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Kapitel 6. Einfluss von Nahrung und Temperatur auf den Fettsäuregehalt und die Gelegegröße von Daphnien

6.1 Einleitung

Fettsäuren sind für Cladoceren wichtige Energiespeicher (Goulden & Henry 1983). Gespeichert werden Fettsäuren in Form von Triacylglyceriden, die aus drei Fettsäuremolekülen und einem Glycerinmolekül bestehen. Diese Lipidklasse macht in Daphnien den weitaus größten Teil der Lipide aus (Farkas et al. 1981; Goulden & Place 1990; Arts et al. 1992, 1993).

Ein Teil der aufgenommenen Energie wird für Stoffwechselleistungen verbraucht, wie z. B. Respiration, Häutung und Wachstum (Andersen 1997). Der größere Teil wird jedoch als Energiespeicher für die Nachkommen in die Eier transferiert, selbst unter Nahrungsmangel (Goulden & Hornig 1980; Elendt 1989; Lynch 1989).

Die Ablage parthenogenetischer Eier ist ein Ereignis, dass nicht beliebig häufig stattfindet. Sie ist an ein bestimmtes Zeitschema, den Reproduktionszyklus, gebunden (Tessier & Goulden 1982; Zaffagnini 1987). Ein Reproduktionszyklus beginnt mit der Häutung der Mutter. Bevor der Carapax vollständig ausgehärtet ist, werden in den Brutraum die Eier abgelegt. Mit der Eiablage beginnt die Embryonalentwicklung der Nachkommen. Wenn sie abgeschlossen ist, werden die Jungtiere aus dem Brutraum entlassen und das Muttertier kann sich wieder häuten (Zaffagnini 1987). Das Schlüpfen der Nachkommen, die Häutung und die Eiablage nehmen einen vergleichsweise geringen und nahezu konstanten Zeitraum ein (Vijverberg 1976; Mikulski 2001). Dagegen ist die Dauer der Embryonalentwicklung weitaus länger und streng temperaturabhängig (z. B. Botrell 1975). Sie ist damit der Faktor, der die Dauer eines Reproduktionszyklus der Daphnien entscheidend bestimmt (Vijverberg 1976).

Gegen Ende der Embryonalentwicklung einer Generation von Nachkommen werden die in der Mutter bis dahin gespeicherten Reservestoffe für die Folgegeneration aus der Haemolymphe in die Ovarien gegeben (Tessier & Goulden 1982). Die Embryonen bestreiten mit diesem Stoff- und Energiespeicher sämtliche Stoffwechselprozesse, die von der Eiablage bis zu ersten Nahrungsaufnahme der geschlüpften Jungtiere ablaufen (Green 1956). Da die Menge an Reservestoffen, die jedes einzelne Ei erhält, nicht beliebig klein sein kann, bestimmt die von den Muttertieren während eines Reproduktionszyklus aufgenommene Menge an Reservestoffen bei der Anlage von parthenogenetischen Eiern die Gelegegröße mit (Tessier & Goulden 1982). Nach Ebert & Yampolsky (1992) wird nach etwa der Hälfte des Reproduktionszyklus die Gelegegröße der Folgegeneration festgelegt. Neben den Nahrungsbedingungen sollte auch die temperaturabhängige Dauer eines Reproduktionszykluses über die aufgenommene Menge an Reservestoffen und damit über die Gelegegröße entscheiden.

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Tab. 14: Gelegegrößen der ersten vier Gelege und die Länge bei Versuchsende von D. hyalina. Die Versuchstemperatur war 10°C bzw. 20°C. Die Nahrungskonzentration zu Beginn eines Versuchs war 0,1 mgC l^-1 (I) oder 1,5 mgC l^-1 (II). Bei den mit b gekennzeichneten Versuchen wurde nach Anlage des dritten Geleges die Nahrungskonzentration auf 1,5 mgC l^-1 erhöht (20°C I b) bzw. auf 0,1 mgC l^-1 verringert (20°C II b). Die Versuche bei 10°C wurden nach Anlage der dritten Gelege abgebrochen.

