4 Untersuchungen zur Steroidsensitivität und zum Sexualdi-morphismus beim Kanarienvogel

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In dem hier letzten Teil der Habilitationsschrift wird der Einfluß von Steroidhormonen auf die neuronale Struktur von Gesangsarealen im ultrastruktureller Bereich beschrieben (DeVoogd, Nixdorf und Nottebohm, 1985; Clower, Nixdorf und DeVoogd, 1989), sowie eine Golgi-Studie vorgestellt, in der eine Klassifizierung von Neuronentypen im HVC durchgeführt wird (Nixdorf, Davis und DeVoogd, 1989). Wurde vor allem der Studie über die Steroidsensitivtät auf Synapsenebene von Anfang an ein großes Interesse, auch außerhalb des Gesangssystems, entgegengebracht, so gewinnt die Untersuchung zu den Neuronentypen im HVC erst mit einem erweiterten Kenntnisstand der neuronalen Struktur des HVC an Bedeutung. Die morphologische Klassifizierung der HVC-Neurone erweist sich inzwischen als eine grundlegende Studie, die bei Tracerexperimenten sowie bei der Interpretation elektrophysiologisch markierter Zellen von vielen Autoren vergleichend herangezogen wird (e.g. Fortune and Margoliash, 1995; Benton et al., 1998; Dutar et al., 1998; Kubota und Taniguchi, 1998; Schmidt and Perkel, 1998).

4.1  Welchen Einfluß hat Testosteron auf die Synaptogenese in Gesangskernen bei Weibchen?

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Bei den Kanarienvögel (Serinus canarius) singen vor allem die Männchen, Weibchen hingegen singen im allgemeinen nicht oder nur selten (Weichel et al., 1986; Nottebohm et al., 1990). Dieser Sexualdimorphismus auf der Verhaltensebene spiegelt sich auch in den neuronalen Strukturen wider, da bekanntermaßen die Gesangskerne der Männchen weitaus größer sind als die der Weibchen (Arnold und Nottebohm, 1976). Die Gesangskerne HVC und RA sind aber bei Männchen nicht immer gleich groß, sondern unterliegen bei Kanarienvögel einem jahreszeitlichen Wechsel (Nottebohm, 1981). Im Frühjahr, wenn die Reproduktionsphase begonnen hat und das Gesangsrepertoire der Männchen besonders ausgeprägt ist, dann sind auch die Gesangskerne weitaus größer als im Herbst und Winter, wenn die Gesangsaktivität klein ist. Die Größe der für die Gesangskontrolle zuständigen Gehirnregionen scheint wiederum von Steroidhormonen abhängig zu sein (Nottebohm, 1980; Nottebohm et al., 1986). Der Einfluß von Geschlechtshormonen auf das Gesangsverhalten wurde bereits von Leonard (1939; zitiert in Nottebohm, 1987) beschrieben: werden adulte weibliche Kanarienvögel mit Testosteron behandelt, so entwickelt sich ein männchen-ähnlicher Gesang. Parallel zu dieser Verhaltensänderung vergrößern sich auch die für den Gesang verantwortlichen Kernregionen (Nottebohm, 1980). Für den prämotorischen Nucleus RA konnte gezeigt werden, daß in testosteronbehandelten weiblichen Kanarienvögel die Dendriten eines bestimmten Neuronentyps ein Längenwachstum aufweisen (DeVoogd and Nottebohm, 1981a). Daher stellte sich die Frage, ob es mit dem Dendritenwachstum auch zu einer Neubildung von Synapsen entlang der Dendriten kommt. Dieser Frage sind wir in einer elektronenmikroskopischen Studie nachgegangen (DeVoogd, Nixdorf und Nottebohm, 1985).

