes auf die Assimilationsleistung in Folge der Zunahme der Beschattung in den unteren Bereichen des Pflanzenbestandes entsteht die Frage nach einem optimalen Blattflächenindex. Bei Crössmann (1967) wird ein optimaler Blattflächenindex unter guter Wasser- und Nährstoffversorgung von 4 bis 6 angegeben. Tollenaar und Bruulsema (1988) ermittelten in Bezug auf den Trockenmasseertrag einen maximalen Blattflächenindex von 3,5, wobei die Zuwachsraten der Trockensubstanz mit zunehmendem Blattflächenindex bis zum maximalen Blattflächenindex anstiegen. In den vorgestellten Versuchen wurde auf dem Standort im Nordosten Deutschlands bei Wasserstress im Juli/August in den Jahren 1997 und 1998 sowie die überdurchschnittliche Temperatur im August (1997) ein aus dem Messgerät LAI-2000 gemessener Blattflächenindex von le 4 ermittelt. Der anhand der Lichtextinktionskoeffizienten im Jahre 1998 und der Lichtinterzeption im Jahre 1997 abgeschätzte Blattflächenindex sowie der Ertrag der vier ausgewählten Sorten mit 8 Pflanzen m-2 lag im Jahre 1997 deutlich unter denen im Jahre 1998.

Abb. 22: Beziehung zwischen Lichtinterzeption (LIzw) und Trockenmasseertrag in Abhängigkeit von der Sorte im Jahre 1998

In den zweifaktoriellen Parzellenversuchen konnte kein Vorteil der pyramidalen Blattstellung in der Ertragsbildung nachgewiesen werden, was in der Auswahl extremer, zu wenig adaptierter Typen (ligueless) mit geringem Blattflächenindex liegen oder im Vergleich von genetisch zu unterschiedlichen Materials begründet sein kann (Pommer et al. 1981). Mock und Pearce (1975) sowie Tollenaar (1977) verweisen dagegen auf eine Ertragsüberlegenheit von Maissorten mit aufrechter Blatthaltung.


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In den Versuchen bestand zwischen den Merkmalen Trockenmassebildung und Blattflächenindex bzw. der Lichtinterzeption ein Zusammenhang (Abb. 21 und 22). Die Sorten erreichten bis Ende Juli die maximale Zuwachsrate, Lichtaufnahmerate und Lichtnutzungseffizienz (Abb. 9, 15 und 16). Die günstigste Lichtverteilung innerhalb des Pflanzenbestands bestand vor Erreichen des maximalen Blattflächenindexes. Nach Williams et al. (1965) haben die Maispflanzen bei einem Blattflächenindex von 4,0 bereits 90 % des Lichts aufgenommen. Der größere Blattflächenindex der Sorten des normalen Wuchstyp war die Voraussetzung für die höhere Ertragsleistung im Vergleich zum pyramidalen Wuchstyp.

Obwohl die Differenz in der Lichtinterzeption zwischen den Wuchstypen gering war, bewirkte die Photosynthesekapazität bei größerer Assimilationsfläche eine größere Lichtnutzungseffizienz von Sorten des normalen Wuchstyps. Der Assimilattransport zum Kolben von den kolbennahen und höher inserierten Blättern ist für die Ertragsbildung und die Ausprägung der Futterqualität von Silomaissorten wesentlich. Die Sorten der Reifegruppen „früh“ und „mittelfrüh“ wiesen mit einem Blattflächenindex von ca. 2,63 bzw. 2,67 ,,oberhalb 100 cm“ Wuchshöhe günstige Voraussetzungen für den Ertrag auf (Tab. 33 und 34). Nach Dwyer et al. (1992) vermögen Sorten mit einem Blattflächenindex von weniger als 3 im Abschnitt „oberhalb des Kolbens“ die größere Lichtaufnahme in Kolbennähe zu Gunsten der Ertragsbildung zu nutzen. Die Blätter in der Nähe des Kolbens, die eine längere Lebensdauer und größere Blattfläche haben, sind maßgebend für die Photosynthese (Thiagarajah et al., 1981 Dwyer et al. 1989) und den Kolbenertrag (Hoyt und Bradfield 1962). Diese Blätter haben die höchste Photosyntheserate, bleiben bis zur Kolbenbildung meistens vital, erreichen eine längere Lebensdauer als die anderen Blätter und übernehmen den Haupttransport der Assimilate in Richtung „Sink“. Im Abschnitt ,,50 - 100 cm“ Wuchshöhe, wo sich die Kolben befanden, haben die Sorten Arsenal bzw. Banguy im Vergleich zu den Sorten Agadir bzw. Attribut den größeren Blattflächenindex (Tab. 33 und 34) erzielt.