Versuchs-	Gelege				Länge Adulte (SD)
ansatz	1.	2.	3.	4.	[µm]
20°C I a	1,13	1,75	1,38	1,63	1348 (37,0)
20°C I b	1,25	2,13	1,50	5,14	1487 (23,3)
20°C II a	4,38	8,75	11,25	13,38	1669 (40,9)
20°C II b	3,67	10,11	9,00	2,00	1513 (63,4)
10°C I a1	2,78	5,00	6,00
10°C I a2	2,14	4,44	6,14

6.2 Ergebnisse

Die Daphnien, die in den Semi-kontinuierlichen Kulturen bei 20°C während der gesamten Versuchszeit der geringen (20°C I a) bzw. der hohen ( 20°C II a) Nahrungskonzentration ausgesetzt waren, hatten stets kleine bzw. große Gelege (Tab. 14). Bei den Tieren, welche nach Anlage des dritten Geleges die jeweils andere Nahrungskonzentration gefüttert bekamen, war das vierte Gelege gegenüber den vorherigen deutlich in seiner Größe verändert. War die Nahrungskonzentration erst niedrig und später hoch (20°C I b), dann war das vierte Gelege dennoch weniger als halb so groß, wie das vierte Gelege der Tiere, die während der gesamten Versuchszeit der hohen Nahrungskonzentration ausgesetzt waren. Dagegen waren die vierten Gelege der Tiere, die erst in der hohen und danach in der geringen Nahrungskonzentration lebten (20°C II b), nur geringfügig größer als von den Tieren, die ständig der niedrigen Nahrungskonzentration ausgesetzt waren.

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Tab. 15: Zeitliche Abfolge [h] der Gelege von D. hyalina nach dem Start der Versuche (Zeitdifferenz seit dem vorigen Gelege [h]) mit Neonaten bei 12-stündigem (20°C) bzw. 24-stündigem (10°C) Untersuchungsintervall. Die Versuchstemperatur war 10°C bzw. 20°C. Die Nahrungskonzentration zu Beginn eines Versuchs war 0,1 mgC l^-1 (I) oder 1,5 mgC l^-1 (II). Bei den mit b gekennzeichneten Versuchen wurde nach Anlage des dritten Geleges die Nahrungskonzentration auf 1,5 mgC l^-1 erhöht (20°C I b) bzw. auf 0,1 mgC l^-1 verringert (20°C II b). Die Versuche bei 10°C wurden nach Anlage der dritten Gelege abgebrochen.

Versuchs-	Gelege
ansatz	1.	2.	3.	4.
20°C I a	154	214 (60)	274 (60)	334 (60)
20°C I b	154	214 (60)	274 (60)	334 (60)
20°C II a	118	178 (60)	238 (60)	286 (48)
20°C II b	106	166 (60)	226 (60)	286 (60)
10°C I a	387	603 (216)	819 (216)
10°C I b	387	603 (216)	819 (216)

Die bei 10°C und 1,5 mgC l^-1 durchgeführten Versuche konnten nicht ausgewertet werden. Die Versuchstiere erlitten besonders am Anfang des Versuchs eine hohe Mortalität. Bei den Tieren, die Gelege anlegten, degenerierten die Eier unmittelbar nach der Eiablage, so dass weder die Gelegegröße zuverlässig bestimmt werden konnte, noch wurde von einem der Versuchstiere ein Jungtier aus dem Brutraum entlassen. Bei den Versuchen mit der geringen Nahrungskonzentration (10°C I a1 und 10°C I a2) waren diese Probleme nicht zu beobachten. Die ersten, zweiten und dritten Gelege der bei 10°C und niedriger Nahrungskonzentration gehaltenen Tiere waren ca. um den Faktor 2 - 4 größer als die entsprechenden Gelege der bei 20°C und der gleichen Nahrungskonzentration gehaltenen Tiere.

Zum Ende der Versuchszeit waren die Tiere am kleinsten bzw. größten, die zeitlebens in der geringen bzw. hohen Nahrungskonzentration verbrachten. Die Tiere, die nach Anlage ihres dritten Geleges die hohe Nahrungskonzentration genießen durften, waren signifikant größer als die Tiere, die auch nach ihrem dritten Gelege mit wenig Nahrung auskommen mussten. Dagegen waren die Tiere, die erst der hohen und dann der geringen Nahrungskonzentration ausgesetzt waren, signifikant kleiner als die Tiere, die nie unter Nahrungsmangel litten.