Testosteron-implantierte adulte Kanarienvögelweibchen zeigten bereits nach einer Woche erste Männchen-ähnliche Gesangssequenzen, die nach 3 Wochen recht stabil waren. Gesangsentwicklung konnte allerdings nur in den Tieren beobachtet werden, die zum Frühjahr mit Testosteron implantiert wurden, bei Implantationen im Herbst konnten wir keinen Gesang beobachten. Daher wurden alle morphologischen Parameter nach Jahreszeiten getrennt analysiert, um mögliche Steroideffekte von saisonalen Einflüssen differenzieren zu können. Für die quantitative Analyse haben wir konventionelles Osmium-fixiertes Material gewählt, sowie auch Gewebe, das mit Wolframphosphorsäure behandelt wurde (EPTA-“Färbung“). EPTA markiert selektiv nur Synapsen, und zwar ausschließlich die synaptischen Kontaktzonen, sowie Zellkerne (Bloom und Agajanian, 1968). Das EPTA-Material wurde anhand von 0.2 µm Semidünnschnitten lichtmikroskopisch ausgewertet und diente dazu, einen allgemeinen Überblick über die Synapsendichte an verschiedenen Regionen innerhalb des RAs ohne die aufwendige Elektronenmikroskopie zu bekommen. Wir fest stellten, daß innerhalb des RAs die Synapsendichte nicht stark variiert und haben daher ausschließlich die zentrale Region des RAs elektronenmikroskopisch ausgewertet. Dabei konnten wir zeigen, daß mit dem hormoninduzierten Dendritenwachstum im RA die Ausbildung neuer Synapsen einhergeht und präsynaptische Terminalien der Axone sich vergrößern: Testosteron-behandelte adulte weibliche Kanarienvögel weisen 51 % mehr Synapsen auf als unbehandelte Tiere. Spätere Untersuchungen zeigten, daß der Zuwachs an Synapsen im RA entlang des gesamten Dendriten stattfindet und nicht nur an den Terminalsegmenten (Canady et al., 1988). Ferner erhöht sich in testosteronbehandelten Weibchen die Anzahl der synaptischen Vesikel im RA um 45 %. In der nachgeschalteten Station des RAs, dem Nucleus hypoglossus trachaeosyringealis, dessen Motoneurone den Syrinx innervieren, kommt es ebenso zu Veränderungen in den synaptischen Strukturen. Auch hier kommt es unter Testosteroneinfluß während des Gesangslernens zu einer Erhöhung in der Anzahl der synaptischen Vesikel (Clower, Nixdorf und DeVoogd, 1989).

4.2 Welche Neuronentypen gibt es im HVC und sind diese sexualdimoph?

Aufgrund seiner zentralen Lage in der prämotorischen Bahn und seiner Einbindung in die AFP wurde für den HVC bereits 1987 eine wichtige Funktion in der vokal-auditorischen Integration beim Gesangslernen gefordert (Okuhata und Saito, 1987). Wenngleich verschiedene Untersuchungen zur Struktur und Morphologie individueller Neurone (Katz und Gurney, 1981; Paton und Nottebohm, 1984; Paton et al., 1985) oder einer einzelnen Klasse von Neuronen vorliegen (Rausch und Scheich, 1982), so fehlte doch bisher eine detaillierte systematische morphologische Charakteriesierung der Neuronenpopulation im HVC. Um diese Lücke zu schließen haben wir eine cytomorphologische Charakterisierung der neuronalen Struktur des HVC beim Kanarienvogel anhand von Golgi-imprägnierten Neuronen durchgeführt (Nixdorf, Davis und DeVoogd, 1989). Eine Klassifizierung der Neuronenpopulation wurde ebenso an Weibchen durchgeführt, um zu überprüfen, ob der auf der Verhaltensebene erkennbare Sexualdimorphismus, der sich in kleinere Kernregionen bei Weibchen widerspiegelt (Nottebohm und Arnold, 1976), auch auf der Ebene neuronaler Strukturen erkennbar ist.

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Mit der Golgi-Technik lassen sich einzelne Neurone detailliert mit ihrem dendritischen Verzweigungsmuster, den dendritischen Spines, ihrem Zellkörper und ihrem Axon, einschließlich axonaler Verzweigungen darstellen. Von den beiden klassischen Golgi-Techniken, Golgi-Cox und Rapid-Golgi, haben wir für unsere Studie Rapid-Golgi gewählt. Zum einen verkürzt sich bei dieser Technik die Imprägnierungszeit um einige Wochen, zum anderen werden auch weniger Neurone aus der Gesamtpopulation „gefärbt“, so daß individuelle Neurone besser identifizierbar sind und sich leichter rekonstruieren lassen. Um mir einen Gesamteindruck der Neuronenpopulation im HVC zu verschaffen, habe ich von vielen Neuronen Camera-Lucida-Zeichnungen erstellt. Viele dieser Neurone wurden dann in einer 3-D-Rekonstruktion oft über mehrere Schnitte rekonstruiert und morphometrisch analysiert. Bei der Quantifizierung des neuronalen Verzweigungsmusters fanden wir für HVC-Neurone ein weitreichendes Dendritenfeld mit einem Durchmesser bis zu 350 µm. Bei einer Schnittdicke von 120 µm bedeutet das, daß fast alle Neurone mit ihren Dendritenbäumen für diese Studie rekonstruiert werden mußten.

