[Seite 26↓]

3.  Ergebnisse

3.1. Nährstoffgehalte und Substratbeschaffenheit auf den einzelnen Pflanz­feldern

Der genaue Zeitpunkt der Probenahme und die Anzahl der Substratproben sind in der Tabelle 3 (2.2 Material und Methoden) aufgeführt. Nicht von allen Proben konnte Interstitialwasser gewonnen und analysiert werden (vgl. Tab. 3 und 5).

Tab. 5: Anzahl der Interstitialwasserproben aus den Kernen der Substratuntersuchung

Messung

Bereich

Schicht

Feld 1

Feld 2

Feld 3

Feld 4

Feld 5

Feld 6

Feb.
1998

Land

0-10 cm

0

7

1

2

2

10

 

10-20 cm

1

9

2

2

2

10

Wasser

0-10 cm

2

10

2

2

2

10

 

10-20 cm

2

10

2

2

2

10

Sep.
1998

Land

0-10 cm

0

5

3

3

3

3

 

10-20 cm

2

5

3

3

3

3

Wasser

0-10 cm

2

5

3

2

3

3

 

10-20 cm

2

4

3

2

3

3

Die Messergebnisse der beiden Schichten 0-10 cm und 10-20 cm konnten in der Auswertung zusammengefasst werden, da die Unterschiede gering waren.

Im Allgemeinen waren die Werte für die Parameter der Substratbewertung sehr großen Schwankungen unterworfen (Tab. 6). Daher konnten Unterschiede zwischen den Pflanzfeldern statistisch nicht gesichert werden. Auf Feld 1 erreichte die Trockenmasse am Land im Mittel etwas höhere Werte als auf den anderen Feldern. Die Mittelwerte für den Glühverlust reichten am Land von 0,4 (Feld 3) bis 2,3 % (Feld 5) und im Wasser von 0,2 (Feld 3 und 4) bis 1,0 % (Feld 1). Es zeigte sich überraschend, dass am Land (bis auf Feld 1) eine geringere Trockenmasse gemessen werden konnte als im Wasser. Der Glühverlust lag dort ebenfalls höher.

Am Land wurden beim mittleren Gesamt-Kohlenstoffgehalt Werte zwischen 0,15 (Feld 3) und 1,29 % (Feld 5) bestimmt, während im Wasser die Werte zwischen 0,08 (Feld 3, 4 und 5) und 0,37 % (Feld 6) lagen. Die mittleren Gehalte des Gesamt-Stickstoffs reichten am Land von 0,013 (Feld 3) bis 0,072 % (Feld 5) und im Wasser von 0,005 (Feld 2) bis 0,027 % (Feld 5). Der mittlere Gesamt-Phosphorgehalt lag am Land zwischen 0,018 (Feld 3) und 0,034 % (Feld 1) und im Wasser zwischen 0,018 (Feld 3, 4 und 5) und 0,032 % (Feld 2). [Seite 27↓]XXXX


[Seite 28↓]

Tab. 6: Parameter des Substrats und des Interstitialwassers auf den 6 Feldern; Probenahme im Februar 1998 (GV, C-, N- und P-Gehalt) bzw. Februar und September 1998 (TM, NO3 -, NO2 -, NH4 +, o-PO4 3-, SO4 2-), Mittelwerte ± Standardabweichung; Probenanzahl in Klammern (vgl. Tab. 3 und 4)

Parameter

Bereich

Feld 1(Seddinsee)

Feld 2(Seddinsee)

Feld 3 (Langer See)

Feld 4 (Langer See)

Feld 5 (Langer See)

Feld 6 (Havel)

Trockenmasse (TM)
[% FM]

Land

87,5 ± 1,9 (8)

83,0 ± 3,3 (30)

78,5 ± 8,2 (10)

82,5 ± 1,7 (10)

81,0 ± 7,6 (10)

80,3 ± 6,6 (26)

Wasser

83,9 ± 4,2 (8)

84,3 ± 1,2 (30)

83,2 ± 0,7 (10)

83,1 ± 0,8 (10)

84,4 ± 0,9 (10)

81,0 ± 1,6 (26)

Glühverlust (GV)
[% TM]

Land

1,0 ± 0,7 (4)

0,9 ± 1,2 (20)

0,4 ± 0,2 (4)

0,9 ± 0,9 (4)

2,3 ± 4,1 (4)

0,7 ± 0,7 (20)

Wasser

0,9 ± 0,5 (4)

0,3 ± 0,1 (20)

0,2 ±0,1 (4)

0,2 ± 0,1 (4)

0,3 ± 0,2 (4)

0,5 ± 0,2 (20)

C-Gehalt
[% TM]

Land

0,36 ± 0,23 (4)

0,98 ± 1,46 (4)

0,15 ± 0,15 (4)

0,47 ± 0,45 (4)

1,29 ± 2,41 (4)

0,2 ± 0,13 (4)

Wasser

0,47 ± 0,46 (4)

0,18 ± 0,13 (4)

0,08 ± 0,03 (4)

0,08 ± 0,02 (4)

0,08 ± 0,03 (4)

0,37 ± 0,17 (4)

N-Gehalt
[% TM]

Land

0,015 ± 0,009 (4)

0,032 ± 0,043 (4)

0,013 ± 0,012 (4)

0,026 ± 0,015 (4)

0,072 ± 0,09 (4)

0,019 ± 0,007 (4)

Wasser

0,023 ± 0,022 (4)

0,005 ± 0,003 (4)

0,01 ± 0,008 (4)

0,017 ± 0,004 (4)

0,027 ± 0,012 (4)

0,025 ± 0,004 (4)

P-Gehalt
[% TM]

Land

0,034± 0,006 (4)

0,028 ± 0,018 (4)

0,018 ± 0,001 (4)

0,024 ± 0,006 (4)

0,021 ± 0,006 (4)

0,019 ± 0,003 (4)

Wasser

0,022 ± 0,009 (4)

0,032 ±0,005 (4)

0,018 ± 0,001 (4)

0,018 ± 0,003 (4)

0,018 ± 0,003 (4)

0,023 ± 0,005 (4)

Interstitialwasser

 

      

NO3 - - N
[µg / l]

Land

541 ± 212 (3)

442 ± 544 (26)

92 ± 51 (9)

165 ± 101 (10)

126 ± 66 (10)

142 ± 178 (26)

Wasser

157 ± 107 (8)

130 ± 72 (29)

108 ± 90 (10)

61 ± 34 (8)

166 ± 182 (10)

91 ± 72 (26)

NO2 - - N
[µg / l]

Land

46 ± 48 (3)

30 ± 24 (26)

38 ± 23 (9)

40 ± 46 (10)

48 ± 38 (10)

29 ± 25 (26)

Wasser

21 ± 14 (8)

22 ± 10 (29)

26 ± 18 (10)

20 ± 10 (8)

32 ± 18 (10)

22 ± 26 (26)

NH4 + - N
[µg / l]

Land

120 ± 82 (3)

129 ± 159 (26)

304 ± 327 (9)

149 ± 204 (10)

29 ± 46 (10)

320 ± 268 (26)

Wasser

894 ± 597 (8)

378 ± 271 (29)

206 ± 213 (10)

595 ± 679 (8)

190 ± 193 (10)

1424 ± 777 (26)

o-PO4 3- - P
[µg / l]

Land

n.n. (3)

3 ± 8 (26)

17 ± 50 (9)

14 ± 17 (10)

10 ± 15 (10)

26 ± 114 (26)

Wasser

20 ± 29 (8)

3 ± 6 (29)

25 ± 46 (10)

79 ±143 (8)

3 ± 4 (10)

55 ± 163 (26)

SO4 2-
[mg / l]

Land

186,2 ± 100,3 (3)

132,7 ± 98,6 (26)

162,6 ± 98,0 (9)

213,7 ± 163,8(10)

103,6 ± 57,2 (10)

250,2 ± 143,6(26)

Wasser

134,9 ± 33,1 (8)

140,3 ± 39,2 (29)

113,0 ± 32,1 (10)

96,8 ± 54,1 (8)

139,9 ± 28,2 (10)

60,6 ± 62,5 (26)


[Seite 29↓]

Dementsprechend waren die mittleren Gesamt-Kohlenstoff- und Gesamt-Stickstoffgehalte des Substrats am Land geringfügig höher als im Wasser, während die mittleren Gesamt-Phosphorgehalte an beiden Standortbereichen annähernd gleich waren (Tab. 6). Beim Vergleich der Felder zeigten sich beträchtliche Unterschiede in den Mittelwerten für Gesamt-C, -N und -P, die aber auf Grund der hohen Standardabweichungen nicht signifikant waren. Die höchsten mittleren Werte wurden meist auf Feld 5 bestimmt, die geringsten Werte hauptsächlich auf Feld 3.

Am Land lag im Interstitialwasser die mittlere Konzentration von Nitrat- N meist höher als die Ammonium- N Konzentration NO - (Tab. 6): 92 (Feld 3) bis 541 µg N/l (Feld 1); NH +: 29 (Feld 5) bis 320 µg N/l (Feld 6). Im Wasser war das Verhältnis umgekehrt NO -: 61 (Feld 4) bis 166 µg N/l (Feld 5); NH +: 190 (Feld 5) bis 1424 µg N/l (Feld 6). Die mittleren Nitrit- N Konzentrationen waren vergleichsweise gering - Land: 29 (Feld 6) bis 48 µg N/l (Feld 5); Wasser: 20 (Feld 4) bis 32 µg N/l (Feld 5).

Die mittlere ortho-Phosphat-P Konzentration im Interstitialwasser der einzelnen Pflanzfelder war durchgängig gering (Tab. 6). Die Werte reichten am Land von 0 (Feld 1, nicht nachweisbar) bis 26 µg P/l (Feld 6) und im Wasser von 3 (Feld 2 und 5) bis 79 µg P/l (Feld 4).

In den Interstitialwasserproben am Land war die Summe der Stickstoffkomponenten im Februar geringfügig höher als imSeptember (Abb. 4). Im Wasser war diese Summe auf den Feldern 1, 2, 3 und 5 an beiden Messterminen annähernd gleich. Auf den Feldern 4 und 6 konnte hingegen im September ein erheblich höherer Summenwert gemessen werden.

Die mittlere Konzentration von ortho-Phosphat-P im Interstitialwasser war im Februar auf allen Feldern deutlich geringer als im September (Abb. 5).

Die starken Unterschiede in den Nährstoffkonzentrationen (Stickstoff und Phosphat) des Interstitialwassers einzelner Proben vom gleichen Feld lassen keine statistisch gesicherte Unterscheidung zwischen den Feldern zu. Die Felder 3 und 5 wiesen aber im Vergleich zu den andern Feldern eine weit geringere mittlere Nährstoffkonzentration auf. Auf der anderen Seite zeigte Feld 6 deutlich höhere Gehalte an Nährstoffen im Interstitialwasser als die anderen Pflanzfelder (Abb. 4 und 5). Insgesamt konnte auch festgestellt werden, dass die Nährstoffgehalte des Interstitialwassers im Wasser auf den meisten Feldern höher lagen als am Land.


[Seite 30↓]

Abb. 4: Ammonium-, Nitrat- und Nitrit- N Konzentrationen im Interstitialwasser 1998, zusammengefasste Daten der Substratschichten 0-10 cm und 10-20 cm, Mittelwerte und Standardabweichungen (Standardabweichung bezogen auf Gesamt-N); Anzahl der Proben siehe Tab. 4

Abb. 5: o-Phosphat- P Konzentrationen im Interstitialwasser 1998, zusammengefasste Daten der Substratschichten 0-10 cm und 10-20 cm, (Skaleneinteilung unterschiedlich!), Mittelwerte und Standardabweichungen; Anzahl der Proben siehe Tab. 4

Neben dem Interstitialwasser können die Schilfpflanzen im Wasser auch Nährstoffe aus dem Freiwasser aufnehmen. Im Februar konnten dort erheblich höhere N-Konzentrationen gemessen werden als im September (Tab. 7). Dabei lag der Stickstoff im Freiwasser hauptsächlich als Nitrat vor. Während im Februar an den Feldern 1 bis 5 vergleichbare N-[Seite 31↓]Konzentrationen gemessen wurden, lagen die Werte im Freiwasser von Feld 6 deutlich höher. Im September waren die N-Konzentrationen an den Feldern 1, 2 und 6 vergleichbar und lagen deutlich über den Werten, die im Freiwasser der Felder 3, 4 und 5 ermittelt wurden (Tab. 7).

Tab. 7: Nitrat-, Nitrit- und Ammonium- N sowie ortho-Phosphat- P im Freiwasser vor den Feldern 1998, Einzelwerte und Mittelwerte der Proben, n.n.=nicht nachweisbar

 

Feld 1

Feld 2

Feld 3

Feld 4

Feld 5

Feld 6

Februar

NO3 - - N
[µg / l]

Probe 1

979,0

848,6

1219,6

800,8

999,9

2013,4

Probe 2

1169,5

1358,3

1110,7

1063,9

853,5

2182,0

Mittelwert

1074,3

1103,4

1165,1

932,4

926,7

2097,7

NO2 - - N
[µg / l]

Probe 1

7,3

8,1

17,8

20,8

15,5

28,6

Probe 2

12,6

25,2

13,8

22,2

18,1

39,8

Mittelwert

10,0

16,6

15,8

21,5

16,8

34,2

NH4 + - N
[µg / l]

Probe 1

124,2

170,8

n.n.

93,2

124,2

279,5

Probe 2

93,2

n.n.

85,4

n.n.

69,9

232,9

Mittelwert

108,7

85,4

42,7

46,6

97,1

256,2

o-PO4 3- - P
[µg / l]

Probe 1

3,1

n.n.

n.n.

1,3

n.n.

n.n.

Probe 2

n.n.

n.n.

n.n.

n.n.