Entsprechend fand man auch bei der Blattfläche der Einzelblätter, dass die gesamten Blattflächen der für den Assimilattransport wesentlichen Blätter in Kolbennähe bei den Sorten des pyramidalen Wuchstyps kleiner waren. Die kleinere Blattfläche in Kolbennähe der Sorten des pyramidalen Wuchstyps war mit der niedrigeren Lichtaufnahme und Kolbenbildung verbunden (Tab. 35). Andererseits bewirkten das „stay-green“ Verhalten und die größere Lichtinterzeption im unteren Wuchsbereich von den restmaisbetonten Sorten Agadir bzw. Attribut eine größere Einzelblattfläche (Blätter 5 bis 9), ein ein bis zwei Blattetagen tiefer angelegtes Kolbenblatt, die geringere Abnahme des Blattflächenindexes und eine längere Lebensdauer des


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Einzelblattes (Blätter 5 bis 9 von Agadir) im unteren Stängeldrittel mit fortschreitender Reife vom 27. Juli bis 24. August. Diese Sorten begünstigten die Assimilateinlagerung und erzielten größere Restmaiserträge (Stängel, Blätter und Lieschblätter). Im Wuchsabschnitt ,,unterhalb des Kolbens“ wiesen sie höhere Energieerträge als die Sorten des normalen Wuchstyps auf.

Nach Winter und Ohlrogge (1973) beeinflusst die Lichtverteilung innerhalb des Bestandes den Ertrag von Mais, wobei senkrecht gestellte Blätter das Eindringen einer größeren Lichtmenge zulassen. Die Sorte Banguy mit einer relativ steilen Blattstellung in allen Blattetagen erreichte während des Maiswachstums im Vergleich zur Sorte Attribut bei fast gleicher Lichtinterzeption einen größeren Blattflächenindex. Nach Duncan (1971) und Pepper und Mock (1977) hat eine senkrechte Blattstellung bei gleicher Lichtinterzeption den größeren Blattflächenindex zur Folge. In den Versuchen wies allerdings die Sorte Agadir mit insgesamt steilerer Blattstellung gegenüber Arsenal einen geringeren Blattflächenindex auf. Ein Grund könnte sein, dass die pyramidal wuchsförmige Sorte mit etwas besserer Lichtverteilung die Blattbildung im unteren Bereich begünstigte, aber nicht unbedingt die Blattausbildung in allen Blattetagen sicherte. Böse (1998) wies darauf hin, dass die gesamte Blattfläche von den Sorten des pyramidalen Wuchstyps nicht generell größer, i.d.R. jedoch die Blätter ober- und unterhalb des Kolbens größer waren. Andererseits kann der Grund mit weniger Lichtaufnahme und niedrigerer Lichtnutzungseffizienz verbunden sein (Abb. 15 und 16).

