STRUKTURELLE KORRELATE DES GESANGSLERNENS BEI VÖGELN:
Eine entwicklungsbiologische cytomorphometrische Analyse unter besonderer Berücksichtigung telencephaler Zentren

HABILITATIONSSCHRIFT

zur Erlangung der Lehrbefähigung
für das Fach Zoologie

vorgelegt dem Fakultätsrat
der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
der Humboldt-Universität zu Berlin

von
Dr. rer. nat. Barbara Emilie Nixdorf-Bergweiler, geb. Nixdorf

geb. am 27. Oktober 1952 in Detmold

Prof. Dr. Dr. h.c. Hans Meyer
Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin

Dekan: Prof. Dr. B. Ronacher

Berlin, den 19. 07. 2000

Öffentlich-wissenschaftlicher Vortrag am: 18. 07. 2001

Gutachter:
1. Prof. Dr. Harald Saumweber
2. Prof. Dr. Onur Güntürkün
3. Prof. Arthur P. Arnold, Ph.D

ZUSAMMENFASSUNG

In der Arbeit werden anhand neuroanatomischer und elektrophysiologischer Techniken neuronale Korrelate zum Gesangslernen bei Vögeln untersucht. Das erste Kapitel dient der allgemeinen Einführung in die Thematik und soll das Gesangssystem der Vögel als ein Modellsystem vorstellen, mit dem Fragen zu neuronalen Entwicklungsmechanismen untersucht werden können, die letztendlich Grundlage biologisch relevanter Verhaltensweisen bilden.

Im zweiten Kapitel wird mit verschiedenen cytomorphometrischen Methoden die Entwicklung verschiedener neuronaler Parameter vor, während und nach dem Gesangslernen erfaßt. Bei diesen licht- und elektronenmikroskopischen Untersuchungen telencephaler Gesangskerne wurde vor allem der laterale magnocellulare Nucleus des anterioren Neostriatums (LMAN) analysiert, der wesentlich am Gesangslernen beteiligt sein soll. Mit diesen Befunden, dargestellt in Abschnitt 2. 2., sollen Zusammenhänge zwischen neuronalen Parametern und Lernprozessen aufgezeigt werden. Zusammenfassend läßt sich sagen, daß im LMAN fast alle untersuchten Parameter mit dem 60. Tag ihren Adultwert erreicht haben, zu einem Zeitpunkt also, an dem die Gedächtnisbildungsphase abgeschlossen und die senso-motorische Phase auf ihrem Höhepunkt ist. Andererseits verringert sich die Anzahl dendritischer Spines (entlang eines Dendriten) weiter und eine Zunahme an Myelin ist ebenso auch noch nach dem 60. Tag im LMAN meßbar, was dafür spricht, daß neuronale Plastizität bis ins Adultstadium aufrechterhalten wird. Bei der Untersuchung der neuronalen Konnektivität adulter Zebrafinken am in vitro Hirnschnittpräparat konnten wir mit elektrophysiologischen Techniken eine neue Projektion vom LMAN in die area X bei Männchen identifizieren. Anhand von Tracerstudien konnte eine solche Projektion am Hirnschnittpräparat auch bei Weibchen nachgewiesen werden. Ebenso wurden für den RA neue Verbindungen aufgezeigt, Befunde, die in Abschnitt 2. 3. dargestellt sind.

Um den Einfluß auditorischer Erfahrung auf die neuronale Entwicklung zu untersuchen, wurden Tiere ohne ein Gesangsvorbild aufgezogen (gesangsdeprivierte Zebrafinken). Die Ergebnisse hierzu sind in Kapitel 3 dargestellt. Der Gesang solcher deprivierter Tiere unterscheidet sich hinsichtlich der Frequenz-Zeit-Struktur von normalem Zebrafinkengesang. Die Positionierung der Einleitungselemente zu Beginn einer Strophe kann als eine genetische Prädisposition angesehen werden, die Zeitstruktur eines Einleitungselements muß dagegen erlernt werden, da Gesangsdeprivation einen signifikanten Effekt auf die Dauer und Periodendauer des Einleitungselements aufweist. Auch auf neuronaler Ebene unterscheiden sich gesangsdeprivierte Tiere von normal aufgezogenen Tieren. In Abschnitt 3. 2 wird gezeigt, daß in gesangsdeprivierten Zebrafinkenmännchen die Anzahl dendritischer Spines im LMAN während der Gesangsentwicklungsphase nicht abnimmt wie wir es für sozial aufwachsende Tiere nachgewiesen haben und können so einen kausalen Zusammenhang zwischen adäquaten Reizmuster und Gedächtnisbildungsphase (Akquisitionsphase) aufzeigen. Auf andere untersuchten neuronalen Parameter hat Gesangsdeprivation im LMAN keinen Einfluß. Andererseits konnten in gesangsdeprivierten Männchen signifikante Unterschiede in der Größe der Gesangskerne DLM und HVC festgestellt werden, deren Bedeutung in Abschnitt 3. 3 diskutiert wird.

Der LMAN gesangsdeprivierter Weibchen wurde ebenso analysiert, um unsere Hypothese, daß der LMAN bei Weibchen an der Gedächtnisbildung für ein Gesangsmuster beteiligt ist, zu überprüfen. Es konnten entgegen den Erwartungen keine Unterschiede zu sozial aufgezogenen Weibchen in den untersuchten Parametern aufgezeigt werden. Andererseits treten bei Weibchen starke Unterschiede im RA auf: gesangsdeprivierte Weibchen weisen ein weitaus kleineres RA-Volumen auf, haben kleinere Zellkörper und eine höhere Zelldichte als Weibchen, die mit einem Gesangsmodell aufwachsen - ein Befund, der die Rolle des RAs bei Weibchen neu definiert.

Im vierten Kapitel wird am Beispiel des Kanarienvogels gezeigt, welchen Einfluß Testosteron auf das Gesangsverhalten und die damit einhergehenden neuronalen Veränderungen in adulten Weibchen hat und ob der für das HVC-Volumen bekannte Sexualdimorphismus sich auch in einzelnen Neuronentypen widerspiegelt.

Inhaltsverzeichnis

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22.11.2006