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4.  Diskussion

4.1. Beurteilung der Nährstoff- und Substratbedingungen auf den einzelnen Pflanzfeldern

Die Vorbereitung der Flächen zur Anpflanzung des Schilfs im Jahre 1995 erfolgte durch die Entfernung der Ufergehölze und das Anlegen einer Sandschüttung für das jeweilige Pflanzfeld. Auf allen Feldern wurde ein vergleichbares Substrat (Kies) aufgeschüttet (Brandt, pers. Mitteilung).

Die Untersuchung der Nährstoffverhältnisse im Jahr 1998 ergab Unterschiede in der Stickstoffversorgung zwischen den land- und wasserseitigen Schilfbeständen. Auf den landseitigen Bereichen der Pflanzfelder wurden im Interstitialwasser meist niedrigere Stickstoffkonzentrationen gemessen. Dabei zeigten die Werte der Felder eine geringere Variabilität als bei den wasserseitigen Bereichen. Am Land lag der Stickstoff meist als Nitrat vor, im Wasser war es Ammonium. Dies beruht auf die deutlich bessere Durchlüftung der landseitigen Substrate im Vergleich zu den wasserseitigen. Für die Pflanzen im Wasser ist die Versorgung mit Ammonium als günstig zu bewerten, da der energieaufwendige Schritt der Nitrat-Reduktion in der N-Assimilation entfällt.

Die Versorgung mit Phosphat im Interstitialwasser war auf den Pflanzfeldern für beide Bereiche verhältnismäßig gering. Die für ein Pflanzenwachstum kritische minimale Konzentration von PO4 3- -P liegt bei 5-10 µg / l (Scheffer & Schachtschnabel 1984). Diese Grenze wurde auf den Flächen zum Teil unterschritten. Die Bestimmung des pflanzenverfügbaren Phosphors ist jedoch schwierig (Holtan et al. 1988). Mikrobiologische Prozesse spielen ebenso eine Rolle, wie pH-Wert und Redoxpotential im Boden. Außerdem besitzen die Pflanzen die Möglichkeit gebundenes Phosphor zu mobilisieren. Die relativ hohen Gesamt-Phosphorgehalte im Substrat (vgl. Tab. 6 [Pflanzfelder] und 15 [natürliche Schilfstandorte]) lassen vermuten, dass eine P-Limitation unwahrscheinlich war.

Zusätzlich zum Interstitialwasser dient den wasserseitigen Schilfpflanzen das litorale Freiwasser als Nährstoffquelle. Dabei werden die Nährstoffe mit Hilfe der an den unteren Internodien gebildeten sprossbürtigen Adventivwurzeln aus dem Wasser aufgenommen. Im September konnte dort im Vergleich zum Interstitialwasser eine deutlich bessere P-Versorgung festgestellt werden. Die mit dem Interstitialwasser vergleichbaren Stickstoffkonzentrationen im Februar lassen für die Schilfpflanzen im Wasser im Frühjahr [Seite 97↓]eine bessere N-Versorgung vermuten.

Die jahreszeitliche Veränderung in der Stickstoffkonzentration im litoralen Freiwasser mit hohen Werten im Februar und deutlichen geringeren Konzentrationen im September entsprach der bekannten N-Dynamik in eutrophen Flachseen (Kohl & Nicklisch 1988). Die Abweichungen von der normalen P-Dynamik im litoralen Freiwasser (hohe Konzentrationen im Herbst und Winter, niedrige Konzentrationen im Sommer) deuteten auf eine partielle Mobilisierung von Phosphat im wasserseitigen Substrat der Pflanzungen im Sommer, möglicherweise infolge reduktiver Verhältnisse (Kohl & Nicklisch 1988).

Neben der naturgemäß besseren Wasserversorgung, stellten somit die höhere Nährstoffversorgung im Interstitialwasser und das litorale Freiwasser als zusätzliche N- und P-Quelle günstigere Standortbedingungen im Wasser dar. Dies sollte auch in den Untersuch­ungen zur Morphometrie der Halme deutlich werden (vgl. 4.2.1 Diskussion).

In der Entwicklung der Pflanzfelder nach der Anlegung der Sandschüttungen kam es zu einer stärkeren Anreicherung von organischer Substanz auf den landseitigen Bereichen im Vergleich zum Wasser. Im Allgemeinen sind die Lahnungen, die zum Schutz der Felder vor starkem Wellenschlag gebaut wurden, förderlich für die Sedimentation und Anreicherung organischer Substanz (Rolletschek & Kühl 1997, Rolletschek 1999). Der für die Felder verwendete Typ der Einfachpalisaden-Lahnung ermöglichte aber einen guten Wasseraustausch. Von Rolletschek & Kühl (1997) wurden hier im Vergleich zu anderen Lahnungstypen (z.B. Reisiglahnungen) geringere Sedimentationsraten gemessen. Weiterhin könnte im Wasser das eingetragene organische Material (z.B. abgestorbene Algen) leichter abbaubar sein; allerdings wurden hierzu keine Messungen durchgeführt.

Auf den landseitigen Feldern könnte die Mineralisierung in den trockenen Auflagen zeitweise erschwert sein (Scheffer & Schachtschnabel 1984), was ebenfalls zu höheren organischen Gehalten im Substrat am Land führt. Generell trocknen Sandböden in den obersten Schichten schnell aus, während in relativ geringen Tiefen noch genügend Wasser für das Pflanzenwachstum vorhanden ist (Lerch 1991).

Ein Vergleich der Nährstoffbedingungen auf den einzelnen Feldern ist infolge der hohen Variabilität der N- und P-Konzentrationen im Interstitialwasser nur schlecht möglich. Dennoch zeichnete sich im Interstitialwasser auf Feld 6 eine, im Vergleich zu den anderen Feldern, bessere N-Versorgung der wasserseitigen Schilfbestände ab. Da auf dem Feld 6 keine erhöhte Anreicherung von organischem Material zu beobachten war, ist an der Havel die [Seite 98↓]höhere externe Nährstoffzufuhr dafür verantwortlich. Allgemein wurde an der Unter-Havel (Standort von Feld 6) eine starke Eutrophierung festgestellt (Wöbbecke & Ripl 1990). Die von der Senatsverwaltung für Stadtentwicklung (Abt. VIII E) zur Verfügung gestellten Daten zeigen ebenfalls eine höheren Konzentrationen von Stickstoff und Phosphor in der Havel im Vergleich zum Seddinsee und Langen See im Untersuchungszeitraum 1997 bis 1999 (Abb. 6 und 7). Somit bestehen für die wasserseitigen Schilfbestände auf dem Feld 6 Vorteile in der N- und P-Versorgung gegenüber den anderen Feldern.

Im Vergleich der Substratparameter mit natürlichen Wasserschilf-Standorten am Seddinsee (ursprüngliche Standorte der Schilfklone SEDDIN1 bis 4, Tab. 15) zeigten die Pflanzungen (Tab. 6) meist geringere organische Gehalte und Gehalte an Gesamtkohlenstoff und Gesamt­stickstoff. Gesamtphosphat lag auf den Pflanzflächen höher, die Trockenmassen waren geringer.

Tab. 15: Verschiedene Substratparameter der Herkunftsstandorte der Schilfklone SEDDIN1 bis 4; Mittelwerte ± Standardabweichungen, Sedimentschichten 0-20 cm; gemessen im Februar 1994, entnommen aus: Kühl et al. 1999

 

SEDDIN1

SEDDIN2

SEDDIN3

SEDDIN4

Trockenmasse [% FM]

75,0 ± 5,7

75,0 ± 8,5

63,5 ± 13,0

76,4 ± 2,5

Glühverlust [% TM]

2,0 ± 2,1

1,4 ± 1,1

3,3 ± 2,6

1,3 ± 0,8

C-Gehalt [% TM]

0,65 ± 0,62

1,1 ± 1,07

3,64 ± 2,95

0,76 ± 0,4

N-Gehalt [% TM]

0,03 ± 0,02

0,04 ± 0,03

0,12 ± 0,1

0,03 ± 0,01

P-Gehalt [% TM]

0,006 ± 0,002

0,012 ± 0,008

0,013 ± 0,007

0,005 ± 0,005

Für einen Vergleich der Nährstoffgehalte im Interstitialwasser auf den Pflanzfeldern mit den Werten, die bei natürlichen Röhrichtbeständen ermittelt wurden, konnten Daten der ursprünglichen Standorte der SEDDIN-Klone sowie des Klons PAR1 aus der Literatur entnommen werden (Tab. 16, Kühl et al. 1997, 1999). Zusätzlich werden die Nährstoff­verhältnisse innerhalb eines hoch produktiven Schilfbestands vom eutrophen Templiner See (TEMPL) in den Vergleich mit einbezogen. Der Standort TEMPL war durch eine starke Akkumulation von organischem Material gekennzeichnet.

Die Nährstoffgehalte, die im Interstitialwasser auf den einzelnen Pflanzfeldern (Tab. 6) gemessen wurden, lagen insgesamt unter denen der natürlichen Standorte (Tab. 16). Am Land entsprachen die Interstitialwasserwerte denen des mesotrophen Herkunftsstandortes vom Klon PAR1. Im Wasser war das Feld 6 mit den nährstoffreicheren Herkunftsstandorten der Klone SEDDIN3, TEMPL zu vergleichen, während die anderen Felder eine geringere N-[Seite 99↓]Versorgung aufwiesen. Die Phosphatkonzentrationen im Interstitialwasser waren im Vergleich zu den eutrophen Herkunftsstandorten sehr gering, aber vergleichbar mit denen von PAR1.

Tab. 16: Nährstoffgehalte im Interstitialwasser verschiedener natürlicher Schilfbestände; Mittelwerte ± Standardabweichung (SEDDIN1 bis 4); Schichttiefe [cm] in Klammern

 

SEDDIN1A

SEDDIN2A

SEDDIN3A

SEDDIN4A

PAR1B

TEMPLB

NH4 + - N
[µg / l]

20,7 ± 24,1
(0-20)

28,7 ± 3,0
(0-20)

6,3 ± 10,2
(0-20)

38,7 ± 25,1
(0-20)

510 (0-10)
390 (10-20)

1030 (0-10)
690 (10-20)

NO3 - - N
[µg / l]

1021 ± 511
(0-20)

949 ± 387
(0-20)

1317 ± 515
(0-20)

810 ± 511
(0-20)

370 (0-10)
430 (10-20)

250 (0-10)
180 (10-20)

PO4 3- - P
[µg / l]

525 ± 297
(0-20)

611 ± 432
(0-20)

517 ± 367
(0-20)

455 ± 411
(0-20)

10 (0-10)
20 (10-20)

120 (0-10)
40 (10-20)

AKühl et al. 1999
BKühl et al. 1997

Beim Vergleich der Substrat- und Nährstoffverhältnisse auf den Pflanzflächen mit denen natürlicher Schilfstandorte muss aber immer beachtet werden, dass nur der augenblickliche Zustand zum Zeitpunkt der Probenahme erfasst wurde und die Nährstoffverfügbarkeit für die Pflanzen nur bedingt widergespiegelt wird.