12,1

n.n.

Mittelwert

1,5

n.n.

n.n.

0,7

6,0

n.n.

September

NO3 - - N
[µg / l]

Probe 1

219,2

124,3

5,2

3,6

2,9

59,7

Probe 2

231,2

160,7

5,2

6,1

2,7

216,7

Mittelwert

225,2

142,5

5,2

4,9

2,8

138,2

NO2 - - N
[µg / l]

Probe 1

12,2

n.n.

n.n.

11,6

10

4,0

Probe 2

9,1

16,1

4,3

25,2

16,1

13,4

Mittelwert

10,6

8,1

2,1

18,4

13,1

8,7

NH4 + - N
[µg / l]

Probe 1

n.n.

n.n.

n.n.

n.n.

n.n.

38,8

Probe 2

n.n.

n.n.

n.n.

n.n.

n.n.

n.n.

Mittelwert

n.n.

n.n.

n.n.

n.n.

n.n.

19,4

o-PO4 3- - P
[µg / l]

Probe 1

27,7

50,9

154,0

100,5

119,4

n.n.

Probe 2

66,6

56,8

144,9

n.n.

156,6

305,4

Mittelwert

47,2

53,8

149,4

50,3

138,0

152,7

Die mittleren Gehalte an ortho-Phosphat- P in den Freiwasserproben lagen im Februar deutlich unter den Werten vom September (Tab. 7). Im Februar war die ortho-Phosphatkonzentration im Freiwasser sehr gering (Felder 1, 4 und 5) bzw. lag unter der Nachweisgrenze (Felder 2, 3 und 6). Im September wurden vor den Feldern 3, 5 und 6 höhere ortho-Phosphat Werte bestimmt als vor den Feldern 1, 2 und 5.

Im Freiwasser lag im Februar die Summe von Nitrat, Nitrit und Ammonium im Vergleich zum Interstitialwasser deutlich höher, während sie im September geringer war [Seite 32↓](Abb. 4 und Tab. 7). Die ortho-Phosphatkonzentrationen lagen im Februar im Interstitial­wasser leicht über den Werten des Freiwassers. Im September wurden hingegen bei den meisten Feldern im Freiwasser höhere ortho-Phosphat Werte gemessen als im Interstitialwasser.

Zur Charakterisierung der Nährstoffverhältnisse in den Oberflächengewässern konnten weiterhin Daten der Jahre 1997, 1998 und 1999, die im Auftrag der Senatsverwaltung für Stadtentwicklung (Abt. VIII E) erhoben wurde, herangezogen werden. Aus dem umfang­reichen Messprogramm des Senats für die Berliner Gewässer wurden die Ergebnisse der Messpunkte ausgewählt, die in der Nähe der jeweiligen Pflanzfelder lagen: Seddinsee (Feld 1 und 2) - Messpunkt Seddinwall (220); Langer See (Feld 3, 4 und 5) - Messpunkt Dahme, Bammelecke (225); Havel (Feld 6) - Messpunkt Krughorn (LAWA) (345). Die Messungen erfolgten in den Monaten März bis September 14tägig, sonst monatlich.

Abb. 6: Summe der Ammonium-, Nitrit- und Nitrat- N Konzentrationen im Freiwasser (0,5 m) in der Nähe der Felder; zusammengefasste Daten der Jahresverläufe 1997, 1998 und 1999 (Seddinsee: n=59, Langer See: n=61; Havel: n=62); Box and Whiskers Plot (vgl. 2.5 Material und Methoden): Median, 1. und 3. Quartil, Mittelwert (gekennzeichnet mit +); Test auf signifikante Unterschiede: Kruskal-Wallis, post-Test Dunn (Boxen ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

In der Summe der Stickstoffkomponenten Nitrat-, Nitrit- und Ammonium- N konnten die Werte der Jahre 1997, 1998 und 1999 zusammengefasst werden, da keine signifikanten Unterschiede bestanden (Kruskal-Wallis Test). Die Unterschiede zwischen den Standorten bestätigten die Ergebnisse aus den eigenen Messwerten für das Interstitial- und das Freiwasser: die signifikant höchsten N -Konzentrationen wurden in der Havel gemessen (Abb. 6). Die Werte im Seddinsee lagen geringfügig höher als im Langen See. An der Summe der Stickstoffkomponenten hatte Nitrat- N den größten Anteil (im Mittelwert: Seddinsee 89 %, Langer See 85 %, Havel 78 %).

Für die ortho-Phosphat-P Konzentrationen konnten ebenfalls die Werte der Jahre 1997, 1998 und 1999 zusammengefasst werden, da keine signifikanten Unterschiede bestanden (Kruskal-Wallis Test). Der statistische Vergleich ergab, dass in der Havel die ortho-Phosphat-P Konzentration signifikant höher lag als im Seddinsee und im Langen See (Abb. 7). Die Unterschiede zwischen den beiden letzten Gewässern waren nur gering.

Abb. 7: o-Phosphat-P Konzentrationen im Freiwasser (0,5 m) in der Nähe der Felder; zusammengefasste Daten der Jahresverläufe 1997, 1998 und 1999 (Seddinsee: n=59, Langer See: n=61; Havel: n=62); Box and Whiskers Plot (vgl. 2.5 Material und Methoden): Median, 1. und 3. Quartil, Mittelwert (gekennzeichnet mit +); Test auf signifikante Unterschiede: Kruskal-Wallis, post-Test Dunn (Boxen ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)


[Seite 33↓]

3.2.  Entwicklung von zehn Schilfklonen nach Anpflanzung auf verschiedenen Pflanzfeldern

3.2.1. Saisonale Entwicklung, Morphometrie und Bestandsstruktur der Schilfklone

3.2.1.1 Ausbreitung auf den Pflanzfeldern

Nach der Anpflanzung im Juni / Juli 1995 begannen die einzelnen Klone die freien Flächen zu besiedeln. Alle Schilfklone wuchsen gut an, Ausfälle wurden nicht beobachtet.

Tab. 8: Rangfolge der Schilfklone in der gesamten Ausbreitung (Land und Wasser) zum Ende der Vegetationsperiode (September) 1999

Rangfolge

Feld 1

Feld 2

Feld 3

Feld 4

Feld 5

Feld 6

1
(beste Ausbreitung)

HAVEL2

SEDDIN1

RIES1

SEDDIN3

PAR1
RIES1
SEDDIN1

RIES1
SEDDIN4

2

SEDDIN2

MÜGG
SEDDIN4

SEDDIN1

SEDDIN2

  

3

PAR1
SEDDIN3

 

HAVEL3.1
SEDDIN3

SEDDIN1

 

HAVEL2
MÜGG
PAR1
SEDDIN2

4

 

SEDDIN2

 

SEDDIN4

HAVEL2
HAVEL3.1
SEDDIN2
SEDDIN4

 

5

MÜGG
SEDDIN4

HAVEL3.1
MÜGG-kl.

MÜGG
SEDDIN2

HAVEL2
HAVEL3.1
MÜGG-kl.
RIES1

  

6

      

7

SEDDIN1

RIES1

HAVEL2

  

HAVEL3.1
SEDDIN3

8

RIES1
MÜGG-kl.

HAVEL2
SEDDIN3

PAR1
SEDDIN4

 

MÜGG

 

9

   

MÜGG

SEDDIN3

SEDDIN1

10
(schlechteste Ausbreitung)

HAVEL3.1

PAR1

MÜGG-kl.

PAR1

MÜGG-kl.

MÜGG-kl.

Zum Ende der Vegetationsperiode 1999 zeigten die Schilfklone keine klare Rangfolge hinsichtlich der Ausbreitung auf den Pflanzfeldern (Tab. 8). Die geringste Ausbreitung ließ [Seite 34↓]sich jedoch meist beim Klon MÜGG-klein erkennen.

Die statistische Auswertung wurde für den überfluteten Bereich der Pflanzung (Wasser) und den nicht überfluteten Bereich (Land) getrennt durchgeführt, um entsprechende Unterschiede im Ausbreitungsverhalten der Schilfklone aufdecken zu können (Abb. 8).

Bei allen Schilfklonen konnte im Wasser eine erheblich stärkere Ausbreitung als am Land festgestellt werden (Abb. 8).

Abb. 8: Ausbreitung der Schilfklone zum Ende der Vegetationsperiode (Sep.) 1998 und 1999 (Mittelwerte ± Standardabweichung, zusammengefasste Daten der Felder, n=6), Test auf signifikante Unterschiede im Jahr 1999: Friedman, post-Test Wilcoxon-Wilcox (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05); Die Ausbreitung am Land entspricht der Differenz zwischen aktueller Bestandsweite und ursprünglicher Pflanzbreite.


[Seite 35↓]

Der Mittelwert des Vorwuchses ins Wasser war beim Klon SEDDIN2 am höchsten, wogegen die Klone MÜGG, PAR1 und MÜGG-klein den geringsten Vorwuchs zeigten. Der Unterschied zwischen dem Klon SEDDIN2 und den genannten Klonen ist auch statistisch gesichert.

Am Land zeigten sich keine signifikanten Unterschiede in der mittleren Ausbreitung der einzelnen Klone. Der Mittelwert für den Klon SEDDIN2 ist jedoch besonders niedrig (Abb. 8).

Abb. 9: Ausbreitung der Schilfklone auf den einzelnen Feldern zum Ende der Vegetationsperiode (Sep.) 1998 und 1999; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Klone (n=10), Test auf signifikante Unterschiede im Jahr 1999: Friedman, post-Test Wilcoxon-Wilcox (Felder ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05); Die Ausbreitung am Land entspricht der Differenz zwischen aktueller Bestandsweite und ursprünglicher Pflanzbreite.

Bei allen Klonen kam es zu einer Zunahme der mittleren Bestandsweite im überstauten Bereich von 1998 (drei Jahre nach Pflanzung) zu 1999. Diese Zunahme war bei allen Klonen [Seite 36↓]relativ gering (Abb. 8), am größten war sie bei RIES1. Am Land hingegen konnte bei fast allen Klonen eine Abnahme der mittleren Bestandsweite festgestellt werden.

Die Felder unterschieden sich z. T. sehr stark und z. T. signifikant hinsichtlich der mittleren Bestandsweite im überstauten Bereich (Abb. 9). Zum Ende der Vegetationsperiode 1999 zeigte sich auf Feld 3 die höchste Ausbreitung ins Wasser, während auf den Feldern 4 und 6 die geringsten Vorwuchsleistungen realisiert wurden. Am Land war auf Feld 2 der Rückgang der Bestandsweite so stark, dass 1999 die Weite der ursprünglichen Pflanzung unterschritten wurde (negativer Wert). Dagegen kam es auf den Feldern 5 und 6 zu einer starken Ausweitung des Bestands im nichtüberstauten Bereich.

Der bereits am Mittelwert für die Klone dargestellte Vorwuchs ins Wasser von 1998 bis 1999 fand an allen Feldern mit Ausnahme von Feld 4 statt. Er war am stärksten am Feld 3 (Abb. 9).

Der Vorwuchs scheint nicht allein durch die Wassertiefe begrenzt zu sein; er wurde noch am Feld 5 festgestellt, bei dem die maximal erreichte Wassertiefe bereits 0,8 m betrug. Dagegen erreichte der überstaute Bestand bei Feld 4 nur eine Wassertiefe von 0,5 m (Abb. 10), obwohl hier zwischen 1998 und 1999 keine Erweiterung mehr festgestellt wurde (Abb. 9).

Abb. 10: Maximale Ausbreitung ins Wasser und die dabei erreichten Wassertiefe zum Ende der Vegetationsperiode (Sep.) 1999 auf den einzelnen Feldern; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Klone (n=10)


[Seite 37↓]

3.2.1.2  Halmlängen im Jahresverlauf

Die Entwicklung der mittleren Halmlängen der einzelnen Klone wurde für die Bereiche Land und Wasser 1998 und 1999 untersucht. Allgemein nahmen die mittleren Halmlängen bis Mitte Juni deutlich zu. Nach diesem Zeitraum konnten nur noch geringe Zuwächse gemessen werden (Abb. 11).

Wie bereits an anderer Stelle mit einem größeren Umfang an Daten gezeigt (Zemlin et al. 2000, Anhang) wird eine guteBeschreibung der Entwicklung der mittleren Halmlängen (HL) durch Verwendung des logistischen Wachstumsmodells erreicht, wenn anstelle der Zeit die Temperatursumme (Integral aus Wachstumsdauer und Tagesmitteltemperatur) eingesetzt wird.

 

(1)

Obwohl für den Vergleich der Klone und Pflanzfelder nur wenige Probetermine ausgewertet werden konnten und die Absolutwerte für die Halmlängen auf den einzelnen Untersuchungsfeldern sehr unterschiedlich waren, wurden die Zeitverläufe nach diesem Verfahren ausgewertet, um die temperaturgewichtete mittlere Wachstumsrate für die einzelnen Klone im überstauten und nichtüberstauten Bereich der Versuchsfelder zu ermitteln. Die Grundlage für die entsprechenden Wachstumskurven (Abb. 12) bilden die Daten, welche an allen Pflanzfeldern in den zwei Untersuchungsjahren gewonnen wurden (Abb. 11). Die einzelnen Datenpunkte entsprechen den Mittelwerten von 25 zufällig entnommenen Halmen von jedem Feld. Primär- und Sekundärhalme wurden nicht unterschieden.

Folgende Werte wurden aus Gleichung (1) berechnet:

Als Beginn der Summierung der Tagesmitteltemperaturen wurde der 1. März des jeweiligen Jahres festgelegt. Zu diesem Zeitpunkt erreichten im allgemeinen die [Seite 38↓]Temperaturen die für das Schilfwachstum notwendigen Werte, die in den Literaturangaben im Bereich zwischen 6-9 °C (Nikolajevskj 1971) und 8-10 °C (Jorga & Weise 1981) liegen.

