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1.  Einleitung

Die Ufer der meisten Gewässer Mitteleuropas sind von Röhrichtgesellschaften besiedelt, deren dominierende Art das Gemeine Schilf (Phragmites australis(Cav.) Trin. ex Steudel) ist. In ihrem natürlichen Lebensraum, dem Übergang zwischen Wasser und Land, erfüllen die Röhrichte wichtige Funktionen. Durch eine Verminderung der mechanischen Wirkungen der Wellen und der Durchwurzelung des Sediments schützen sie die Ufer wirksam vor Erosion (Rolletschek 1997, Kühl 1999). Außerdem sind die Röhrichtbestände Lebens- und Brutstätten einer artenreichen Fauna (Ostendorp 1993). Des weiteren vermindern sie durch ihre Filterwirkung den Eintrag verschiedener Laststoffe aus diffusen Quellen (Kickuth 1978, Gopal 1999).

Seit den 50er Jahren wird ein Rückgang der seewärtigen Schilfgürtel festgestellt, der bisher zum Verschwinden großer Röhrichtflächen führte. Diese Erscheinung bezeichnete Klötzli 1971 als Schilfsterben. Im Berliner Raum berichteten Barthelmes und Sukopp schon 1959 bzw. 1963 über Rückgangserscheinungen beim Röhricht. Untersuchungen vieler Autoren zeigen, dass dieses Phänomen in weiten Teilen Europas auftritt (Boar et al. 1989, Ostendorp 1989, Kovács 1990, Kühl & Kohl 1992, Grosser et al. 1996, van der Putten 1997).

Da die ökologischen Funktionen nicht von anderen Pflanzengesellschaften übernommen werden können, entstanden große Probleme im Natur- und Landschaftsschutz. Insgesamt hat sich die Bestandsstruktur der Röhrichte an vielen Gewässern so verschlechtert, dass sie ihren Habitat-, Puffer- und Schutzfunktionen kaum noch gerecht werden konnten. Es gingen die Bestände verschiedener essentiell auf das Schilf angewiesener Vogelarten zurück (Pries 1984, Ostendorp 1993). Außerdem verzeichnete die Fischereiwirtschaft negative Auswirkungen (Grosch 1978, Ostendorp 1993). Vor allem aber war eine starke Erosion der Ufer die Folge (Sukopp et al. 1975, Markstein & Sukopp 1980, Kühl 1994a). Als Gegenmaßnahmen werden große Uferabschnitte massiv verbaut.

Die Ursachen des Schilfsterbens werden in der Literatur zum Teil kontrovers diskutiert, wobei jedoch allgemein akzeptiert wird, dass es sich um einen multifaktoriellen, äußerst variablen Prozess handelt. Nach bisherigen Erkenntnissen ist die Vitalität der Schilfpflanzen durch folgende Faktorenkomplexe beeinträchtigt:

Die Ausmaße des Schilfsterbens an den einzelnen Gewässern können dabei sehr verschieden sein, auch wenn die Bedingungen an den Standorten der Röhrichte (Trophie, Exposition, usw.) zum Teil vergleichbar sind. Selbst in direkter Nachbarschaft, unter den Einfluss der gleichen Stressoren, können stabile und zurückgehende Bestände nebeneinander beobachtet werden (Kühl et al. 1999). Dies führte zur Vermutung, dass trotz einer breiten ökologischen Amplitude der Art Phragmites australis insgesamt (Haslam 1972, Rodewald-Rudescu 1974, Clevering & Lissner 1999) die einzelnen Schilfklone gegenüber Stressoren nur eine geringe Toleranz aufweisen und somit auch die genetische Struktur der Schilfbestände in der Ausprägung des Rückgangs von Bedeutung ist (Kühl & Neuhaus 1993, Koppitz & Kühl 2000). Womit begründet sich diese Annahme?

Molekularbiologische Untersuchungen von verschiedenen Schilfbeständen ergaben, dass die genetische Variabilität von Wasserschilfbeständen insgesamt sehr gering sein kann. An vielen Standorten konnten sogar ausgedehnte monoklonale Bestände gefunden werden [Seite 3↓](Neuhaus et al. 1993, Zeidler et al. 1994, Koppitz et al. 1997). Diese Verhältnisse sind Ergebnis einer für das Schilf spezifischen Besiedlungsstrategie, die es zur erfolgreichsten Röhrichtpflanze in den gemäßigten Breiten gemacht hat. Nach Kühl & Neuhaus (1993) wurden und werden neu entstandene oder vegetationslose Ufer (z.B. im Ergebnis der letzten Eiszeit entstandene Gewässer, stillgelegte Kiesgruben usw.) über den Anflug von Schilfsamen besiedelt. Dadurch ist die genetische Variabilität in den neu entstehenden Beständen vergleichsweise hoch (Koppitz et al. 1997).

