Cellular structure and sexual development of somatosensory cortex

Abstract

Schaltkreise der Großhirnrinde von Säugetieren bestehen aus unterschiedlichen Zellarten, deren charakteristische Physiologie, Morphologie und Konnektivität die Verarbeitung eintreffender neuronaler Signale bestimmen. Im Rahmen dieser Doktorarbeit wurde die zelluläre Spezialisierung zweier kortikaler Schaltkreise untersucht: einerseits die der Eingangsschicht oder Schicht 4 (Kapitel 2 bis 4) und andererseits die der Ausgangsschicht oder Schicht 5 (Kapitel 5). Der erste Teil der Dissertation umfasst drei Publikationen, welche die Verarbeitung von genitalen Berührungen in der kortikalen Schicht 4 von Nagern als Forschungsgegenstand haben. Die Arbeiten konzentrieren sich auf strukturelle Veränderungen während der Pubertät, da sich die Bedeutung genitaler Berührungen in dieser Zeit stark verändert. Die Erforschung des „Barrel Cortex“ führte zu der Erkenntnis, dass der somatosensorische Kortex eine topographische Repräsentation der Körperoberfläche enthält. Diese wird kurz nach der Geburt gebildet und weist danach kaum Veränderungen auf. Erstaunlicherweise vergrößert sich während der Pubertät der Bereich dieser Körperkarte, der genitale Berührungen verarbeitet. Dieser Prozess kann durch frühe sexuelle Berührungen beschleunigt werden. Im zweiten Teil dieser Dissertation wurde die kortikale Ausgangsstruktur untersucht. Diese ist von verschiedenen Projektionsneuronen besiedelt. Angesichts der drastischen Größenunterschiede dieser Projektionsneurone haben wir deren Genomgröße untersucht. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass einige außerordentlich große Projektionsneurone zusätzliche Kopien ihres gesamten Chromosomensatzes enthalten. Insgesamt wurden in dieser Dissertation zwei neue Formen zellulärer Spezialisierung in der Hirnrinde aufgezeigt: (i) Schicht 4 weist zelltypspezifische entwicklungs- und erfahrungsabhängige Veränderungen im Genitalfeld auf. (ii) Schicht 5 enthält Projektionsneurone, deren erstaunliche Zellgröße auf ein polyploides Genom zurückzuführen ist.

Functionally specialized circuits in the mammalian neocortex contain different neuronal cell-types, which process information depending on their physiology, morphology and synaptic connectivity. This doctoral thesis explores two functionally distinct cortical circuits, namely its input (Chapters 2 to 4) and output (Chapter 5) structures, layer 4 and layer 5 respectively. The first part of the thesis comprises three studies that examine the processing of genital touch in the cortical input layer, layer 4. We investigated how layer 4 and its inputs are structurally refined during puberty, a time when genital touch gains biological relevance. Earlier work from layer 4 of barrel cortex suggested that somatosensory cortex contains a topographic representation of the body surface. We find that the part of this body map that processes genital touch expands significantly during puberty and that this expansion could be advanced by the early experience of sexual touch. Our data further suggests that this expansion is not due to differences in the peripheral innervation of genitals. Finally, chronic imaging of excitatory neurons within layer 4 revealed cell-type specific functional and structural changes within genital cortex during puberty. The second part of this thesis focuses on the cellular specialization of the cortical output layer, layer 5, which contains different types of excitatory projection neurons. We investigated genomic differences as novel mechanism underlying projection neuron diversity. Our data suggests that some exceptionally large projection neurons may contain an increased DNA content, a phenomenon also referred to as polyploidy. Overall, this thesis highlights two novel instances of cellular specialization in the cortex: (i) Within the cortical input layer, we observed development and experience driven changes in the area which processes genital touch. (ii) Within the cortical output layer, we identified putatively polyploid projection neurons.