Insgesamt zeigen die Messungen, dass die Untersuchungsfelder hinsichtlich der Nährstoffverhältnisse eine unerwartete Inhomogenität zeigten. Man kann sicher davon ausgehen, dass die Standortbedingungen im überstauten Teil der Felder günstiger sind. Dies ist bei einer vergleichenden Wertung der Klone zu berücksichtigen. Für die Fragestellung dieser Arbeit ist vor allem wichtig, dass die Nährstoffverfügbarkeit offensichtlich zwischen derjenigen der Herkunftsstandorte der zu vergleichenden Klone lag. Da eine größere Anzahl von Feldern in Betracht gezogen wurden, kann davon ausgegangen werden, dass der Einfluss der Nährstoffe auf die untersuchten Parameter, insbesondere die Stickstoffdynamik, bei den untersuchten Klonen im Mittel vergleichbar war.


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4.2.  Ausprägung der genotypischen und phänotypischen Unterschiede zwischen den untersuchten Schilfklonen

4.2.1. Wachstumsdynamik, Morphometrie und Bestandsstruktur

Schilf (Phragmites australis) ist weltweit verbreitet und besiedelt die verschiedensten Habitate (Björk 1967, Haslam 1972, Rodewald-Rudescu 1974, Clevering & Lissner 1999). Die Variabilität zwischen den einzelnen Schilfbeständen kann dabei beträchtlich sein. Allgemein zeigen Kosmopoliten deutliche Unterschiede zwischen ihren verschiedenen Populationen. Sie können nach Umpflanzung an gemeinsame Standorte erhalten bleiben (McLellan et al. 1997).

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, festzustellen, wie stark die Ausprägung verschiedener Merkmale bei Phragmites australis genetisch determiniert sein kann und in welchem Maße die klonspezifischen Eigenschaften im Konkurrenzverhalten eine Rolle spielen. Dies könnte in Verbindung mit der Aufklärung der Ursachen des Schilfrückgangs bedeutsam sein, da vermutet wird, dass die relativ geringe genetische Diversität der meisten Phragmites- Bestände die Reaktionsmöglichkeiten gegenüber eventuellen Umweltveränder­ungen einschränkt (Kühl & Neuhaus 1993, Koppitz et al. 1997). Die Kenntnisse über die klonalen Unterschiede können weiterhin zur Auswahl des Pflanzmaterials in Betracht gezogen werden (Kühl 1999, Kühl & Zemlin 2000). Diese Möglichkeit wird im Abschnitt 4.3 diskutiert.

Eine wichtige Eigenschaft, die Vorteile im Konkurrenzverhalten bringt, ist die Fähigkeit zu einer möglichst schnellen und nachhaltigen Besiedlung freier Flächen. Die Ergebnisse der Untersuchung zeigten, dass die Ausbreitung der einzelnen Schilfklone nicht einheitlich verlief, sondern von den Standortbedingungen auf den einzelnen Feldern stark beeinflusst wurde.

Eine Beurteilung der Fähigkeit der Klone, sich auf nichtüberstauten Flächen auszubreiten, ist deswegen schlecht möglich, weil bei allen Klonen festgestellt wurde, dass die landseitigen Bestände sich nicht halten bzw. stark zurückgedrängt werden. Die Ursachen hierfür sind zweifellos die Beschattung durch die Bäume und die Konkurrenz weniger lichtbedürftiger Pflanzen. Vor allem Erlen (Alnus glutinosa) und Weiden (Salix spec.) behinderten auf den Pflanzfeldern das Schilf in seiner Ausbreitung. Diese Arten wurden auch von Haslam (1971b) als ernsthafte Konkurrenten von Schilfbeständen beschrieben. [Seite 101↓] Phragmites australis ist generell auf nicht überstauten, landseitigen Standorten anfällig gegenüber Konkurrenz (Hürlimann 1951, Haslam 1973).

Als Begrenzung für den wasserseitigen Vorwuchs gilt meist die 1-m-Tiefenlinie (Rodewald-Rudescu 1974). Auf Feld 5 wurde sie bei den am weitesten vorgewachsenen Halmen der meisten Klone bereits 4 Jahre nach der Pflanzung fast erreicht. Eine weitere Zunahme der wasserseitigen Schilfbestände wird hier in Zukunft nur nach den Seiten hin erfolgen. Neben der für den jeweiligen Standort maximalen Ausbreitungsmöglichkeit wird aber der Vorwuchs eines Schilfklons vor allem durch die Wirkung verschiedener Stressoren bestimmt, die zwischen den Feldern differieren können (siehe unten).

Auf den einzelnen Pflanzfeldern konnten unter den vergleichbaren Bedingungen Unterschiede im Ausbreitungsverhalten der Klone festgestellt werden, so dass ein Einfluss des Genotyps wahrscheinlich ist. Vor allem bei MÜGG-klein und PAR1 wurden meist nur geringe Vorwüchse gemessen. Die unterschiedlichen Neigungen verschiedener Schilfklone, ins Wasser vorzuwachsen, wurden bereits von verschiedenen Autoren festgestellt. So beschrieben Hauber et al. (1991) in Nordamerika und Grosser et al. (1996) in Süddeutschland, wie ein Klon mit einer geringen Ausbreitungstendenz und hoher Überflutungstoleranz von einem anderen Klon mit einer starken Wuchsleitung und geringerer Überflutungstoleranz eingeschlossen wurde. Im so entstehenden veränderlichen Muster war der Schilfklon mit dem geringen Vorwuchs als Fleck (“patchy-type”) im sonst homogenen Bestand (“background-type”) zu erkennen. Auch die verstärkte Ausbreitung von Phragmites australis in Nordamerika wurde auf genotypische Unterschiede in der Ausbreitungsstärke zurückgeführt. Chambers et al. (1999) vermuteten dabei ein Auftreten von “aggressive genotypes”. Es wäre in diesem Zusammenhang interessant, die Zusammensetzung der Bestände aus den einzelnen Klonen nach einem längeren Zeitraum (etwa 10 Jahre) nochmals zu analysieren, weil danach sicher auch Verdrängungseffekte auf den Pflanzfeldern gut erkennbar sein sollten.

Verursacht wurden die Vorwuchsunterschiede im Wasser, soweit sie nicht durch das lokale Lichtregime erklärt werden, möglicherweise durch die genetisch festgelegte Toleranz gegenüber Stressfaktoren. Die Überflutung an sich ist für Phragmites australis sicher kein Stress. An wasserseitig wirkende Stressoren (z. B. Belastung durch Wellen) können die einzelne Schilfklone jedoch unterschiedlich gut angepasst sein. Eine wichtige Eigenschaft ist dabei die mechanische Festigkeit der Schilfhalme, die von großer Bedeutung für die Bildung stabiler Bestände im Wasser ist. Sukopp et al. (1975) und Sukopp & Markenstein (1981, [Seite 102↓]1989) bemerkten eine hohe Anfälligkeit der natürlichen Schilfbestände an der Havel gegenüber mechanischer Belastung. Bei einer Untersuchung der Klone HAVEL2 und PAR1 auf den Pflanzflächen konnte eine tendenzielle niedrigere Festigkeit der Halme bei HAVEL2 gemessen werden (Feilner 2000). Mögliche genotypische Unterschiede im Verhältnis Sklerenchym / Parenchym, und damit in der Halmfestigkeit, wurden von Sukopp et al. (1975), Sukopp & Markenstein (1981) und Kühl (1989) vermutet. Im Rahmen der vorliegenden Untersuchung wurden in der Halmlängen-Trockenmassen Beziehung Unterschiede zwischen den Klonen festgestellt. Beim Vergleich der Schilfklone erreichten die beiden HAVEL-Klonen bei ähnlichen Halmlängen stets nur geringe Trockenmassen pro Halm. Eine mögliche Ursache könnte ein geringeres spezifische Gewicht der Halme der HAVEL-Klone sein. Dies kann Auswirkungen auf die Halmstabilität dieser Klone haben (Raghi-Atri & Bornkamm 1980, Hofmann 1986). Um genauere Aussagen treffen zu können, sind jedoch weitere Untersuchungen zur Halmfestigkeit notwendig.

Einen weiteren sehr starken Einfluss auf den Vorwuchs in das Wasser übte die Bisamratte (Ondrata zibethicus) aus. Allgemein frisst der Bisam hauptsächlich Schosser und Rhizome und erst mit Abstand die grünen Halme und Blätter (Ostendorp 1993). Bei den Schilfklonen auf den Pflanzfeldern konnten z. T. erhebliche Halmverluste festgestellt werden. Insgesamt verursacht er im Berliner Raum weitreichende Schäden an den Röhrichten (Barthelmes 1978, Krauss 1993, Kühl 1996). An den bayerischen Seen spielte er hingegen keine Rolle (Grosser et al. 1996).

An allen Schilfklonen auf den Pflanzungen konnten Fraßspuren beobachtete werden, wobei die Halme der HAVEL-Klonen besonders häufig verbissen wurden. Dabei ließ sich eine Abgrenzung zu den Nachbarklonen erkennen, die z. T. deutlich weniger Fraßschäden aufwiesen. Genetisch bedingte Unterschiede, die eine erhöhte Attraktivität für den Bisam darstellen könnten, sind daher nicht auszuschließen. Für eine Bestätigung der Aussagen wären Untersuchungen des Fraßverhaltens der Bisamratte unter standardisierten Bedingungen notwendig.