Nach der Besiedlung geeigneter Uferabschnitte durch Schilfsämlinge, beginnen sich die jungen Pflanzen über Rhizome auszubreiten. Nach einer relativ kurzen Phase ist das Ufer vollständig durch die Schilfpflanzen bedeckt. Neu hinzugekommene Sämlinge können sich nun nicht mehr entwickeln, da sie der Konkurrenz der älteren Pflanzen nicht gewachsen sind (Hürlimann 1951). Die geschlechtliche Vermehrung ist für diesen Bestand praktisch bedeutungslos geworden, während die ungeschlechtliche Vermehrung vorherrscht. Es kann sich somit auch die genetische Variabilität nicht mehr erhöhen.

Die etablierten Pflanzen konkurrieren untereinander um den Raum und die Nährstoffe. In diesem Wettstreit sind diejenigen Pflanzen im Vorteil, deren Genom die effektivste Ausnutzung der Ressourcen unter den konkreten Standortbedingungen erlaubt. Dabei werden die uneffektiven Klone verdrängt. Im Ergebnis dieses Prozesses entstanden Schilfbestände mit einer geringen genetischen Variabilität, deren Klone aber gut an die konkreten Standortbedingungen angepasst sind. In diesem Zustand überdauern die Bestände ohne große Veränderungen lange Zeiträume, wenn sich die Standortbedingungen nicht oder nur sehr langsam ändern. Diese Besiedlungsstrategie beim Schilf ist auch bei anderen klonalen Pflanzen beobachtet worden (Eriksson 1993, 1997).

Infolge der Industrialisierung, der Intensivierung der Landwirtschaft und der verstärkten Erholungsnutzung der Gewässer haben sich die Standortbedingungen für Röhrichtpflanzen an den Gewässerufern relativ schnell verändert. Auf diese Veränderungen reagierten die Schilfbestände selten einheitlich. An vielen Uferabschnitten waren innerhalb kürzester Zeiträume großflächige Röhrichtverluste zu verzeichnen, während es einzelne Schilfklone offensichtlich nicht betraf und sie scheinbar stabile Bestände bildeten. Eine Möglichkeit die differenzierten Reaktionen von Schilfbeständen auf Stressoren zu erklären, stellten Kühl & Neuhaus (1993) in ihrem Modell vom „Unsichtbaren Schilfsterben“ vor. Einzelne Schilfklone, die auf Grund verschiedener morphometrischer oder physiologischer Eigenschaften besonders anfällig gegenüber den neuen Stressfaktoren sind, sterben ab. Noch [Seite 4↓]vitale Klone innerhalb des Schilfbestands besetzen die so entstandenen Lücken. Das Ergebnis ist ein genetisch ärmerer, aber noch geschlossener Schilfbestand. Bei weiteren Standortveränderungen bestehen, als Folge der geringeren genetischen Variabilität, nur noch verminderte Möglichkeiten zur Reaktion.

Dem Modell liegt zugrunde, dass die einzelnen Klone relativ enge Toleranzgrenzen besitzen und zwischen den Schilfklonen morphometrische und / oder physiologische Unterschiede existieren, die zu einer unterschiedlichen Anfälligkeit gegenüber den Stressfaktoren führen können (Kühl & Neuhaus 1993, Koppitz & Kühl 2000). Allgemein zeigen weit verbreitete klonale Pflanzen, wie Phragmites australis, deutliche Variationen zwischen ihren verschiedenen Populationen. Dabei konnte bisher die Frage nicht geklärt werden, ob dafür eine hohe phänotypische Plastizität oder eine Vielzahl spezifisch an die jeweiligen Standortbedingungen angepasste Klone verantwortlich sind (Barett et al. 1993).

Im Rahmen verschiedener Transplantationsexperimente wurde gezeigt, dass Unterschiede zwischen den Genotypen erhalten bleiben können. Dies betraf auch die Erhaltung der spezifischen Eigenschaften, die zur Selektion auf den entsprechenden Standorten beigetragen haben, wie Wuchsform (Warwick & Briggs 1979) oder Überflutungstoleranz (Davies & Singh 1983). Turkington & Harper (1979) beschrieben verschiedene Typen von Trifolium repens, die im Konkurrenzverhalten eng an die benachbarten Gräser angepasst waren. Bei einer kreuzweisen Transplantation wurden die besten Wachstumsergebnisse jeweils im ursprünglichen Habitat erreicht. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass in Pflanzenpopulationen genetisch determinierte morphometrische und physiologische Unterschiede bestehen, die zu Vorteilen unter bestimmten Standort­bedingungen führen können.

Auch beim Schilf wurde die Existenz unterschiedlicher Ökotypen vermutet (Björk 1967, Dykyjová & Hradecká 1973). Eine Unterscheidung verschiedener Schilfklone am gemeinsamen Standort mit Hilfe ihrer charakteristischen Merkmale in der Morphometrie und Bestandsstruktur war in den Versuchen von van der Toorn (1971, 1972) und Koppitz et al. (1999a, 2000) möglich. Weitere Hinweise auf eine genetische Determinierung bestimmter Eigenschaften beschrieben u.a. Daniels (1991), Hauber et al. (1991), Grosser et al. (1996).