Die aufgenommene Lichtenergie (PhAR) war bei den Sorten verschiedenen Wuchstyps nicht mit der Lichtnutzungseffizienz (LUE) korreliert. Die höhere Lichtnutzungseffizienz erklärt die höheren Erträge der Sorten Arsenal und Banguy im Vergleich zu den Sorten Agadir und Attribut. Die Lichtnutzungseffizienz erreichte Anfang August den Maximalwert von 3,03 - 3,80 g MJ-1 und nahm dann bis zur Ernte ständig ab. Vergleichbare Werte werden bei Williams et al. (1965) und Andrade et al. (1992) mitgeteilt. Nach Major et al. (1991) stehen die genetisch bedingten Unterschiede in der Lichtnutzungseffizienz nicht in Beziehung zur Lichtaufnahme. Im Vergleich der frühen Sorten zeigte sich deutlich, dass trotz des geringeren Unterschiedes der Lichtinterzeption von 3 % im unteren Abschnitt des Pflanzenbestandes (bis 100 cm Höhe) die Sorte Arsenal der Sorte Agadir im Gesamttrockenmasseertrag um 8,8 % überlegen war. Die Sorte Banguy hat in der Reifgruppe „mittelfrüh“ im Vergleich zu Attribut bei leicht höherer Lichtaufnahme (PhAR) eine um 11 % größere Lichtnutzungseffizienz aufgewiesen.

Eine höhere Lichtaufnahme in Maisbeständen mit vergleichsweise höherer Bestandesdichte führt nicht immer zu hohen Trockenmasseerträgen und Futterqualitäten (Loomis et al. 1968,


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Giauffret et al. 1991). Die Lichtaufnahme stellt zwar die potentielle Grundlage für die Ertragsbildung dar, die Lichtverteilung innerhalb des Maisbestandes limitiert aber die tatsächliche Ertragsleistung. Der Unterschied in der Höhe der Lichtextinktionskoeffizienten k bei verschiedenen Sortentypen (Edmeades und Lafitte 1993), in der Blattzahl (Dwyer et al. 1992), im Blattwinkel (Loomis et al. 1968, Pepper et al. 1977) und im Blattflächenindex (Dwyer et al. 1992) während des Hauptwachstums sind weitere ertragsbestimmende Merkmale.

Eine größere Blattbildung in Verbindung mit einer höheren Lichtnutzungseffizienz in der Vegetationszeit war die Voraussetzung für die hohe Ertragsleistung des Silomaises. Die Sorten Agadir und Attribut reagierten aufgrund der vergleichsweise geringeren Lichtnutzungseffizienz und des Blattflächenindexes gegenüber den Sorten Arsenal und Banguy nicht mit einer höheren Ertragsleistung, vermochten es also nicht, den Vorteil durch die Blattstellung in einen höheren Ertrag umzusetzen. Etwas anders dagegen ist die Ausprägung der Futterqualität zu beurteilen. Wegen der höheren Lichtaufnahme im unteren Wuchsbereich der Sorten des pyramidalen Wuchstyps wiesen die vegetativen Pflanzenteile hier einen höheren Anteil am Ertrag sowie einen etwas besseren Futterwert auf.

Der Kolbenanteil am Trockenmasseertrag von über 50 % bietet die Voraussetzung für hohe Energiedichten und Stärkegehalte. Die kolbenbetonte Sorte Banguy mit höheren Kolbenerträgen hat mit einem mittleren Kolbenanteil in den Landessortenversuchen Brandenburg und in den Parzellenversuchen die sichereren Erträge und Futterqualitäten bei überdurchnittlicher Energiedichte und -erträgen erzielt. Die Sorten Agadir bzw. Attribut sind restmaisbetonter und ließen sich durch höhere Restpflanzenerträge von den Sorten Arsenal bzw. Banguy abgrenzen. Nach Deinum und Knoppers (1979) wird die Siliereignung von Sorten mit geringem Kolbenanteil durch hohe Rohfasergehalte und eine schlechte Verdaulichkeit der vegetativen Teile charakterisiert.