Die Anlage der ersten Gelege ereignete sich bei geringer Nahrungskonzentration und 20°C wesentlich später als bei hoher Nahrungskonzentration und 20°C (Tab. 15). Die Dauer der Reproduktionszyklen war dagegen unabhängig von der Nahrungskonzentration. Die Anlage des ersten Geleges dauerte bei 10°C und geringer Nahrungskonzentration 2,5-mal so lang

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Abb. 18: Fettsäurekonzentration des Sestons (< 30 µm) im Großen Vätersee 1998.

wie bei gleicher Nahrungskonzentration und 20°C. Die Reproduktionszyklen dauerten sogar 3,6-mal so lang. Die sich bei den Experimenten ergebende Dauer eines Reproduktionszyklus von ca. 216 h bei 10°C und ca. 60 h bei 20°C liegen nahe an den Eientwicklungszeiten, wie sie sich für diese beiden Temperaturen mit der in Gleichung 1 angegebenen Formel berechnen lassen (194 h bei 10°C bzw. 64 h bei 20°C).

Die Gesamt-Fettsäurekonzentration [µg l^-1] des Sestons (< 30 µm) wurde als Maß der verfügbaren Nahrung angesehen. Die Konzentration war 1998 geringer als 1999 (Abb. 18), was sowohl für den Durchschnitt als auch für die Extremwerte beider Jahre galt. Bis Anfang Mai

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Abb. 19: Gelegegröße (Dreiecke), spezifischer Fettsäuregehalt [µg Ind.^-1] (Quadrate) und Eientwicklungszeit [d] (Kreise) adulter D. hyalina im Großen Vätersee 1998 und 1999.

1998 war die Sestonfettsäurekonzentration über 100 µg l^-1. Danach ging sie bis Ende Mai auf unter 30 µg l^-1 zurück. Sie stieg bis Mitte Juni wieder an und hielt sich während der restlichen Zeit auf Werten von ca. 90 µg l^-1. 1999 wurden Fettsäurekonzentrationen von 150 µg l^-1 nie unterschritten. Mit Ausnahme des 6.5.99 lagen die Konzentrationen bis Anfang Juni deutlich unter 200 µg l^-1. Während der restlichen Zeit lagen sie darüber.

Die Eientwicklungszeit (D) fiel aufgrund der zum Sommer hin ansteigender Wassertemperaturen in beiden Jahren von über 11 Tagen auf 4 - 5 Tage ab (Abb. 19). 1998 war der Rück

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Die spezifische Fettsäurekonzentration einer Eier tragenden Daphnie war 1998 im April und Anfang Mai mit 6,8 - 8,3 µg Ind.^-1 am höchsten und fiel bis zum 11.6. auf unter 2 µg Ind.^-1 ab. In der Folgezeit war der Fettsäuregehalt der Daphnien stets höher als 3 µg Ind.^-1 mit einem relativen Maximum Anfang Juli von 5,2 µg Ind.^-1. 1999 lagen sowohl die Minima als auch die Maxima der spezifischen Fettsäurekonzentrationen der Daphnien höher als 1998. Von über 10 µg Ind.^-1 bis Mitte Mai ging der spezifische Fettsäuregehalt der Daphnien bis Anfang Juni rasch auf knapp unter 4 µg Ind.^-1 zurück. Anfang Juli erfolgte ein deutlicher Anstieg auf über 6 µg Ind.^-1.

Tab. 16: Bestimmtheitsmaße (r²) und Signifikanzniveaus (p) linerarer Regressionen (y = ax + b) zwischen der Fettsäurekonzentration des Sestons (< 30 µm) [µg l^-1] (FA_ses) bzw. der Eientwicklungszeit [d] (D) und der spezifischen Fettsäurekonzentration [µg Ind.^-1] adulter D. hyalina aus dem Großen Vätersee von 1998 und 1999. Die Werte von p wurden durch eine ANOVA ermittelt.

1998	r2	p	1999	r2	p
FAses	0,312	0,03	FAses	0,01	0,767
D	0,657	< 0,001	D	0,71	0,001

Die linearen Regressionen der Fettsäurekonzentration des Sestons (< 30 µm) mit der spezifischen Fettsäurekonzentration einer adulten Daphnie waren nur 1998 nicht aber 1999 signifikant (Tab. 16). Aber auch 1998 konnten durch die potenzielle Nahrung der Daphnien nur etwas mehr als 30 % der Varianzen der spezifischen Fettsäurekonzentration der Daphnien erklärt werden. Durch die Eientwicklungszeit, welche die Dauer des Reproduktionszykluses bestimmt, konnten dagegen 65 % bzw. 71 % der Varianzen erklärt werden. Außerdem waren diese Regressionen hoch signifikant. Da die Temperatur umgekehrt proportional zur Eientwicklungszeit ist [siehe Gleichung (1)] und die Eientwicklungszeit positiv mit dem spezifischen Fettsäuregehalt der Daphnien korreliert war, bedeutet dies, dass die Temperatur negativ mit dem spezifischen Fettsäuregehalt der Daphnien korreliert war.