Der unterschiedlich starke Verbiss übte einen Einfluss auf die Bestandsstruktur der Schilfklone aus. Zum Ausgleich der Halmverluste wurden vermehrt Sekundärhalme gebildet. Dadurch ergab sich eine Mehrgipfligkeit im Diagramm der Größenklassenverteilung der Halmlängen. Sie wurde durch die unterschiedlichen Längen der Primärhalme und der geschädigten Halme bzw. Sekundärhalme hervorgerufen (Ostendorp & Möller 1991). Ein Vergleich der Größenklassenverteilung der Halmlängen der Klone HAVEL2 und HAVEL3.1 [Seite 103↓]sowie SEDDIN2 und SEDDIN3 auf den Feldern 3 und 4 verdeutlicht dies. Auf dem durch den Bisam stark geschädigten Feld 4 konnte ein unverhältnismäßig hoher Anteil an kleinen Halmen bei den HAVEL-Klonen im Vergleich zu den SEDDIN-Klonen festgestellt werden. Die relativ enge Begrenzung der Fraßtätigkeit zeigt sich in der Tatsache, dass HAVEL2 und SEDDIN2 sowie HAVEL3.1 und SEDDIN3 auf den Pflanzungen direkt benachbart sind (vgl. Abb. 1). Auf dem weniger durch Bisamfraß gestressten Feld 3 zeigten die HAVEL-Klone eine Halmlängenverteilung, die im Vergleich zu den beiden SEDDIN-Klonen eine Verschiebung zu den geringen Halmlängenklassen erkennen ließ. Die Verluste bei den Primärhalmen sind möglicherweise ein Hinweis auf eine geringere Stabilität der Halme, wie bereits vermutet wurde.

Neben der Halmfestigkeit und den Fraßschäden der Konsumenten sind aber noch weitere Faktoren für das Ausbreitungsverhalten von Bedeutung. Die HAVEL-Klone zeigten trotz der vermuteten Nachteile (geringere Halmfestigkeit, hoher Bisamverbiss) einen zum Teil guten Vorwuchs ins Wasser, während der weniger gestresste Klon MÜGG-klein nur eine geringe Ausbreitung erreichte. Als mögliche Ursachen können Unterschiede in der Produktivität von Bedeutung sein (siehe unten).

Einen Einfluss des Genotyps auf das Wachstumsverhalten und die Produktivität der Schilfklone sowie auf die morphometrischen Parameter der Halme konnte beim Schilf bereits in verschiedenen Untersuchungen festgestellt werden. Dazu zählten sowohl Versuche unter kontrollierten Bedingungen (Daniels 1991) als auch Anpflanzungen im Freiland (van der Toorn 1972, Koppitz et al 1999a) und Beobachtungen an natürlichen Beständen, die in enger Nachbarschaft unter vergleichbaren Standortbedingungen wuchsen (Bittmann 1953, Björk 1967, Grosser et al. 1996,Kühl et al 1999).

Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung zeigten zum Teil signifikante Unterschiede zwischen den Klonen sowohl in der Ausbildung der mittleren Halmdichten als auch in den morphometrischen Messwerten. Damit wird der starke Einfluss des Genotyps auf diese Merkmale deutlich.

Bei der Einteilung der verschiedenen Schilfklone in morphometrisch ähnliche Gruppen durch die Clusteranalyse zeigte sich, dass zwischen den autochthonen Schilfklonen geringe Unterschiede bestanden. Die SEDDIN-Klone und die HAVEL-Klone gruppierten sich relativ dicht zusammen. Die anderen Klone lagen von diesem Cluster deutlich getrennt. Die enge Eingruppierung der Klone von Ursprungsstandorten mit ähnlichen Bedingungen könnte ein Hinweis darauf sein, dass unter ähnlichen Standortbedingungen die Selektion von [Seite 104↓]Schilfklonen mit vergleichbaren morphometrischen Eigenschaften erfolgen kann. Im Gegensatz dazu steht, dass die SEDDIN-Klone am originalen Standort sehr verschieden sind (Kühl et al. 1999). Möglicherweise reagierten die einzelnen Schilfklone unterschiedlich auf spätere Veränderungen am Herkunftsstandort. Die vermuteten Unterschiede in der Reaktions­norm werden in der weiteren Diskussion ausführlicher behandelt.

Weiterhin erreichten auch Klone mit großen Unterschieden zwischen den Herkunfts­standorten auf den Pflanzflächen in ihrer Morphometrie ähnliche Werte, wie PAR1 und MÜGG am Land. Hier kann aber eine schlechtere Entwicklung von MÜGG, auf Grund der für diesen Schilfklon ungünstigen Bedingungen, vermutet werden. Im Wasser liegen beide Klone auch getrennt. Die Eingruppierung der Schilfklone zeigte noch weitere Unterschiede zwischen den land- und wasserseitigen Bereichen. Im Wasser führte die starke Schädigung der Halme von HAVEL3.1 durch Bisamverbiss dazu, dass dieser Klon mit den weniger wüchsigen PAR1 zusammen eingeordnet wurden. MÜGG-klein unterschied sich im Wasser in der Morphometrie der Halme erheblich von den anderen Klonen. Damit wird die Bedeutung der Standortfaktoren auf die Ausprägung der ausgewählten morphometrischen Größen deutlich. Neben der Morphometrie wurde auch die Produktivität der Schilfklone im starken Maße von den Unterschieden zwischen den überstauten und nichtüberstauten Bereichen beeinflusst. Am Land wurden nur geringe Halmbiomassen pro m² bzw. Blattflächenindizes erreicht. Dabei unterschieden sich die Klone nur gering. Im Wasser hingegen konnte eine höhere Produktivität festgestellt werden, wobei die Werte erheblich variierten.

Prinzipiell besteht die Möglichkeit, Defizite in der Wasser- und Nährstoffversorgung zwischen den Bereichen auszugleichen, so dass die einzelnen Sprosse eine relativ geringe Varianz in ihren morphometrischen Werten aufweisen. Bei klonalen Pflanzen bilden die über Rhizome verbundenen Einzelpflanzen ein Polykormon, innerhalb dessen eine Arbeitsteilung der Pflanzen möglich ist (Alpert & Stuefer 1997, Suzuki & Hutchings 1997). Die besser versorgten Einzelpflanzen können die Ressourcen mit den Pflanzen unter Mangelbe­dingungen teilen (De Kroon et al. 1996). Generell konnte auch bei Schilf eine physiologische Integration festgestellt werden (Hara et al. 1993). Die Ergebnisse auf den Pflanzungen ergaben jedoch eine scharfe Trennung zwischen den Bereichen Land und Wasser. Dies spricht eher für eine relativ hohe Autarkie der Einzelhalme eines Polykormons als für eine physiologische Integration über lange Strecken. Für weitere Aussagen ist jedoch eine Untersuchung zum Grad der Komplexität der Rhizomverbindungen eines Klons [Seite 105↓]notwendig.

Die Produktivitätsparameter Halmdichte und Halmtrockenmasse sind bei den einzelnen Schilfklonen unterschiedlich gewichtet. Die vergleichsweise hohen Produktivitätswerte für die landseitigen Bereiche erreichte MÜGG-klein infolge der sehr hohen Halmdichten. Gleichzeitig waren die Halmlängen, und damit die Trockenmassen der einzelnen Halme, nur gering. SEDDIN2 realisierte durch hohe Längen bei nur geringen Dichten die oberirdische Bestandsbiomasse und den Blattflächenindex entgegengesetzt dazu. Die anderen Schilfklone lagen in ihrem Wachstumsverhalten zwischen diesen beiden Extremen. Das stets gleiche Verhalten der Klone auf den verschiedenen Flächen spricht dafür, dass die Regulation der Ausprägung von Halmlängen und Halmdichten stark vom Genotyp bestimmt wird. Unterschiede in der Balance zwischen Halmlängen und Halmdichten verschiedener Schilfpopulationen wurden von van der Toorn (1972) und Clevering (1998) festgestellt. Koppitz et al. (1999a) vermuteten ebenfalls eine genetische Verankerung der verschiedenen Strategien.

Durch das im starken Maße intern regulierte Gleichgewicht zwischen Dichten und Längen (bzw. Trockenmassen) wird bei klonalen Pflanzen die höchste Produktivität gesichert, ohne dass es in überwucherten Beständen zum Absterben von Halmen kommt (Hutchings 1979, Mook & van der Toorn 1982, Granéli 1987). Der Zusammenhang zwischen Halmdichten (DI) und Trockenmassen (TM) wurde von Yoda et al. (1963 - zitiert in Hutchings 1979) als Gleichung beschrieben: TM = k * DI -3/2. In der logarithmischen Darstellung beschreibt sie eine Gerade, die auch als “ultimate thinning line” bekannt ist (Hutchings 1979, Granéli 1987). Eine Überschreitung der Gerade führt zur Verringerung der Dichten infolge erhöhter Halmverluste. Bei relativ kleinen Schilfbeständen, wie sie auf den Pflanzungen bestehen, ist eine Anwendung der Gleichung nur eingeschränkt möglich. Hier ist infolge von Randeffekten eine Überschreitung der “ultimate thinning line” möglich (Granéli 1987). Im Vergleich der Bereiche Land und Wasser konnten jedoch klare Unterschiede erkannt werden. Auf den landseitigen Bereichen der Pflanzungen lagen die Schilfklone deutlich unter der “ultimate thinning line”. Der Licht-, Nährstoff- und Wasser­mangel verhinderte vermutlich die unter optimalen Bedingungen mögliche Produktivität. Im Wasser hingegen wurden die Grenze von den SEDDIN-Klonen zum Teil erreicht. Es wurden für diese Klone im Wasser deutlich höhere Werte für die Halmbiomassedichte und den Blattflächenindex ermittelt als bei den anderen Klonen. Dies kann ein Hinweis auf die gute Anpassung der autochthonen Schilfklone an die Standortbedingungen sein.


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Die unterschiedliche Ausprägung von Halmlängen und Dichten, die stark vom Genotyp abhängig ist, kann die Konkurrenzstärke unter verschiedenen Standortbedingungen stark beeinflussen. Die "Strategie" von MÜGG-klein, kleine Halme und hohe Dichten, könnte sich vor allem auf den landseitigen Bereichen der Pflanzungen als vorteilhaft erweisen, wo der Wasserhaushalt und der Nährstoffmangel die Produktivität begrenzen. Für die Beurteilung dieser Frage wäre es wichtig, die Relation zwischen der unterirdischen und der oberirdischen Biomasse zu kennen. Van der Toorn (1972) und Mook & van der Toorn (1982) wiesen bereits darauf hin, dass eine hohe Halmdichte einen Vorteil im Konkurrenzverhalten unter nährstoffärmeren Bedingungen darstellt. Bei einer guten Nährstoff- und Wasserversorgung hingegen werden die oberen Grenzen der durch den Genotyp vorgegebenen Morphometrie mit einer größeren Wahrscheinlichkeit erreicht. Klone mit höheren Halmen können dann durch Beschattung kleinwüchsige Schilfklone verdrängen.