Abb. 11: Halmlängen in den Jahren 1998 und 1999 in Abhängigkeit von der Temperatursumme zum jeweiligen Zeitpunkt für den Klon MÜGG, Mittelwerte der einzelnen Felder (n=25) und logistisches Wachstumsmodell (Modellparameter siehe Tab. 9)

Auf eine Kennzeichnung der einzelnen Felder in Abb. 11 wurde verzichtet, da der grundsätzliche Zeitverlauf auf allen Feldern ähnlich war. Die große Variabilität der Messpunkte an den einzelnen Probenahmeterminen beruht auf der Unterschiedlichkeit der Felder hinsichtlich der Absolutwerte.


[Seite 39↓]

Aus Abb. 11 geht hervor, dass während der Phase des annähernd exponentiellen Wachstums nur wenige Datenpunkte zur Verfügung standen, während die stationäre Wachstumsphase durch einen langen Zeitraum mit 3 bis 5 Probenahmen gut repräsentiert ist. Daher sind die Werte für die maximale Halmlänge genauer als die Werte für die anfängliche Halmlänge und die Wachstumsrate.

Tab. 9: Modellparameter der logistischen Wachstumsmodelle der mittleren Halmlängen (Abb. 11 und 12), berechnet aus den Mittelwerten der einzelnen Felder (n=25) der Jahre 1998 und 1999; errechnete Werte ± 95 % Konfidenzintervalle

Klon

Bereich

anfängliche
Halmlänge
(HL0) [cm]

maximale
Halmlänge
(HLMax) [cm]

Wachstumsrate
Temp)
[* 10-3 °C-1 d-1]

Bestimmt­heitsmaß
(R²)

MÜGG

Land

3,5 ± 8,7

174,9 ± 9,8

6,0 ± 3,4

0,73

Wasser

27,4 ± 24,7

175,2 ± 18,9

2,4 ± 1,3

0,55

PAR1

Land

7,6 ± 15,6

174,6 ± 12,1

4,7 ± 3,0

0,63

Wasser

19,2 ± 17,4

171,2 ± 14,1

2,8 ± 1,2

0,53

HAVEL2

Land

7,1 ± 12,1

204,2 ± 9,6

5,5 ± 2,5

0,75

Wasser

21,1 ± 18,5

180,5 ± 10,7

3,5 ± 1,5

0,7

SEDDIN2

Land

4,1 ± 10,7

199,2 ± 12,1

5,8 ± 3,7

0,71

Wasser

21,7 ± 17,0

215,3 ± 11,1

3,5 ± 1,2

0,78

RIES1

Land

4,2 ± 12,1

166,4 ± 10,1

5,7 ± 4,1

0,63

Wasser

22,4 ± 26,7

173,3 ± 18,0

2,9 ± 1,8

0,53

SEDDIN4

Land

3,7 ± 7,4

192,6 ± 8,7

5,9 ± 2,8

0,82

Wasser

17,4 ± 14,9

202,6 ± 11,6

3,5 ± 1,3

0,78

MÜGG-klein

Land

6,1 ± 11,1

153,0 ± 9,4

4,7 ± 2,6

0,7

Wasser

20,0 ± 22,0

126,5 ± 14,3

2,4 ± 1,6

0,51

SEDDIN3

Land

4,9 ± 12,9

188,7 ± 11,1

5,5 ± 3,7

0,68

Wasser

16,3 ± 17,3

199,0 ± 12,5

3,7 ± 1,6

0,73

HAVEL3.1

Land

8,9 ± 17,8

198,0 ± 11,7

4,9 ± 2,9

0,66

Wasser

27,0 ± 21,5

169,3 ± 12,9

2,9 ± 1,4

0,64

SEDDIN1

Land

11,0 ± 9,0

188,5 ± 7,3

3,9 ± 1,1

0,88

Wasser

20,0 ± 19,8

188,0 ± 15,0

3,0 ± 1,4

0,67

Betrachtet man die für die einzelnen Klone im Wasser und am Land ermittelten Zeit / Temperaturfunktionen der Halmlänge (Abb. 12), fällt auf, dass in allen Fällen der Endwert am Land schneller erreicht wurde als im Wasser. Dementsprechend sind die temperaturgewichteten Wachstumsraten (µTemp) am Land höher. Da in beiden Fällen die am Land höhere Lufttemperatur zugrunde gelegt wurde, ist dies nicht verwunderlich. Die für jeden Schilfklone bestimmten Werte, getrennt nach den beiden Bereichen Land und Wasser, sind in der Tabelle 9 aufgeführt.


[Seite 40↓]

Abb. 12: Logistisches Wachstumsmodell der mittleren Halmlängen in Abhängigkeit von der Temperatursumme zum jeweiligen Zeitpunkt, berechnet aus den Mittelwerten der einzelnen Felder (n=25) der Jahre 1998 und 1999, Bestimmtheitsmaß (R²) des Modells in der jeweiligen Legende, Modellparameter siehe Tab. 9


[Seite 41↓]

Die berechnete anfängliche Halmlänge (HL0) kann in diesem Modell mit der mittleren Länge der ruhenden Schosser gleichgesetzt werden. Es zeigte sich, dass die Unterschiede zwischen den Bereichen Land und Wasser relativ groß waren, während sich die einzelnen Klonen in der anfängliche Halmlänge weniger unterschieden (Tab. 9, Abb. 12). Die Kurven spiegeln dementsprechend die Tatsache wider, dass im Winter die Schosserlängen im Wasser wesentlich größer sind als am Land.

Für die Halmlängen bei der Beendigung des Längenwachstums (maximale Halmlänge, HLMax) wurden für die meisten Klonen im Wasser höhere bzw. mit dem Land vergleichbare Werte errechnet. Im Gegensatz dazu lagen sie bei HAVEL2, HAVEL3.1 und MÜGG-klein am Land höher (Tab. 9, Abb. 12).

Die Bestimmtheitsmaße (R²) der logistischen Wachstumsmodelle erreichten am Land meist bessere Werte als im Wasser (Tab. 9). Sie reichten am Land von 0,63 (PAR1, RIES) bis 0,88 (SEDDIN1). Im Wasser lagen die R²-Werte zwischen 0,51 (MÜGG-klein) und 0,78 (SEDDIN2 und SEDDIN4).


[Seite 42↓]

3.2.1.3  Veränderung der Halmdichten im Jahresverlauf

Zusätzlich zu den Jahren 1998 und 1999 standen für den nichtüberstauten Teil der Felder Daten aus den Jahren 1996 und 1997 zur Verfügung, die von Dr. Kühl zur Verfügung gestellt wurden. Die Bestände im überstauten Bereich waren in diesen Jahren noch nicht ausreichend entwickelt.

Abb. 13: Halmdichten der Schilfklone in den einzelnen Jahren; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervall, zusammengefasste Daten der Felder und der monatlichen Messungen (1996: n=36; 1997: n=12; 1998: n=60; 1999: n=48), Test auf signifikante Unterschiede im Jahr 1999: Kruskal Wallis, post-Test Dunn, (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)


[Seite 43↓]

Abb. 14: Veränderung der mittleren Halmdichten der einzelnen Schilfklone im Verlauf der Jahre 1998 und 1999, zusammengefasste Daten der Felder (n=12)


[Seite 44↓]

Die einzelnen Klone unterschieden sich im Jahr 1999 in den mittleren Halmdichten. Die Unterschiede sind z. T. signifikant (Abb. 13). Die höchsten Dichten am Land erreichte MÜGG-klein (156,6 Halme/m²) und im Wasser SEDDIN3 (86,5 Halme/m²). Die niedrigsten Halmdichten am Land wurden bei SEDDIN2 (40,9 Halme/m²) und im Wasser bei PAR1 (54,8 Halme/m²) gemessen.

Am Land nahm bei allen Klonen die mittlere Halmdichte von 1996 bis 1998 deutlich ab (Abb. 13). Von 1998 bis 1999 waren die Veränderungen geringer als in den ersten beiden Jahren. Im Wasser, in das die Pflanzen vom Land aus eindrangen, waren die Halmdichten 1998 und 1999 bei den meisten Klonen ähnlich wie am Land und in beiden Jahren annähernd gleich. Ein auffälliger Unterschied zwischen der Halmdichte am Land und der Halmdichte im Wasser war nur beim Klon MÜGG-klein zu verzeichnen.

Während am Land die Halmverluste von Juni bis September nicht voll ausgeglichen wurden (leichte Abnahme in der Halmdichte), kam es im überstauten Bereich im Verlauf der Jahre 1998 / 99 bei fast allen Klonen zu einem leichten Anstieg der Halmdichte oder wenigstens zu einem Ausgleich der Verluste (Abb. 14).


[Seite 45↓]

3.2.1.4  Halmlängen, Halmdurchmesser, Anzahl der Internodien und Blätter, Gesamt­blattflächen pro Halm am Ende der Vegetationsperiode

Zur Feststellung von quantitativ an den Halmen erfassbaren Unterschieden zwischen den Schilfklonen wurden verschiedene morphometrischen Merkmale verglichen (Abb. 15 bis 19).

Abb. 15: Halmlängen am Ende der Vegetationsperiode (Sep./Okt.); Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Felder (n=60), Test auf signifikante Unterschiede 1999: Kruskal-Wallis, post-Test Dunn (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Sowohl am Land als auch im Wasser wurden bei MÜGG-klein die geringsten Halmlängen ermittelt (Land: 164,6 cm; Wasser: 139,5 cm). Die größten Halmlängen entwickelte am Land HAVEL2 (237,6 cm). Im Wasser war die mittlere Halmlänge beim Klon [Seite 46↓]SEDDIN2 mit 279,3 cm deutlich höher als bei den anderen Klonen. (Abb. 15). Die mittleren Halmlängen zeigten am Land bei allen Klonen eine deutliche Zunahme von 1996 bis 1997 (Abb. 15). Danach war die Zunahme der Halmlängen meist weniger stark. Im Wasser konnte von 1998 bis 1999 bei allen Klonen, außer MÜGG-klein, ein deutlicher Zuwachs bei den mittleren Halmlängen registriert werden.

Abb. 16: Halmdurchmesser am Ende der Vegetationsperiode (Sep./Okt.); Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Felder (n=60), Test auf signifikante Unterschiede 1999: Kruska-Wallis, post-Test Dunn (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Für den mittleren Halmdurchmesser wurden die niedrigsten Werte beim Klon MÜGG-klein gemessen (Land: 0,43 cm; Wasser: 0,5 cm) (Abb. 16). Der Klon SEDDIN2 realisierte am Land und im Wasser die höchsten Halmdurchmesser (Land: 0,53 cm; Wasser: 0,91 cm). Die Unterschiede zwischen den Mittelwerten für die einzelnen Klone sind teilweise statistisch [Seite 47↓]gesichert (Abb. 16). Die Halme der in das Wasser eingedrungenen Teile der Schilfpflanzungen waren fast zweimal so dick wie diejenigen im nichtüberstauten Ausgangsbereich. Die mittleren Halmdurchmesser waren vom Alter der Klone nur wenig abhängig. Dies zeigt sich besonders am nicht überstauten Teil der Pflanzung, wo Daten von 4 Jahren ausgewertet werden konnten. Im überstauten Bereich kam zu einer leichten Zunahme des Halmdurchmessers von 1998 bis 1999. Eine Ausnahme bildet hier der Klon MÜGG-klein.

Abb. 17: Internodienanzahl pro Halm am Ende der Vegetationsperiode (Sep./Okt.); Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Felder (n=60), Test auf signifikante Unterschiede 1999: Kruskal-Wallis, post-Test Dunn (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Die Schilfklone unterschieden sich am Land in ihrer mittleren Internodienanzahl zum Ende der Vegetationsperiode 1999 nur gering oder überhaupt nicht (Abb. 17). Die einzige Ausnahme bildete der Klon MÜGG-klein, bei dem die Anzahl der Internodien stets deutlich [Seite 48↓]geringer war (Land und Wasser jeweils 18 Internodien). Eine stärkere Differenzierung zeigte sich im überstauten Teil der Pflanzung. Der Klon RIES1 erreichte im Wasser mit 25 Internodien einen deutlich höheren Mittelwert als die anderen Klone. Bei den meisten Klonen konnte eine Zunahme der Internodien mit dem Alter der Pflanzung beobachtet werden. Dies war besonders deutlich beim Vergleich der zweiten Vegetationsperiode nach der Pflanzung (1996) mit der dritten (1997). Nach dem Eindringen in das Wasser stieg die Internodienanzahl. Dieser Anstieg war 1999 noch nicht beendet (Abb. 17). Die für die Internodienanzahl dargestellten Sachverhalte treffen im wesentlichen auch für die Blattanzahl zu (Abb. 18).

Abb. 18: Anzahl der Blätter pro Halm am Ende der Vegetationsperiode (Sep./Okt.); Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Felder (n=60), Test auf signifikante Unterschiede 1999: Kruskal-Wallis, post-Test Dunn (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)


[Seite 49↓]

Abb. 19: Blattfläche pro Halm am Ende der Vegetationsperiode (Sep./Okt.); Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Felder (n=60), Test auf signifikante Unterschiede 1999: Kruskal-Wallis, post-Test Dunn (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Die geringste mittlere Blattfläche pro Halm am Land und im Wasser wies Klon MÜGG-klein auf (Land: 331,6 cm²; Wasser: 317,9 cm²). Die höchsten Blattflächen wurden beim Klon SEDDIN2 gemessen (Land 822,9 cm²; Wasser: 1262,9 cm²). Am Land konnte eine Zunahme der Blattfläche beobachtet werden, die 1998 bei den meisten Klonen noch nicht ganz abgeschlossen war (Abb. 19). Im Wasser war die Blattfläche bei 9 Klonen deutlich höher als am Land und stieg von 1998 bis 1999 noch kräftig an. Eine Ausnahme bildete in dieser Hinsicht der Klon MÜGG-klein.

