Viola von Bohlen und Halbach: Untersuchungen zu neuroanatomischen Veränderungen beim Gesangslernen des Zebrafinken Taeniopygia guttata
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Untersuchungen zu neuroanatomischen Veränderungen beim
Gesangslernen des Zebrafinken Taeniopygia guttata
Dissertation
zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium
(Dr. rer. nat.)
im Fach Biologie
eingereicht an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
der Humboldt-Universität zu Berlin
von
Dipl. Biol. Viola
von Bohlen und Halbach
(geboren am 18.06.1970 in Heidelberg)
Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin
Prof. Dr. Jürgen Mlynek
Dekan: Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Prof. Thomas Buckhout, PhD
Gutachter / innen:
1. PD Dr. B. E. Nixdorf-Bergweiler
2. Prof. Dr. C. Scharff
3. Prof. Dr. K. Unsicker
Tag der mündlichen Prüfung: 11. Juli 2005
ZUSAMMENFASSUNG
Der Gesangserwerb bei Singvögeln ist ein etabliertes Modell zur Erforschung von Lern- und Gedächtnisprozessen. Für die Kontrolle des Gesangsverhaltens von Singvögeln ist ein neuronales Netzwerk verantwortlich, das als Gesangssystem bezeichnet wird. Innerhalb dieses Gesangssystems unterscheidet man zwei Hauptstränge: eine prämotorische Bahn, die für die Steuerung des Gesangs verantwortlich ist, und eine anteriore Vorderhirnschleife („anterior forebrain pathway"; AFP), die mit der Niederlegung eines Gesangsmusters im Gedächtnis und mit dem Abgleich des gehörten Gesangs an dieses Gesangsmuster in Zusammenhang gebracht wird. Bei Zebrafinken (Taeniopygia guttata) lernen nur die Männchen singen, während Weibchen lediglich angeborene Kontaktrufe äußern. Gemeinsam ist beiden Geschlechtern jedoch, dass sie arteigenen Gesang, den sie von einem Tutor hören, in Form eines Gesangsmusters im Gedächtnis speichern.
In der vorliegenden Arbeit wurde mit Hilfe von fluoreszenten Markern, die in vivo in einzelne Gesangsareale der AFP injiziert wurden, gezeigt, dass die Konnektivitäten innerhalb der AFP in beiden Geschlechtern ähnlich verlaufen. Auf diesen Ergebnissen aufbauendwurden die Gesangsareale der AFP adulter Zebrafinken vergleichend zwischen den Geschlechtern bezüglich ihrer Volumenausbildung untersucht und die Anzahl, Dichte und Größe der Neurone und deren Zellkerne innerhalb dieser Gesangsareale bestimmt. Im Gesangsareal HVC waren alle diese Parameter und im Nucleus robustus arcopallii (RA) alle außer der Neuronendichte bei Männchen signifikant größer als bei Weibchen. Das Gesangsareal Nucleus lateralis magnocellularis nidopallii anterioris (LMAN) war bei Männchen und Weibchen gleich groß ausgebildet. Alle anderen untersuchten Parameter verhielten sich in diesem Gesangsareal sexualdimorph. So waren die Größe der Neuronen und deren Nuklei bei Weibchen signifikant kleiner als bei Männchen, während die Neuronendichte und -anzahl im LMAN bei Weibchen größer war als bei Männchen.
Des Weiteren wurden adulte Zebrafinken auf Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht untersucht, denn morphologische Unterschiede zwischen sozial und gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren könnten Hinweise auf Ort und Art der Speicherung des erlernten Gesangsmusters geben. Auch bei diesem Untersuchungsansatz wurden die Gesangsareale der AFP nach den oben genannten Parametern untersucht.Bei den Männchen wurden Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht in den Gesangsarealen HVC, Nucleus dorsolateralis medialis des anterioren Thalamus (DLM) und RA ermittelt. Das HVC-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Männchen war kleiner ausgebildet als bei sozial aufgezogenen Tieren, während das DLM-Volumen gesangsdepriviert aufgezogener Männchen größer als bei sozial aufgezogenen Männchen war. Im RA hingegen unterschieden sich die gesangsdepriviert aufgezogenen Männchen durch eine höhere Neuronendichte von sozial aufgezogenen Männchen.
