Institut für Biologie der Humboldt-Universität zu Berlin

Dissertation

Paternal kinship among adult female rhesus macaques
(Macaca mulatta)

zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.)

eingereicht an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Humboldt-Universität zu Berlin

von
Diplom-Biologin Anja Widdig
geboren am 15. August 1968 in Berlin

Dekan: Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Prof. Dr. M. Linscheid

Gutachter:
1. Prof. Dr. G. Tembrock
2. PD Dr. P. Nürnberg
3. Prof. Dr. J.B. Silk

Eingereicht: 17.6.2002

Datum der Promotion: 17.7.2002

To my parents
with respect and gratitude


[page 1↓]

Zusammenfassung

Der Einfluß der mütterlichen Verwandtschaft auf das soziale Verhalten ist eingehend für viele Primatenarten untersucht worden, es ist jedoch schwierig die Bedeutung der Verwandtenselektion auf die Evolution von sozialem Verhalten zu bewerten, wenn Studien auf die mütterliche Verwandtschaft begrenzt sind und die väterliche Verwandtschaft dabei völlig ignorieren. Das Ziel der vorliegenden Dissertation war die Untersuchung des Ausmaßes der väterlichen Verwandtschaft und ihr Einfluß auf die sozialen Beziehungen zwischen adulten Weibchen in einer freilebenden Gruppe von Rhesusaffen (Macaca mulatta) auf der Insel Cayo Santiago. Die wichtigsten Resultate können folgendermaßen zusammengefaßt werden:

Erstens, zur Beurteilung des Ausmaßes der väterlichen Verwandtschaft wurde die Vaterschaft der zwischen 1993 und 1998 geborenen Kindern der Studiengruppe bestimmt. Die Resultate zeigten, dass die Reproduktion der Männchen innerhalb der Untersuchungszeit nicht gleich verteilt war; einige wenige Männchen zeugten viele Nachkommen, aber die Mehrzahl der potentiellen Väter reproduzierten sich gar nicht oder nur wenig. Dies führte zu einer Verwandtschaftsstruktur in der fast alle im Untersuchungszeitraum geborenen Kinder mindestens ein väterliches Halbgeschwister mit geringer Altersdifferenz hatten, d.h. entweder im selben Alter (74%) oder maximal zwei Jahre jünger oder älter als es selbst (15%). Wenn auch bei anderen Primatenarten die Reproduktion auf einige wenige Männchen beschränkt ist, dann sollte die Bedeutung der väterlichen Verwandtschaft für Primaten neu bewertet werden. Eine der wichtigsten Konsequenzen der ungleichen Reproduktion der Männchen wäre nämlich, dass viele Individuen mehr väterliche, als mütterliche Halbgeschwister in ihrem Leben haben.

Zweitens, um den Einfluß der väterlichen Verwandtschaft auf die sozialen Beziehungen unter adulten Weibchen zu bewerten, wurden affiliative und aggressive Interaktionen von 34 Fokusweibchen und ihren sozialen Partnern beobachtet, die entweder ihre mütterlichen Halbschwestern, ihre väterlichen Halbschwestern oder nichtverwandte Weibchen waren. Die vorliegende Untersuchung bestätigte, dass mütterliche Halbschwestern die engsten affiliativen Beziehungen haben. Das wahrscheinlich wichtigste Resultat dieser Studie ist der Befund, dass adulte Weibchen deutlich häufiger affiliativ mit ihren väterlichen Halbschwestern als mit Nichtverwandten interagierten. Die Erkennung der väterlichen Halbschwestern war deutlicher unter Weibchen gleichen Alters als unter Weibchen unterschiedlichen Alters, wobei die affiliativen Interaktionen mit zunehmender Altersdifferenz (gemessen in Jahren) abnahmen. [page 2↓]Dies deutet darauf hin, dass Altersnähe einen zusätzlichen regulierenden Einfluß auf affiliatives Verhalten hatte. Beweise dafür, dass sich väterliche Verwandte erkennen können, sind nur in Bezug auf affiliative Interaktionen, nicht aber auf dyadische Aggression gefunden worden, was eine kontextabhängige Verwandtenerkennung annehmen läßt.

