The neural correlates of human vibrotactile working memory

Abstract

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Mechanismen und die neuronale Implementierung des taktilen Arbeitsgedächtnisses (AG) zu erleuchten. Dazu wurde eine vibrotaktile Diskriminationsaufgabe mit den Methoden der funktionellen Magnetresonanztomografie (fMRT), Elektroenzephalografie (EEG), subliminalen elektrischen Stimulation und Psychophysik untersucht. Eine fMRT-Studie (Studie I) zeigte, dass ein ausgedehntes neuronales Netzwerk mit den einzelnen Aufgabenphasen, Enkodierung, Aufrechterhaltung, und Entscheidung, verbunden ist. Die Analyse oszillatorischer EEG-Aktivität (Studie II) und die selektive Inhibition des primären somatosensorischen Kortex (S1) durch subliminale Stimulation (Studie III) legen nahe, dass S1 nicht an der Aufrechterhaltung der vibrotaktilen Gedächtnisrepräsentation beteiligt ist. Das Ausmaß der S1-Aktivierung während der frühen Haltephase hängt vielmehr von der Effizienz, mit welcher Versuchspersonen den vibrotaktilen Reiz enkodieren, ab. Außerdem weisen Studie II and III darauf hin, dass bereits der physiologische Zustand von S1 in der Phase vor Beginn eines Versuchsdurchgangs eine einflussreiche Rolle spielt. Während Studie II zeigte, dass S1-Aktivität in dieser Phase, vermutlich durch attentionale top-down Modulation, unter AG-Anforderungen erhöht ist, ergab Studie III, dass eine optimierte bottom-up Verarbeitung in S1 zu einer verbesserten Aufgabenleistung führt. Verhaltensexperimente zeigten, dass Repräsentationen im Langzeitgedächtnis über die durchschnittliche Frequenz der präsentierten Vibrationsreize erheblich die Verhaltensleistung beeinflussen und den Zeitrichtungseffekt verursachen (Studie IV). Die Analyse der fMRT-Daten (Studie V) offenbarte außerdem, dass ein Netzwerk somatosensorischer Areale Informationen über die aktuelle Vibrationsfrequenz und die durchschnittliche Vibrationsfrequenz während der Enkodier- und Haltephase integriert.

The present dissertation aimed to shed more light on the psychological mechanisms and the neural basis of tactile working memory (WM). For this purpose, a vibrotactile delayed discrimination task was studied using the methods of functional magnetic resonance imaging (fMRI), electroencephalography (EEG), concurrent subliminal electrical stimulation and psychophysics. The fMRI study (Study I) showed that a broad network of brain regions - much broader than known from previous studies in non-human primates - supports the performance of a vibrotactile delayed discrimination task in the different task periods: encoding, maintenance, decision making. The analysis of oscillatory activity over the somatosensory cortex in the EEG study (Study II) and the experiment using subliminal electrical stimulation to locally inhibit the primary somatosensory cortex (S1) (Study III) suggest that S1 does not contribute to the active maintenance of the vibrotactile memory trace. The level of activity in S1 during the early delay period depends on the efficiency with which subjects encode the vibrotactile stimulus. Study II and III also showed that the activation level of S1 in the pre-trial period plays an important role. Study III suggests that, in this task period, S1 activity is up-regulated under WM demands probably reflecting the operation of top-down attentional control. Study III indicates that increasing local inhibition of S1 in the pre-trial period improves performance by facilitating bottom-up processing. Importantly, long-term memory representations of the average frequency of the stimulus set strongly influence performance giving rise to the time-order effect (Study IV). Additionally, the fMRI data (Study V) showed that a somatosensory network integrates information about the current vibrotactile stimulus and the representation of the average vibration frequency during stimulus encoding and maintenance.