Die Bedingungen auf dem Land waren vor allem durch eine geringe Nährstoffversorgung (siehe Abschnitt 4.1) geprägt. Aber auch die geringere Wasserver­sorgung übt einen negativen Einfluss auf die Wachstumsleistungen der Röhrichte aus (Hürlimann 1951, Haslam 1973, Rodewald-Rudescu 1974, Koppitz et al. 1999a). Eine Folge der schlechteren Wachstumsbedingungen am Land kann eine vorgezogene Reife sein (Lerch 1991, Larcher 1994), die den landseitig gefundenen höheren Wert der temperatur­gewichteten Wachstumsrate erklären könnte. Die höheren µTemp-Werte, sowie ein schnelleres Erreichen der endgültigen Halmlängen am Land, deuten auf eine kürzere Vegetationsperiode im Vergleich zu den wasserseitigen Beständen hin. Unterstützt wird diese Aussage durch Beobachtungen, die eine frühere Seneszenz der landseitigen Pflanzen, augenfällig durch die Verfärbung und den Verlust der Blätter, zeigten.

Verschiedene Temperaturverläufe zwischen den Land- und Wasserbeständen sind jedoch sicher dafür bedeutsam, dass das Wachstum im Frühjahr am Land schneller verläuft. Da für beide Teile der Pflanzfelder nur die Summe aus den Tagesmittelwerten eingesetzt wurde, ist die Verzögerung im Wasser vermutlich durch das Mikroklima bedingt.

Genetisch bedingte Unterschiede ließen sich in den temperaturgewichteten Wachstums­raten auf den Pflanzfeldern nicht erkennen. Dies stimmt mit anderen Untersuchungen überein, da die für die Pflanzungen ausgewählten Schilfklone aus einer Region (Berlin-Brandenburg) stammen. Differenzen in der temperaturgewichteten Wachstumsrate treten vor allem in Abhängigkeit vom geographischen Breitengrad des Ursprungsstandortes auf (Clevering et al. 2001). Für eine Region konnten zwischen unterschiedlichen [Seite 107↓]Schilfbeständen vergleichbare temperaturgewichtete Wachstumsraten festgestellt werden (Zemlin et al. 2000).

Der Vergleich des Verlaufs der saisonalen Entwicklung der Halmdichten deutet ebenfalls auf eine frühere Reife am Land hin. Die Dichten auf den landseitigen Bereichen erreichten im Mai oder Juni ihre höchsten Werte, während sie im Wasser noch bis zum August bzw. September zunahmen. Die Gründe könnten ebenfalls in der möglicherweise verkürzten Vegetationsperiode am Land liegen, so dass sich meist ab Juni die mittleren Halmdichten dort verringerten. Weiterhin könnten erhöhte Halmverluste im Wasser infolge eines stärkeren mechanischen Stresses und höheren Fraßdrucks zu einer Zunahme der Halmdichten führen. Die verlorenen Primärhalme wurden dabei durch mehrere kleinere und dünnere Sekundärhalme ersetzt (van der Toorn & Mook 1982, Ostendorp & Möller 1991). Die Periode der Dichtenzunahme verlängert sich dadurch (Haslam 1972).

In größeren nicht beschatteten Schilfbeständen wird die Produktivität eines Standorts von der Nährstoffversorgung bestimmt (Björk 1967, Haslam 1971a, 1972; Dykyjová & Hradecká 1973, Rodewald-Rudescu 1974, Kohl et al.1998, Lippert et al. 1999). Dabei kommt der Stickstoffversorgung die größte Bedeutung zu (Bittmann 1953, Romero et al. 1999).

Wie schon darauf hingewiesen, herrschten im Wasser günstigere Wachstumsbe­dingungen als am Land (siehe Abschnitt 4.1). Dies betrifft an den untersuchten Pflanzfeldern sowohl die Stickstoffversorgung als auch die Strahlung, da an allen Feldern der Schatten der Kiefern, Erlen oder Weiden die Landseite stärker betraf als die Wasserseite.

Eine Sonderstellung nahm Feld 6 an der Havel ein. Im Gegensatz zu den stauregulierten Gewässern Langer See und Seddinsee (Felder 1 bis 5) wurde an der Havel auch der landseitige Bereich der Pflanzung im Frühjahr zeitweise überflutet. Die dadurch verbesserte Wasser- und Nährstoffversorgung führte möglicherweise zu dem deutlich stärkeren Wachstum und der höheren Produktivität der Schilfklone am Land im Vergleich zu den anderen Feldern.

Die erheblichen Unterschiede in der Morphometrie und der Produktivität der wasserseitigen Schilfbestände auf den Feldern 1 und 2, mit einer vergleichsweise geringen Produktivität, und den Feldern 3 und 5, mit einer sehr guten Entwicklung der meisten Schilfklone im Wasser, ließ sich nicht auf Differenzen in der N-Versorgung zurückführen (Tab. 6, Abb. 6 und 7; siehe auch Abschnitt 4.1). Daher sind vermutlich neben dem [Seite 108↓]Nährstoffstatus noch weitere Standortfaktoren von Bedeutung.

Einen Anteil an den beobachteten Unterschieden könnten die verschiedenen Expositionen der Pflanzfelder haben, da die Beschattung durch die Ufervegetation einen Einfluss auf die Ausprägung der Morphometrie und Produktivität nimmt (Haslam 1971b, Kühl 1989). Unter den Pflanzfeldern hatten vermutlich die Felder 1 und 2 die ungünstigste Exposition. Mit ihrer Süd-Ost Ausrichtung konnten sie die Sonnenstrahlung nur bis zum frühen Nachmittag voll nutzen. Dies kann eine Ursache für die allgemein geringe Produktivität auf diesen Feldern sein.

Die Variabilität in der Ausbildung der Schilfbestände zwischen den einzelnen Feldern verdeutlicht den starken Einfluss der Standortbedingungen auf das Schilfwachstum. Dabei zeigten sich im Vergleich der 6 Pflanzfelder verschiedene Amplituden bei den einzelnen Schilfklonen. Während MÜGG-klein meist mit den geringsten und SEDDIN2 häufig mit den höchsten Werten in ihrer Position relativ konstant blieben, konnte im Gegensatz dazu bei anderen Klonen eine höhere Variabilität der Werte auf den einzelnen Flächen beobachtet werden. Möglicherweise ist die Schwankungsbreite der verschiedenen Parameter vom Genotyp determiniert. In verschiedenen Untersuchungen konnten Unterschiede in der phänotypische Plastizität zwischen den Klonen von Schilfpopulationen gemessen werden (Clevering 1999). Auch bei anderen Pflanzenarten wurde beobachtet, dass verschiedene Populationen einer Art an bestimmte Umweltbedingungen unterschiedlich angepasst sein können (Warwick & Briggs 1979, Davies & Singh 1983, Lessmann et al. 1997).

Eine weitere Ursache für die unterschiedlichen Amplituden der Schilfklone kann in der Heterogenität des Standortfaktors Licht auf den einzelnen Feldern liegen. Da Schilf relativ empfindlich auf Beschattung reagiert (Haslam 1971b, Kühl 1989), kann die unterschied­liche Höhe der Ufervegetation partiell schlechtere Bedingungen darstellen. Der betroffene Klon könnte sich weniger gut entwickeln, als aus dem Nährstoffstatus des Feldes abzuleiten ist. Dies würde seine phänotypische Plastizität erhöhen.

Weitere Untersuchungen sind daher notwendig, um den genotypischen Anteil an der Schwankungsbreite der verschiedenen Parameter der Morphometrie und Produktivität herauszustellen. Prinzipiell ist das Zusammenwirken von Genotyp und Umweltfaktoren, das den Phänotypen bestimmt (auch Reaktionsnorm, phänotypische Plastizität), ein eigenes Merkmal, das einer Selektion unterworfen sein kann (Via et al. 1995). Eine Darstellung der phänotypischen Plastizität kann in Reaktionsnorm-Diagrammen erfolgen (vgl. Thompson et al. 1991b, Andersson & Widén 1993, Clevering 1999). Eine statistische Auswertung war [Seite 109↓]auf Grund des Versuchsansatzes in der vorliegenden Untersuchung jedoch nicht möglich. Da im Projekt die spezifischen Eigenschaften möglichst vieler Klone auf ihre praktische Anwendbarkeit hin geprüft werden sollte, musste auf Grund der hohen Wüchsigkeit von Phragmites australis auf eine mehrfache Anpflanzung der einzelnen Schilfklone auf den Flächen verzichtet werden. Damit lagen keine echten Wiederholungsmessungen für die jeweiligen Pflanzflächen vor (Problem der “pseudoreplication” siehe Hurlbert 1984).

Fasst man die diskutierten Ergebnisse zusammen, wird deutlich, dass der Genotyp die Ausprägung verschiedener Merkmale entscheidend bestimmt. Von den untersuchten Parametern betrifft dies insbesondere das Verhältnis von Halmtrockenmasse und Halmdichte, die Produktivität hinsichtlich der oberirdischen Biomasse, die Halmlänge, den Halmdurch­messer und die Gesamtblattfläche pro Halm. Auf den einzelnen Feldern konnten die 10 Schilfklone auf Grund der unterschiedlichen Ausprägung dieser Merkmale stets gut unterschieden werden. Die genetisch determinierten Unterschiede waren zum Teil beträchtlich und können sich auf das Konkurrenzverhalten unter bestimmten Standortbe­dingungen auswirken.

Der große Einfluss der Standortbedingungen auf das Schilfwachstum wird besonders beim Vergleich der Land- und Wasserbereiche auf den Pflanzfeldern deutlich. Dabei sind die Wachstumsbedingungen im Wasser erheblich besser. Die Pflanzen im Wasser sind aber auch bestimmten Stressfaktoren ausgesetzt. Die Fähigkeit in das Wasser vorzudringen wird damit zum Teil durch die Widerstandskraft gegenüber den verschiedenen Stressoren bestimmt. Da dies auch genetisch determiniert sein kann, wäre es interessant, die Fähigkeit der Klone langzeitstabile Bestände im Wasser zu bilden, weiter zu verfolgen.

Aussagen zur Konkurrenzstärke der morphologisch deutlich zu unterscheidenen Klone auf den untersuchten Pflanzfeldern an der Berliner Havel, am Seddinsee und am Langen See sind sicher nach längerer Zeit möglich. Die in dieser Arbeit untersuchte Anpflanzung bietet für derartige Untersuchungen eine einzigartige Möglichkeit. Wenn nach mehreren Jahren die Verdrängungseffekte untersucht werden sollen, können hierfür molekularbiologische Methoden (PCR, Restriktionsmuster) mit morphologischen Unterscheidungsmerkmalen kombiniert werden. Es wäre sicher zur Vorbereitung solcher Untersuchungen reizvoll, die Möglichkeit der Zuordnung einzelner Sprosse zu einem Klon nach dem äußeren Habitus mit Hilfe der molekularbiologischen Größen statistisch zu prüfen.