Um zu prüfen, ob Schilfklone von eng benachbarten Herkünften und ähnlichen Standorten (Klone vom Seddinsee und von der Havel) hinsichtlich der erfassten [Seite 50↓]morphometrischen Werte gruppiert werden können und sich von Klonen einer entfernten Herkunft und ökologisch z. T. stark abweichenden Standorten unterscheiden, wurde eine Clusteranalyse durchgeführt und die Ähnlichkeit durch ein Dendrogramm ausgedrückt (Abb. 20).

Abb. 20: Dendrogramm der Clusteranalyse zur Gruppierung der einzelnen Klone nach den Parametern Halmlänge, Halmdurchmesser, Internodienanzahl, und Blattfläche pro Halm (Mittelwerte der einzelnen Felder, n=6 je Parameter); quadrierte Euklidische Distanz, Clusterbildung nach Ward; Daten wurden standardisiert

In die Analyse gingen die Parameter Halmlänge, Halmdurchmesser, Internodienanzahl und Blattfläche aus den Messungen am Ende der Vegetationsperiode 1999 ein. Da ein funktionaler Zusammenhang zwischen der Anzahl der Internodien und der Anzahl der Blätter besteht, wurde die Blattanzahl nicht in die Clusteranalyse mit einbezogen. Für jeden [Seite 51↓]Parameter wurden die sechs Mittelwerte der Pflanzfelder verwendet. Da sich die morphometrischen Daten von Land- und Wasserhalmen eines Schilfklons stark unterschieden (Abb. 15 bis 19), wurde die Clusteranalyse für beide Probenahmebereiche getrennt durchgeführt.

Am Land zeigten die SEDDIN- und HAVEL-Klone eine ausgeprägte Ähnlichkeit. Die Klone MÜGG, PAR1, RIES1 und MÜGG-klein bildeten ein hiervon entferntes Cluster (Abb. 20). Die Ähnlichkeit innerhalb dieses Clusters war zwischen MÜGG und PAR1 sehr hoch, sonst aber nur gering. Im Wasser war die Gruppierung etwas verschieden. Eine besonders starke Abweichung zeigte hier der Klon MÜGG-klein. Die Klone MÜGG und RIES1 sowie PAR1, HAVEL3.1 ordneten sich in ein Cluster ein. Das andere Cluster wurde von den SEDDIN-Klonen und HAVEL2 gebildet.


[Seite 52↓]

3.2.1.5  Analyse der einzelnen Pflanzfelder hinsichtlich der morphometrischen Daten

Da die morphometrischen Daten auf 6 verschiedenen Pflanzfeldern erhoben wurden, sollte geprüft werden, ob sich hinsichtlich der das Schilfwachstum begünstigenden Standortverhältnisse eine Rangfolge zwischen den Standorten ermitteln lässt und ob bestimmte Reihungen der einzelnen Klone an allen Standorten reproduzierbar waren.

Abb. 21: Halmdichten der Klone auf den einzelnen Feldern im Jahr 1999; Mittelwerte, zusammengefasste Daten der monatlichen Messungen (n=8) [Skaleneinteilung unterschiedlich!], Test auf signifikante Unterschiede (zusammengefasste Daten der Klone, n=80): Kruskal-Wallis, post-Test Dunn, (Felder ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Am Land zeigte der Klon SEDDIN2 meist die niedrigste Halmdichte (außer Feld 6), während MÜGG-klein häufig den höchsten Wert erreichte. Die anderen Schilfklone ließen [Seite 53↓]keine Reihenfolge erkennen. Im Wasser war keine reproduzierbare Rangfolge der Klone hinsichtlich der Halmdichte auf den verschiedenen Pflanzfeldern zu erkennen (Abb. 21).

Bei der Halmlänge, dem Halmdurchmesser, der Internodienanzahl und der Blattfläche pro Halm war die Reihenfolge der Schilfklone am Land variabel, wobei aber RIES1 und MÜGG-klein meist am unteren Ende der jeweiligen Skala lagen (Abb. 22 und 23). Da ein funktionaler Zusammenhang zwischen der Internodienanzahl und der Anzahl der Blätter besteht, wurde die Blattanzahl nicht extra dargestellt. Im Wasser zeigte sich eine bessere Reproduzierbarkeit der Reihenfolge der Klone. Bei den Halmlängen und den Blattflächen pro Halm lag SEDDIN2 meist oben und MÜGG-klein unten (Abb. 22 und 23). Bei der Internodienanzahl erreichten RIES1 und MÜGG die höchsten Werte, während HAVEL2 und MÜGG-klein nur geringe Werte realisierten (Abb. 23). Insgesamt waren am Land die Wertebereiche für die genannten morphometrischen Merkmale (Mittelwerte der einzelnen Klone) kleiner als im Wasser.

Die Daten lassen erkennen, dass die Wachstumsbedingungen auf den einzelnen Feldern nicht identisch waren. So wurden auf den Felder 3 und 6 am Land die höchsten und auf den Feldern 1 und 2 die niedrigsten Werte festgestellt. Diese Aussage ist für verschiedene Parameter statistisch gesichert. Im Wasser liegen die Verhältnisse ähnlich (Abb. 21, 22 und 23). Hier wurden jedoch die höchsten Werte für Halmlänge, Halmdurchmesser und Blattfläche auf Feld 5 gemessen. Die geringsten Werte wurden wie am Land auf den Feldern 1 und 2 bestimmt. Für Halmlänge und Halmdurchmesser wurden auch auf Feld 4 nur geringe Werte ermittelt.


[Seite 54↓]

Abb. 22: Halmlängen und Halmdurchmesser auf den einzelnen Feldern zum Ende der Vegetationsperiode 1999; Mittelwerte (n=10); Test auf signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Feldern (zusammengefasste Daten der Klone, n=100): Kruskal Wallis, post-Test Dunn (Felder ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)


[Seite 55↓]

Abb. 23: Internodienanzahl und Blattfläche pro Halm der Schilfklone auf den einzelnen Feldern zum Ende der Vegetationsperiode 1999; Mittelwerte (n=10), Test auf signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Feldern (zusammengefasste Daten der Klone, n=100): Kruskal Wallis, post-Test Dunn (Felder ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)


[Seite 56↓]

3.2.1.6  Trockenmassen der Halme in Beziehung zur Halmlänge

Der enge Zusammenhang zwischen der Länge eines beblätterten Halmes und dessen Gesamt-Trockenmasse (Hofmann 1986, Granéli 1987, Kühl & Kohl 1992) konnte auch in dieser Arbeit bestätigt werden (Abb. 24).

Abb. 24: Beziehung zwischen Halmlänge und Trockenmasse der Halme am Beispiel von MÜGG; Einzeldaten und nichtlineare Regression mit Bestimmtheitsmaß R²

Die für die einzelnen Schilfklone ermittelten Funktionen der nichtlinearen Regression (Tab. 4, 2.3.3 Material und Methoden) sind in Abbildung 25 mit den Korrelations­koeffizienten dargestellt. Es wird deutlich, dass die Trockenmasse durch die mittlere Halmlänge gut abgeschätzt werden kann und dass genotypisch bedingte Unterschiede zwischen den Klonen hinsichtlich des Verhältnisses von Halmtrockenmasse und Halmlänge bestehen. Bei vergleichbaren Halmlängen haben die von der Havel stammenden Klone besonders niedrige Trockenmassen sowohl beim Wachstum auf dem nicht überstauten Teil der Felder als auch beim Wachstum im Wasser. Umgekehrt ist, unabhängig von der Position [Seite 57↓]im Wasser oder Land, die Trockenmasse der Halme bezogen auf deren Länge besonders hoch bei den Klonen MÜGG und PAR (Abb. 25).

Abb. 25: Kurven der nichtlineare Regression der Halmlängen-Trockenmassen Daten der Schilfklone mit Bestimmtheitsmaß R², unterschiedliche Endpunkte bedingt durch unterschiedliche Definitionsbereiche der Regressionsgleichungen


[Seite 58↓]

3.2.1.7  Halmbiomasse und Blattflächenindex

Zur Charakterisierung der Wüchsigkeit der einzelnen Klone wurde der Maximalwert der Halmbiomasse bezogen auf 1 m2 Bestandsfläche (Abb. 26) und der Blattflächenindex am Ende der Vegetationsperiode (Abb. 27) herangezogen (vgl. 2.3.3 Material und Methoden). Der Maximalwert ist der Wert der jeweils höchste Halmbiomassedichte, die im jeweiligen Jahr auf den einzelnen Feldern erreicht wurde.

Abb. 26: Maximale Halmbiomassedichten der einzelnen Klone, Mittelwerte + Standardab-weichungen, zusammengefasste Daten der Felder (n=6), Test auf signifikante Unterschiede 1999: Friedman, post-Test Wilcoxon-Wilcox (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Da die Standardabweichung für den Mittelwert der von den einzelnen Pflanzfeldern ermittelten maximalen Halmbiomassedichte eines Klons relativ hoch war, wurden keine statistisch gesicherten Unterschiede zwischen den Schilfklonen für diesen Produktivitäts­parameter am Land ermittelt. In den beiden Untersuchungsjahren wurden ähnliche [Seite 59↓]Mittelwerte erzielt. Sie liegen im Wertebereich von 0,6 bis 1,0 kg/m2 und sind bei fast allen Klonen mit der Ausnahme des Klons MÜGG-klein niedriger als im überstauten Teil des Untersuchungsfeldes. Im Wasser unterschied sich 1999 der Klon MÜGG-klein mit einem Mittelwert von 0,7 kg TM/m² von den Klonen SEDDIN2 (2,0 kg/m²) und SEDDIN4 (2,1 kg/m²) signifikant (Abb. 26). SEDDIN3 erreichten im Mittel ebenfalls 2,1 kg TM/m². Der Wert war aber auf Grund der relativ starker Schwankungen der Einzelwerte nicht signifikant verschieden von MÜGG-klein. Von 1998 bis 1999 wurde bei den meisten Klonen eine zum Teil beträchtliche Zunahme der maximalen Halmbiomassedichten gemessen.

Die SEDDIN-Klone erzielten im Wasser die höchsten Werte, während der Klon MÜGG-klein am Land höhere Halmbiomassedichten als im Wasser ausbildete (Abb. 26).

Abb. 27: Blattflächenindizes der einzelnen Klone am Ende der Vegetationsperiode, Mittelwerte ± Standardabweichung, zusammengefasste Daten der Felder (n=6), Test auf signifikante Unterschiede 1999: Friedman, post-Test Wilcoxon-Wilcox (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)


[Seite 60↓]

Für die Blattflächenindizes ist der Befund ähnlich. Die am Land 1999 gemessenen Werte der einzelnen Klone unterschieden sich auf Grund der relativ starken Streuung der Einzelwerte nicht signifikant (Abb. 27). Die höchsten Werte wurden im Mittel bei SEDDIN3 (6,0) bestimmt, die geringsten Werte bei PAR1 (3,1). Von 1998 bis 1999 wurde bei einigen Klonen eine Zunahme des Blattflächenindexes festgestellt (Abb. 27). Im Wasser liegen die Werte deutlich höher und sie zeigen eine regelmäßige und relativ starke Zunahme von 1998 bis 1999. Im überstauten Bereich war der Blattflächenindex des Klons MÜGG-klein extrem gering. Der Mittelwert (2,1) lag weit unter dem am Land (5,2). Statistisch gesichert ist der Unterschied zwischen den Werten für die Klone SEDDIN2 (12,2) und SEDDIN4 (13,1) und den Werten für die Klone MÜGG-klein (2,1) und PAR1 (4,9).

Bei homogenen mehrjährigen Pflanzenbeständen folgt die in der Klimax erreichte Beziehung zwischen der mittleren Trockenmasse der Sprosse (TM) und der Bestandesdichte (DI) der Funktion: log TM = log K - 3/2 * log DI ("thinning rule"). Die so beschriebene Gerade ist die „ultimate thinning line“, die infolge von Selbstbeschattung nur vorübergehend überschritten wird, z.B. wenn die Pflanzung zu dicht erfolgt. Bei einer Überschreitung dieser Linie setzt eine Verringerung der Halmdichten ein. Granéli (1987) bestimmte unter optimalen Bedingungen für Phragmites australis den log K-Wert mit 4,25. Die für diesen Wert abgeleitete „thinning line“ wurde in der Abbildung 28 in das doppelt logarithmische Diagramm von Halmtrockenmasse und Halmdichte eingetragen.

Abb. 28: Darstellung des Zusammenhangs zwischen mittlerer Halmdichte und mittlerer Trockenmasse; Mittelwerte der einzelnen Klone im September 1999 und „ultimate thinning line“ mit Anstieg -3/2 und log k = 4,25

Am Land liegen alle Klonmittelwerte deutlich unter dieser Linie, obwohl die Pflanzdichte mit dem Alter der Pflanzung abgenommen hatte (Abb. 13). Dies bedeutet, dass [Seite 61↓]sich ein Endwert unter der Linie einstellt bzw. dass die Wachstumsbedingungen im nicht überstauten Bereich generell für alle Klone nicht optimal sind. Im überstauten Bereich ist der Bestand erst 1997 bzw. 1998 entstanden und befand sich dementsprechend noch im Aufbau. Die Halmdichte war 1998 und 1999 ähnlich. Die Tatsache, dass die Mittelwerte von drei Klonen bereits die „thinning line“ erreicht haben, deutet darauf hin, dass für diese Klone, die vom Seddinsee stammen, annähernd optimale Assimilationsverhälnisse gegeben sind. Für die Diskussion der übrigen Werte ist zu berücksichtigen, dass die Zunahme der Halmlänge im überstauten Bereich noch nicht abgeschlossen war (Abb. 15).