Im HVC gibt es drei große Klassen von Neuronen mit zahlreichen Spines

Unseren Beobachtungen zufolge lassen sich HVC-Neurone in insgesamt drei große Klassen einteilen, die sich vor allem in ihrer Spinedichte, aber auch in der Größe und Form ihres Dendritenfeldes, sowie in der Zellkörpergröße unterscheiden (Abb. 29-30) (Nixdorf, Davis und DeVoogd, 1989). Neurone mit extrem wenigen Spines, die dementsprechend eine weitere, vierte Klasse, bilden, wurden auch beobachtet, aber nicht quantifiziert, da bei diesem Neuronentyp das axonale Verzweigungsmuster mit dem Dendritenbaum verflochten war und somit die Dendriten nicht eindeutig und zuverlässig in ihrer Gesamtlänge identifiziert werden konnten. Alle drei Neuronenklassen spinereicher Neurone haben wir sowohl in Männchen wie auch in Weibchen vorgefunden. Neurone mit langen, dicken Dendriten, die mit zahlreichen Spines (1.8 Spines auf 1 µm-Dendritensegmentlänge) besetzt sind, haben wir FD (“furry dendrites“) Neurone genannt (Abb. 29a; 30a). Neurone mit ebenso langen, dicken Dendriten, aber einer geringeren Spinedichte (0.8 Spines pro µm) nannten wir TD (“thick dendrites“) Neurone (Abb. 29c,d; 30c, d). Neurone mit kurzen, dünnen Dendriten und wenigen Spines (0.4 Spines pro µm) klassifizierten wir als SD Neurone (“short dendrites“) (Abb. 29b; 30b). In der Abbildung 31 sind einzelne Dendritensegmente mit ihrem Spinebesatz vergößert dargestellt, um die unterschiedlichen Spinedichten der drei Hauptklassen FD, TD und SD aufzuzeigen. TD Neurone lassen sich aufgrund der Form ihres Dendritenfeldes in zwei weitere Teilpopulationen unterteilen: TD1 Neurone weisen ein kreisrund angeordnetes Dendritenfeld auf, TD2 Neurone hingegen ein eher elliptisch angeordnetes Feld, das signifikant größer ist als das der TD1 Neurone. Auch in der Anzahl der Dendritensegmente fanden wir Unterschiede in den beiden Teilpopulationen, sowie in ihren Spinedichten auf ganz bestimmten Dendritensegmenten (i.e. 40 bis 80 µm vom Zellkörper entfernt). Die Größe der Somata unterscheidet sich in den beiden Teilpopulationen aber nicht. TD-Neurone haben insgesamt die größten Zellkörper (150 µm2 Anschnittsfläche) und unterscheiden sich signifikant von SD-Neuronen, die mit ca. 100 µm2 recht kleine Soma aufweisen. TD-Neurone weisen intermediäre Somagrößen (129 µm2) auf. Bei einem Geschlechtervergleich stellten wir fest, daß sich bis auf eine Teilpopulation (TD2) die Neurone im HVC bei Männchen und Weibchen voneinander nicht unterscheiden. TD2

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Abb. 29: Repräsentative Cameral-Lucida-Zeichnungen von Rapid-Golgi-imprägnierten Neuronen im HVC des Kanarienvogels. Im HVC gibt es drei Klassen von Neuronen, die Spines an ihren Dendriten aufweisen: FD-, TD- und SD-Neuronen. Diese Neuronenklassen unterscheiden sich hinsichtlich verschiedener Parameter, vor allem aber in ihren Spinedichten. (a) FD-Neuron. Diese Neuronenklasse ist charakterisiert durch dicke Dendriten und einen sehr hohen Spinebesatz. Die beiden Pfeile markieren Axonkollaterale. (b) SD-Neuron. Diese Neurone sind durch sehr dünne Dendriten charakterisiert (1,2 µm im Durchmesser) und einer sehr niedrigen Spinedichte. (c, d) TD-Neurone. Diese Klasse hat im Vergleich zu den anderen beiden Klassen ein größeres variables Erscheinungsbild. Aufgrund der Anordnung seines Dendritenbaumes haben wir zwei Untergruppen gebildet: (c) radiär angeordnete Dendriten bilden die TD1-Neurone, (d) mehr ellipsoid angeordnete Dendritenbäume bilden die TD2-Neurone. Von allen untersuchten Neuronen im Rapid-Golgi-Präparat konnten nur Neurone der TD2-Teilpopulation als sexualdimorph nachgewiesen werden. Maßstab: 25 µm.
(modifiziert nach: Nixdorf, Davis und DeVoogd, 1989)

