Mechanismen des radialen Volumenflusses und der radialen Permeation von Osmolyten in verzweigten Wurzeln junger Maispflanzen (Zea mays L.) und halmbürtigen Adventivwurzeln des Schilfes (Phragmites australis Trin. ex Steudel)

Abstract

Der radiale Wasserfluss durch die feinen Seitenwurzeln von Schilf- und Mais ist vom radialen Teilchenfluss entkoppelt. Der radiale Wasserfluss wird bereits im Kortex der Wurzel durch den Protoplasten kontrolliert, da die Strömung auf dem apoplastischen Zellwandweg um die Protoplasten herum gegenüber der Strömung durch die Protoplasten nicht signifikant ist. Der radiale Reflexionskoeffizient der Wurzeln wird durch den Reflexionskoeffizient der Plasmamembran bestimmt. Die Feinwurzeln von Schilf- und Mais besitzen einen Reflexionskoeffizienten für Salze, Zucker, Zuckeralkohole und Polymere der sich nicht signifikant von eins unterscheidet. An intakten Wurzeln wurde dies durch die Abwesenheit von solvent drag für NaCl und Mannitol bei der Steigerung des Wasserflusses und der gleich großen hydraulischen Wirkung von osmotischen und hydrostatischen Kräften auf die Exsudation nachgewiesen. Die radialen Wände der Endodermis von Schilf- und Maiswurzeln sind keine perfekte Diffusionsbarriere. Liegen die genannten Stoffe in einer signifikanten Konzentration in der Zellwand vor permeieren sie passiv unter Umgehung der Protoplasten durch die Endodermis in die Xylemgefäße. Auch die Epidermis/Hypodermis der untersuchten Wurzeln hat die Eigenschaft einer semipermeablen Membran in der osmotische Druckgradienten einen Volumenfluss erzeugen. Es wurden zwei Methoden etabliert, mit denen sich der osmotische Druck des Xylemsaftes in isolierten Feinwurzeln bestimmen lässt. Die Feinwurzeln unterschieden sich hinsichtlich des osmotischen Druckes ihres Xylemsaftes und ihrer radialen hydraulischen Leitfähigkeit stark. Die bekannte Fähigkeit der Schilfpflanzen Natriumionen an der Sprossbasis aus dem Xylem zu eliminieren muss um Chloridionen erweitert werden. Die hohe Permeabilität der Endodermis für NaCl verringert die osmotische Wirkung des Brackwassers auf die Wasseraufnahme. Die Entkopplung der Salzaufnahme vom Wasserfluss vermeidet eine exzessive Salzbelastung des Sprosses.

Radial Water fluxes are not coupled to the radial solute fluxes in fine lateral roots of mays and reed. The radial water flow is already controlled by the protoplast in the cortical parenchyma as the hydraulic conductivity of the cell wall path circumventing the protoplasts is negligible compared to hydraulic conductivity of the pathway through the protoplast. The radial reflection coefficient of the root is defined by the reflection coefficient of the plasma membrane. Therefore fine laterals of the common reed (Phragmites australis) and maize (Zea mays) therefore exhibit a reflection coefficient for salts, sugars, alditols and polymers that is not significantly different from unity. This conclusion was drawn from the absence of solvent drag for NaCl and mannitol with increasing water flux and by the observation of equality of the hydraulic effect of both osmotic and hydrostatic forces on the exudation flow in intact roots of both plants. The radial walls of the endodermis are no absolute barrier for diffusion of small osmolytes. In the presence of high cell wall concentrations, the abovementioned osmolytes passively permeated into the xylem vessels at high rates circumventing the protoplast. The epidermis/hypodermis exhibits a semipermeable barrier as well wherein osmotic forces can create a radial volume flux. Two methods were established that allow for the determination of the flow direction and the osmotic pressure of the xylem sap in isolated fine laterals. Laterals differed strongly regarding their hydraulic conductivity and the osmotic pressure of their xylem sap. The known ability of the reed plant to remove sodium ions from the ascending sap has to be expanded for chloride. The high permeability of the endodermis for NaCl reduces the osmotic force of the brackish medium on water uptake. Uncoupling of radial water from the solute fluxes avoids the excessive permeation of NaCl and its accumulation in the assimilating leaves at high rates of transpiration.