Drittens, bei der Einbeziehung weiterer Verwandtschaftskategorien zeigten die Daten, dass mütterliche Verwandte auch bei konstant gehaltenem Verwandtschaftsgrad deutlich gegenüber väterlichen Verwandten bevorzugt wurden. Dies weist darauf hin, dass die mütterliche Verwandtschaft in der untersuchten Gruppe einen größeren Einfluß auf die sozialen Beziehungen adulter Rhesusaffenweibchen hatte als die väterliche Verwandtschaft. Affiliative sowie aggressive Interaktionen nahmen mit sinkendem Verwandtschaftsgrad ab, aber entfernte Verwandte unterschieden einander immer noch von Nichtverwandten, was der Existenz einer Verwandschaftsschwelle widerspricht.

Viertens, schließlich wurde die väterliche Verwandtschaft in Bezug auf Koalitionsbildungen untersucht. Eine Koalition wird gebildet, wenn ein Individuum in ein laufenden Konflikt zwischen zwei Kontrahenten eingreift, um eine Partei gegen die andere zu unterstützen. Weibliche Rhesusaffen unterstützten am häufigsten ihre mütterliche Halbschwestern. Außerdem unterstützten sie Nichtverwandte gleichen Alters häufiger als Nichtverwandte unterschiedlichen Alters. Weibchen unterstützten ihre väterlichen Halbschwestern nicht häufiger als Nichtverwandte, aber die Daten könnten auf einen indirekten Beweis der väterlichen Verwandtenerkennung hinweisen, da Weibchen dazu tendierten gegen ihre väterlichen Halbschwestern seltener zu intervenieren als gegen Nichtverwandte. Dieser Befund könnte durch die Tatsache bedingt sein, dass väterliche Halbschwestern sehr unterschiedliche Dominanzränge einnehmen können, währenddessen mütterliche Halbschwestern immer benachbarte Dominanzränge haben, was zur Folge hat, dass ein rangtiefes Weibchen ihrer väterlichen Halbschwester nicht wirklich helfen kann, da sie ein viel höheres Vergeltungsrisiko auf sich nimmt, wenn sie in einen Konflikt zwischen zwei ranghöhere Kontrahenten interveniert. Als einen Kompromiß könnten Weibchen statt dessen vermeiden gegen ihre väterlichen Halbschwestern zu intervenieren, was darauf hindeuten könnte, dass individuelle Zwänge bezüglich der eigenen Konkurrenzfähigkeit eine bedeutende Rolle bei der Koalitionsbildung spielen. Mütterliche und väterliche Halbschwestern zeigten zudem einen stärkeren Trend zu “reciprocity” und “interchange” als Nichtverwandte und gaben einander einen höheren Anteil an kostenintensiven Unterstützungen.

Schließlich unterstreichen die Ergebnisse dieser Studie deutlich, dass Vertrautheit zwischen Individuen durch frühkindliche Bindungen mindestens auf zwei Wegen erfolgen kann: (i) [page 3↓]Mütter vermitteln Vertrautheit zwischen ihren Kindern (die mütterliche Halbgeschwister sind) aufgrund der durch die Laktation bedingten engen Mutter-Kind Bindung und (ii) Altersnähe vermittelt mehr Vertrautheit zwischen Altersgenossen (die entweder väterliche Halbgeschwister oder Nichtverwandte sind), die wichtige Lebensabschnitte wie z.B. Kindheit, Menstruationsbeginn, Schwangerschaft oder Mutterschaft zu ähnlichen Zeiten durchlaufen, während Weibchen unterschiedlichen Alters dies nicht tun. In jedem Fall brauchen väterliche Halbgeschwister neben der Vertrautheit zu ihren Altersgenossen noch einen zusätzlichen Mechanismus wie z.B. das „phenotype matching“ um innerhalb ihrer Altersgenossen wirklich zwischen väterlichen Halbgeschwistern und Nichtverwandten zu unterscheiden.

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