Da die Regel nur für große Bestände gilt (Granéli 1987), sind gewisse Einschränkungen für die hier untersuchten Pflanzfelder gegeben.

Am Land wurde auf Feld 2 die geringste (0,31 kg/m²) und auf Feld 6 die höchste Halmbiomassedichte (1,56 kg/m²) gemessen. Die Unterschiede sind statistisch gesichert (Abb. 29). Im Wasser wurde mit 0,9 kg/m² auf Feld 1 der geringste Mittelwert der maximalen Halmbiomassedichten bestimmt. Die höchsten Werte (1,9 kg TM/m²) wurden im Mittel auf den Feldern 3 und 5 erreicht (Abb. 29).

Abb. 29: Maximalen Halmbiomassedichten auf den einzelnen Feldern, Mittelwerte + Standardabweichung, zusammengefasste Daten der Klone (n=10), Test auf signifikante Unterschiede 1999: Friedman, post-Test Wilcoxon-Wilcox (Felder ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Von 1998 bis 1999 veränderte sich am Land die Halmbiomassedichte auf den meisten Feldern nur gering. Im Wasser wies Feld 1 den geringsten und Feld 3 den höchsten Mittelwert auf (Abb. 29). Die Halmbiomassedichte auf den Feldern 1, 2, 3, 5 und 6 erhöhte sich von 1998 bis 1999 deutlich. Auf Feld 4 hingegen wurde sowohl für den überstauten als auch für [Seite 62↓]den nicht überstauten Bereich jeweils eine starke Abnahme festgestellt.

Die Felder unterschieden sich hinsichtlich der dort erreichten mittleren Blattflächenindizes z. T. signifikant (Abb. 30). Am Land wurde 1999 auf Feld 2 der niedrigste (2,3) und auf Feld 6 der höchste Blattflächenindex (8,8) bestimmt. Im Wasser wurde im gleich Jahr auf den Feldern 1 und 2 der geringste Blattflächenindex (4,7) bestimmt, während mit 11,8 der höchste Mittelwert auf Feld 5 ermittelt wurde.

Abb. 30: Blattflächenindizes der einzelnen Felder am Ende der Vegetationsperiode, Mittelwerte ± Standardabweichung, zusammengefasste Daten der Klone (n=10), Test auf signifikante Unterschiede 1999: Friedman, post-Test Wilcoxon-Wilcox (Felder ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Die Veränderungen beim Blattflächenindex der einzelnen Felder von 1998 bis 1999 waren am Land gering, nur auf Feld 6 nahm der Blattflächenindex deutlich zu (Abb. 30). Im Wasser hingegen zeigten alle Felder, bis auf Feld 4, eine deutliche Zunahme im Blattflächenindex.


[Seite 63↓]

3.2.1.8  Unterschiede im Befall durch verschiedene Konsumenten

Phragmites australiskann von unterschiedlichen Konsumenten befallen werden. In der vorliegenden Untersuchung wurden auf den einzelnen Pflanzfeldern bei den Insekten am häufigsten die Mehlige Pflaumenblattlaus (Hyalopterus pruni), die Schilfeule (Archanara geminipuncta) und die Schilf-Gallfliegen (Lipara spec.) beobachtet. Von den herbivoren Vögel und Säugetieren traten hauptsächlich die Bisamratte (auch Bisam - Odonatra zibethicus) und die Bläßralle (Fulica atra) auf. Die größten Einflüsse auf die Entwicklung der Schilfklone übten im Rahmen dieser Untersuchung die Bisamratte (Totalverlust von Halmen im Wasser) sowie die Gallfliegen und die Schilfeule (Behinderung des Sprosswachstums am Land und im Wasser) aus.

Abb. 31: Prozentuale Häufigkeit der Boniturwerte für Bisamfraßspuren; zusammengefasste Daten der Felder und der monatlichen Beobachtungen (1998: n=30; 1999: n=24)


[Seite 64↓]

Starke Bisamfraßspuren konnten in den Jahren 1998 und 1999 vor allem beim Klon HAVEL3.1 festgestellt werden (Abb. 31 und 32). Ebenfalls relativ stark betroffen war der Klon HAVEL2 (Abb. 31). Die geringsten Fraßspuren konnten in beiden Jahren meist bei den vom Seddinsee stammenden Klonen festgestellt werden.

Abb. 32: Mittlerer Boniturwert für Bisamfraßspuren auf den einzelnen Feldern; Mittelwerte der Monate (1998: n=5; 1999: n=4); 0=keine Fraßspuren, 1=geringe, 2=mittlere, 3=starke, 4=sehr starke

Während 1998 auf Feld 3 die häufigsten Fraßspuren registriert wurden, konnte hier 1999 nur noch eine sehr geringe Tätigkeit des Bisams beobachtet werden. Auf Feld 4 hingegen nahm die Fraßtätigkeit von 1998 bis 1999 deutlich zu (Abb. 32).

Die Schädigung durch Bisamratten zeigt Auswirkungen auf die Bestandsstruktur der Schilfklone. So werden z.B. die Halmverluste durch kleinere und dünnere Sekundärhalme ausgeglichen. In der Abbildung 33 werden die Halmlängenverteilungen der Klone mit den unterschiedlichsten Fraßspuren (HAVEL2 und HAVEL3.1: stärkster Bisamfraß / SEDDIN2 [Seite 65↓]und SEDDIN3: geringster Bisamfraß) und der Felder mit den stärksten Unterschieden in der Fraßtätigkeit (Feld 3: gering / Feld 4: hoch) verglichen (vgl. Abb. 32).

Abb. 33: Halmlängenverteilung zum Ende der Vegetationsperiode (Sep.) 1999 im Wasser auf den Feldern 3 (geringer Bisamfraß) und 4 (starker Bisamfraß) (n=25); SEDDIN2 und SEDDIN3 (gering betroffen, links) und HAVEL2 und HAVEL3.1 (stark betroffen, rechts) vgl. Abb. 31

Der Anteil der kleineren Halme an der Gesamtanzahl der vermessenen Halme lag bei allen Klonen auf Feld 4 höher als auf Feld 3. Bei den HAVEL-Klonen waren diese Unterschiede erheblich, während sie bei den beiden SEDDIN-Klonen relativ gering waren (Abb. 33).

Die durch Gallfliegen und Schilfeule geschädigten Halme wurden zusammengefasst und als prozentualer Anteil der geschädigten Halme am Gesamtbestand angegeben (Abb. 34). Da ein Befall der Schilfhalme durch die Gallfliege erst nach Ausbildung der Galle sicher erkennbar ist, wurden die Daten vom Ende der Vegetationsperiode verwendet.

Die Klone MÜGG, PAR1, RIES1 und SEDDIN4 wiesen am Land einen besonders hohen Anteil geschädigter Halme auf (Abb. 34). Der geringste Anteil wurde bei den Klonen SEDDIN4 und MÜGG-klein beobachtet. Von 1998 bis 1999 nahm der Anteil geschädigter [Seite 66↓]Halme bei den meisten Klonen deutlich zu.

Im Wasser konnte bei den Klonen MÜGG, RIES1 und SEDDIN4 eine hohe Anzahl geschädigter Halme festgestellt werden (Abb. 34). Die wenigsten geschädigten Halme wurden bei den Klonen SEDDIN4 und MÜGG-klein beobachtet. Der Anteil der geschädigten Halme nahm im Wasser von 1998 bis 1999 bei den meisten Klonen zu. Er blieb aber deutlich geringer als in den landseitigen Beständen (Abb. 34).

Die einzelnen Felder unterschieden sich merklich im Anteil der geschädigten Halme (Abb. 34). Am Land wurde auf den Feldern 1 und 2 ein besonders hoher Anteil gemessen, während auf Feld 3 nur eine geringe Anzahl geschädigter Halme festgestellt werden konnte. Im Wasser wurden die höchsten Werte auf den Feldern 2 und 5 gemessen, die niedrigsten auf den Feldern 3, 4 und 6.

Der Anteil der geschädigten Halme erhöhte sich von 1998 bis 1999 allgemein auf beiden Bereichen (Abb. 34).

Abb. 34: Prozentualer Anteil der durch Insekten geschädigten Halme am Gesamtbestand zum Ende der Vegetationsperiode der einzelnen Klonen (oben, Mittel + Standardabweichung, zusammengefasste Daten der Felder, n=6) und der einzelnen Felder (unten, Mittel + Standardabweichung, zusammengefasste Daten der Klone, n=10)


[Seite 67↓]

3.2.1.9  Anteil rispenbildener Halme am Gesamtbestand der einzelnen Schilfklone

Auf Statistik wurde beim Vergleich der prozentualen Anteile der Halme mit Rispen verzichtet, da der Einfluss des Genotyps durch den Einfluss der Gallfliege und der Schilfeule auf die Rispenbildung überlagert wird.

Abb. 35: Prozentualer Anteil der Halme mit Rispen am Ende der Vegetationsperiode; Mittelwerte + Standardabweichung, zusammengefasste Daten der Felder (n=6)

Alle Schilfklone waren bereits fertil. Die einzelnen Klone unterschieden sich im Prozentsatz rispenbildender Halme zum Teil erheblich (Abb. 35). Am Land zeigten die Klone MÜGG, RIES1, SEDDIN4 und SEDDIN3 1999 einen deutlich geringeren prozentualen Anteil an rispentragenden Halmen als die anderen Klone. Im Wasser wurde der höchste Anteil an Halmen mit Rispen beim Klon SEDDIN2, der geringste Anteil wurde beim Klon SEDDIN4 gemessen (Abb. 35).


[Seite 68↓]

Im Wasser nahm der Anteil an rispenbildenden Halmen von 1998 bis 1999 bei allen Klonen, außer SEDDIN4, zu. Am Land konnte nur bei Klon SEDDIN1 eine Zunahme beobachtet werden. Bei den anderen Klonen gab es nur geringe Veränderungen. Beim Klon MÜGG wurde eine Verringerung registriert (Abb. 35).

Abb. 36: Prozentualen Anteile der Halme mit Rispen am Ende der Vegetationsperiode im Jahr 1999; Daten der einzelnen Schilfklone

Die Positionen der Klone in der Rangfolge variierte von Feld zu Feld (Abb. 36). Dabei hatten RIES und SEDDIN4 häufig eine niedrige Position, während MÜGG-klein am Land und SEDDIN2 im Wasser meist hohe Positionen erreichten. Bei andere Klone hingegen, wie z.B. MÜGG und PAR1, war die Anzahl rispenbildender Halme und die Position in der Rangfolge auf den einzelnen Feldern sehr unterschiedlich. Die Unterschiedlichkeit der [Seite 69↓]Standort­verhältnisse auf den einzelnen Feldern, die bereits hinsichtlich der morphometrischen Merkmale und der Wüchsigkeit festgestellt wurde, wirkte sich auch auf die Blütenbildung aus. Am Land war auf dem Feld 2 der Anteil an Halmen mit Rispe besonders gering, auf den Feldern 3 und 6 lag er höher als auf den übrigen Feldern (Abb. 36). Im Wasser konnten ähnliche Verhältnisse beobachtet werden.


[Seite 70↓]

3.2.2.  Vergleich mit den Herkunftsstandorten

Die zum Vergleich herangezogenen Daten wurden an 6 ausgewählten Schilfklonen an den Herkunftsstandorten im Rahmen von Langzeituntersuchungen von der AG Ökologie der Humboldt-Universität zu Berlin erhoben und konnten verschiedenen Publikationen entnommen werden. Die für SEDDIN1 bis SEDDIN4 am ursprünglichen Standort gewonnen Daten (Kühl et al. 1999) beziehen sich auf den Zeitraum 1992 bis 1995. Für die Herkunfts­bestände von PAR1 und MÜGG wurden Messungen aus dem Zeitraum 1991 bis 1996 herangezogen (Zemlin et al. 2000). An allen Herkunftsstandorten wuchsen die Schilfklone stets im Wasser und nie am Land.

Abb. 37: Halmlängen am Ende der Vegetationsperiode auf den Pflanzflächen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, Pflanzung: zusammengefasste Daten der Felder 1999 (n=60), Herkunftsstandort: zusammengefasste Daten verschiedener Jahre (SEDDIN-Klone 1992-95 [n=100] / PAR1 und MÜGG 1991-96 [n=275]); signifikante Unterschiede zum Herkunftsstandort mit * gekennzeichnet (U-Test, p<0,05)

Die mittleren Halmlängen der Klone MÜGG, SEDDIN1, SEDDIN3 und SEDDIN4 waren auf den Pflanzflächen signifikant geringer als am Herkunftsstandort (Abb. 37). SEDDIN2 dagegen zeigte am Land vergleichbare Halmlängen, erreichte aber im Wasser signifikant höhere Werte als der Herkunftsbestand. Beim Klon PAR1 konnten keine Unterschiede in der Halmlänge zwischen den Mittelwerten auf den Pflanzflächen und am Herkunftsstandort festgestellt werden (Abb. 37).

Beim mittleren Halmdurchmesser zeigten alle Klone auf den Pflanzflächen am Land signifikant geringere Werte als bei den Herkunftsbeständen (Abb. 38). Im Wasser war bei MÜGG und SEDDIN3 auf der Pflanzung der Durchmesser ebenfalls signifikant geringer als im Herkunftsbestand. SEDDIN1 und SEDDIN4 erreichten im Wasser die langjährigen [Seite 71↓]Mittelwerte am Herkunftsstandort, während die Klone PAR1 und SEDDIN2 sogar signifikant höhere Halmdurchmesser als ihre Herkunftsbestände realisierten (Abb. 38).

