Intensity adaptation in the cricket auditory system

Abstract

Die Intensität verhaltensrelevanter Signale variiert oft über viele Größenordnungen. Gleichzeitig müssen sensorische Systeme in der Lage sein, über den gesamten relevanten Bereich feine Intensitätsunterschiede aufzulösen. Auf neuronaler Ebene ergibt sich bei Nutzung eines Feuerratencodes aus diesen Anforderungen ein grundsätzlicher Konflikt, da neuronale Antwortbereiche beschränkt sind. Eine Lösung, die in vielen Sinnessystemen beschrieben wurde, ist die Verschiebung von Intensität-Kennlinien, so dass der gesamte Antwortbereich des Neurons zur Verfügung steht, um schnelle Abweichungen vom Mittelwert zu kodieren. Diese Arbeit versucht anhand mathematischer Modelle zu beantworten, wie die Verschiebung von Kennlinien in einem neuronalen Netzwerk entstehen könnte. Ausgangspunkt ist eine Rezeptorpopulation mit Intensitätsbereichsaufteilung und einem begrenzten Verschiebungsbereich der Kennlinien von Einzelrezeptoren, die auf ein Output-Neuron konvergieren. Diese Organisation wurde vom auditorischen System der Grille inspiriert. Modelle, die auf einer Kombination aus einer sättigenden Nichtlinearität und Spike-Frequenz-Adaptation basieren, reproduzieren die Verschiebung der Kennlinien entlang der Intensitäts-Achse. Diese Modelle sind in der Intensitätsdiskriminierung dem Rezeptormodell und der Summe von Rezeptorantworten über große Intensitätsbereiche deutlich überlegen. Die Kennlinien dieser Modelle besitzen zudem weitere Eigenschaften, die in ihrer Kombination übereinstimmend in verschiedenen sensorischen Systemen beschrieben wurden: Insbesondere erklären sie eine zusätzliche scheinbare Verschiebung entlang der Antwortachse, unterschiedliche Steigungen der verschobenen Kennlinien, sowie Steigungsänderungen innerhalb einzelner Kennlinien. Die einfachen, abstrakt formulierten Modelle ermöglichen ein tieferes Verständnis adaptiver Mechanismen über das Modellsystem Grille hinaus.

Intensities of behaviourally relevant signals often vary over many orders of magnitude. At the same time, sensory systems need to ensure high sensitivity to minute intensity differences across the full intensity range. These demands conflict on the neuronal level due to the boundedness of neuronal response ranges. To solve this dilemma, intensity response curves in many sensory system were found to shift towards the actual mean intensity so that the full response range can be used to encode fast fluctuations around the slowly varying mean. Using mathematical models, this study approaches the question how shifts of intensity response curves might arise in small neural networks. The starting point is a population of receptors with stacked response thresholds and limited capacity of adaptive shift that converge onto one output neuron. This organization was inspired by the auditory system of the cricket. A combination of a static saturating non-linearity and spike-frequency adaptation reproduced the desired shift of response curves along the intensity axis. With respect to intensity discrimination, these models are superior to the receptor model and the sum of receptor responses over a wide range of absolute intensities. The response curves generated by these model also displayed details of response curve behaviour consistently observed in numerous experimental studies. In particular, they explain an apparent shift along the response axis, different slopes of the shifted response curves, and changes in the slope within individual response curves. The simple, abstract models allow for a deeper understanding of adaptive mechanisms beyond the auditory system of the cricket.