Die Gelegegröße war im April 1998 mit durchschnittlich 9 - 12 Eier sehr groß (Abb. 19). Bis Ende Mai ging sie auf weniger als 1 Ei zurück und blieb in der Folgezeit stets kleiner als

Tab. 17: Lineare Regressionen (y = ax + b) zwischen spezifischem Fettsäuregehalt und der Gelegegröße von adulten D. hyalina im Großen Vätersee der Jahre 1998 und 1999. r²: Bestimmtheitsmaß; p: Signifikanzniveau (ANOVA).

Jahr	a	b	r2	p
1998	1,11	-1,64	0,499	0,003
1999	0,311	1,76	0,560	0,008

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Die linearen Regressionen zwischen dem spezifischen Fettsäuregehalt einer adulten Daphnie und deren Gelegegröße sind in beiden Jahren positiv korreliert und hoch signifikant (Tab. 17).

Die Länge der Eier tragenden Tiere lag in beiden Jahren zwischen 800 µm und 2000 µm (Abb. 20). Es kam zu keinen größeren Schwankungen zwischen den Terminen, und der Median der Körperlänge war in beiden Jahren zwischen 1100 µm und 1500 µm. Ausnahme war die Probe vom April 1999, als die Tiere durchschnittlich etwas größer waren. Die kleinsten Eier tragenden Tiere, die an den jeweiligen Untersuchungsterminen gefunden werden konnten, entsprechen in etwa der jeweiligen Primiparagröße. Auch diese Größe veränderte sich während der beiden Untersuchungsperioden nur geringfügig.

Abb. 20: Boxplots der Länge Eier tragender D. hyalina im Großen Vätersee 1998 und 1999. Linie in der Box: Median; eine Box umfasst ohne 50 % und mit den Schwänzen 75 % der Messwerte; Punkte: Ausreisser.

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6.3 Diskussion

Die Ergebnisse der Laborexperimente unterstützen die Hypothese, dass die Gelegegröße von D. hyalina sowohl von den Nahrungsbedingungen als auch von der Temperatur beeinflusst wird. Sowohl eine Erhöhung der Nahrungskonzentration als auch Erniedrigung der Temperatur führte zu größeren Gelegen.

Die Energieallokation und die Dauer des Reproduktionszyklus waren, soweit feststellbar, nicht von der Nahrungskonzentration beeinflusst. Wie schon in Kap. 5 gezeigt wurde, war die Nahrungskonzentration von C. minor bei 0,1 mg l^-1 limitierend für Wachstum und Reproduktion (Abb. 16, Abb. 17), wenn die Versuchstemperatur 20°C betrug. Hohe Nahrungskonzentrationen (0,8 mgC l^-1 bzw. 1,6 mgC l^-1) waren dagegen nicht limitierend. In den semi-kontinuierlichen Kulturen haben die Daphnien bei 20°C auch unter limitierenden Nahrungsbedingungen einen Teil der aufgenommenen Energie auf Kosten des Wachstums in die Reproduktion investiert. Die Daphnien, die bis zur Anlage ihres dritten Geleges der niedrigen und anschließend der hohen Nahrungskonzentration ausgesetzt waren, haben die unter den nicht limitierenden Nahrungsbedingungen mehr aufgenommene Energie ebenfalls in Wachstum und Reproduktion geleitet. Sowohl die 4. Gelege als auch die Länge dieser Versuchstiere gegen Ende des Versuchs waren größer als bei den Tieren, die zeitlebens der niedrigen Nahrungskonzentration ausgesetzt waren. Umgekehrt haben die Daphnien, die von viel Futter auf wenig Futter umgestellt wurden, nicht nur ihre Gelegegröße sondern auch ihr Wachstum in Folge der geringeren Energiezufuhr reduzieren müssen. Die Größe der vierten Gelege und auch die Länge dieser Versuchstiere waren reduziert gegenüber den Tieren, die auch nach Anlage des dritten Geleges der hohen Nahrungskonzentration ausgesetzt waren. Diese Ergebnisse stimmen auch mit den Angaben anderer Autoren überein, die für die Energieallokation bei Daphnia pulex ein von den Nahrungsbedingungen unabhängiges Verhältnis für Reproduktion und Wachstum angeben (Lynch et al. 1986; Lynch 1989). Allerdings ist dieses Verhältnis vom Alter der Tiere abhängig und beträgt bei Geschlechtsreife ca. 0,5 und ab dem dritten Gelege ca. 0,8 (Lynch 1989). Dagegen führten die von Yampolsky & Ebert (1994) untersuchten Daphnien bei hoher Nahrungskonzentration einen höheren Anteil der Reservestoffe der Reproduktion zu als dies bei geringer Nahrungskonzentration der Fall war.