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4.2.2.  Unterschiede in der Stickstoffdynamik

Allgemein ist das Schilfwachstum abhängig von der Nährstoffversorgung am Standort. Dabei kommt dem Stickstoff die größte Bedeutung zu (Bittmann 1953, Björk 1967, Rodewald-Rudescu 1974, Kohl et al. 1998, Romero et al. 1999). Im Zusammenhang mit der jeweiligen Stickstoffverfügbarkeit am Standort wurden bei Phragmites australisunterschiedliche N-Speicher- und Translokationstrategien festgestellt, deren mögliche genetische Bedingtheit noch unklar war und in dieser Arbeit analysiert werden sollte. Auf Grund der Unterschiede im Zeitpunkt und im Mengenanteil des aus den Jahressprossen im Herbst abtransportierten Stickstoffs wurden zwei verschiedene Grenztypen, der Translokationstyp und der Assimilationstyp unterschieden (Kühl & Kohl 1993, Kühl et al. 1997, Lippert et al. 1999). Der Assimilationstyp kommt auf nährstoffreichen Standorten vor und ist durch eine hohe Produktivität, eine lange Wachstumsperiode, hohe Stickstoffgehalte in der Biomasse und einen späten Beginn der Stickstoffverlagerung in die Rhizome gekennzeichnet. Im Gegensatz dazu ist der Translokationstyp auf nährstoffärmeren Substraten zu finden. Eine geringere Produktivität bei gleichzeitig geringeren Stickstoffgehalten in den Halmen und in der Streu, sowie eine kurze Wachstumsphase und eine frühe Rückverlagerung des Stickstoffs in die Speicherorgane, sind die Kennzeichen dieses Grenztyps.

An den untersuchten Feldern unterschieden sich die Klone nicht signifikant in Bezug auf die jahreszeitliche Dynamik der Stickstoffgehalte in den Trockenmassen (NTM), so dass die Hypothese der genetischen Verankerung der o.g. Stickstoffspeicherungs- und Trans­lokationsstrategie nicht unterstützt werden kann. Hinweise auf eine mögliche Zuordnung der untersuchten Klone zu einem der beiden vermuteten "Ökotypen" konnten nicht gefunden werden.

In den Stickstoffgehalten der Trockenmasse zeigten alle 10 Schilfklone vergleichbare Werte. Der Einfluss des Genotyps auf diesen Parameter ist daher als gering einzuschätzen. Im Gegensatz dazu stellten Koppitz et al. (1999b, 2000) bei Untersuchungen auf einem wieder-vernässten Niedermoor bei einem von 9 Klonen, RIES1, deutlich höhere NTM-Gehalte fest. Auf Grund dessen wurde RIES1 dem Assimilationstyp zugeordnet (Koppitz et al. 1999b, 2000). Möglicherweise können sich noch in der weiteren Entwicklung der Felder Unterschiede zwischen den untersuchten Klonen herausbilden. Die Ergebnisse der Untersuchung im Jahre 1998 lassen dies aber noch nicht erkennen.

Der Vergleich der Stickstoffgehalte der 10 Schilfklone auf den ausgewählten Feldern 2 [Seite 111↓]und 6 lässt erkennen, dass das N-Speicherverhalten, wie es beim Assimilations- und Translokationstypen vermutet wurde, nicht vom Genotyp bestimmt wird. Die Unterschiede zwischen den Pflanzen der überstauten und nicht überstauten Bereiche der Felder verdeutlichen dagegen die starken Einfluss der Standortfaktoren auf die N-Dynamik.

Der Schilfklon PAR1 diente an seinem ursprünglichen Standort zur Definition eines der beiden Grenztypen der Stickstoffdynamik, des Translokationstyps (Kühl & Kohl 1993, Kühl et al. 1997). Dagegen entsprach der Klon MÜGG dem Assimilationstyp (Kohl et al. 1998). Auf den Pflanzungen wiesen sowohl die saisonale Dynamik der mittleren Stickstoffgehalte in der Trockenmasse (NTM) als auch die Mittelwerte der NTM-Gehalte über die Vegetationsperiode keine erkennbare Differenz zwischen diesen Klonen auf. Die Werte unterschieden sich dabei sehr deutlich von den Werten, die mit den gleichen Methoden am Ursprungsstandort ermittelt wurden (Abb. 48). Es zeigte sich eine starke Ähnlichkeit in der Entwicklung der NTM-Gehalte der wasserseitigen Pflanzen der beiden Schilfklone mit derjenigen von MÜGG am Herkunftsstandort, während sich die landseitigen Pflanzen beider Klone vergleichbar mit dem den Pflanzen von PAR1 an deren stickstoffarmen Herkunftsstandort verhielten. Das unterstreicht den starken Einfluss des Standortes auf die NTM-Dynamik der Schilfhalme, wie schon von Kühl & Zemlin (2000) vermutet wurde. Das Ergebnis stellt klar, dass diese beiden Klone hinsichtlich der Stickstoffdynamik keinem Ökotyp entsprechen. Der Begriff Ökotyp kann nur sinnvoll als eine genetisch an eine ökologische Situation angepasste Population verstanden werden. Er sollte im Zusammenhang mit der Stickstoffdynamik nur Verwendung finden, wenn charakteristische Typen mit einer ausgeprägten genetisch verankerten Besonderheit der Stickstoffverlagerung und der Stickstoffspeicherung nachweisbar sind.

Der Anstieg der NTM-Gehalte zwischen Juli und September bei einigen Klonen (Abb. 43) stellt eine Abweichung von der normalen saisonalen N-Dynamik dar. Sie lässt sich vermutlich auf neu ausgetriebene Halme zum Ausgleich von Halmverlusten und Fraßschäden zurückführen. Die relativ jungen, noch im Wachstum befindlichen Sekundärhalme wiesen einen höheren prozentualen Stickstoffgehalt auf als die älteren Primärhalme. Ein ähnliches Verhalten konnte auch in anderen Untersuchungen beobachtet werden (Kühl & Kohl 1992, 1993; Rolletschek et al. 1999).

Die Unterschiede in den Stickstoffgehalten der 10 Klone auf den Feldern 2 und 6, die sich hinsichtlich der Produktivität sehr unterschieden, waren gering ausgeprägt. Die zum Teil höheren NTM-Werte auf dem Feld 2 mit den wenig wüchsigen Beständen lassen die [Seite 112↓]Vermutung zu, dass die Produktivität auf diesem Feld durch einen zusätzlichen Mangelfaktor, vermutlich Lichtmangel, eingeschränkt war. Kühl & Kohl (1993) wiesen bereits darauf hin, dass ein hoher prozentualer Stickstoffgehalt entweder auf eine gute N-Versorgung deutet oder auf eine Limitation durch weitere Standortfaktoren schließen lässt.

Bei den mittleren Stickstoffmengen pro Halm (NHalm) zeigten sich Unterschiede zwischen den 10 untersuchten Klonen, die mit den Differenzen in den Halmtrockenmassen erklärt werden. Eventuell besteht für MÜGG-klein (geringe Halmtrockenmasse), ein Konkurrenzvorteil bei geringem N-Angebot, da für die Bildung der Assimilationsorgane weniger Stickstoff benötigt wird. Oft befinden sich unter suboptimalen Bedingungen weniger produktive Genotypen im Vorteil (van der Toorn 1972). Bei einer Verbesserung der N-Versorgung entsteht bei solchen Genotypen jedoch die Gefahr der Verdrängung infolge der Beschattung durch höherwüchsige Schilfklone.

Der stark wüchsige Klon SEDDIN2 weist die höchsten durchschnittlichen N-Gehalte bezogen auf einen Halm aus. Wegen der geringen N-Versorgung am Land führte dies dort zu einer sehr niedrigen Halmdichte. Die Konkurrenzstärke ist unter diesen Bedingungen möglicherweise eingeschränkt, da Halmverluste stärker ins Gewicht fallen und nicht so leicht kompensiert werden können.

Die beiden Schilfklone MÜGG und PAR1 unterschieden sich zwar nicht im Stickgehalt der Halme und im Stickstoffgehalt der Basalinternodien, sie zeigten jedoch einen deutlichen Unterschied im Gehalt an freien Aminosäuren im Basalinternodium (Ges-As). Hier wurden höhere Werte beim Klon MÜGG gemessen. Die Interpretation dieses Ergebnisses fällt nicht leicht. Man könnte vermuten, dass sich lösliche Aminosäuren anhäufen, wenn das Wachstum nicht durch die Stickstoffversorgung, sondern durch einen anderen Faktor limitiert wird. Dies würde auch die höheren Gehalte an Aminosäuren in den Halmen im Wasser (Abb. 52) erklären. Es ist aber zu berücksichtigen, dass der Aminosäurestickstoff nur etwa 10 bis 15 % des Gesamtstickstoffs der untersuchten Internodien ausmacht.

Unter den einzelnen freien Aminosäuren erreichte Asparagin (ASN) die höchsten prozentualen Anteile. Allgemein gilt ASN als Haupttransport- und Speicherkomponente im N-Stoffwechsel des Schilfs (Kohl et al. 1998, Rolletschek et al. 1999a). Bei MÜGG wurden meist höhere ASN-Werte als bei PAR1 gemessen, nicht nur absolut, sondern auch in Relation zu den übrigen Aminosäuren (Abb. 54, Tab. 11).

Als weitere, in ihren Mengen wichtige Aminosäuren, wurden Glutamin (GLN), Aspartat [Seite 113↓](ASP), Glutamat (GLU), Alanin (ALA), Serin (SER) und Tyrosin (TYR) bestimmt. Dem Aminosäuremuster wird eine indikatorische Bedeutung hinsichtlich der Sauerstoff- und der Stickstoff-Versorgung beigemessen (Kohl et al. 1998, 2000). Der deutliche Anstieg von Glutamin bei der besseren N-Versorgung im Wasser dürfte damit zusammenhängen, dass GLN neben ASN eine wichtige Transportaminosäure darstellt (Kohl et al. 2000).