Bei Zebrafinkenweibchen wurden die der AFP zugehörigen Projektionen vom DLM zum LMAN und vom LMAN zum RA erstmals auch in gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren nachgewiesen. Weiterführende morphometrische Untersuchungen der Gesangsareale HVC, DLM, LMAN und RA von Weibchen zeigten ausschließlich im Gesangsareal RA Veränderungen nach gesangsdeprivierter Aufzucht. In dieser Region war sowohl das Areal-Volumen als auch die Größe der darin enthaltenen Neurone bei gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen kleiner als bei sozial aufgezogenen Weibchen. Dies lässt vermuten, dass insbesondere dem RA eine spezifische Funktion beim Erlernen der Erkennung des arteigenen Gesangsmusters zuteil wird, da dieser Prozess sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen stattfindet.
INHALTSVERZEICHNIS
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1. EINLEITUNG
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1.1. Gesangslernen bei Zebrafinken
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1.2. Struktur des Gesangs bei Zebrafinken
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1.3. Gesangsentwicklung bei Zebrafinken
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1.4. Das neuronale Gesangssystem
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1.4.1. Kerngebiete des Gesangssystems
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1.4.1.1. HVC
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1.4.1.2. Area-X
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1.4.1.3. Nucleus dorsolateralis medialis des anterioren Thalamus (DLM)
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1.4.1.4. Nucleus lateralis magnocellularis nidopallii anterioris (LMAN)
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1.4.1.5. Nucleus robustus arcopallii (RA)
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1.4.1.6. Nucleus nervi hypoglossi (nXII)
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1.4.1.7. Überblick zur Lokalisation und Funktion der vorgestellten Gesangsareale
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1.4.2. Konnektivitäten innerhalb des Gesangssystems
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1.5. Morphologische Korrelate neuronaler Plastizität
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1.5.1. Sexualdimorphismus
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1.5.2. Auswirkungen von Deprivationen
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1.6. Ziel der Arbeit
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2. MATERIAL UND METHODEN
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2.1. Versuchstiere
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2.2. Gesangsaufnahmen und Sonagramme
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2.2.1. Lautäußerungen sozial und gesangsdepriviert aufgezogener Tiere
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2.3. Methoden der Fasermarkierungsstudie
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2.3.1. Anfertigung von Gefrierschnitten
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2.3.2. Auswertung und Dokumentation der Fluoreszenzpräparate
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2.4. Methoden der morphometrischen Studie
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2.4.1. Betäubung, Perfusion und Gehirnentnahme
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2.4.2. Anfertigung von Vibratomschnitten
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2.4.3. Anfertigung von Semidünnschnitten
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2.4.3.1. Bestimmung der Soma- und Nukleusanschnittsflächen
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2.4.3.2. Bestimmung der Neuronendichte und der Neuronenanzahl
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2.4.4. Auswertung der morphometrischen Studien
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3. ERGEBNISSE
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3.1. Fasermarkierungsstudie
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3.1.1. „Tracer"-Applikationen bei Zebrafinkenmännchen
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3.1.2. „Tracer"-Applikationen bei Zebrafinkenweibchen
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3.1.2.1. „Tracer"-Applikationen bei sozial aufgezogenen Weibchen
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3.1.2.2. Tracer"-Applikationen bei gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen
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3.1.3. Zusammenfassung der Ergebnisse der Fasermarkierungsstudie
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3.2. Morphometrische Studie
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3.2.1. HVC
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3.2.1.1. Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht im HVC
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3.2.1.2. Geschlechtsspezifische Untersuchungen im HVC
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3.2.2. Area-X
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3.2.2.1. Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht auf die Area-X