Abb. 30: Lichtmikroskopische Abbildungen Rapid-Golgi-imprägnierter Neurone, welche die drei großen Neuronenklassen im HVC des Kanraienvolgels repräsentieren. (a) FD-Neuron, charakterisiert durch eine hohe Spinedichte und weit verzweigtem Dendritenbaum. Die zugehörige Camera-Lucida-Zeichnung ist in Abb. 29a wiedergegeben. (b) SD-Neuron, charakterisiert durch dünne, kurze Dendriten und einer niedrigen Spinedichte. Die zugehörige Camera-Lucida-Zeichnung ist in Abb. 29b dargestellt. (c) TD1-Neuron mit typisch radiär angeordneten Dendriten; die zugehörige Camera-Lucida-Zeichnung findet sich in Abb. 29c. (d) TD2-Neuron mit einem asymmetrischen Dendritenfeld. Diese Teilpopulation der TD-Neuronenklasse ist sexualdimorph.
(modifiziert nach: Nixdorf, Davis und DeVoogd, 1989)

Neurone hingegen sind sexualdimorph, wobei die Männchen weitaus größere Dendritenfelder und andere Verzweigungsmuster aufweisen als Weibchen.

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Zuordnung physiologischer Eigenschaften auf die unterschiedlichen Neuronentypen

Unsere detaillierte cytomorphologische Charakterisierung zeigt, daß sich im HVC die Neurone aufgrund ihrer morphologischen Struktur eindeutig voneinander unterscheiden und prinzipiell vier mehr oder weniger variablen Klassen zugeordnet werden können. Daran schließt sich unmittelbar die Frage, ob sich mit dieser morphologischen Differenzierung auch Unterschiede in den funktionellen Eigenschaften der HVC-Neurone aufzeigen lassen. Die Ergebnisse verschiedener experimenteller Ansätze belegen, daß es in der Tat zahlreiche Unterscheidungs-merkmale der HVC-Neurone gibt, da sich die Neurone aufgrund ihrer Projektionsgebiete (Katz und Gurney, 1981; Fortune and Margoliash, 1995; Benton et al., 1998), sowie ihrer elektrophysiologischen und pharmakologischen Eigenschaften (Dutar et al., 1998; Kubota und Taniguchi, 1998; Schmidt and Perkel, 1998), ihrem Gen-Expressionsmuster (Holzenberger et al., 1997; Kimpo und Doupe, 1997; Sakaguchi et al., 1999), wie auch in ihrer Fähigkeit zur Neurogenese voneinander unterscheiden (Alvarez-Buylla et al., 1990; Kirn und Nottebohm, 1993; Kirn et al., 1994; Kirn und Schwabl, 1997; Wang et al., 1999) und dass diese Unterschiede sich in den von uns identifizierten Neuronenklassen größtenteils widerspiegeln.

HVC-Projektionsneurone schicken ihre Axone entweder zur rostral gelegenen area X der anterioren Vorderhirnbahn (AFP) oder zum prämotorischen Nucleus RA, der im caudalen Telencephalon liegt. Diese beiden Typen von Projektionsneuronen sind im HVC nicht topographisch angeordnet, sondern über die gesamte Kernregion verteilt. Dennoch gibt es markante Unterschiede in diesen Neuronen: Neurone, die zur area X projizieren, zeigen so gut wie keine Neurogenese, HVC-RA-Projektionsneurone hingegen werden innerhalb eines Jahres fast vollständig erneuert (Alvarez-Buylla et al., 1990; Kirn et al., 1994). Retrograde Markierungsexperimente am Kanarienvogel, sowie auch am Zebrafinken zeigten, daß sich die Neurone hinsichtlich ihrer Zielgebiete auch morphologisch voneinander unterscheiden und in jeweils eine der von uns identifizierten Klassen eingeordnet werden können: area X-Projektionsneurone entsprechen aufgrund ihrer Form und dendritischen Spinedichte der Klasse der TD-Neurone, RA-Projektionsneurone hingegen lassen sich in die SD-