Die Abnahme des Trockenmasseanteils des Restmaises sowie der Trockenmasseabbau in der Restpflanze deutete darauf hin, dass die Kolbenbildung (sink) ab der generativen Entwicklung auf Kosten der anderen Pflanzenanteile (source) erfolgt. Die Assimilate wurden dabei hauptsächlich aus den unteren Wuchsabschnitten der Maispflanze in Richtung Kolben transportiert (Abb. 9 und 10). Der Assimilattransport zum Kolben von den unteren Wuchsabschnitten bzw. kolbennahen Blättern der Maispflanze führte zu geringeren Trockensubstanzgehalten, geringeren Energiedichten und höheren Rohfasergehalten im Restmais unterhalb des Kolbens gegenüber dem Restmais „oberhalb des Kolbens“.


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Zwischen den Wuchstypen bestand kein Unterschied im Trockensubstanzgehalt der Gesamtpflanze. Sorten des pyramidalen Wuchstyps wiesen dabei vergleichsweise niedrigere Trockensubstanzgehalte im Kolben, aber höhere Trockensubstanzgehalte der Restpflanze auf.

Aus der Verteilung der Qualitätsparameter in unterschiedlichen Abschnitten der Maispflanze wurde deutlich, dass die restmaisbetonten Sorten des pyramidalen Wuchstyps eine gute Futterqualität erzielt haben (Tab. 15, 21, 22, 24 und 25). Die Sorte Arsenal reagierte mit einem deutlich geringeren Rohproteingehalt besonders empfindlich auf die Witterung im Jahre 1998. Die frühen Sorten durchlaufen eine kürzere Entwicklungsphase und reagierten damit auf Störungen im Wachstumsverlauf um so stärker. Wegen der im Jahre 1998 früher einsetzenden Trockenperiode war die Nährstoffaufnahme zeitiger limitiert.

Da die Stärke fast ausschließlich im Kolben eingelagert wird, weisen die kolbenbetonten Sorten Arsenal bzw. Banguy auch die höheren Stärkegehalte in der Gesamtpflanze gegenüber den Sorten Agadir bzw. Attribut auf. Es bestand in beiden Reifegruppen in den Jahren 1997 und 1998 eine negative Korrelation (r = -0,33) zwischen Stärkegehalt und Rohproteingehalt. Diese negative Beziehung zwischen den Parametern wurde von vielen Autoren beschrieben (Geisler 1988, Gebauer und Schönberger 1989, Landes 1993). Die Ursache dafür könnte auf den höheren Energiebedarf der Proteinbildung zurückzuführen sein (Jenner et al. 1991 a, b). Aus 1 g Glucose können entweder 0,42 g Protein oder 0,83 g Kohlenhydrate gebildet werden (Pennig de Vries et al. 1974). Dies kann eine Ursache für die Konkurrenzbeziehung zwischen Protein- und Stärkesynthese zur Zeit der Kornentwicklung sein. Eine weitere Erklärung für die gegensätzliche Entwicklung von Stärke- und Rohproteingehalt im Korn liegt im zeitlichen Ablauf dieser Prozesse (Herzog und Stamp 1983, Gebauer und Schönberger 1989). In den ersten Tagen nach der Blüte wird vorrangig Protein gebildet. Die Rate der Proteineinlagerung im Korn erreicht ihr Maximum früher als die der Stärkebildung, ebenso werden die proteinbildenden Prozesse zu einem früheren Zeitpunkt abgeschlossen. Dieser Unterschied erklärt die relativ hohen Protein- und niedrigen Stärkekonzentrationen bei verkürzten Einlagerungszeitspannen.

Der höchste Rohfasergehalt lag im Restmais vor, wobei der Gehalt von Rispenspitze in Richtung der Stängelbasis zunahm. Die Sorten des pyramidalen Wuchstyps haben im Vergleich zum normalen Wuchstyp die geringeren Kolbenanteile und Stärkegehalte und demnach dann die höheren Rohfasergehalte aufgewiesen. Der dennoch niedrigere Rohfasergehalt der Sorte Agadir gegenüber der Sorte Arsenal bei einer Bestandesdichte von 8 Pflanzen m-2 ist auf die


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länger grün gebliebene Restpflanze im unteren Pflanzenbereich zurückzuführen (Tab. 21 und 36).