Die Aminosäuren Alanin, Serin und γ-Aminobuttersäure können vermehrt auftreten, wenn in einem Teil der Wurzel eine anaerobe Gärung zu erwarten ist. Da für ihre Synthese aus Kohlenhydrat und Ammonium viel NADH bzw. NADPH verbraucht wird, können sie physiologische Gärungs-Endprodukte darstellen. Das vorübergehende Auftreten von Sauerstoffmangel in der Wurzel ist immer dann zu erwarten, wenn der Sauerstoffentzug durch das anaerobe Substrat auf Grund der Anhäufung von organischem Material sehr intensiv verläuft und durch die Gas-Diffusion aus dem im allgemeinen gut belüfteten Rhizom über das Aerenchym der Wurzel nicht ausgeglichen werden kann (Kohl et al. 1998). Eine starke Sauerstoffzehrung im Substrat, ist an den recht jungen Schilfbeständen, die in dieser Arbeit untersucht wurden, nicht zu erwarten. Dem entsprechen vergleichsweise niedrige Werte für die “gärungsanzeigenden” Aminosäuren (Abb. 56). Der höchste Anteil dieser Aminosäuren am Gesamtgehalt wurde mit 63 % von Rolletschek et al. (1999b) an einem Standort im Donau-Delta gefunden. Es ist anzunehmen, dass ein gewisser Basiswert für die Summe aus Serin, Alanin und γ-Aminobuttersäure auch dann gefunden wird, wenn ein rein oxidativer Stoffwechsel in der Wurzel vorliegt. Dies könnte erklären, warum der Anteil der genannten Summe am Gesamt-Aminosäuregehalt im überstauten Teil der Pflanzfelder nicht höher war als auf dem Land. Obwohl die Gärungsanzeiger am Land mit einem etwas höheren Anteil als im Wasser vertreten waren, liegen die Absolutgehalte im Wasser höher (Tab. 11). Daraus könnte man schließen, dass die Basiswerte von Alanin und Serin weniger stark vom Stickstoff-versorgungsgrad abhängen als die Gehalte der typischen Transport- und Speichersubstanzen Asparagin und Glutamin.

Prolin (PRO) spielt allgemein eine bedeutende Rolle in der Stressregulation der Pflanzen (Delauney & Verma 1993). Auf den Pflanzflächen wurden am Land signifikant höhere Gehalte an Prolin als im Wasser gemessen. Als Ursache kann man die geringere Wasserverfügbarkeit auf den landseitigen Bereichen vermuten. Die geringen Differenzen zwischen MÜGG und PAR1 sprechen dafür, dass es sich um eine allgemeine Anpassung an die ungünstigen Verhältnisse handelt. In diesem Zusammenhang wäre die Untersuchung eines Schilfklons interessant, der seinen ursprünglichen Standort am Land hatte.


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Bei beiden Klonen war Saccharose der dominierende Zucker in den Basalinternodien, wobei die Zuckergehalte im Oktober höher waren als im Juli. Der herbstliche Anstieg war bei den im Wasser stehenden Pflanzen besonders hoch (Abb. 57). Dies kann bedeuten, dass die unteren Internodien im Herbst als ein Zwischenspeicher beim Abtransport der Assimilate in das Rhizom dienen. Diese Resultate sind mit früheren Untersuchungen vergleichbar (Kohl et al. 1998, Rolletschek et al. 1999a).

Bei beiden Klonen wurde im Oktober am Land signifikant weniger Zucker im Basalinternodium gemessen als im Wasser, während im Juli keine Unterscheide zwischen den Bereichen bestanden. Möglicherweise wurde dies durch eine frühe Seneszenz der Pflanzen am Land (vgl. Abschnitt 4.2.1) verursacht, so dass das Maximum bei der Probenahme schon überschritten war. Eine weitere Ursache könnte eine stärkere Beschattung der Bestände am Land durch die Ufervegetation sein.

Kohl et al.(1998, 2000) vermuteten, dass der Vergleich der Aminosäuren- und Zuckergehalte im Basalinternodium eine bessere Abschätzung der N-Versorgung als die Gesamtstickstoffgehalte der Pflanzen ermöglicht. Ein hohes Verhältnis freier Aminosäuren zu freien Zuckern im Basalinternodium sollte auf eine gute N-Versorgung hinweisen. Obwohl am Land eine erheblich geringere N-Versorgung vermutet wurde, war das Verhältnis dort nicht stärker zu den Zuckern verschoben als im Wasser (Abb. 59). Es fällt auf, dass der Wertebereich für das Zucker / Aminosäure-Verhältnis kleiner ist als im Fall der von Kohl et al. (1998) untersuchten Proben, die von Standorten mit viel größerer Variabilität des N-Angebotes stammten. Dabei ist die Streuung der Daten relativ groß. Am Land lagen sowohl bei den Aminosäuren als auch bei den Zuckern die Absolutwerte deutlich niedriger als im Wasser, was bei den Zuckern mit der Licht-Exposition zusammenhängen könnte. Für eine Beurteilung der Stickstoff-Versorgung am Land und im Wasser erscheinen für die untersuchten Standorte der prozentuale Stickstoffgehalt in den Trockenmassen besser geeignet.

Fasst man die Ergebnisse zu den Stickstoff-, Aminosäure- und Zuckergehalten zusammen, ergeben sich keine Hinweise auf ausgeprägte Unterschiede zwischen den Klonen. Die Möglichkeit der Existenz verschiedener Ökotypen mit ausgeprägten genetisch fixierten Besonderheiten der N-Speicherung und N-Dynamik, die nach dem Vergleich unterschiedlicher Standorte diskutiert wurde (Kühl & Kohl 1993, Kühl et al. 1997, Lippert[Seite 115↓]et al. 1999, Rolletschek et al. 1999a, Koppitz et al. 1999b), ließ sich nicht bestätigen. Die gefundenen Unterschiede lassen sich eher mit der Umwelt (Land-Wasser) erklären. Die Klone verhielten sich sehr ähnlich. Kühl & Zemlin (2000) vermuteten, dass die einzelnen Halme relativ autark in der Nährstoffaufnahme sind und die NTM-Gehalte vor allem vom Stickstoffangebot am jeweiligen Standort abhängig sind. Auch in anderen Untersuchungen erwiesen sich die Schilfklone von nährstoffreichen und -armen Standorten in gemeinsamer Kultur in der N-Translokation als vergleichbar (Clevering 1998).

Es bleibt dennoch anzunehmen, dass für die Konkurrenz unterschiedlicher Schilf-Genotypen (Klone) die Effizienz der Stickstoffnutzung wichtig ist. Wie bereits diskutiert unterscheiden sich Schilfklone z. B. deutlich und nachweislich in der Wuchsleistung, in der Produktivität, sowie im Verhältnis zwischen Halmdichte und Halmlänge. Solche Unterschiede kommen höchstwahrscheinlich konkurrenzwirksam zur Geltung, wobei bei unterschiedlichem Stickstoffangebot unterschiedliche morphometrische Typen Vorteile bieten könnten. Bei geringem Stickstoffgehalt des Substrates sollten z. B. Klone mit einer geringen Halmbiomasse konkurrenzstärker sein als Klone mit starkwüchsigen Halmen, da bei den letzteren der jährliche N-Verlust bei vergleichbarer Translokationsrate größer ist. An eutrophierten Standorten sollte man dagegen davon ausgehen, dass eine genetische Veranlagung zur Bildung langer und gleichzeitig mechanisch stabiler Halme einen Konkurrenzvorteil bietet. Sehr wesentlich dürfte unter diesen Bedingungen auch die Wachstumsgeschwindigkeit der Halme im Frühjahr sein, weil die Konkurrenz um das Licht besonders während der Hauptaustriebszeit entscheidend ist.

Neben dem Wechselverhältnis von Stickstoff- und Lichtangebot, von dem der Anpassungswert bestimmter morphometrischer Genotypen abhängt, sind insbesondere die Faktoren Wind und Wellen in Betracht zu ziehen. Die mechanische Belastung kann standort-abhängig sehr stark variieren und auf die einzelnen Klone auf Grund ihrer Morphometrie eine jeweils unterschiedliche Wirkung ausüben. Bekanntlich wirkt gerade die Kombination von guter Stickstoffversorgung und starker mechanische Belastung destabilisierend auf Schilfbestände (Raghi-Atri & Bornkamm 1980, Hofmann 1986). Dies dürfte u.a. daran liegen, dass die Selektionskriterien bei hohem N-Angebot (lange Halme, große Blattflächen) denen zuwider laufen, die bei starken mechanischen Stress wirken.


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4.2.3.  Entwicklung der einzelnen Schilfklone auf den Pflanzfeldern

Zunächst bestand die Frage, ob sich die neu angepflanzten Schilfklone auf den Pflanzfeldern unterschiedlich schnell etablieren (Kühl 1996, 1997). Obwohl die Klone sich hinsichtlich der morphometrischen Merkmale unterscheiden lassen, entwickelten sie alle auf den Pflanzfeldern in der gleichen Zeit anscheinend stabile Bestände, die meist sehr schnell den Uferbereich bis zu einer Tiefe von ca. 0,5 m besiedelten.

Die Reife ist für die einzelnen Schilfklone erreicht, wenn die unter den gegebenen Standortbedingungen möglichen Werte für Produktivität und Morphometrie der Pflanzen realisiert werden. Ändern sich die klimatischen und edaphischen Standortfaktoren über eine längere Zeit nicht, bleiben diese Werte über die Jahre vergleichbar (van der Toorn 1972, Haslam 1973). Eventuell auftretende Schwankungen in der Halmbiomasse etablierter Bestände werden dann von dem wechselnden Einfluss der Konsumenten oder besonderer Witterungsereignisse verursacht (Haslam 1973, Grosser et al. 1996, Kühl et al. 1999, Zemlin et al. 2000).

Am eigentlichen Pflanzort, an der Landaufschüttung, waren die Veränderungen der morphometrischen Werte und der Halmbiomassen von 1998 bis 1999 nur noch gering. Daher kann man vermuten, dass die an diesem Standort mögliche Wuchsleistung weitgehend ausgeschöpft war. Der hierfür erforderliche Zeitraum von der Anpflanzung im Frühjahr 1995 bis zum Ende der Vegetationsperiode 1998 liegt im Rahmen der in der Literatur beschriebenen Dauer. Rodewald-Rudescu (1974) berichtete, dass die Ausbildung von Halmen mit normaler Größe aus abgetrennten Rhizomstücken 3 bis 5 Jahre benötigte. Haslam (1973) gab an, dass die Entwicklungszeit zu reifen blühenden Beständen 2 bis 3 Jahre unter günstigen, aber unter ungünstigen Bedingungen auch länger dauern kann.