Die Dauer eines Reproduktionszyklus war sicherlich nicht von den Nahrungsbedingungen abhängig. Obwohl die unter der geringen Nahrungskonzentration aufgewachsenen Tiere sehr viel später mit der Reproduktion begannen als die Tiere in der hohen Nahrungskonzentration, war die zeitliche Differenz zwischen den Gelegen stets gleich. Selbst eine Umstellung der Nahrungskonzentration hatte keinen Einfluss auf die Dauer des Reproduktionszyklus. Da bei Daphnien die Eier nach der Ablage nicht weiter von der Mutter mit Nährstoffen versorgt werden (Green 1956) und die Eientwicklungsdauer die Länge des Reproduktionszyklus

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Der Einfluss der Temperatur auf die Gelegegröße konnte zumindest bei geringen Nahrungskonzentrationen festgestellt werden. Eine Verlängerung der Eientwicklungszeit durch die Verringerung der Temperatur führte zur Vergrößerung der Gelege. Zu dem gleichen Ergebnis kommen auch De Bernardi et al. (1978) mit Daphnia obtusa als Versuchstier. D. obtusa hatte dort auch bei unterschiedlichen Nahrungskonzentrationen bei 10°C stets größere Gelege als bei 20°C.

In diesem und dem nächsten Absatz soll modellhaft versucht werden, einen Erklärungsansatz für das Phänomen zu finden, dass die Gelegegröße bei Daphnien temperaturabhängig ist. Die notwendige physiologische Voraussetzung dafür, dass sich die Temperatur in der genannten Weise auf die Gelegegröße auswirken kann, ist, dass die Stoffwechselprozesse, die zur Anlage von Reservestoffen notwendig sind, bei niedrigen Temperaturen weniger stark beeinträchtigt werden als die Stoffwechselprozesse, welche die Dauer der Embryonalentwicklung bestimmen. Dann sollte es den Daphnien möglich sein, während einer Eientwicklungszeit bei niedrigen Temperaturen mehr Reservestoffe zu speichern als bei hohen Temperaturen. Als Indikator für die temperaturbedingte Beeinträchtigung der Stoffwechselprozesse zur Anlage von Reservestoffen wurde die temperaturbedingte Beeinträchtigung der Dauer der postembryonalen Entwicklung von der Geburt bis zur Anlage des ersten Geleges angesehen. Als Maß für die temperaturbedingte Beeinträchtigung soll jeweils das Verhältnis der Dauer der embryonalen bzw. postembryonalen Entwicklung zwischen 10°C und 20°C gelten. Von der Geburt bis zur Anlage ihres ersten Geleges brauchten die Versuchstiere bei 10°C nur 2,5-mal soviel Zeit wie bei 20°C, um genügend Nahrung aufzunehmen und dabei die zur Ontogenese notwendigen Stoffwechselprozesse zu versorgen. Die Dauer eines Reproduktionszyklus, der weitestgehend durch die Eientwicklungszeit bestimmt wird, war bei 10°C dagegen um den Faktor 3,6 länger als bei 20°C. Daraus kann man schließen, dass die Stoffwechselprozesse zur Nahrungsaufnahme und zur Anlage von Reservestoffen weniger stark von der Temperatur beeinträchtigt wurden als die Stoffwechselprozesse, welche zur Entwicklung der Embryonen erforderlich sind. Zu einem ähnlichen Ergebnis bezüglich des Einfluss der Temperatur auf die embryonale bzw. postembryonale Entwicklung kommen Hardy & Duncan (1994) mit der tropischen Art Daphnia gessneri als Versuchstier. Die Embryonalentwicklung von D. gessneri war bei 22°C um den Faktor 2 länger als bei 32°C. Dieses Verhält