Im Rahmen der Eutrophierungshypothese zum Schilfrückgang ist die Klärung von Bedeutung, ob physiologische Unterschiede zwischen Schilfbeständen genetisch determiniert sein können oder als Anpassung an die jeweiligen Standortfaktoren bestehen. Kühl & Kohl (1993) beschrieben zwei Schilfklone, die unterschiedliche ökophysiologische Strategien im [Seite 5↓]Stickstoffhaushalt aufwiesen und bei denen vermutet wurde, dass es sich um Ökotypen handelt. Sie unterschieden dabei zwischen dem Assimilations- und dem Translokationstyp. Der Translokationstyp zeichnet sich durch geringe Produktivität, eine relativ kurze Vegetationsperiode und die frühzeitig beginnende Verlagerung von Stickstoff aus dem Spross in die Rhizome aus. Die Umverlagerung verläuft sehr effektiv, so dass die überstehende Sprossbiomasse am Ende der Vegetationsperiode nur noch einen geringen Stickstoffgehalt hat. Somit hat der Translokationstyp sehr gute Voraussetzungen zur Besiedlung nährstoffarmer Standorte. Der Assimilationstyp ist dagegen eher auf nährstoffreichen Standorten im Vorteil. Auf Grund des hohen Nährstoffangebotes kann er sich eine längere Vegetationsperiode leisten und außerdem noch ausreichend Reservestoffe in die Rhizome einlagern. Dadurch realisiert der Assimilationstyp eine deutlich höhere Biomasseproduktion und ist gegenüber anderen, nicht so produktiven Typen im Vorteil. An nährstoffarmen Standorten kann er jedoch dieser Strategie auf Grund der zumindest temporären Nährstoff­limitation nicht folgen. Da in seinem genetischen Programm der sparsame Umgang mit Nährstoffen und Assimilaten nicht enthalten ist, gerät er hier gegenüber effektiveren Translokationstypen in Nachteil. Bei einer Eutrophierung der Gewässer ist hingegen der Assimilationstyp im Vorteil. Beim Translokationstyp kann sich bei einem erhöhten N-Angebot die Vegetationsperiode verlängern und damit die Verlagerung von Reservestoffen verzögern. Dies kann sich ungünstig auf das Wachstum der Halme im darauf folgenden Jahr auswirken (Kühl & Kohl 1993). Eine unterschiedliche Anfälligkeit der beiden Typen gegenüber den gleichen Stressfaktoren ist daher wahrscheinlich (Kühl et al. 1997, Kohl et al. 2000).

Den Vermutungen zum Bestehen unterschiedlicher Ökotypen beim Schilf soll in dieser Arbeit weiter nachgegangen werden. Wichtig sind dabei folgende Fragen:
In welchem Ausmaß können genetisch determinierte Unterschiede zwischen den Schilfklonen bestehen? Welche Rolle spielen sie im Konkurrenzverhalten unter bestimmten Standortbedingungen?
Schwerpunkte bilden dabei die Parameter Stickstoffdynamik, Ausbreitungsverhalten, Morphometrie und Bestandsdynamik, da sie für eine erfolgreiche Besiedlung der Gewässerufer von großer Bedeutung sind. Weiterhin werden die klonalen Unterschiede in der Wirkung verschiedener Stressoren auf die Bestandsstruktur (Insektenbefall und Bisamfraß) untersucht, da diese ebenfalls einen großen Einfluss ausüben.


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Die Untersuchungen zu den klonspezifischen Eigenschaften besitzen eine große praktische Bedeutung im Rahmen von Renaturierungsmaßnahmen. Relativ enge klonale Toleranz­grenzen, wie von Kühl & Neuhaus (1993) und Koppitz et al. (1997) vermutet, würde dazu führen, dass bei Schilfanpflanzungen autochthones Pflanzmaterial dem Material unbestimmter Herkunft überlegen wäre. Die Pflanzen wären dann besser an die konkreten Bedingungen der jeweiligen Gewässer angepasst (Kühl 1994b, 1999). Ungeeignetes Pflanzmaterial ist nach Kühl (1999) eine Erklärung für die oft geringen Erfolge bisheriger Röhrichtanpflanzungen (Ostendorp et al. 1995, Grosser et al. 1996). Daher lautet eine weitere Fragestellung der vorliegenden Untersuchung:

Können die unterschiedlichen Eigenschaften der Klone so genutzt werden, dass eine rasche und zugleich dauerhafte Besiedlung der bepflanzten Uferabschnitte mit einem sparsamen Einsatz an Pflanzmaterial erreicht werden kann?

Zur Bearbeitung dieser Fragen wurden 10 verschiedene Schilfklone von unterschiedlichen Standorten gemeinsam angepflanzt. Die Anpflanzung erfolgte auf 6 Feldern in einem einheitlichen Design. Der Großversuch wurde von der Berliner Senatsverwaltung für Stadtentwicklung, Umweltschutz und Technologie im Rahmen von Renaturierungs­maßnahmen an den Gewässerufern durchgeführt.

Das Projekt, aus dem die vorliegende Arbeit entstand, wurde von der FU-Berlin im Rahmen des Förderprogramms „Berlin-Forschung“ (Projekt-Nr 11/97) finanziert.

Die Finanzierung der abschließenden Arbeiten übernahm die FAZIT-Stiftung.


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01.10.2004