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3.2.3. Nucleus dorsolateralis medialis des anterioren Thalamus (DLM)
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3.2.3.1. Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht im DLM
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3.2.4. Nucleus lateralis magnocellularis nidopallii anterioris (LMAN)
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3.2.4.1. Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht im LMAN
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3.2.4.2. Geschlechtsspezifische Untersuchungen im LMAN
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3.2.5. Nucleus robustus arcopallii(RA)
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3.2.5.1. Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht im RA
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3.2.5.2. Geschlechtsspezifische Untersuchungen im RA
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3.2.6. Zusammenfassung der Ergebnisse der morphometrischen Studie
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3.2.6.1. Folgen gesangsdeprivierter Aufzucht
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3.2.6.2. Geschlechtsspezifische Unterschiede
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4. DISKUSSION
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4.1. Methodendiskussion
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4.2. Geschlechtsspezifische Unterschiede und Übereinstimmungen
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4.2.1. Konnektivitäten des Gesangssystems
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4.2.2. Morphologie der Gesangsareale
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4.3. Auswirkungen gesangsdeprivierter Aufzucht
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4.4. Schlussbetrachtung
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ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS
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LITERATURVERZEICHNIS
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ANHANG
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Veröffentlichungsnachweis
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Erklärung
TABELLENVERZEICHNIS
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Tab. 1: Überblick zur Lokalisation und zu bisher bekannten Funktionen der Gesangsareale HVC, Area-X, DLM, LMAN und RA und des nXII im Zebrafinken.
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Tab. 2: Tabellarische Übersicht zur Anzahl der in vivo Injektionen in die Gesangsareale HVC, DLM, LMAN und RA bei sozial aufgezogenen Männchen (M.soz.), sozial aufgezogenen Weibchen (W.soz.) und gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen (W.depr.); Abkürzungen: N = Anzahl der Tiere pro Gruppe; n = Anzahl der Injektionen pro Gehirnareal innerhalb einer Gruppe.
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Tab. 3: Tabellarische Übersicht der angefärbten Faserverbindungen innerhalb der AFP nach in vivo Applikationen von fluoreszenten Markern bei adulten sozial aufgezogenen Männchen. Bei den anterograd nachgewiesenen Verbindungen („anterograd") wurde der Farbstoff von dem Applikationsort zu den Terminalen des Zielgebietes transportiert. Bei dem retrograden Transport („retrograd") wurde der Farbstoff von den neuronalen Terminalen im Applikationsort aufgenommen und zu den Zellkörpern der Ursprungsregion transportiert.
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Tab. 4: Tabellarische Übersicht der angefärbten Faserverbindungen innerhalb der AFP nach in vivo Applikationen von fluoreszenten Markern bei adulten sozial aufgezogenen Weibchen. Bei den anterograd nachgewiesenen Verbindungen („anterograd") wurde der Farbstoff von dem Applikationsort zu den Terminalen des Zielgebietes transportiert. Bei dem retrograden Transport („retrograd") wurde der Farbstoff von den neuronalen Terminalen im Applikationsort aufgenommen und zu den Zellkörpern der Ursprungsregion transportiert.
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Tab. 5: Tabellarische Übersicht der angefärbten Faserverbindungen nach in vivo Applikationen von fluoreszenten Markern bei adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Weibchen. Bei den anterograd nachgewiesenen Verbindungen („anterograd") wurde der Farbstoff von dem Applikationsort zu den Terminalen des Zielgebietes transportiert. Bei dem retrograden Transport („retrograd") wurde der Farbstoff von den neuronalen Terminalen im Applikationsort aufgenommen und zu den Zellkörpern der Ursprungsregion transportiert.
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Tab. 6: Die Ergebnisse zu den Untersuchungsparametern: Volumen, Neuronendichte, Neuronenanzahl, Somaanschnittsflächen und Nukleusanschnittsflächen des Gehirnareals HVC sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.
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Tab. 7: Die Ergebnisse der Untersuchung des Area-X-Volumens sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.
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Tab. 8:
Die Ergebnisse der Untersuchung des DLM-Volumens sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.