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Die im Vergleich zu den Stoffwechselprozessen zur Anlage von Reservestoffen stärkere temperaturbedingte Beeinträchtigung der Embryonalentwicklung bietet zwar eine Erklärung für die bei 10°C größeren zweiten und dritten Gelege der Versuchstiere, nicht jedoch dafür, weshalb auch das erste Gelege bei 10°C größer war als bei 20°C. Offenbar konnten die Daphnien bei 10°C bis zur Anlage des ersten Geleges deutlich mehr Reservestoffe anlegen und damit mehr Eier versorgen als dies bei 20°C der Fall war. Eine Erklärung könnte sein, dass die Prozesse zur Stoff- und Energieaufnahme gegenüber den Stoff und Energie verbrauchenden Prozessen weniger stark durch niedrige Temperaturen beeinträchtigt waren. So ist beispielsweise die Filtrierrate zwar streng temperaturabhängig (z. B. Burns & Rigler 1967), jedoch können Daphnien ihre Filtrierrate an niedrige Temperaturen adaptieren, so dass sie nach einer Adaptionsphase in kaltem Wasser nur geringfügig geringere Filtrationsraten erreichen als in warmem Wasser (Kibby 1971). Diese Untersuchung ergab, dass die Filtrationsrate von Tieren, die sich an 12°C adaptieren konnten, bei 10°C nur um den Faktor 0,83 niedriger als bei 20°C. Die bei 20°C untersuchten Tiere waren an diese Temperatur angepasst. Wie stark auch andere physiologischen Prozesse der Stoff- und Energieaufnahme bzw. des -verbrauchs von der Temperatur beeinflusst werden bzw. inwieweit sich Daphnien an unterschiedliche Temperaturen adaptieren können, war nicht in Erfahrung zu bringen.

Möglicherweise handelt es sich bei dem beschriebenen Phänomen der Vergrößerung der Gelege bei Verringerung der Umgebungstemperatur um eine Daphnien-spezifische Eigenschaft. Amarasinghe et al. (1997) konnten bei anderen, tropischen Cladoceren-Taxa keine Beeinflussung der Gelegegröße durch die Temperatur feststellen. Wie oben bereits zitiert, konnten De Bernardi et al. (1978) größere Gelege bei geringer Temperatur bei D. obtusa nachweisen. Die parallel dazu durchgeführten Versuche mit Simocephalus vetulus führten zum gegenteiligen Ergebnis. Bei S. vetulus waren die Gelege bei 20°C stets größer als die Gelege bei 10°C.

Der Einfluss von Temperatur und Nahrungsverhältnissen auf die spezifische Fettsäurekonzentrationen adulter Daphnien und deren Gelegegröße konnte im GV für 1998 anhand der gefundenen Regressionen gut nachvollzogen werden. 1999 war dies weniger gut möglich. Dabei war der Einfluss der Temperatur über die Eientwicklungszeit auf den spezifischen Fettsäuregehalt der Daphnien aufgrund der höheren Bestimmtheitsmaße und der höheren Signifikanz deutlicher zu erkennen als der Einfluss der Nahrung. Der hochsignifikante Zusammenhang zwischen spezifischem Fettsäuregehalt der Daphnien und deren Gelegegröße stützt die Ansicht, dass ein großer Teil der aufgenommenen Fettsäuren von den Daphnien

