Detecting Single-Cell Stimulation in Recurrent Networks of Integrate-and-Fire Neurons

Abstract

Diese Arbeit ist ein erster Versuch, mit Modellbildung und mathematischer Analyse die Experimente zu verstehen, die zeigten, dass die Stimulation eines einzelnen Neurons im Cortex eine Verhaltensreaktion auslösen kann. Dieser Befund stellt die verbreitete Ansicht infrage, dass viele Neurone nötig sind, um Information zuverlässig kodieren zu können. Der Ausgangspunkt der vorliegenden Untersuchung ist die Stimulation einer zufällig ausgewählten Zelle in einem Zufallsnetzwerk exzitatorischer und inhibitorischer Neuronmodelle. Es wird dann nach einem plausiblen Ausleseverfahren gesucht, das die Einzelzellstimulation mit einer mit den Experimenten vergleichbaren Zuverlässigkeit detektieren kann. Das erste Ausleseschema reagiert auf Abweichungen vom spontanen Zustand in der Aktivität einer Auslesepopulation. Die Stimulation wird detektiert, wenn bei der Auswahl der Auslesepopulation denjenigen Neuronen ein Vorzug gegeben wird, die eine direkte Verbindung von der stimulierten Zelle bekommen. Im zweiten Teil der Arbeit wird das Ausleseschema erweitert, indem ein zweites Netzwerk als Ausleseschaltkreis dient. Interessanterweise erweist sich dieses Ausleseschema nicht nur als plausibler, sondern auch als effektiver. Diese Resultate basieren sowohl auf Simulationen als auch auf analytischen Rechnungen. Weitere Experimente zeigten, dass eine konstante Strominjektion einen Effekt auslöst, der kaum von Dauer und Intensität der Stimulation abhängt, der aber bei unregelmäßiger Stimulation zunimmt. Der letzte Teil der Arbeit befasst sich mit einer theoretischen Erklärung für diese Ergebnisse. Hierzu werden die biologischen Eigenschaften des Systems im Modell detaillierter beschrieben. Weiterhin wird die Funktionsweise des Ausleseschemas so modifiziert, dass es auf Veränderungen reagiert, anstatt den Input zu integrieren. Dieser Differenzierdetektor liefert Ergebnisse, die mit den Experimenten übereinstimmen, und könnte bei nichtstationärem Input vorteilhaft sein.

This thesis is a first attempt at developing a theoretical model of the experiments which show that the stimulation of a single cell in the cortex can trigger a behavioral reaction and that challenge the common belief that many neurons are needed to reliably encode information. As a starting point of the present work, one neuron selected at random within a random network of excitatory and inhibitory integrate-and-fire neurons is stimulated. One important goal of this thesis is to seek a readout scheme that can detect the single-cell stimulation in a plausible way with a reliability compatible with the experiments. The first readout scheme reacts to deviations from the spontaneous state in the activity of a readout population. When the choice of readout neurons is sufficiently biased towards those receiving direct links from the stimulated cell, the stimulation can be detected. In the second part of the thesis, the readout scheme is extended by employing a second network as a readout circuit. Interestingly, this new readout scheme is not only more plausible, but also more effective. These results are based both on numerical simulations of the network and on analytical approximations. Further experiments showed that the probability of the behavioral reaction is substantially independent of the length and intensity of the stimulation, but it increases when an irregular current is used. The last part of this thesis seeks a theoretical explanation for these findings. To this end, a recurrent network including more biological details of the system is considered. Furthermore, the functioning principle of the readout is modified to react to changes in the activity of the local network (a differentiator readout), instead of integrating the input. This differentiator readout yields results in accordance with the experiments and could be advantageous in the presence of nonstationarities.