Testing a riverine radiation - Evolutionary systematics of an endemic, viviparous freshwater gastropod in the Kaek River, Thailand

Abstract

Die Prozesse, durch die Organismen an ihre Umwelt angepasst werden, und die zur Vielfalt der Organismen führen, sind Gegenstand evolutionsbiologischer Fragestellungen. Üblicherweise startet Artenbildung durch das graduelle Auftreten physischer Barrieren, welches dann in reproduktive Inkompatibilitäten und/oder ökologische Differenzierungen mündet. Obwohl die weltweite Biodiversität hauptsächlich durch wirbellose Organismen gestellt wird, sind diese in Studien zu Artenbildungsmechanismen unterrepräsentiert. Eine beeindruckende Evolutionsgeschichte von etwa 550 Millionen Jahren weisen die Mollusken auf, bei denen es zu einer dramatischen Variation der Körperbaupläne und einer enormen morphologischen Variabilität kam. Süßwassermollusken sind besonders als Studienobjekte geeignet, da sie ein durch natürliche Barrieren begrenztes Habitat bewohnen. Die Süßwasserschnecken der Gattung Brotia bilden einen Artenschwarm im Kaek River in Thailand und sind eine der wenigen bekannten Schneckenradiationen im Süßwasser. Brandt beschrieb zehn Brotia-Arten, dieser Befund wurde später auf sieben Arten begrenzt. Demnach unterscheiden sich diese Schnecken in der Morphologie ihrer Schale und bilden drei verschiedene Radulatypen aus. Die Analysen dieses integrierten evolutionssystematischen Datensatzes aus traditionellen und modernen morphologischen und genetischen Methoden deuten darauf hin, dass die Anzahl an Brotia-Arten noch kleiner ist als die vorherigen Studien vermuten ließen. Es finden sich jeweils zwei genetische Cluster am Oberlauf und am Unterlauf des Kaek River; mit einer Mischzone im Mittelauf. Eine Analyse der genetisch bestimmten Individuen dieser Cluster zeigte signifikante Schalenmorphologische Unterschiede. Weiterführende Studien müssen klären, ob diese durch genomische Untersuchungen aufgedeckten Cluster lediglich Populationen weniger, aber phänotypisch extrem diverser Brotia-Arten sind.

Evolutionary biologists try to untangle and explain two major features of the living world, viz. the process by which organisms adapt to their environment and the processes that lead to species diversity. Speciation might start by physical isolation, which can also be accumulative and further result in reproductive incompatibilities and/or ecological differences. Although invertebrates represent the majority of biodiversity they are underrepresented in speciation studies. The at least 550 million years of evolution within the phylum Mollusca have resulted in a dramatic variation in body plans and enormous morphological diversity, which makes them an ideal group for comparative studies of phenotypic diversity, speciation and radiation. Freshwater mollusc taxa are exceptionally suited for such studies because they inhabit an environment with clear boundaries that act as dispersal barriers. The Brotia species flock found along the Kaek River in northern Thailand is one of very few known radiations of gastropods in a riverine setting. The species were reported to exhibit distinct shell morphologies and radula types. The main objective of this study was to investigate this species swarm, potentially being a new system to study speciation and even adaptive radiation in invertebrates in a riverine setting. Morphology and ecology, inter- and intraspecific divergence of Brotia were investigated. The analyses of an integrated dataset found hints that the actual number of species might be substantially lower than expected. Both, mitochondrial and nuclear markers revealed a geographic structure separating headwaters from the lower river courses, with an area of admixture in between. Additionally, in both geographic areas two clusters were identified, which are significantly different in morphology. Future studies will have to determine whether these clusters are populations of originally only two, but now highly diverse Brotia species.