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Abb. 31: Lichtmikroskopische Abbildung einzelner Dendriten von Rapid-Golgi-imprägnierten Neuronen im HVC, um den unterschiedlichen Spinebesatz der drei hauptsächlichen Neuronenklassen zu demonstrieren. Obere Abbildung: Dendriten von FD-Neuronen weisen eine hohe Spinedichte auf (1,8 Spines pro 1 µm Dendritensegment). Mittlere Abbildung: Dendriten von TD-Neuronen weisen eine mittlere Spinedichte auf (0,8 Spines pro 1 µm Dendritensegment). Untere Abbildung: Dendriten von SD-Neuronen haben mit 0,4 Spines pro 1 µm Dendritensegment die kleinste gemessene Spinedichte aller HVC-Neuronenklassen.

Neuronenklasse einordnen (Fortune und Margoliash, 1995; Benton et al., 1998). Anhand intrazellulärer Ableitungen am in vitro Hirnschnittpräparat und anschließender Farbstoffmarkierung können ebenso eindeutig morphologische Unterschiede mit spezifischen elektrophysiologischen Eigenschaften korreliert werden. Auch hier zeigte sich, daß unsere am

Golgi-Material durchgeführte Klassifizierung recht gut mit den Befunden am Hirnschnittpräparat übereinstimmen, wenngleich die Nomenklatur variiert (Dutar et al., 1998;

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Kubota und Taniguchi, 1998). Typ I-Neurone, die unseren TD-Neuronen entsprechen und zur area X projizieren, unterscheiden sich von anderen Neuronentypen vor allem durch eine lang andauernde Nachhyperpolarisation. Dieser Neuronentyp antwortet vor allem dann mit Aktionspotentialen, wenn er rhythmische Eingangssignale ganz bestimmter Frequenzen erhält. Daher spielen diese Typ I-Neurone, welche unseren TD-Neurone entsprechen, sehr wahrscheinlich bei den rhythmischen Aktivitätsmustern im HVC eine wichtige Rolle. Typ IIa-Neurone, die unseren SD-Neuronen entsprechen und zum RA projizieren, müssen sehr stark depolarisiert werden, um eine entsprechende Antwortreaktion auszulösen. Eine solche starke Depolarisation entspricht einem Neuronentyp, der nur auf bestimmte Zeitmuster reagiert (‘temporal combination-sensitive neurons’) oder auf die Kombination ganz bestimmter harmonischer Frequenzbänder (’harmonic combination-sensitive neurons’), um Aktionspotentiale auszulösen. Der von uns identifizierte FD-Neuronentyp konnte ebenso elektrophysiologisch charakterisiert werden und entsprach dem Typ IIb-Neuronen. Diese Neuronen spielen sehr wahrscheinlich bei der Koordination der Feueraktivität anderer Neuronenklassen oder anderer Typ IIb-Neuronen eine wichtige Rolle (Kubota und Taniguchi, 1998). Ob es sich bei den TypIIb-Neuronen damit tatsächlich um Interneurone handelt ist nicht eindeutig geklärt. In der Arbeit von Dutar et al., (1998) werden am in vitro Hirnschnittpräparat area X-Projektionsneurone (=Typ I-Neurone) ebenso als TD-Neurone und RA-Projektionsneurone (=Typ II-Neurone) als SD-Neurone identifiziert. Diese beiden Neuronentypen unterscheiden sich eindeutig nicht nur in ihren morphologischen, sondern auch in ihren physiologischen und pharmakologischen Eigenschaften: area X-Projektionsneurone (also unsere TD-Neurone) sind durch langandauernde Feuerraten, langsame inhibitorische postsynaptische Potentiale (IPSPs) und einer ungewöhnlichen, hyperpolarisierenden Antwortreaktion auf metabotrope Glutamatrezeptor (mGluR)-Aktivierung charakterisiert. RA-Projektionsneurone (also unsere SD-Neurone) hingegen akkomodieren stark, bilden keine langsamen IPSPs und werden auch nicht durch mGluR-Antagonisten hyperpolarisiert.