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Tab. 9:Die Ergebnisse der Untersuchungsparameter: Volumen, Neuronendichte, Neuronenanzahl, Somaanschnittsflächen und Nukleusanschnittsflächen des Gehirnareals LMAN sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.
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Tab. 10: Die Ergebnisse der Untersuchungsparameter: Volumen, Neuronendichte, Neuronenanzahl, Somaanschnittsflächen und Nukleusanschnittsflächen des Gehirnareals RA sind in Form von Mittelwert ± Standardabweichung zusammengefasst; N: Anzahl der Tiere.
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Tab. 11: Zusammenfassung der Ergebnisse. Verglichen werden die Einflüsse von Geschlecht und Aufzuchtbedingungen auf die morphometrischen Parameter in den verschiedenen Hirnarealen (*: p ≤ 0,05, **: p ≤ 0,01, ***: p ≤ 0,001, ns: p > 0,05, nicht signifikant).
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Tab. 12:
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Tab. 13:
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Tab. 14:Tabellarische Darstellung der mittels „Tracer"-Applikationen angefärbten Projektionen der AFP und der prämotorischen Bahn bei adulten Zebrafinkenmännchen und -weibchen. Sternchen markieren Verbindungen, die in dieser Studie zum ersten Mal an adulten Tieren mittels „Tracer"-Applikationen dargestellt worden sind.
ABBILDUNGSVERZEICHNIS
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Abb. 1: Zeitlicher Ablauf des Gesangslernens: Die Phase, in der das sensorische Lernen sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen stattfindet, dauert etwa vom 10. bis zum 60. Tag. Dieses sensorische Lernen überschneidet sich bei Männchen teilweise mit dem sensomotorischen Lernen, das ungefähr zwischen dem 30. und 100. Tag stattfindet.
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Abb. 2: Sonagramm einer Strophe aus dem Gesang eines adulten, sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchens (modifiziert nach Nixdorf-Bergweiler et al. 1999a).
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Abb. 3: Schematische Darstellung zur Lage der Gesangsareale beim Zebrafinkenmännchen; Sagittalansicht (Abkürzungen: DLM: Nucleus dorsolateralis medialis des anterioren Thalamus, DM: Dorsomedialer Teil des Nucleus intercollicularis, DMP: Posteriorer Anteil des dorsomedialen Nucleus des Thalamus, LMAN: Nucleus lateralis magnocellularis nidopallii anterioris, MMAN: Nucleus medialis magnocellularis nidopallii anterioris, NIf: Nucleus interfacialis nidopallii, nAM: Nucleus ambiguus, nRAm: Nucleus retroambigualis, nXII: Nucleus nervi hypoglossi, Ov: Nucleus ovoidalis, RA: Nucleus robustus arcopallii, StM: Striatum mediale, Uva: Nucleus uvaeformis; d: dorsal, r: rostral).
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Abb. 4: Selektive schematische Darstellung der Kerngebiete des Gesangssystems eines adulten Zebrafinkenmännchens; Sagittalansicht; blaue Projektionen: prämotorische Bahn; rote Projektionen: anteriore Vorderhirnschleife (Abkürzungen: DLM: Nucleus dorsolateralis medialis des anterioren Thalamus, DM: Dorsomedialer Teil des Nucleus intercollicularis, LMAN: Nucleus lateralis magnocellularis nidopallii anterioris, nAM: Nucleus ambiguus, nRAm: Nucleus retroambigualis, nXII: Nucleus nervi hypoglossi, RA: Nucleus robustus arcopallii, StM:Striatum mediale; d: dorsal, r: rostral).
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Abb. 5: Vergleich der Volumenentwicklung der Gesangsareale LMAN (A), HVC (B), RA (C) und Area-X (D) zwischen Zebrafinkenmännchen und Zebrafinkenweibchen im Zeitraum von zehn bis 100 Tagen. Dargestellt sind die Mittelwerte ± Standardfehler. Während die Entwicklung des LMAN-Volumens bei Männchen und Weibchen sehr ähnlich verläuft, ist sie in den Gesangsarealen HVC und RA sehr unterschiedlich. Zudem ist die Area-X nur bei Männchen nachweisbar (verändert nach Nixdorf-Bergweiler 1996).