Unter den gegebenen Standortbedingungen führte ein Anstieg der Bestandesdichte von 8 auf 10 Pflanzen m-2 in Folge der lang ausgedehnten Trockenperiode zu einer Abnahme des Gesamtertrages bei der Sorte Arsenal, während die Sorten Agadir, Attribut und Banguy die höhere Bestandesdichte besser tolerierten. Der Trockensubstanzgehalt, der Kolbenanteil am Trockenmasseertrag und der Kolbenertrag nahm bei höherer Bestandesdichte ebenfalls ab (Tab. 14, 15 und 26). Durch die Zunahme der Konkurrenz um Nährstoffe, Wasser und Licht zwischen den Silomaispflanzen bei höherer Bestandesdichte trat ebenfalls eine Reduzierung des Trockenmasseertrages sowie der Trockensubstanzgehalte ein, was die Ergebnisse von Geisler (1983) bestätigt. Nach Wermke und Rohr (1985) nimmt das Ertragspotential mit steigender Bestandesdichte zu, was aber mit einer sinkenden Lichtaufnahme der einzelnen Pflanzen verbunden ist. Diese Resultate sprechen für den Standort und unter den beschriebenen Witterungsbedingungen in den Monaten Juli und August zu Gunsten der geringeren Bestandesdichte von 8 Pflanzen m-2.

Ein anderer Grund dafür kann in der Verteilung der Blattfläche sowie der Lichtverteilung innerhalb der Maisbestände liegen. Der größere Lichtextinktionskoeffizient k bei der höheren Bestandesdichte von 10 gegenüber 8 Pflanzen m-2 deutete auf eine schlechtere Lichtverteilung hin. Im Wuchsbereich „oberhalb 100 cm Wuchshöhe“ konnte das Kolbenblatt bei dem höheren Lichtextinktionskoeffizienten k mit der größeren Bestandesdichte nicht ausreichend Licht aufnehmen (Tab. 30). Die größere Lichtaufnahme bei der höheren Bestandesdichte führte im unteren Wuchsbereich der Pflanze zur schnelleren Abnahme der Blattfläche des Einzelblattes und zur Verkürzung der Lebensdauer der einzelnen Blätter während der Kolbenausbildung. Ein geringerer Blattflächenindex wurde auch im unteren Wuchsabschnitt gemessen (Tab. 34).

In den Versuchen führte die Bestandesdichte von 10 im Vergleich zu 8 Pflanzen m-2 trotz der kleineren Einzelblattfläche zum größeren Blattflächenindex. Die Einzelblattfläche wird mit zunehmender Bestandesdichte kleiner, wogegen der Blattflächenindex aber zunimmt (Crössmann 1967, Nösberger 1971, Schlumbohm 1975, Wermke und Rohr 1985). Die kürzere Lebensdauer der einzelnen Blätter sowie die geringere Lichtinterzeption im Bereich unterhalb des Kolbens kennzeichnen den ungünstigen Einfluss der höheren Bestandesdichte bei den geprüften Sorten.


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5.3 Messmethoden zur Bestimmung von Lichtinterzeption und Blattflächenindex

5.3.1 Bestimmung der Lichtinterzeption

Nach der Messung der Lichtinterzeption im Maisbestand mittels Ceptometer war der Unterschied zwischen der Lichtinterzeption zwischen den Reihen (LIzw) bzw. in der Reihe (LIin) sehr klein und es bestand zwischen den Methoden eine enge Beziehung (r = 0,99). Die etwas geringere Lichtinterzeption zwischen den Maisreihen ist während der Jugendentwicklung auf die noch nicht voll entwickelten Blätter zurückzuführen, die den Bestand zwischen den Reihen noch nicht geschlossen hatten (Mitte Mai). Nach dem Bestandesschluss war dieser Unterschied nicht mehr festzustellen.