Im Laufe der Entwicklung von 1995 bis 1998 veränderte sich die Bestandsstruktur am Land. Die Halmlängen nahmen zu, während sich die Halmdichten verringerten. Diese Tendenzen wurden in der Entwicklung von Schilfanpflanzungen häufiger beobachtet (van der Toorn 1972, Koppitz et al. 1999). Es scheint ein gewisser Zeitraum notwendig zu sein, um das für den jeweiligen Klon typische Verhältnis zwischen Halmlängen und –dichten zu erreichen (vgl. Abschnitt 4.2.1). Dieser Zeitraum zur Erreichung der Reife kann auch abhängig vom Genotyp sein (Kühl 1996, Kühl & Zemlin 2000). In den Halmlängen am Land konnten noch 1996 relativ einheitliche Werte zwischen den Klonen festgestellt werden. Während aber MÜGG-klein in den nächsten Jahren (bis Ende 1998) nur geringe Zunahmen [Seite 117↓]verzeichnete, nahmen die Längen bei den SEDDIN- und HAVEL-Klonen weiter zu. Van der Toorn (1972) berichtete, dass Schilfklone mit längeren Halmen eine längere Entwicklungszeit bis zur Blühreife bzw. bis zum Erreichen der Endlänge der Halme benötigen als Klone, die kürzere Halme ausbilden. In ähnlicher Weise verhielt sich auch die mittlere Blattfläche pro Halm. Die Halmlängen von RIES1 zeigten ein mit MÜGG-klein vergleichbares Verhalten. Hier liegt jedoch vermutlich eine besonders starke Limitation vor, da RIES1 am natürlichen Standort, einem Rieselfeld, sehr hohe Halmlängen ausbildet. Eine Ursache dafür könnte darin bestehen, dass dieser Klon für ein optimales Wachstum der Halme besonders hohe Ansprüche an die Stickstoffversorgung stellt.

Anders als auf dem Land zeigte sich im Wasser, in das die Rhizome erst im zweiten und dritten Jahr eindrangen, zwischen 1998 und 1999 noch eine sehr deutliche Zunahme des Wuchses. Bis zur vollständigen Reife der überstauten Bestände kann bei den meisten Schilfklonen mit einer weiteren Verstärkung der morphometrischen Unterschiede zwischen den land- und wasserseitigen Flächen gerechnet werden. Bei MÜGG-klein wurden von 1998 bis 1999 kaum Veränderungen an den Beständen im Wasser gemessen. Dieser Klon zeigte im Vergleich mit den übrigen Schilfklonen eine deutlich geringere Neigung den über­schwemmten Uferbereich zu besiedeln, obwohl auch er von einem im Wasser stehenden Bestand stammt.

Rodewald-Rudescu (1974) beschrieb, dass die Entwicklung beim Schilf vom Samen bzw. Rhizomfragment zur blühenden Pflanze 3 bis 5 Jahren dauern kann. Danach kommt es zu einem weiteren Anstieg der Rispenbildung mit zunehmenden Alter der Bestände (Bornkamm & Rahi-Atri 1986). Die Bedeutung der genetischen Komponente verdeutlichen die klonalen Unterschieden im Anteil an rispenbildenden Halmen. Auch der Beginn der Bildung blühender Pflanzen war bei den einzelnen Schilfklonen verschieden. Auf den Pflanzungen wurden schon zum Ende der Vegetationsperiode 1995 bei PAR1 Rispen festgestellt (Kühl 1996). Den Einfluss beider Faktoren, des Genotyps und des Entwicklungsstandes der Klone, auf die Ausbildung der Rispe betonte auch van der Toorn (1972).

Beschattung wird als negativ für die Rispenbildung angesehen (Björk 1967, Kühl 1989, Schieferstein 1997). Eine ungünstigen Exposition der Felder 1 und 2 wurde schon als Ursache für die geringe Wuchsleistung der Schilfpflanzen dort vermutet (siehe Abschnitt 4.2.1). Dies trifft auch auf die Rispenbildung zu. Zusätzlich wurde der Anteil der rispenbildenen Halme von den Konsumenten beeinflusst. Die Wirkungen waren dabei sowohl [Seite 118↓]auf den einzelnen Feldern als auch zwischen den Klonen unterschiedlich (siehe Abschnitt 4.2.1). Am Land unterdrückte vor allem der Insektenfraß durch die Zerstörung der Sprossspitzen die Rispenbildung. Im starken Maße vom Fraß betroffen waren die Felder 1 und 2, so dass sich die Wirkungen der Insekten nicht von eventuellen Einflüssen der Exposition abgrenzen ließen. Im Wasser schränkte vor allem die Fraßtätigkeit des Bisams den Anteil an blühenden Primärhalmen ein.

Vergleicht man die am Herkunftsstandort erreichten Wuchsparameter mit denen auf der Pflanzung, fällt das Ergebnis bei den untersuchten Schilfklonen unterschiedlich aus. MÜGG und die SEDDIN-Klone 1, 3 und 4 erreichten nur selten die Werte ihrer Herkunftsbestände. Im Gegensatz dazu entwickelten sich PAR1 und SEDDIN2 auf den Pflanzungen vergleichbar bzw. besser als an ihren ursprünglichen Standorten. Die HAVEL-Klone, MÜGG-klein und RIES1 konnten auf Grund der wenigen an den Herkunftsbeständen erhobenen Daten für diesen Vergleich nicht berücksichtigt werden.

Bei MÜGG, SEDDIN1, SEDDIN3 und SEDDIN4 zeigte sich in der Ausprägung der Halmlängen und Blattflächen der starke Einfluss der Nährstoffversorgung auf die Produktivität. Auf den nährstoffärmeren landseitigen Bereichen der Pflanzflächen konnten die Wachstumsleistungen der Herkunftsbestände nicht erreicht werden. Da die wasserseitigen Bestände jünger sind als die landseitigen, kann dort ein weiterer Zuwachs nicht ausgeschlossen werden. Daher könnten die Schilfklone im Wasser in den nächsten Jahren die morphometrischen Parameter der Herkunftsbestände erreichen. Im Gegensatz dazu lag der Blattflächenindex auf den Pflanzflächen deutlich höher als bei den ursprünglichen Schilfklonen. Ausschlaggebend dafür waren die merklich höheren Halmdichten auf den Pflanzungen, die als Artefakt zu werten ist.

PAR1 erreichte am Land ähnliche morphometrische Werte wie seine Bestände am mesotrophen Parsteiner See, die dort im Wasser stehen. Es ist davon auszugehen, dass in beiden Fällen starke N-Limitation vorliegt. Wegen günstigerer N-Versorgung wurden an den Berliner Standorten im Wasser bei diesem Klon höhere Halmdurchmesser und Blattflächen gemessen als am Parsteiner See. Halmlängen und Anzahl der Internodien waren hingegen vergleichbar mit dem Herkunftsbestand. Dies spricht für genotypischen Grenzen in der Halmwüchsigkeit bei diesem Klon. Es wäre daher interessant, ob der Klon PAR1 an den Berliner Pflanzungen in Zukunft durch produktivere Schilfklone verdrängt wird. Im Sommer 2002 war davon noch nichts zu bemerken.


[Seite 119↓]

Die Anzahl der Blätter lag bei PAR1 auf den Pflanzungen höher als am ursprünglichen Standort. Bei MÜGG war sie auf der Pflanzung denen der Herkunftsstandorte ähnlich, obwohl die Internodienanzahl wesentlich geringer war. Dies liegt an den erheblichen Unterschieden in den Wassertiefen (ursprüngliche Standorte: max. 1,3-1,5 m; Pflanzungen: max. 0,3-0,8 m; vgl. Tab. 1 und Abb. 11).

SEDDIN2 zeigte eine im Vergleich zum Herkunftsbestand deutlich stärkere Wuchsleistung der Halme im überstauten Teil der Pflanzfelder gegenüber dem Herkunfts-Standort. Dies äußerte sich in signifikant höheren Halmlängen, Basaldurchmessern und Gesamtblattflächen pro Halm. Daraus kann gefolgert werden, dass dieser Klon auf den Pflanzungen bessere Bedingungen vorfand als am ursprünglichen Standort, obwohl dort im Durchschnitt höhere Stickstoffgehalte im Substrat vorhanden waren als auf den Pflanzflächen (siehe Abschnitt 4.1). Ursachen für dieses unerwartete Ergebnis liegen nicht klar auf der Hand. Denkbar wäre, dass am eutrophierten Herkunftsstandort keine optimalen Bedingungen mehr gegeben sind und Faktoren wirksam werden, die verschiedentlich als Ursache für den Schilfrückgang an stickstoffbelasteten Standorten genannt werden, z. B. Sauerstoffmangel im Wurzelbereich oder andere negative Wirkungen der Luxus-Versorgung mit Stickstoff (Cizkova et al. 1996, Kühl et al. 1997, Kohl et al. 2000). Die Tatsache, dass der Klon SEDDIN2 auf den Pflanzungen blühende Halme bildet, am Ursprungsstandort dagegen steril ist (Kühl et al. 1999), kann im Sinne einer N-Luxus-Versorgung am Herkunftsstandort gedeutet werden (Kohl & Kühl 2001). Trotzdem bilden die SEDDIN-Klone am ursprünglichen Standort relativ stabile Bestände. Die Bestandsgrenzen sind dort seit mindestens 50 Jahren relativ konstant (Kühl et al. 1999).

Der Zeitraum der Bestandsentwicklung lag in der für Schilf typischen Spanne von 3 bis 5 Jahren. Die unterschiedliche Entwicklung der einzelnen Schilfklone nach der Anpflanzung ließ jedoch auch eine genotypische Komponente in der Dauer der Adaptationsphase an die Standortbedingungen auf den Pflanzungen vermuten. Die verschiedenen Zeiträume, die die Schilfklone zur Entwicklung ihrer charakteristischen morphometrischen Parameter benötigen, müssen bei künftigen Untersuchungen mit beachtet werden.