Abb. 38: Halmdurchmesser am Ende der Vegetationsperiode auf den Pflanzflächen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, Pflanzung: zusammengefasste Daten der Felder 1999 (n=60), Herkunftsstandort: zusammengefasste Daten verschiedener Jahre (SEDDIN-Klone 1992-95 [n=100] / PAR1 und MÜGG 1991-96 [n=275]); signifikante Unterschiede zum Herkunftsstandort mit * gekennzeichnet (U-Test, p<0,05)

Abb. 39: Internodienanzahl am Ende der Vegetationsperiode auf den Pflanzflächen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, Pflanzung: zusammengefasste Daten der Felder 1999 (n=60), Herkunftsstandort: zusammengefasste Daten verschiedener Jahre (SEDDIN-Klone 1992-95 [n=100] / PAR1 und MÜGG 1991-96 [n=275]); signifikante Unterschiede zum Herkunftsstandort mit * gekennzeichnet (U-Test, p<0,05)

An den Herkunftsbeständen war die Internodienzahl höher als auf der Pflanzung. Der Unterschied waren einzig bei PAR1 nicht signifikant (Abb. 39).


[Seite 72↓]

Abb. 40: Blattanzahl am Ende der Vegetationsperiode auf den Pflanzflächen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, Pflanzung: zusammengefasste Daten der Felder 1999 (n=60), Herkunftsstandort: zusammengefasste Daten verschiedener Jahre (SEDDIN-Klone 1992-95 [n=100] / PAR1 und MÜGG 1991-96 [n=275]); signifikante Unterschiede zum Herkunftsstandort mit * gekennzeichnet (U-Test, p<0,05)

Abb. 41: Blattfläche pro Halm am Ende der Vegetationsperiode auf den Pflanzflächen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, Pflanzung: zusammen­gefasste Daten der Felder 1999 (n=60), Herkunftsstandort: zusammengefasste Daten verschiedener Jahre (SEDDIN-Klone 1992-95 [n=100] / PAR1 und MÜGG 1991-96 [n=275]); signifikante Unterschiede zum Herkunftsstandort mit * gekennzeichnet (U-Test, p<0,05)

Die mittlere Anzahl der Blätter war bei den SEDDIN-Klonen auf den Pflanzungen signifikant geringer als am Herkunftsstandort (Abb. 40). MÜGG zeigte auf den Pflanzflächen keine signifikanten Unterschiede in der Blattanzahl zum Herkunftsbestand, während bei PAR1 auf den Versuchsflächen mehr Blätter gebildet wurden als am Herkunftsstandort.

Die mittlere Blattfläche pro Halm war bei den Klonen MÜGG, SEDDIN1, SEDDIN3 und SEDDIN4 auf den Pflanzflächen signifikant geringer als am Herkunftsstandort (Abb. 41). [Seite 73↓]Bei SEDDIN2 wurden am Land geringere, im Wasser aber höhere Blattflächen als beim Herkunftsbestand gemessen. PAR1 erreichte auf den Pflanzflächen signifikant höhere Blattflächen als am Herkunftsstandort (Abb. 41).

Abb. 42: Blattflächenindex am Ende der Vegetationsperiode auf den Pflanzflächen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± Standardabweichung, Pflanzung: zusammengefasste Daten der Felder 1999 (n=6), Herkunftsstandort: zusammengefasste Daten verschiedener Jahre (SEDDIN-Klone 1992, 93, 95 [n=3] / PAR1 und MÜGG 1991-96 [n=6])

Für den mittleren Blattflächenindex lagen zuwenig Daten für eine statistische Prüfung des Vergleiches zwischen der Pflanzung und dem Herkunftsstandort vor. Bei allen ausgewählten Klonen war jedoch der mittlere Blattflächenindex auf der Pflanzung höher als am Herkunftsstandort (Abb. 42). Die geringsten Unterschiede zum Herkunftsbestand wurden bei SEDDIN2 am Land bestimmt. Beim Klon PAR1 war auf den Pflanzflächen der Blattflächenindex im Wasser um das 10fache höher als am mesotrophen Herkunftsstandort.


[Seite 74↓]

3.2.3.  Stickstoffgehalt der Schilfhalme

3.2.3.1 Veränderungen des Stickstoffgehaltes in der Vegetationsperiode

Die Stickstoffgehalte in den Halmen der zehn Schilfklone wurde im Jahre 1998 auf den Felder 2 und 6 durchgeführt, da aus den bereits dargestellten Ergebnissen hervorgeht, dass auf dem Feld 6 deutlich bessere Wachstumsbedingungen vorlagen und die Möglichkeit bestand, dass sich die beiden Standorte hinsichtlich der Stickstoffbereitstellung unterscheiden.

Bei MÜGG-klein, SEDDIN3, HAVEL3.1 und SEDDIN1 konnten im Mai und Juli auf Feld 6 im Wasser keine Proben genommen werden, da der Vorwuchs in das Wasser sehr gering war. Erst ab Juli wurde bei diesen Klonen ein stärkerer Vorwuchs beobachtet, so dass eine Probenahme dann in den Monaten September und Oktober erfolgen konnte.

Die jahreszeitliche Veränderung des Stickstoffgehalts in der Halmtrockenmasse (NTM) war bei den einzelnen Klonen vergleichbar. (Abb. 43). Im Allgemeinen wurden die höchsten Stickstoffgehalte in der Trockenmasse jeweils auf Feld 2 im Wasser gemessen (Abb. 43). Die geringsten Gehalte wurden meist auf Feld 6 am Land bestimmt. Die höchsten NTM-Gehalte wurden bei den meisten Klonen im Mai bestimmt (Land: 1,9 - 3,1 % / Wasser: 2,2 - 3,3 %), die geringsten im Oktober (Land: 0,6 - 1,5 % / Wasser: 1,1 - 2,1 %). Die Abnahme der Stickstoffgehalte von Mai bis Oktober erfolgte nicht stetig. Auf Feld 2 blieben im Wasser die NTM-Gehalte bei den Klonen SEDDIN2, RIES1, SEDDIN4 und MÜGG-klein vom Juli zum September relativ konstant oder stiegen leicht an (Abb. 43), während der Stickstoffgehalt auf dem Feld 6 etwas niedriger lagen und im Verlauf des Sommers stets abnahmen. Diese Abnahme ist sicher eine Folge des Wachstums, das auf Feld 6 demjenigen auf Feld 2 deutlich überlegen war. Das Ergebnis weist bereits darauf hin, dass die Wachstumslimitation auf Feld 2 durch einen anderen Faktor als die Stickstoffbereitstellung beruhte.

Eine Zusammenfassung der Messungen im Mai, Juli, September und Oktober auf den Feldern 2 und 6 zeigte keine Unterschiede zwischen den Schilfklonen in den Stickstoff­gehalten der Trockenmassen (Abb. 44). Die Werte für den überstauten Teil der Bestände waren dagegen bei allen Klonen (außer SEDDIN2) signifikant höher als für den nicht überstauten Teil (p<0,05; gepaarter t-Test).


[Seite 75↓]

Abb. 43: Jahreszeitliche Entwicklung des Stickstoffgehalts der Halmtrockenmassen 1998 auf den Feldern 2 und 6


[Seite 76↓]

Abb. 44: Stickstoffgehalt der Halmtrockenmassen der einzelnen Klone 1998; Mittelwerte ± Standardabweichung, zusammengefasste Daten der Messungen auf den Feldern 2 und 6, (n=8), Test auf signifikante Unterschiede: Friedman, post-Test Wilcoxon-Wilcox (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Die jahreszeitliche Entwicklung der Stickstoffgehalte pro Einzelhalm (NHalm) verlief bei den meisten Klonen vergleichbar (Abb. 45). Diese Werte nahmen allgemein von Mai bis September zu. Während bei den am Land wachsenden Halmen von September bis Oktober stets der Stickstoffgehalt auf Grund der Verlagerung ins Rhizom zurück ging, war dies im überstauten Teil der Bestände nur teilweise der Fall. Die höchsten Werte lagen am Land zwischen 0,05 und 0,33 g N/Halm und im Wasser zwischen 0,06 und 0,38 g N/Halm (Abb. 45). Die geringste mittlere Stickstoffmenge in einem Halm wurde für alle Klone auf Feld 2 am Land bestimmt (Abb. 45). Auf beiden Feldern waren am Jahresende die Werte im überstauten Teil der Bestände bei den meisten Klonen höher als im nicht überstauten Teil. Die höchsten Werte wurden meist auf Feld 6 erreicht.

Bei einer Zusammenfassung aller Daten zum Halmstickstoff von den Feldern 2 und 6 konnten zwischen einigen Schilfklonen signifikante Unterschiede festgestellt werden (Abb. 46). Die geringsten Halmstickstoffwerte wurden bei MÜGG-klein gemessen (Land: 0,05 g N/Halm; Wasser: 0,09 g N/Halm), die höchsten jeweils bei SEDDIN2 (Land: 0,18 g N/Halm; Wasser: 0,21 g N/Halm). Der Unterschied zwischen Land und Wasser war nur bei RIES1 signifikant (p<0,05, gepaarter t-Test).


[Seite 77↓]

Abb. 45: Jahreszeitliche Entwicklung der Halmstickstoffmenge 1998 auf den Feldern 2 und 6


[Seite 78↓]

Abb. 46: Halmstickstoffmenge der einzelnen Klone 1998; Mittelwerte ±.Standardabweich­ung, zusammengefasste Daten der Messungen auf den Feldern 2 und 6 (n=8), Test auf signifikante Unterschiede: Friedman, post-Test Wilcoxon-Wilcox (Klone ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)


[Seite 79↓]

3.2.3.2  Vergleich der Veränderungen im N-Gehalt der Halme ausgewählter Klone auf der Pflanzung mit denjenigen an den Herkunftsstandorten

Im Jahre 1998 wurde die Veränderung der Halmstickstoffgehalte bei dem Klon MÜGG (eutropher Herkunftsstandort) und dem Klon PAR1 (mesotropher Herkunftsstandort) eingehender analysiert, um einen Vergleich mit den mehrjährigen Daten, die für die Herkunftsstandorte vorliegen und z. T. bereits publiziert sind (Kohl et al. 1998, 2000) durch­führen zu können. Ein Teil der verwendeten Daten stammt aus eigenen Messungen, die in den Jahren 1993-95 durchgeführt wurden.

Abb. 47: Saisonale Veränderung der Stickstoffgehalte in einzelnen Sprossabschnitten von MÜGG und PAR1 auf den Pflanzungen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte, Pflanzungen: Mittelwert der Felder 1998 (n=6), Herkunftsstandort: Mittelwert 1993-95 (n=3); WK=Wachstumskegel, 2. 4. 8. Internodium (Int.) von oben, Basis=Basalinter­nodium

Bei Bezug auf Trockenmasse veränderte sich der Stickstoffgehalt in einzelnen Spross­[Seite 80↓]abschnitten im Jahresverlauf bei den Klonen MÜGG und PAR1 auf den Pflanzungen und bei den ursprünglichen Beständen ähnlich (Abb. 47). Zur Hauptwachstumszeit im Mai waren die mittleren Stickstoffgehalte am höchsten im Wachstumskegel (6,0-8,0 %). Die geringsten Gehalte wurden in der Basis gemessen (0,8-2,0 %). Der vertikale Gradient im Halm, der auf dem unterschiedlichen Alter der analysierten Sprossabschnitte und der starken Vakuolisierung und Sklerenchymbildung in den älteren Sprossteilen beruht, war im Mai, während der Hauptwachstumsphase, besonders ausgeprägt. Das 8. Internodium (Blatt eingeschlossen) und die spreitenfreie Basis zeigten bereits im Frühjahr sehr niedrige Werte (Abb. 47). Im Mai hatte das in 8. Position (von oben) liegende Internodium stets einen geringeren N-Gehalt als das im Juli als 8. Internodium analysierte (nicht identische) Halmsegment, welches ein wesentlich größeres Blatt als dasjenige im Mai enthält. Diese Veränderung spiegelt nicht wirklich einen N-Speicherprozess wider, sondern beruht auf der unterschiedlichen Entwicklung der untersuchten Segmente. Beim Basalinternodium wurde von Mai bis Juli eine Abnahme der prozentualen Stickstoffgehalte gemessen. Im Gegensatz zu höher liegenden Halmbereichen stiegen aber die N-Gehalte hier von September zum Oktober wieder leicht an (Abb. 47).

Im Wasser wurden höhere Stickstoffgehalte als am Land gemessen, vor allem in den oberen Halmabschnitten. Die N-Gehalte der beiden Klone waren auf den Pflanzungen ähnlich. An den Herkunftsstandorten unterschieden sich dagegen die Stickstoffgehalte in der Trockenmasse. Bei PAR1 wurden am ursprünglichen Standort geringere Werte gemessen als beim Herkunftsbestand vom Klon MÜGG (Abb. 47). Für die Wachstumskegel wurden in den Monaten Mai und Juli auf den Pflanzungen bei beiden Klonen höhere N-Werte gemessen als bei den Ursprungsklonen.

Aus den für die einzelnen Abschnitte erfassten Stickstoffgehalten wurde entsprechend einer bereits früher eingesetzten Formel (Kühl 1989, vgl. 2.4.1 Material und Methoden) der mittlere Stickstoffgehalt der Halme in % der Trockenmasse berechnet (NTM, Abb. 48). Dieser Wert nahm im Verlauf der Vegetationszeit bei beiden untersuchten Klonen auf der Pflanzung in sehr ähnlicher Weise ab, wobei die Werte für beide Klone annähernd übereinstimmten. Die Abnahme ist im überstauten Teil der Bestände, wo die N-Gehalte höher sind, im September beendet, während sie im nicht überstauten Teil der Bestände, wo die NTM-Gehalte niedrige sind, sich bis zum Oktober weiter vollzieht. Am eutrophen Herkunftsstandort Müggelsee verhält sich der im Wasser stehende Klon MÜGG ganz ähnlich [Seite 81↓]wie die beiden Klone MÜGG und PAR1 im überstauten Bereich der Pflanzung. Dagegen ist der im Wasser des mesotrophen Parsteiner Sees stehende Klon PAR1 mit seinen niedrigen NTM-Gehalten und der Abnahme des NTM-Gehaltes bis zum Oktober vergleichbar mit beiden Klonen, die auf der Pflanzung am Land stehen.