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Abb. 6: Zebrafinkenpaar; links: Männchen, rechts: Weibchen (Grzimek 1980).
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Abb. 7: Oben: Sonagramm einer Strophe aus dem Gesang eines adulten sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchens; unten: Sonagramm einer Strophe aus dem Gesang eines adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchens (modifiziert nach Nixdorf-Bergweiler et al. 1999a).
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Abb. 8: Vergleich der Sonagramme eines Kontaktrufs eines adulten sozial (oben) und eines gesangsdepriviert (unten) aufgezogenen Zebrafinkenweibchens. Die Kontaktrufe der beiden unterschiedlich aufgezogenen Zebrafinkenweibchen unterscheiden sich nicht (Abkürzungen: f: Frequenz, kHz: Kilohertz, t: Zeit, s: Sekunden).
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Abb. 9: Umrisszeichnungen der Anschnittsflächen der Gesangsareale HVC, RA, LMAN und Area-X bei einem 60 Tage alten Zebrafinkenmännchen; links: rostral, oben: lateral (Nixdorf-Bergweiler 1996).
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Abb.10: Abbildung zur Veranschaulichung der Vorgehensweise zur Anfertigung von Semidünnschnittpräparaten. Gezeigt wird die Lokalisation und das Herausschneiden einer Gewebeprobe mit dem Gesangsareal aus einem Vibratomschnittpräparat.
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Abb. 11: Soma- und Nukleusanschnittsflächenmessung; die Abbildung zeigt eine Bildschirmkopie der Neurolucida-Software mit eingeblendetem Videobild des Mikroskops. Die weißen Linien markieren die Umrisse vom Soma und Nukleus einer Nervenzelle im LMAN eines adulten sozial aufgezogenen Männchens (Semidünnschnitt: 1µm; Abkürzungen: S: Soma, N: Nukleus, n: Nukleolus, A: angeschnittenes Axon mit Myelinhülle).
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Abb. 12: Die Abbildung zeigt lichtmikroskopisch erzeugte und digitalisierte Bilder eines Disectoren-Paares; exemplarisch sind zwei Zellen durch Pfeile markiert, die im Referenzschnitt (1) einen Nukleolus zeigen, im „look-up” Schnitt (2) jedoch nicht.
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Abb. 13: A: RDA-markiertes Terminationsgebiet im RA eines adulten sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchens (Applikationsort: HVC). Der markierte Ausschnitt ist in B vergrößert dargestellt. B: Im RA sind die Terminalen der vom HVC kommenden Fasern markiert.
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Abb. 14: Fluoreszenzmarkierte, vom DLM zum LMAN projizierende Nervenfasern in einem sozial aufgezogenen adulten Zebrafinkenweibchen. Applikationsort war der LMAN. Zu sehen sind im DLM durch retrograden Farbstofftransport angefärbte Zellkörper der Nervenzellen, die in den LMAN projizieren.
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Abb. 15: Darstellung der Verbindung vom LMAN zum RA in einem adulten sozial aufgezogenen Zebrafinkenweibchen. Diese Verbindung wurde durch anterograden Farbstofftransport nach Injektion in den LMAN angefärbt.
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Abb. 16: Kollage aus neun Einzelbildern zur Darstellung der Verbindung vom DLM zum LMAN an einem adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen. Der Applikationsort war der LMAN. Über retrograden Transport von RDA wurde der DLM markiert.
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Abb. 17: Darstellung der Verbindung vom RA zum DLM in einem adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen.
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Abb. 18: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen HVC-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die HVC-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Das HVC-Volumen war bei sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchen signifikant größer ausgebildet als bei gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen. Des Weiteren war das HVC-Volumen der Männchen in beiden Aufzuchtgruppen größer als das der jeweils gleich aufgezogenen Weibchen. Pfeilspitzen markieren den HVC (Abkürzungen: d: dorsal, r: rostral).