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Neben den hier gefundenen Ergebnissen im GV lassen sich auch in der Literatur Hinweise dafür finden, dass nicht nur in Laborkulturen sondern auch im natürlichen System die Gelegegröße von der Nahrungsverfügbarkeit (z. B. Lampert 1988) und der Temperatur mitbeeinflusst wird. Als ein Indikator der Einflussnahme der Temperatur kann die Tatsache angesehen werden, dass in Seen der nördlich-temperierten Klimazone die Daphnien im Frühjahr die größten Gelege tragen bzw. die höchste Fekundität (Eier je adultem Tier) aufweisen (Gliwicz 1977; Seitz 1980; Vijverberg & Richter 1982; Sommer et al. 1986; Kerfoot et al. 1988; Hülsmann 2001). Im Sommer sind die Gelege stets kleiner. Unter natürlichen Bedingung ist das Pelagial der Seen der nördlich-temperierten Klimazone im Winter und Frühjahr kühl und erwärmt sich zum Sommer hin (Hutchinson 1957), wodurch sich die kleineren Gelege im Sommer gegenüber dem Frühjahr erklären ließen. In der Literatur werden die saisonal auftretenden Veränderungen der Gelegegröße meist mit Veränderungen der Phytoplanktonzusammensetzung bzw. Veränderungen in der Größenstruktur der Daphnienpopulation in Verbindung gebracht (Gliwicz 1977; Vijverberg 1980; Kerfoot et al. 1988; Lundtstedt & Brett 1991). Neben diesen gut belegten Einflussfaktoren kann nun die Temperatur als weiterer Einflussfaktor auf die Gelegegröße betrachtet werden, wenn sich der in den Laborexperimenten gefundene Effekt auch für höhere Nahrungskonzentrationen bestätigen lässt. Einen weiteren Hinweis dafür, dass die saisonalen Veränderungen der Wassertemperatur in den nördlichen Breiten die Gelegegröße beeinflussen, geben Sommer et al. (1986). Sie werteten Daten zur Fekundität von Daphnien aus Seen der nördlich temperierten Klimazone aus, wo sie im Frühjahr eine erhöhte Fekundität gegenüber dem Sommer feststellen konnten. In subtropischen Seen war die Fekundität im Frühjahr jedoch nicht erhöht.

Ein Grund für den nicht signifikanten Zusammenhang zwischen der Sestonfettsäurekonzentration und dem spezifischen Fettsäuregehalt der Daphnien im Jahr 1999 dürfte die stets auf hohem Niveau liegenden Sestonfettsäurekonzentrationen gewesen sein. Die Sestonfettsäurekonzentrationen waren wahrscheinlich zu jedem Zeitpunkt höher als die Sättigungskonzentration ("Incipient limiting level") der Nahrungsaufnahme. Dadurch könnten die Schwankungen der Sestonfettsäurekonzentration keinen Einfluss auf die in den Daphnien akku

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Auf die Gelegegröße der Daphnien im GV konnten keine anderen Einflussfaktoren als Nahrung und Temperatur festgestellt werden. Top-down-Effekte, wie größenselektive Prädation und die Wirkung von Fischkairomonen wären als weitere mögliche Einflussfaktoren auf die Gelegegröße in Betracht gekommen. Dann wäre allerdings gleichfalls ein Einfluss auf die Größenstruktur der Adulten zu erwarten gewesen, was jedoch nicht festzustellen war. Die maximal mögliche Gelegegröße adulter Daphnien hängt in hohem Maße von deren Körpergröße ab (Gliwicz 1981; Gliwicz & Lampert 1994; Hülsmann 2001). Veränderungen der durchschnittlichen Körpergröße der Adulten und damit der Gelegegröße können durch einen starken größenselektiven Prädationsdruck hervorgerufen werden (z. B. Vijverberg & Richter 1982; Hülsmann & Weiler 2000). Da solche Veränderungen in der Länge der Adulten im GV 1998 und 1999 nicht beobachtet werden konnten, kann man davon ausgehen, dass Veränderungen der Gelegegröße der Daphnien im wesentlichen von bottom-up-Faktoren bestimmt waren. Die Kairomonwirkung von Fischen kann bei Daphnien sowohl der Anlass für größere Gelege als auch für die Reduzierung der Primiparagröße sein (Machèek 1991; Stibor & Lüning 1994; Spaak et al. 2000). Da es im GV nur zu geringfügigen Verän

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Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass weder mit den Ergebnissen der Laborexperimente noch mit den Ergebnissen der Freilanduntersuchungen die Eingangs gestellte Hypothese der Beeinflussung der Gelegegröße von D. hyalina durch die Nahrungsbedingungen bzw. die Umgebungstemperatur falsifiziert werden kann. Verschiedene "Life history"-Parameter, wie die Gelegegröße und die Dauer der Entwicklung bis zur Geschlechtsreife, zeigten sich von der Nahrungskonzentration beeinflusst. Andere "Life history"-Parameter, wie die Energieallokation und die Dauer des Reproduktionszyklus, waren von der Nahrungskonzentration offenbar nicht beeinflusst. Von der Temperatur wurden die "Life history"-Parameter Gelegegröße, Dauer der Embryonalentwicklung und die Entwicklungsdauer der Juvenilen bis zur Geschlechtsreife beeinflusst, wobei die Temperatur mit den "Life history"-Parametern stets negativ korreliert war.

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