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Kapitel 7. Kapitel übergreifende Diskussion

Die Ergebnisse aus Kap. 6 bestätigen die schon von anderen Autoren gemachte Aussage, dass Triacylglyceride, deren Hauptbestandteile Fettsäuren sind, bedeutsam für den Energietransfer von den unteren trophischen Niveaus hin zum Zooplankton sind (Arts et al. 1992, 1993, 1997). In den Arbeiten dieser Autoren werden das fressbare Phytoplankton bzw. bestimmte Phytoplanktonarten als die entscheidende Quelle dieser Lipide genannt. Aufgrund der Ergebnisse aus Kap. 3 und Kap. 4 erscheint es allerdings fraglich, ob auch in der Tsp. Bautzen und dem GV das fressbare Phytoplankton die wesentliche Quelle dieser Lipide für die Daphnien gewesen ist. In Kap. 4 konnte eine weitgehende Übereinstimmung der Fettsäuremuster von Daphnien und Seston im Großen Vätersee (GV) gezeigt werden, was bedeutet, dass das Seston insgesamt die Hauptquelle der in den Daphnien akkumulierten Fettsäuren gewesen ist. In Kap. 3 wurde anhand verschiedener Ergebnisse gezeigt, dass die Fettsäurezusammensetzung und der spezifische Gesamtfettsäuregehalt des Sestons nicht vom Phytoplankton geprägt war. Diese Ergebnisse legen den Schluss nahe, dass nur einen Teil der in den Daphnien als Reservestoffe akkumulierten Fettsäuren vom Phytoplankton herrührt. Für diese Schlussfolgerung spricht auch das im GV die Phytoplanktonbiomasse nur einen geringen und Detritus dagegen einen großen Teil des POC ausmacht (Kasprzak et al. 2000). Da Detritus auch Fettsäuren enthält (Poltz 1972; Ahlgren et al. 1997) und totes organisches Material nicht zwangsläufig von schlechter Nahrungsqualität sein muss (Otsuki et al. 1969; Repka et al. 1998), können die Daphnien des GV einen Teil ihrer Reservestoffe aus dieser Quelle bezogen haben. Auch Wainman et al. (1993) konnten in drei von ihnen untersuchten Seen keinen Zusammenhang zwischen der fressbaren (< 60 µm) Phytoplanktonbiomasse und dem Lipidgehalt des Zooplanktons feststellen. Lediglich die saisonalen Mittelwerte der Chlorophyll-a spezifischen Lipidproduktion aller vier Untersuchungsgewässer mit den jeweiligen Mittelwerten des Lipidgehalts des Zooplanktons waren hoch miteinander korreliert. Was letzendlich bedeuten könnte, dass das Phytoplankton zwar ursächlich doch die Hauptquelle der Sestonfettsäuren darstellt, die Daphnien aber zu einem gegebenen Zeitpunkt ihren Energiebedarf nicht nur mit zu diesem Zeitpunkt lebenden Phytoplanktern decken, sondern auch mit dann schon abgestorbenen. In detritusreichen Gewässern wie dem GV sollte bei Energietransferbetrachtungen zwischen Primärproduzenten und Daphnien nicht außer acht gelassen werden, dass sich Daphnien auch noch weiterer Energiequellen als lebenden Primärproduzenten bedienen.

Mit den möglichen Auswirkungen der Metabolisierung von Docosahexaensäure (22:63; DHA) in Daphnien auf vertebrate Prädatoren wurde in Kap. 4 bereits ein qualitativer Effekt der in den Daphnien akkumulierten Reservestoffe für Konsumenten höherer Ordnung dar

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Wenn Daphnien nicht gerade unter extremem Nahrungsmangel leiden, ist der größte Verlustfaktor für die mit der Nahrung aufgenommenen Reservestoffe die Reproduktion (Lynch 1989; Elendt 1989). Da hierbei der mehr oder weniger kontinuierlich ablaufende Prozess der Aufnahme von Energie dem in diskreten Schritten ablaufenden Prozess der Reproduktion gegenüber steht, müssen die aufgenommenen Reservestoffe im Haematocoel der Daphnien zwischengespeichert werden. Den Energiegehalt und damit den Nährwert, den eine einzelne Daphnie dadurch für einen potenziellen Räuber darstellt, ändert sich dadurch während eines Reproduktionszyklus drastisch (Tessier et al. 1983). Hinzu kommen die Veränderungen des Energiegehalts, die durch die saisonale Temperaturentwicklung und die Nahrungsbedingungen verursacht werden. Wie in Kap. 6 gezeigt, kann der Fettsäuregehalt, der einen großen Teil des Energiegehalts einer Daphnie darstellt, um den Faktor 10 schwanken. Da der Fettsäure- bzw. der Energiegehalt mit der Gelegegröße korreliert ist, sollte sich ein potenzieller Räuber selektiv der Tiere bemächtigen, welche die größten Gelege tragen und damit einen möglichst hohen Energiegewinn versprechen. Dies sind im Allgemeinen die größten Tiere einer Population, weil die maximale Gelegegröße hoch mit der Körpergröße der Daphnien korreliert ist (z. B. Gliwicz et al. 1981). Bei gleicher Gelegegröße haben die Daphnien am Ende ihres Reproduktionszyklus einen noch größeren Energiegehalt, bei denen die Embryonen kurz vor dem Schlüpfen stehen. Zu diesem Zeitpunkt ist zusätzlich zum Energiegehalt der Embryonen im Haematocoel der Daphnien die maximale Menge an Reservestoffen vorhanden, die während eines Reproduktionszyklus akkumuliert werden kann (Tessier & Goulden 1982). Von Fischen, die nicht maulspaltenlimitiert sind, ist bekannt, dass sie aus einer Daphnienpopulation Eier tragende Tiere selektiv herausfressen können (Gliwicz 1981; Hartmann 1983). Eier tragende Daphnien gelten als besser sichtbar (z. B. Gliwicz 1994). Eine noch bessere Sichtbarkeit ergibt sich durch die gegen Ende der Embryonalentwicklung schon vorhandenen schwarzen Augenpigmenten der Embryonen (Threlkeld 1979), womit eine Selektivität auf Tiere, die am Ende ihres Reproduktionszyklus ermöglicht wird.