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Abb. 19: Vergleich der Zellgröße und Zelldichte im HVC adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen anhand lichtmikroskopischer Aufnahmen von Semidünnschnitten. Die gesangsdeprivierte Aufzucht hatte keine Auswirkungen auf Zellgröße, Zelldichte oder Zellanzahl. Der Vergleich zwischen den Geschlechtern ergab, dass Zebrafinkenweibchen signifikant weniger Zellen im HVC besitzen als Zebrafinkenmännchen, und dass bei den Zebrafinkenweibchen die Zellen im HVC signifikant kleiner sind als bei den Zebrafinkenmännchen. Dies traf bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren gleichermaßen zu wie bei den sozial aufgezogenen Tieren(Schnittdicke: 1 µm; K: Blutkapillare, Pfeil markiert die Anschnittsfläche eines Nukleus mit Nukleolus).
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Abb. 20: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich des HVC-Volumens (A), der Neuronendichte (B) und der Neuronenanzahl (C) im HVC anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe; Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).
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Abb. 21: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich der Somaanschnittsflächen (A) und der Nukleusanschnittsflächen (B) im HVC anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe; Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).
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Abb. 22: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen Area-X-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die Area-X-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Das Area-X-Volumen war bei sozial und gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen nicht signifikant verschieden. Ein Pfeil markiert das Gesangsareal LMAN (Abkürzungen: LaM: Lamina mesopallialis, LPS: Lamina pallio-subpallialis, X: Area-X; d: dorsal, r: rostral).
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Abb. 23: Vergleich der Volumina der Area-X adulter sozial aufgezogener Zebrafinkenmännchen (schwarz) mit adulten gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen (schwarz-weiß gestreift). Dargestellt sind die Mittelwerte ± Standardabweichung.
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Abb. 24: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen DLM-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die DLM-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Der DLM war bei gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen signifikant größer ausgebildet als bei sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchen. Pfeilspitzen markieren den DLM (Abkürzungen: d: dorsal, r: rostral).
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Abb. 25: DLM-Volumina adulter sozial aufgezogener Zebrafinkenmännchen (schwarz), adulter gesangsdepriviert aufgezogener Zebrafinkenmännchen (schwarz-weiß gestreift), adulter sozial aufgezogener Zebrafinkenweibchen (grau) und adulter gesangsdepriviert aufgezogener Zebrafinkenweibchen (grau-weiß gestreift). Dargestellt sind die Mittelwerte ± Standardabweichung. Sternchen markieren signifikante Unterschiede.
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Abb. 26: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen LMAN-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die LMAN-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Die LMAN-Volumina unterschieden sich weder innerhalb eines Geschlechts zwischen den Aufzuchtgruppen noch zwischen den Geschlechtern (Abkürzungen: d: dorsal, r: rostral).
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Abb. 27: Vergleich der Zellgröße und Zelldichte im LMAN adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen anhand lichtmikroskopischer Aufnahmen von Semidünnschnitten (Schnittdicke: 1 µm; K: Blutkapillare, Pfeil markiert die Anschnittsfläche eines Nukleus mit Nukleolus). Die gesangsdeprivierte Aufzucht hatte keine Auswirkungen auf Zellgröße, Zelldichte oder Zellanzahl. Der Vergleich zwischen den Geschlechtern ergab, dass Zebrafinkenweibchen, unabhängig davon, ob sie sozial- oder gesangsdepriviert aufgezogen wurden, signifikant mehr und kleinere Zellen im LMAN haben als Zebrafinkenmännchen. Dies verhielt sich bei den sozial und bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Tieren gleichermaßen.
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Abb. 28: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich des LMAN-Volumens (A), der Neuronendichte (B) und der Neuronenanzahl (C) im LMAN anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe. Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).
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Abb 29: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich der Somaanschnittsflächen (A) und der Nukleusanschnittsflächen (B) im LMAN anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe; Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).