Abb. 48: Saisonale Veränderungen der Stickstoffgehalte in der Halmtrockenmasse von MÜGG und PAR1 auf den Pflanzungen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± Standardabweichungen (Pflanzungen MÜGG nach unten / PAR1 nach oben), Pflanzung: zusammengefasste Daten der Felder 1998 (n=6), Herkunftsbestand: zusammengefasste Daten 1993-95 (n=3)

Abb. 49: Stickstoffgehalte in der Halmtrockenmasse von MÜGG und PAR1 auf den Pflanzungen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, Pflanzung: zusammengefasste Daten der Felder und Monate 1998 (n=24), Herkunftsstandort: zusammengefasste Daten Mai-Okt. 1993-95 (n=18); Test auf signifikante Unterschiede auf den Pflanzungen: ANOVA, post-Test S-N-K (Säulen ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Die Unterschiede in den Stickstoffgehalten von im Wasser und am Land stehenden Halmen beider Klone sind statistisch gesichert, während die beiden Klone auf den Pflanzungen ähnliche Werte erreichten. Dagegen bestanden im Vergleich der Stickstoffgehalten in den Halmtrockenmassen der Herkunftsbestände deutliche Unterschiede (Abb. 49).

Die Berechnung des mittleren Stickstoffgehaltes in einem Halm (NHalm) ergab auf den Pflanzungen im Wasser für PAR1 deutlich höhere, für MÜGG deutlich niedrigere Werte als am Herkunftsstandort (Abb. 50). In den Monaten Mai und Juli lagen die Werte für den überstauten und den nicht überstauten Bereich relativ eng zusammen, erst im September zeigten sich Unterschiede zwischen den Pflanzen am Land (PAR1: 0,13 g N/Halm - MÜGG: 0,13 g N/Halm) und denen im Wasser, wobei der Klon MÜGG höhere NHalm-Gehalte realisierte als der Klon PAR1 (Abb. 50). Zum Herbst verringerten sich die Stickstoffgehalte pro Einzelhalm durch eine N-Verlagerung in die Rhizome auf den Pflanzungen um folgende Werte: MÜGG-Land 26 %, MÜGG-Wasser 23 %, PAR1-Land 22 % und PAR1-Wasser 19 %.

Abb. 50: Saisonale Veränderungen der Halmstickstoffmengen von MÜGG und PAR1 auf den Pflanzungen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± Standardabweichungen (Pflanz­ungen MÜGG nach oben / PAR1 nach unten), Pflanzung: zusammengefasste Daten der Felder 1998 (n=6), Herkunftsbestand: zusammengefasste Daten 1993-95 (n=3)

Bei MÜGG wurde am Herkunftsstandort, im Gegensatz zu den Pflanzungen, keine [Seite 83↓]Abnahme der NHalm-Gehalte von September zu Oktober beobachtet (Abb. 50).

Auch im Mittelwert von allen Probenahmeterminen zeigten die Halmstickstoffmengen einen signifikanten Unterschied zwischen den Wasser- und Landstandorten auf den Pflanzungen (Abb. 51). Die Werte für den Klon vom Müggelsee am Herkunftsstandort lagen erheblich höher als die Werte für beide Klone auf der Pflanzung im Wasser und den Klon vom Parsteiner See am Herkunftsstandort.

Abb. 51: Halmstickstoffmenge von MÜGG und PAR1 auf den Pflanzungen und am Herkunftsstandort; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, Pflanzung: zusammengefasste Daten der Felder und Messungen 1998 (n=24), Herkunftsstandort: zusammengefasste Daten der Messungen Mai-Okt. 1993-95 (n=18); Test auf signifikante Unterschiede auf den Pflanzungen: ANOVA, post-Test S-N-K (Säulen ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)


[Seite 84↓]

3.2.3.3  Aminosäuren- und Zuckergehalte in den Basalinternodien ausgewählter Klone

Der Klon MÜGG erreichte im überstauten Bereich der Pflanzungen im Juli und im Oktober signifikant höhere Gesamtgehalte an freien Aminosäuren (Ges-As) in den Basalinternodien als der Klon PAR1 (Abb. 52). Am Land waren die Unterschiede geringer. Im Juli lag bei PAR1 der mittlere Ges-As Gehalt über den vom Klon MÜGG. Jedoch war der Unterschied infolge der starken Streuung der Werte zwischen den einzelnen Feldern beim Klon PAR1 nicht signifikant (Abb. 52).

Abb. 52: Gesamtgehalte an freien Aminosäuren in den Basalinternodien von MÜGG und PAR1 auf den Pflanzungen 1998; Box and Whiskers Plot (vgl. 2.5 Material und Methoden): Median, 1. und 3. Quartil, Mittelwert (gekennzeichnet mit +), zusammen-gefasste Daten der Felder (n=12), Test auf signifikante Unterschiede: U-Test

Im überstauten Bereich der Pflanzungen wurden z. T. deutlich höhere Gesamtgehalte an freien Aminosäuren im Basalinternodium gemessen als im nicht überstauten Bereich (Abb. 52). Von Juli zu Oktober war im Wasser ein starker Anstieg der Ges-As Gehalte bei beiden Klonen zu beobachten. Am Land blieben die Werte beim Klon MÜGG fast gleich, während sie beim Klon PAR1 abnahmen (Abb. 52).

Der prozentuale Anteil des in den freien Aminosäuren gebundenen Stickstoffs am Gesamtstickstoffgehalt im Basalinternodium lag beim Klon MÜGG im Wasser (Mittel: 15,9 %) höher als am Land (Mittel: 9,3 %) bzw. höher als beim Klon PAR1 im Wasser (Mittel: 10,7 %). Der Unterschied ist statistisch gesichert (Abb. 53).


[Seite 85↓]

Abb. 53: Anteil des in den freien Aminosäuren gebundenen Stickstoffs am Gesamtstickstoff­gehalt im Basalinternodium; Box and Whiskers Plot (vgl. 2.5 Material und Methoden): Median, 1. und 3. Quartil, Mittelwert (gekennzeichnet mit +), zusammengefasste Daten der Feldermittelwerte und Monate (n=12); Test auf signifikante Unterschiede: Kruskal Wallis, post-Test Dunn (Boxen ohne signifikante Unterschiede mit gleichen Buchstaben gekennzeichnet, p>0,05)

Bestimmt wurden die Gehalte von 18Aminosäuren (As): Alanin, Asparagin, Asparaginsäure, Glutamin, Glutaminsäure, Serin, Tyrosin, Valin, Prolin, Glycin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan, Histidin, Lysin, Arginin, Methionin und γ-Aminobuttersäure. Die Aminosäuren Leucin (LEU) und Isoleucin (ILE) waren nicht in allen Proben nachweisbar bzw. die korrekte Zuordnung war durch eine Überlagerung der Peak-Flächen in den Chromatogrammen nicht möglich. Daher wurden LEU und ILE nicht in die Auswertung mit einbezogen.

Die häufigsten Aminosäuren, mit jeweils über 5 % Anteil am Gesamtgehalt an freien Aminosäuren, waren Alanin (ALA), Asparagin (ASN), Asparaginsäure (ASP), Glutamin (GLN), Glutaminsäure (GLU), Serin (SER) und Tyrosin (TYR). Die anderen Aminosäuren wurden zusammengefasst betrachtet (Abb. 54). Mit einem Anteil von bis zu 53 % war ASN die vorherrschende Aminosäure. Eine Ausnahme bildete PAR1 im Oktober auf dem Land, wo mit 15 % am Gesamtgehalt GLN den höchsten Anteil erreichte.


[Seite 86↓]

Abb. 54: Anteil der einzelnen Aminosäuren am Gesamtgehalt der freien Aminosäuren 1998; Mittelwerte, zusammengefasste Daten der Felder (n=12)

Die Klone unterschieden sich zum Teil signifikant in den Gehalten bestimmter Aminosäuren (Tab. 11).

Tab. 11: Gehalte der sieben häufigsten Aminosäuren im Basalinternodium vom Klon MÜGG und Klon PAR1; Median ± Median-Absolut-Deviation, zusammengefasste Daten der Felder (n=12); U-Test, ns = nicht signifikant, s* = p<0,05; s**= p<0,01

Aminosäuren
[µmol/g TM]

MÜGG
Land

PAR1
Land

 

MÜGG
Wasser

PAR1
Wasser

 

Juli

ASN

4,9 ± 3,8

12,2 ± 11,3

ns

18,9 ± 3,0

7,6 ± 4,3

s**

ASP

1,6 ± 0,4

1,9 ± 0,8

ns

2,0 ± 0,3

1,7 ± 0,4

ns

GLU

2,6 ± 0,5

3,7 ± 0,4

s*

3,3 ± 0,4

4,2 ± 0,9

s*

GLN

1,8 ± 0,3

1,5 ± 0,6

ns

4,3 ± 0,6

4,0 ± 0,9

ns

ALA

0,9 ± 0,3

1,0 ± 0,2

ns

1,5 ± 0,2

1,7 ± 0,3

ns

SER

1,4 ± 0,6

1,8 ± 1,0

ns

2,0 ± 0,2

1,4 ± 0,4

s*

TYR

1,0 ± 0,1

1,1 ± 0,3

ns

1,1 ± 0,2

1,4 ± 0,4

ns

Oktober

ASN

5,8 ± 2,3

1,8 ± 0,8

s**

20,6 ± 9,1

12,1 ± 2,2

s*

ASP

2,3 ± 0,4

2,3 ± 0,3

ns

5,0 ± 0,6

5,0 ± 1,0

ns

GLU

1,7 ± 0,2

2,3 ± 0,5

ns

3,5 ± 0,3

3,8 ± 0,2

ns

GLN

3,3 ± 1,5

2,6 ± 0,7

ns

7,4 ± 1,5

7,6 ± 1,3

ns

ALA

1,0 ± 0,2

1,5 ± 0,5

ns

2,0 ± 0,2

1,8 ± 0,3

ns

SER

2,5 ± 0,3

2,7 ± 0,2

ns

3,1 ± 0,3

2,4 ± 0,3

s**

TYR

1,4 ± 0,8

1,4 ± 0,5

ns

1,4 ± 0,4

2,3 ± 0,9

ns

Der Klon MÜGG erreichte meist höhere ASN-Gehalte als PAR1 (Tab. 11). Weiterhin zeigten sich im Wasser beim Klon MÜGG signifikant höhere SER-Gehalte, die aber [Seite 87↓]mengenmäßig weniger von Bedeutung waren als ASN (Tab. 11).

Die Aminosäure Prolin (PRO) kann als Indikator für Stress dienen (vgl. Delauney & Verma 1993). Ein Vergleich des mittleren prozentualen Anteils von Prolin (PRO) am Gesamtgehalt an freien Aminosäuren zeigte signifikant erhöhte Werte am Land gegenüber dem Wasser (Abb. 55). Der mittlere PRO-Anteil der Klone war nicht signifikant verschieden (p>0,05; t-Test). Bei beiden Klonen wurde sowohl für den überstauten als auch für den nicht überstauten Bereich der Pflanzungen von Juli zu Oktober ein signifikanter Anstiege des PRO- Anteils gemessen (p<0,05; t-Test).

Abb. 55: Prozentualer Anteil von Prolin (PRO) am Gesamtgehalt an freien Aminosäuren in den Basalinternodien 1998; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Felder (n=12), signifikante Unterschiede zwischen den Säulen mit * gekenn­zeichnet (t-Test, p<0,05)

Die Summe der Aminosäuren Serin (SER), Alanin (ALA) und γ-Aminobuttersäure (GABA) kann auf einen anaeroben oder hypoxischen Stoffwechsel in den unterirdischen Teilen der Pflanzen hinweisen (vgl. Kohl et al. 1998, Rolletschek et al. 1999b). Bei den mittleren prozentualen Anteilen der Aminosäuren Serin, Alanin und γ-Aminobuttersäure erreichte der Klon PAR1 z. T. signifikant höhere Werte als der Klon MÜGG (Abb. 56).

Am Land wurden teilweise signifikant höhere Anteile von SER+ALA+GABA gemessen als im Wasser (p<0,05; t-Test). Beim Klon MÜGG war dies im Juli und Oktober und beim Klon PAR1 im Oktober der Fall. Bei beiden Klonen konnte am Land von Juli zu Oktober eine signifikante Zunahme der mittleren prozentualen Anteilen festgestellt werden (p<0,05, t-Test), während es im Wasser nur geringe Veränderungen gab.


[Seite 88↓]

Abb. 56: Prozentualer Anteil der Summe der hypoxieanzeigenden Aminosäuren (SER + ALA + GABA) am Gesamtgehalt an freien Aminosäuren in den Basalinternodien 1998; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Felder (n=12), signifikante Unterschiede zwischen den Säulen mit * gekennzeichnet (t-Test, p<0,05)

Beim Vergleich der Zuckergehalte in den Basalinternodien zeigte sich im Oktober für den überstauten Bereich beim Klon PAR1 deutlich höhere Werte als beim Klon MÜGG (Abb. 57). Der Unterschiede ist statistisch gesichert.