Die mit dem Messgerät LAI-2000 erfassten Werte während des Maiswachstums waren bis auf den letzten Messtermin vor der Ernte stets niedriger als die mit dem Ceptometer bestimmten Werte. Die mit dem Ceptometer ermittelten Werte für die Lichtinterzeption waren während des Maiswachstums größer als die mit dem Messgerät LAI-2000 erfassten. Während der Blüte schwankte die Differenz zwischen den beiden Messgeräten bei allen Sorten um weniger als 5%. Der Trockenmasseertrag stand enger mit der mit dem Ceptometer gemessenen Lichtinterzeption (LIzw bzw. LIin mittels Ceptometers) in Beziehung als mit der mit dem Messgerät LAI-2000 gemessenen Lichtinterzeption (Tab. 21). Der Grund für eine Überschätzung der Lichtinterzeption durch das Messgerät LAI-2000 besteht darin, dass verwelkte Blätter das Messergebnis verfälschen können. Nach Gallo et al. (1986) steht die Schätzung der Lichtinterzeption sowie des Blattflächenindexes nach dem Rispenschieben mit den Rispen und dem Anteil verwelkter Blätter in Beziehung. Wegen der technischen Einschränkung des Messgerätes LAI-2000 auf bestimmte Messzeiten (Sonnenaufgang und -untergang) waren die Ceptometermessungen im Maisbestand weniger zeitaufwändig. Schlussfolgernd ist festzustellen, dass beide Messgeräte zuverlässige Ergebnisse liefern, sobald die Pflanzenbestände geschlossen sind und noch keine verwelkten Blätter auftreten. Für Maisbestände liegen Ergebnisse über die Zuverlässigkeit von Ceptometer-Messungen in einem Messbereich für die Lichtinterzeption von 2 bis 95 % vor (Armbrust 1990).

5.3.2 Bestimmung des Blattflächenindexes

Der Unterschied zwischen den Bestimmungen des Blattflächenindexes (BFIman und BFIlai mittels Messgerät LAI-2000) war von Messtermin, phänologischem Stadium sowie der Sorte abhängig. Eine enge Korrelation zwischen beiden Methoden wurde bei allen Sorten gefunden.


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Nach Hicks und Lascano (1995) bestand bei Blattflächenindex-Messungen an Baumwolle eine Korrelation von r = 0,84 zwischen den Messwerten mit dem Messgerät LAI-2000 und der manuellen Messung der abgeschnittenen Blätter, wobei ein Blattflächenindex (BFI) von 0,5 - 3,5 vorlag. Das Verhältnis beider Messergebnisse lag bei 1 : 1. Nach dem Schließen der Maisreihen und bei gleichmäßig verteilten Pflanzen innerhalb der Reihen wichen die Werte des Messgerätes nicht von denen des direkt bestimmten Blattflächenindexes ab. Unter Wasserstress und nach dem Verwelken von Blättern stieg der Fehler durch das Messgerät LAI-2000 an, wobei der Blattflächenindex um > 20 % unterschätzt wurde. Auf eine Überschätzung des Blattflächenindexes durch das Messgerät LAI-2000 bei der Messung in einem Grapefrucht-Bestand wird von Sommer und Lang (1994) hingewiesen.

Nach den eigenen Ergebnissen war der Unterschied zwischen den Methoden (BFIman und BFIlai) während der Jugendentwicklung des Silomaises am größten (BBCH-Stadium 18) und verringerte sich während des Maiswachstums und betrug zur Blüte 2 - 10 %. Vor der Ernte wurden aufgrund der schnell vertrockneten Blätter im unteren Abschnitt der Maispflanzen durch das Messgerät wesentlich höhere Werte als bei der manuellen Messung erfasst. Die vertrockneten älteren Blätter (fünftes bis neuntes Blatt) verdeckten teilweise den Sensor (Fischauge) des Messgerätes LAI-2000 und gingen folglich in die Berechnung des Blattflächenindexes ein. Bei der manuellen Messung wurden die verwelkten Blätter (> 50 % der Gesamtblattzahl) nicht in die Berechnung des Blattflächenindexes einbezogen. Das muss als Ursache für die unterschiedlichen Ergebnisse der Messmethoden angesehen werden, da so ein unterschiedlicher Anteil der Biomasse einbezogen wird. Dadurch ergab sich im Zeitraum vom 17. bis 24. August die größte Überschätzung des Blattflächenindexes durch das Messgerät LAI-2000 bei den Prüfgliedern mit einem größeren Anteil vertrockneter Blätter.