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Abb. 30: Lichtmikroskopische Aufnahmen 100 µm dicker, Nissl-gefärbter Sagittalschnitte zeigen RA-Volumenanschnittsflächen adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen. Aus Serienschnitten dieser Volumenanschnittsflächen wurden die RA-Volumina (der jeweiligen Untersuchungsgruppen) bestimmt. Das RA-Volumen sozial aufgezogener Zebrafinkenmännchen war größer als das RA-Volumen sozial aufgezogener wie auch gesangsdepriviert aufgezogener Zebrafinkenweibchen. Innerhalb der Zebrafinkenweibchen war das RA-Volumen sozial aufgezogener Zebrafinkenweibchen signifikant größer als das der gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenweibchen (Abkürzungen: d: dorsal, r: rostral).
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Abb. 31: Vergleich der Zellgröße und Zelldichte im RA adulter sozial (A) und gesangsdepriviert (B) aufgezogener Zebrafinkenmännchen und adulter sozial (C) und gesangsdepriviert (D) aufgezogener Zebrafinkenweibchen anhand lichtmikroskopischer Aufnahmen von Semidünnschnitten (Schnittdicke: 1 µm; K: Blutkapillare, Pfeil markiert die Anschnittsfläche eines Nukleus mit Nukleolus). Bei den gesangsdepriviert aufgezogenen Zebrafinkenmännchen war die Zelldichte im RA signifikant höher als bei den sozial aufgezogenen Zebrafinkenmännchen. Bei den Zebrafinkenweibchen war die Zellgröße der gesangsdepriviert aufgezogenen Tiere signifikant kleiner als bei den sozial aufgezogenen Tieren.
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Abb. 32: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich des RA-Volumens (A), der Neuronendichte (B) und der Neuronenanzahl (C) im RA anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe; Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).
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Abb. 33: Vergleich der verschiedenen Aufzuchtgruppen und der Geschlechter bezüglich der Somaanschnittsflächen (A) und der Nukleusanschnittsflächen (B) im RA anhand der Mittelwerte ± Standardabweichung pro Gruppe. Sternchen markieren signifikante Unterschiede (schwarz: sozial aufgezogene Zebrafinkenmännchen; schwarz-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Männchen; grau: sozial aufgezogene Zebrafinkenweibchen; grau-weiß gestreift: gesangsdepriviert aufgezogene Zebrafinkenweibchen).
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Abb. 34:Schema des Gesangssystems; Sagittalansicht; blau: prämotorische Bahn; rot: AFP, A: Männchen, B: Weibchen; die in B unterbrochen dargestellten Linien stellen Projektionen dar, die bei Weibchen bisher noch nicht nachgewiesen wurden (Abkürzungen: DLM: Nucleus dorsolateralis medialis des anterioren Thalamus, DM: Dorsomedialer Teil des Nucleus intercollicularis, LMAN: Nucleus lateralis magnocellularis nidopallii anterioris, nAM: Nucleus ambiguus, nRAm: Nucleus retroambigualis, nXII:Nucleus nervi hypoglossi, RA: Nucleus robustus arcopallii, StM: Striatum mediale; d: dorsal, r: rostral).
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Abb. 35:Schematische Darstellung zur Veranschaulichung der Größenverhältnisse der Gesangsareale HVC, RA, LMAN, DLM (oben: Männchen; unten: Weibchen). Jede graue Fläche ist proportional zum Volumen eines spezifischen Gesangsareals. Das Gesangsareal Area-X ist in diesem schematischen Vergleich nicht dargestellt, da es bei Weibchen nicht nachweisbar ist.
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Abb. 36:Schematische Darstellung zur Veranschaulichung der morphologischen Verhältnisse in den Gesangsarealen HVC (A), LMAN (B), RA (C) bei sozial (linke Spalte) und gesangsdepriviert (rechte Spalte) aufgezogenen Zebrafinkenmännchen und -weibchen. In jeder Teilabbildung sind in der oberen Reihe die Ergebnisse, die an Männchen und in der unteren Reihe die an Weibchen erhoben wurden,
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