Obwohl verschiedene auf Korrelationsanalysen basierende Studien die Ansicht vermitteln, dass Daphnien einen substanziellen Bedarf an den 3-Fettsäuren -Linolensäure und EPA haben (z. B. Müller-Navarra 1995a; Weiler & Voigt 2000; Wacker & Von Elert im

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Ein Mangel an essenziellen Stoffen hat im Allgemeinen ein Krankheitsbild zur Folge (Spector 1999). So ruft ein Mangel an Selen bei Daphnien Missbildungen und eine erhöhte Mortalität hervor (Keating & Dagbusan 1984; Winner 1984). Calcium-Mangel erhöht die Mortalität (Hessen et al. 2000). Und ein Mangel an Vitamin B₁₂ vermindert den Reproduktionserfolg (Keating 1985). Dagegen erreichten die Daphnien in den zu dieser Arbeit durchgeführten Versuchen mit N. limnetica bzw. C. minor als Futter sowohl ohne -Linolensäure als auch ohne EPA hohe Wachstumsraten (Kap. 5) und konnten sogar erfolgreich reproduzieren (Kap. 4). Missbildungen waren an den Versuchstieren nicht festzustellen. Wenn die Versuchstiere einen Bedarf an beiden Fettsäuren hatten, so waren sie offensichtlich in der Lage einen Mangel an der Fettsäure kompensieren zu können, die nicht in der jeweiligen Nahrungsalge enthalten war. Oder aber die Versuchstiere waren fähig die in der Nahrung nicht vorhandene Fettsäure in ausreichendem Maße selbst zu synthetisieren. Kompensation oder Synthese müssten dann in einem Ausmaß betrieben worden sein, welche eine hohe Wachstumsrate und Reproduktion gewährleisteten. Ist für die Versuchstiere jedoch nur eine der beiden Fettsäuren, -Linolensäure oder EPA, unverzichtbar, so muss es den Daphnien möglich gewesen sein, diese Fettsäure durch eine andere Substanz zu substituieren oder aus einer anderen Substanz zu synthetisieren, da die fragliche Fettsäure entweder in C. minor oder N. limnetica fehlte.

Vergleicht man die Laborergebnisse zusätzlich noch mit den Daten aus den Freilanduntersuchungen erscheint es noch zweifelhafter, dass -Linolensäure und/oder EPA besonders wichtige Nahrungsbestandteile für Daphnien sind. Wären die beiden Fettsäuren für strukturelle Aufgaben, wie z. B. zur Erhöhung der Fluidität in Zellmembranen (Stryer 1996), für Daphnien unentbehrlich, so wäre nach den Ergebnissen der Laborexperimenten (Kap. 4) der Bedarf bereits dann gedeckt, wenn es den Daphnien möglich ist, einen Anteil von 0,25 % -Linolensäure am Gesamtfettsäuregehalt aufrecht zu erhalten. Der Bedarf an EPA wäre bereits gedeckt, wenn die in der Nahrung befindliche Menge an EPA es den Daphnien ermöglicht einen körpereigenen Anteil von < 0,02 % aufrecht zu erhalten. In den Daphnien aus der Tsp. Bautzen oder dem GV war der Anteil an -Linolensäure bzw. EPA jedoch nie geringer als 2 % bzw. 3,7 %. Das heißt, dass die Daphnien jederzeit weit größere Mengen an -Linolensäure bzw. EPA mit der Nahrung aufgenommen haben und speichern konnten, als es für strukturelle Aufgaben notwendig gewesen wäre.

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Wenn aber bei Daphnien dennoch ein Bedarf an -Linolensäure bzw. EPA besteht, kann er in natürlichen Gewässern wahrscheinlich stets durch die Nahrung gedeckt werden. Zum einen scheint der Bedarf nach den vorliegenden Ergebnissen (Kap. 5) wesentlich geringer zu sein, als es aufgrund der genannten korrelationsanalytischen Studien den Anschein hat (Müller-Navarra 1995a; Weiler & Voigt 2000; Wacker & Von Elert im Druck). Darüber hinaus können Daphnien unter natürlichen Bedingung davon ausgehen, dass ihre Nahrung mit großer Sicherheit die beiden Fettsäuren enthält (Kap. 3). -Linolensäure und EPA gehörten im Seston der Tsp. Bautzen und des GV zu den zehn Fettsäuren mit den höchsten Mengen-Anteilen und waren nie in geringeren Konzentrationen als 1,5 µg l^-1 bzw. 0,67 µg l^-1 vorhanden (Kap. 3).

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