Elektrophysiologische Untersuchungen in vivo zeigen, daß Projektionsneurone zur area X größtenteils auditorisch sind und bevorzugt auf das eigene Gesangsmuster reagieren. Für die Projektionsneurone zum RA sind die Aussagen nicht eindeutig (Katz und Gurney, 1981; Lewicki, 1996; Lewicki und Konishi, 1995; Doupe und Konishi, 1991; Dutar et al., 1998). RA-Projektionsneurone lassen sich daher sehr wahrscheinlich weiter in zwei Subpopulationen unterteilen, in eine auditorische und eine nicht-auditorische (Dutar et al., 1998). Für den Kanarienvogel konnte aufgrund der hohen Variabilität innerhalb der SD-Klasse keine eindeutigen morphologischen Teilpopulationen nachgewiesen werden (Nixdorf, Davis und DeVoogd, 1989). Aufgrund elektrophysiologischer Daten erwarten auch Kubota und Taniguchi (1998), daß es zwei Klassen von RA-Projektionsneuronen geben sollte, die sie aber bisher nicht nachweisen konnten. Die von uns morphologisch charakterisierten Neuronenklassen des HVCs konnten somit anhand zahlreicher elektrophysiologischer Untersuchungen im Einklang mit der Klassenstruktur ganz spezifische funktionelle Eigenschaften zugeordnet werden. Diese verschiedenen Neuronentypen werden dementsprechend sehr wahrscheinlich spezifische Information zu ihren postsynaptischen Zielstrukturen bringen.

Nur eine Teilpopulation der HVC-Neuronenklassen ist sexualdimorph

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Von den verschiedenen untersuchten Neuronentypen im HVC konnte nur eine (TD2 Subpopulation) als sexualdimorph von uns nachgewiesen werden (Abb. 29d; 30d). Die geringe Zahl sexualdimorpher Neuronenklassen im HVC bei Kanarienvögel war zum Zeitpunkt der Studie überraschend, läßt sich aber durch neuere Befunde mittels Läsionsstudien erklären, da der HVC auch bei Weibchen eine wichtige Rolle bei der Gesangserkennung spielen soll (Brenowitz et al., 1991; Del Negro et al., 1998). Brenowitz et al. (1991) testete in Verhaltensstudien anhand von bilateralen Läsionen des HVCs die Reaktionsrate des ‘copulation solicitation displays (CSDs)’, ein spezifisches Verhalten, das bei sexuell stimulierendem Gesang vom Weibchen geäußert wird. Kontrolltiere mit intaktem HVC zeigten CSDs nur auf arteigenen Gesang, Kanarienvogelweibchen mit zerstörtem HVC hingegen waren nicht mehr in der Lage arteigenen Gesang von artfremden zu unterscheiden und reagierten auf beide Gesangstypen. Da die Läsionen auch Teile des angrenzenden caudal gelegenen Neostriatum betrafen, war nicht eindeutig, ob der HVC selbst oder angrenzende Gehirnregionen die beobachteten Effekte hervorriefen. Del Negro et al., (1998) nahmen diesen Ansatz auf und testeten Kanarienvogelweibchen ebenso mittels CSDs vor und nach partieller chemischer Läsionen im HVC, indem ihnen nicht nur arteigener und artfremder Gesang dargeboten wurde, sondern auch innerhalb des arteigenen Gesangs zwischen sexuell wenig attraktiven Gesang und sexuell hochattraktiven Gesang unterschieden wurde. Von allen getesteten Gesängen zeigte der sexuell hochattraktive Gesang die höchste Reaktionsrate des CSDs. Auf schwach sexuell attraktiven arteigenen Gesang, sowie auf artfremden Gesang zeigten die Tiere so gut wie keine CSDs. Die Antwortreaktionen läsionierter HVC-Tiere unterschieden sich ebenso wie bei Brenowitz et al. (1991) immer von denen der Kontrolltiere. Die Lage der Läsion innerhalb des HVCs spielte dabei keine Rolle. Der HVC bei weiblichen Kanarienvögel ist demnach an der Gesangserkennung beteiligt und bei der Kontrolle sexueller Präferenzen im neuronalen Netzwerk integriert. Allerdings läßt sich diese Aussage nicht auf alle saisonale ‘open-ended learners’ übertragen, denn für den Langschnabel-Sumpfzaunkönig konnte beispielsweise anhand von Läsionsstudien weder für den HVC, noch für den RA eine Beteiligung an der Gesangserkennung nachgewiesen werden (Brenowitz et al., 1994). Für diese Art sollten sich daher die Neuronentypen zwischen den Geschlechtern stark unterscheiden, was noch zu untersuchen wäre.


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22.11.2006