Die geringeren Messwerte (BFIlai) im Vergleich zur manuellen Messung von Mitte Juni bis Anfang Juli sind auf zwei Gründe zurückzuführen. Erstens steht der höhere Wert bei der manuellen Messung in Beziehung zur Auswahl der Stichproben. Hierzu sind drei hintereinander stehende gesunde Pflanzen innerhalb einer Kernreihe ausgewählt worden. Mit dem Messgerät LAI-2000 wurde mit vier Wiederholungen pro Parzelle gemessen, wobei gesunde und kranke Pflanzen sowie unterschiedlich entwickelte Pflanzen innerhalb der gesamten Parzelle das Messergebnis bestimmten. Nach Daughtry et al. (1984) hängt die Abweichung der manuellen Messung mittels Länge und Breite der Einzelblätter eng mit der Probenzahl zusammen. Drei Pflanzen pro Parzelle sind bei Berücksichtigung der erforderlichen Messzeit demnach für


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die Zuverlässigkeit der Bestimmung des Blattflächenindexes ausreichend.

Zweitens wurde mit dem Messgerät in diagonaler Richtung zwischen den Reihen (Reihenweite =75 cm) gemessen. In der Reihe des Maisbestandes wurde durch das Messgerät nur der Messbereich von 27° bis 90° (horizontal = 0°; senkrecht = 90°) erfasst. Dadurch wurden einige Blätter, die außerhalb des Messbereichs von 27° lagen, nicht mit erfasst. Die Unterschätzung des Blattflächenindexes (Abb. 20) war während der Jugendentwicklung am größten, wenn die Blattfläche noch klein war und sich die Maisreihen noch nicht geschlossen hatten. Ein Grund für die Unterschätzung liegt nach Smith et al. (1993) in einer ungleichmäßigen Verteilung des Pflanzenbestandes. Der in den Parzellenversuchen ermittelte Blattflächenindex mit dem Messgerät LAI-2000 lag dann in einem zuverlässigen Bereich, wenn die Pflanzen die Reihen geschlossen hatten und gleichmäßig verteilt waren.

Nach Pampolino und Dobermann (1994) ist der Schätzfehler des Messgerätes LAI-2000 während der Jugendentwicklung ziemlich groß und nimmt mit Bestandesschluss immer mehr ab. Der Blattflächenindex (mit dem LAI-2000 bestimmt) korrelierte eng mit dem Trockenmasseertrag (r = 0,71-0,96). Nach der Korrelationsanalyse (Tab. 22) bestand zwischen Trockenmasseertrag und Blattflächenindex, der mit dem Messgerät LAI-2000 bestimmt wurde (BFIlai) eine engere Beziehung als zum manuell bestimmten Wert (BFIman). In der Wuchsform der Maissorte liegt möglicherweise eine weitere Fehlerquelle für die Bestimmung des Blattflächenindexes (BFIlai) begründet. Nach Welles und Norman (1991) ist Mais mit pyramidaler Wuchsform nicht normal azimutal orientiert. Die Diffusion der Strahlung nahm mit den lichtorientierten („heliotropen“) Blättern zu, was zu einer Unterschätzung des Blattflächenindexes mittels Messgerät LAI-2000 führen kann. Das wird dadurch bestätigt, dass die Unterschätzung des Blattflächenindex bei den pyramidalen Sorten Agadir bzw. Attribut größer war als bei Sorten des normalen Wuchstyps (Arsenal bzw. Banguy).


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Fri Apr 6 13:17:05 2001