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4.3.  Vorläufige Beurteilung der Eignung verschiedener Schilfklone als Pflanzmaterial zur Renaturierung der Ufer der Berliner Gewässer

Die erfolgreiche Etablierung von Schilfanpflanzungen ist häufig mit größeren Schwierigkeiten verbunden (Ostendorp et al 1995, Grosser et al. 1996, Caffrey & Beglin 1996). Grosser et al. (1996) und Kühl (1995, 1999) führten dies auf zum Teil ungeeignetes Pflanzmaterial zurück, das unter den jeweiligen Bedingungen, bei denen die Pflanzungen durchgeführt wurden, häufig nur ungenügende Wuchsleistungen realisierte. Auch wenn Sämlinge des Schilfs sich bei ausreichender Pflege im Gewächshaus und besonders im Freiland sehr schnell entwickeln, ist die künstliche Ansamung von Schilf an einer Lahnung oder Kiesaufschüttung wahrscheinlich nicht so sicher wie eine Anpflanzung, weil die Sämlinge auf sumpfigen Standorten gegen Überschwemmung empfindlich sind und sich auf dem Land gegen die Konkurrenz durch andere Kräuter und Gräser nur schwer durchsetzen (Hürlimann 1951; Haslam 1971b, 1973). Bei der Auspflanzung haben sich bei den hier untersuchten Pflanzung und auch in anderen Fällen (Koppitz 1999a), Schilfpflanzen mit 30 bis 40 cm hohen Halmen sehr gut bewährt. Die Halme sind bei diesem Entwicklungsstand bereits photosynthetisch sehr produktiv, hängen über ein ausgeprägtes Rhizom zusammen und ermöglichen ein intensives Wachstums sowie eine schnelle Ausbreitung.

Wie diese Arbeit zeigte, konnte z.B. die wichtige Frage, ob die von stickstoffarmen und eutrophen Standorten bekannten Grenztypen der herbstlichen Stickstoffverlagerung und ‑speicherung genetisch fixiert sind, geklärt werden. Die in der vorliegenden Untersuchung gewonnenen Ergebnisse ließen weiterhin zwar Unterschiede zwischen den Schilfklonen im Wachstumsverhalten und in der Ausprägung verschiedener morphometrischer Parameter erkennen, andererseits haben sich alle untersuchten Klone auf ihren Pflanzfeldern gut entwickelt. Auffällig war lediglich das langsamere Eindringen des Klons MÜGG klein in eine größeren Wassertiefe. Eine endgültige Bewertung der einzelnen Klone hinsichtlich ihrer Eignung zur Anpflanzung an den Berliner Gewässern ist schon deswegen noch nicht möglich, weil der Beobachtungszeitraum sehr kurz war. Welche Klone besonders gut an die Standortfaktoren der Pflanzungen angepasst sind, kann erst nach einer längeren Zeit eingeschätzt werden, wenn man feststellen kann, welche Klone sich durchsetzen und welche verdrängt werden. Havens et al. (1997) empfehlen eine mindestens 10jährige Beobachtung des Wachstums, da sie in künstlichen Feuchtgebieten vom sechsten Jahr an eine deutliche [Seite 121↓]Zunahme der von Phragmites australis besiedelten Flächen feststellen konnten, während im Vergleich dazu die Ausbreitung in den davor liegenden Jahren relativ gering war.

Um die Eignung von Schilf-Genotypen für die Renaturierung der Ufer an den Berliner Gewässern vorläufig einzuschätzen, können die untersuchten morphometrischen Parameter in Beziehung zu den erkennbaren Stressfaktoren und den erwünschten Wirkungen der Schilfanpflanzung diskutiert werden. Eine weite Ausbreitung in das Wasser mit einer hohen Halmdichte verringert die Wellenenergie und sichert somit die Ufer vor Erosion (Bittmann 1953, Bonham1983, Sukopp & Markstein 1989). Außerdem bietet eine hohe Halmdichte einen besseren Schutz vor verschiedenen Konsumenten, die meist dichte Röhrichte meiden (Krauss 1993, Ostendorp 1993). Große Halmdichten zusammen mit hohen Halmlängen unterdrücken die Konkurrenzvegetation durch Beschattung (Haslam 1971b, 1973). Eine starke Produktivität (hohe Halmlängen, Dichten und Blattflächen) erhöht die für die wasserseitigen Bestände besonders notwendige Einlagerung von Reservestoffen in die Rhizome (Guthruf et al. 1993). Ein starker Basaldurchmesser ist für die Halmstabilität von Vorteil (Ostendorp 1995, Binz-Reist 1989). Ein hoher Durchmesser und die damit einhergehend verbesserte Stabilität begünstigt auch die Nutzung der Schilfklone als Habitat für verschiedene Vogelarten (Ostendorp 1993). Ein geringes Auftreten von Bisamfraßschäden ist für eine dauerhafte Etablierung der Schilfklone im Wasser wichtig, da der Bisam durch seine Häufigkeit im Berliner Raum einen starken Stressfaktor darstellt (Krauss 1993).

Zur Zusammenfassung der Daten und zur Visualisierung der Ergebnisse wurde die Hassediagrammtechnik aus dem Bereich der Ordnungstheorie herangezogen (Brüggemann et al. 1998, Brüggemann & Steinberg 2000). Dabei erreichten die Klone SEDDIN1 bis 4 die besten Positionen. Die festgestellte deutlich bessere Entwicklung aller vier SEDDIN-Klone gegenüber den anderen Schilfklonen lässt, zumindest vorläufig, einen Vorteil dieser Klone erkennen, die von vergleichbaren Standorten am Seddinsee abstammen. Die anderen Klone aus dem Berliner Raum (MÜGG, MÜGG-klein, HAVEL2 und HAVEL3.1), sowie der vom Parsteiner See (PAR1) und vom Rieselfeld (RIES1), erreichten auf den Pflanzungen nur in einigen Fällen die hohe Produktivität der SEDDIN-Klone.

Auch andere Untersuchungen kamen zu dem Ergebnis, dass autochthonen Schilfklone im Vergleich zu den allochthonen erfolgreicher sind. Van der Toorn (1971, 1972) untersuchte zwei verschiedene Schilf-Ökotypen (“peat and riverine ecotyp”) an unterschied­lichen Standorten. Dabei erreichten die beiden Ökotypen ihre besten Wachstumsleistungen [Seite 122↓]jeweils in ihren natürlichen Habitaten. Vergleichbare Ergebnisse liegen auch von anderen Pflanzenarten vor (Turkington & Harper 1979, Barrett et al. 1993).

Auf Grund der Erkenntnisse aus den ersten beiden Vegetationsperioden 1995 und 96 auf den Pflanzungen wurde von Kühl (1996) ein neues Pflanzdesign vorgeschlagen, das bei weiteren Renaturierungsmaßnahmen bereits angewandt wurde. Schon im ersten Jahr konnte dabei eine geschlossene Bestandsstruktur und ein schneller Vorwuchs der Schilfklone beobachtet werden (Kühl pers. Mitteilung).

In dem Jahr 2002 erfolgte eine erneute Inspektion der untersuchten Pflanzfelder. Dabei wurde erfreulicherweise festgestellt, dass sich im Wasser überall ein vitaler Schilfgürtel vor den Pflanzfeldern etabliert hat, der bis zu einer Tiefe von ca. 0,7 m reichte. Dagegen war auf der Kiesaufschüttung am Land das Schilf größtenteils von der Zaun- bzw. Acker-Winde (Calystegia epium bzw. Convolvulus arvensis), geschwächt und von verschiedenen Hoch­stauden (z. B. Engelswurz [Angelica archangelica], Wasserdost [Eupatorium cannabium]) und Gehölzen (z. B. Weide [Salix spec.], Erle [Alnus glutinosa]) stark behindert. Da Phragmites australis auf nicht überstauten Standorten nur eine geringe Konkurrenzstärke besitzt (Hürlimann 1951; Haslam 1971b, 1973), können unter den genannten Bedingungen die auf dem Land wachsenden Schilfbestände zurückgehen oder vollständig verschwinden.

Offenbar ist Schilf an den Ufern der Spree und ihrer Berliner Fluss-Seen nur im überschwemmten oder sumpfigen Bereich und nur außerhalb des Baumschattens konkurrenzfähig. Hieraus lässt sich für zukünftige Renaturierungsmaßnahmen die Schlussfolgerung ziehen, dass durch die Kiesaufschüttung innerhalb der Lahnungen ein relativ breiter Flachwasserbereich erreicht werden sollte. Da die Anpflanzung vom Land her erfolgen muss, sollten für die Auspflanzungsfelder Standorte mit einer ausreichenden Lichtungsgröße gewählt oder geschaffen werden. Die Renaturierungsmaßnahme kann auch dann als Erfolg gewertet werden, wenn im Ergebnis vor dem bewaldeten Ufer ein vitaler Schilfbestand im Wasser geschaffen wird.

Infolge einer starken Beanspruchung befinden sich jedoch reine Wasserschilfbestände, die durch den Schatten der Bäume in tieferes Wasser gedrängt wurden, in einem labilen Gleichgewicht, und reagieren äußerst empfindlich auf Stress (Guthruf et al. 1993). Daher ist der Schutz der Initialbestände am Land von Bedeutung, damit sich das Schilf bei starken Störungen von daher wieder regenerieren kann (Ostendorp et al. 1995, Grosser et al. 1996, Kühl 1996). Der starke Stress, hauptsächlich durch den Konsumenten Bisam im Berliner Raum macht es notwendig, die davon weniger betroffenen, landseitigen Bestände zu erhalten. [Seite 123↓]Von dort aus können die Röhrichte die wasserseitigen Biomasseverluste ausgleichen.

Die Entfernung der Gehölze im direkten Uferbereich ist somit zu empfehlen, um einen Erhalt der Initialbestände auf den Pflanzfeldern zu gewährleisten. Eine Kontrolle und eine eventuelle wiederholte Durchführung der Pflegemaßnahmen auf den Pflanzungen ist im Abstand von mehreren Jahren notwendig.

Die vorläufige Beurteilung der Schilfklone zeigt, dass genotypische Unterschiede bestehen können, die sich möglicherweise zu einer Verbesserung des Erfolges von Pflanzmaßnahmen nutzen lassen. Die praktische Bedeutung dieser Unterschiede in den ausgewählten Parametern wird sich aber erst in den nächsten Jahren erweisen, wenn die als weniger geeignet eingeschätzten Klone möglicherweise verdrängt worden sind. Dann könnten auch die hier angewandten Merkmale überarbeitet und gegebenenfalls ergänzt werde. Zu einer endgültigen Beurteilung der Eignung der Schilfklone sind auch noch weitere Untersuchungen notwendig. Vor allem die Konkurrenzstärke der einzelnen Schilfklone kann nur nach langfristigen Beobachtungen beurteilt werden. Messungen der Ausbreitung der Klone mit Hilfe molekularbiologischer Methoden wären dabei sehr hilfreich.


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4.4.  Schlussfolgerungen


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01.10.2004