Abb. 57: Gesamtgehalt an freien Zuckern in den Basalinternodien 1998; Mittelwerte ± 95 % Konfidenzintervalle, zusammengefasste Daten der Felder (n=12), signifikante Unterschiede zwischen den Säulen mit * gekennzeichnet (t-Test, p<0,05)

Zwischen den überstauten und nicht überstauten Bereichen der Pflanzung zeigten sich bei beiden Klonen im Juli nur geringe Unterschiede. Im Oktober wurden hingegen zwischen Land und Wasser für beide Klone signifikante Differenzen in den Gesamtgehalten an freien [Seite 89↓]Zuckern festgestellt (p<0,05; t-Test).

Im Oktober wurden jeweils für MÜGG und PAR1 an beiden Bereichen deutlich höhere Zuckergehalte gemessen als im Juli (p<0,05; t-Test).

Abb. 58: Anteil der einzelnen Zucker am Gesamtgehalt an freien Zuckern in den Basalinternodien 1998; Mittelwerte, zusammengefasste Daten der Felder (n=12)

Der Gesamtgehalt an freien Zuckern im Basalinternodium wird hauptsächlich von der Saccharose bestimmt (Abb. 58). Die anderen Komponenten, Glukose und Fruktose, kamen nur in geringen Anteilen vor. Der maximale molare Anteil der beiden Zucker (Glu + Fru) am Gesamtgehalt wurde im Juli im Wasser gemessen (MÜGG: 16 % / PAR1: 15 %). Beide Hexosen kamen in vergleichbaren Konzentrationen vor. Die Unterschiede im Muster der freien Zucker in den Basalinternodien waren zwischen den beiden Klonen nur gering (Abb. 58).

Da das molare Verhältnis zwischen den Aminosäuren- und Zuckergehalten sowie das Verhältnis zwischen deren Haupttransportformen Asparagin (ASN) und Saccharose (SAC) der basalen Internodien auf den einzelnen Pflanzfeldern sehr unterschiedlich war (Wertebereich von 0,1 bis 0,6), wurde geprüft, ob diese Verhältnisse einen statistisch gesicherten Zusammenhang mit produktivitätskennzeichenden Parametern (maximale Halm­biomassedichte und Blattflächenindex - vgl. Abschnitt 3.2.1.7) zeigen (Abb. 59, Tab. 12). Die berechnete Spearman Rang-Korrelation für die Klone MÜGG und PAR war für die jeweiligen Bereiche Land und Wasser in vielen Fällen negativ. Der Klon PAR1 zeigte beim Blattflächenindex im Wasser sogar eine signifikant negative Beziehung (Tab. 12). Die [Seite 90↓]mittleren ASN / SAC-Verhältnisse und die Produktivität der Klone verhielten sich ähnlich (Abb. 59, Tab. 12). Im Wasser waren die Werte sowohl beim Klon MÜGG als auch beim Klon PAR1 negativ mit dem Blattflächenindex korreliert (Tab. 12).

Eine enge Korrelation bei beiden Schilfklonen bestand zwischen den Verhältnissen Aminosäure / Zucker bzw. Asparagin / Saccharose und den Stickstoffgehalten in den Halmtrockenmassen im Wasser (Tab. 12). Am Land hingegen war diese Korrelation nur bei PAR1 für das Verhältnis zwischen Asparagin- und Saccharosegehalte signifikant.

Tab. 12: Korrelation zwischen dem Verhältnis zwischen Aminosäuren- und Zuckergehalte bzw. Asparagin- und Saccharosegehalte und verschiedenen Parametern der Produktivität (n=6) bzw. den Stickstoffgehalten in den Halmtrockenmassen (n=12) 1998; Spearman Rang Korrelation; ns=nicht signifikant, *=signifikant (p<0,05)

 

MÜGG
Land

PAR1
Land

MÜGG
Wasser

PAR1
Wasser

Aminosäuren /
Zucker

max. Halmbiomasse­dichte

-0,14 ns

0,2 ns

-0,49 ns

-0,49 ns

Blattflächenindex

0,49 ns

-0,03 ns

-0,71 ns

-0,77 *

Stickstoffgehalt der Trockenmassen

0,28 ns

0,46 ns

0,82 *

0,58 *

Asparagin /
Saccharose

max. Halmbiomasse­dichte

-0,14 ns

0,03 ns

-0,54 ns

-0,6 ns

Blattflächenindex

0,49 ns

-0,26 ns

-0,77 *

-0,77 *

Stickstoffgehalt der Trockenmassen

0,3 ns

0,57 *

0,88 *

0,58 *

Im Vergleich der Bereiche Land und Wasser ließen sich in den molaren Verhältnissen zwischen Aminosäuren- und Zuckergehalten bzw. zwischen Asparagin- und Saccharose­gehalten nur geringe Unterschiede erkennen (Abb. 59). Am Land wurden meist niedrigere Werte bestimmt als im Wasser.

Bei den beiden Schilfklonen lagen im Wasser die Verhältnisse zwischen Aminosäuren- und Zuckergehalte von PAR1 unter denen von MÜGG. Die Werte reichten bei MÜGG von 0,27 bis 0,62 und bei PAR1 von 0,13 bis 0,39. Am Land lagen die Werte bei MÜGG zwischen 0,09 und 0,34 und bei PAR1 zwischen 0,11 und 0,66. Die molaren Verhältnisse zwischen den Asparagin- und Saccharosegehalten verhielten sich ähnlich (MÜGG-Land: 0,01-0,2; MÜGG-Wasser: 0,14-0,41 / PAR1-Land: 0,01-0,51; PAR1-Wasser: 0,04-0,2).


[Seite 91↓]

Abb. 59: Zusammenhang zwischen der maximalen Halmbiomassedichte und dem Verhältnis der Gesamtgehalte an freien Aminosäuren zu freien Zuckern [links] bzw. Asparagin zu Saccharose [rechts] 1998; Aminosäuren und Zucker: Mittelwerte (n=4), Kennzeichnung der unterschiedlichen Felder mit Zahlen


[Seite 92↓]

3.3.  Unterschiede zwischen den Schilfklonen in der Eignung als Pflanz­material an Berliner Gewässern

Bei Renaturierungsmaßnahmen wird die Bildung stabiler Schilfbestände im Wasser angestrebt, um die Ufer vor Erosion schützten. Eine Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit war die Untersuchung der Frage, inwieweit das Pflanzenmaterial den Erfolg der Pflanzmaßnahmen beeinflussen kann. In der vorliegenden Untersuchung zeigten sich zwischen den Schilfklonen deutliche Unterschiede in der Ausbreitung, der Morphometrie und der Wüchsigkeit (vgl. Abschnitte 3.2.1.1 bis 3.2.1.9). Eine Beurteilung der Eignung der verschiedenen Klone ist jedoch nur nach langjährigen Untersuchungen und einer Berücksichtigung des Konkurrenzverhaltens möglich.

Auf Grund der Entwicklung der einzelnen Klone bis zum Ende der Vegetationsperiode 1999 wurde eine vorläufige Rangfolge für die Schilfklone aufgestellt. Ziel war dabei nicht, die Anzahl der zu pflanzenden Klone auf wenige „geeignete“ Schilfklone einzugrenzen, sondern zu prüfen, ob autochthones Pflanzenmaterial in der frühen Phase der Entwicklung einer Schilfanpflanzung gegenüber den allochthonen Pflanzen im Vorteil ist. Dazu wurden verschiedene Charakteristika ausgewählt:

Mit diesen Parametern wird auch indirekt die Wüchsigkeit der Schilfklone erfasst. Der Blattflächenindex wird über Halmdichte und Blattfläche pro Halm widergespiegelt. Die Halmbiomasse pro m² geht über die Dichte und die Halmlänge (Korrelation zwischen Länge und Trockenmasse vgl. Abschnitt 3.2.1.6) in die vorläufige Einschätzung der Klone mit ein.

Insgesamt zeigten die morphometrischen Merkmale starke Zusammenhänge (Tab. 13). Die engste Korrelation bestanden zwischen Halmlänge und Gesamtblattfläche pro Halm. Zwischen der Halmmorphometrie und dem Vorwuchs sowie der Halmdichte bestand ebenfalls ein deutlicher positiver Zusammenhang. Eine enge negative Korrelation konnte zwischen den Bisamfraßspuren und dem Vorwuchs beobachtet werden. Ein weiterer [Seite 93↓]negativer Zusammenhang beim Bisamfraß bestand nur noch zum Halmdurchmesser, andere Korrelationen waren nicht signifikant (Tab. 13).

Tab. 13: Korrelationmatrix (Spearman-Rang Korrelation) der verschiedenen Parameter zur Entwicklung der Pflanzempfehlung; Mittelwerte der Felder für jeden Klon 1999 im Wasser (n=60), ns=nicht signifikant (p>0,05)

 

Bisamfraß

Ausbreitung

Halm­dichte

Halmlänge

Halmdurch­messer

Blattfläche

Bisamfraß

-

-0,51

ns

ns

-0,28

ns

Ausbreitung

-0,51

-

0,32

0,5

0,64

0,51

Halmdichte

ns

0,32

-

0,55

0,37

0,44

Halmlänge

ns

0,5

0,55

-

0,71

0,88

Durchmesser

-0,28

0,64

0,37

0,71

-

0,63

Blattfläche

ns

0,51

0,44

0,88

0,63

-

Eine Möglichkeit zu einer vergleichenden Bewertung der Schilfklone und der Entwicklung einer Rangfolge bietet die Hasse-Diagramm-Technik (HDT) aus dem Bereich der diskreten Mathematik (Brüggemann et al. 1998,Brüggemann & Steinberg 2000). Die 6 Parameter gingen zu gleichen Teilen in die Beurteilung ein. Die Bewertung der Bisamfraßspuren erfolgte mit negativen Vorzeichen, so dass hohe Werte einer „schlechten“ Klassifizierung entsprechen (Tab. 14; vgl. 2.5 Material und Methoden).

Tab. 14: Matrix des Hasse-Diagramms, Einteilung der einzelnen Schilfklone in die Klassen „gut“, „mittel“ und „schlecht“ nach ihren Mittelwerten für die jeweiligen Parameter 1999 im Wasser; Anzahl pro Klon in Klammern

 

Bisamfraß
(n=24)

Ausbreitung
(n=6)

Dichte
(n=48)

Halmlänge
(n=60)

Durchmesser
(n=60)

Blattfläche
(n=60)

MÜGG

gut

schlecht

mittel

mittel

mittel

mittel

PAR1

gut

schlecht

schlecht

schlecht

mittel

schlecht

HAVEL2

schlecht

schlecht

gut

gut

mittel

mittel

SEDDIN2

gut

gut

mittel

gut

gut

gut

RIES1

gut

mittel

schlecht

schlecht

mittel

mittel

SEDDIN4

gut

mittel

gut

gut

mittel

gut

MÜGG-klein

gut

schlecht

schlecht

schlecht

schlecht

schlecht

SEDDIN3

gut

mittel

gut

gut

gut

gut

HAVEL3.1

schlecht

schlecht

mittel

mittel

mittel

schlecht

SEDDIN1

gut

mittel

gut

gut

mittel

gut

Die im Hasse-Diagramm (Abb. 58) mit Linien verbundenen Schilfklone bilden sogenannte Ketten (Brüggemann & Steinberg 2000). Innerhalb dieser Abfolge bleibt die Bewertung der einzelnen Parameter von unten nach oben konstant bzw. verbesserte sich. Von [Seite 94↓]Ebene zu Ebene änderte sich also mindestens ein Parameter in der Wertung von „schlecht“ zu „mittel“ bzw. von „mittel“ zu „gut“.

Die nicht verbundenen Klone einer Ebene werden als Antiketten bezeichnet (Brüggemann & Steinberg 2000). Die Verbesserung in einem Parameter geht mit der Verschlechterung in einem anderen einher. Die Elemente einer Antikette sind daher nicht direkt vergleichbar.

Insgesamt zeigte die vorläufige Einordnung der einzelnen Schilfklone im Hassediagramm eine bessere Platzierung der autochthonen gegenüber den allochthonen Schilfklonen (Abb. 60). Die Klone SEDDIN2 und 3 erreichten die obersten Ränge. Sie unterschieden sich in Halmdichte und Vorwuchs (Tab. 14). Weiterhin lagen auch die Klone SEDDIN1 und 4 relativ weit oben. Die Klone MÜGG, RIES1 und HAVEL2 lassen sich als Antikette nicht direkt vergleichen, da sich die einzelnen Parameter unterschiedliche ausprägten.

Abb. 60: Hasse-Diagramm: vorläufige Rangfolge der Klone nach den Parametern Ausbreitung ins Wasser, Bisamfraßschäden, Halmdichte, Halmlänge, Halmdurchmesser und Blattfläche pro Halm im Jahr 1999 (vgl. Tab. 14); Verbesserungen im erwünschten Verhalten von unten nach oben


[Seite 95↓]

MÜGG-klein lag auf Grund der häufig schlechten Einordnung am untersten Ende (Abb. 60, Tab. 14). Ähnlich schlecht ist auch HAVEL3.1, da keine untere Ebene besteht. Eine Einordnung von HAVEL3.1 in der Graphik ist sowohl auf der Ebene von MÜGG-klein als auch auf der Ebene von PAR1 möglich, da in diesem Punkt gewisse zeichentechnische Freiheiten bestehen (Brüggemann & Steinberg 2000). Auf Grund der Ergebnisse der relativ hohen Wüchsigkeit (Halmbiomasse pro m² und Blattflächenindex, vgl. Abschnitt 3.2.1.7) erfolgte die Darstellung von HAVEL3.1 neben PAR1.


© Die inhaltliche Zusammenstellung und Aufmachung dieser Publikation sowie die elektronische Verarbeitung sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung. Das gilt insbesondere für die Vervielfältigung, die Bearbeitung und Einspeicherung und Verarbeitung in elektronische Systeme.
DiML DTD Version 3.0Zertifizierter Dokumentenserver
der Humboldt-Universität zu Berlin
HTML-Version erstellt am:
01.10.2004